زيموسيبتوريا تريتيسي

فطر زيموسيبتوريا تريتيسي (Zymoseptoria tritici) ، مرادفاته( Septoria tritici) وميكوسفيريلا غرامينيكولا (Mycosphaerella graminicola )، هو نوع من الفطريات الخيطية ، ينتمي إلى شعبة الفطريات الزقية (ascomycetes) من عائلة ميكوسفيريلاسيا (Mycosphaerellaceae ). وهوممرض يصيب نبات القمح ، ويسبب مرض تبقع الأوراق السبتوري ، الذي يصعب مكافحته بسبب مقاومته للعديد من المبيدات الفطرية . ويُعد هذا الفطر اليوم من أهم أمراض القمح . ^{[ 8 ]}

في عام 2011، قدم كويدفليج وآخرون تصنيفًا جديدًا لهذا النوع: Zymoseptoria tritici ، ^{[ 9 ]} حيث وجدوا أن السلالات النمطية لكل من جنس Mycosphaerella (المرتبط بجنس Ramularia اللاجنسي ) وجنس Septoria (المرتبط بجنس Septoria ، وهو فرع حيوي واسع من الأنواع الشبيهة بـ Septoria المتميزة جدًا ضمن عائلة Mycosphaerellaceae ) تجمعت بشكل منفصل عن الفرع الحيوي الذي يحتوي على كل من Zymoseptoria tritici و Z. passerinii . منذ عام 2011، تم وصف ما مجموعه ثمانية أنواع من Zymoseptoria ضمن جنس Zymoseptoria ؛ Z. tritici (نوع الجنس Zymoseptoria )، Z. pseudotritici، Z. ardabiliae، Z. brevis، Z. passerinii، Z. halophila، Z. crescenta و Z. verkleyi (سمي على اسم Gerard JM Verkleij، للمساهمة التي قدمها لتعزيز فهم جنس Septoria ). ^{[ 10 ]}

يُسبب هذا الفطر مرض تبقع القمح (Septoria tritici)، وهو مرض يتميز بظهور بقع نخرية على الأوراق. ^{[ 11 ]} تحتوي هذه البقع على ثمار لا جنسية ( بيكنيديا ) وجنسية ( بسودوثيسيا ). ^{[ 11 ]}

الطور اللاجنسي ( الطور اللاجنسي ، الذي كان يُعرف سابقًا باسم سيبتوريا تريتيسي ): الأبواغ البكنيدية شفافة وخيطية الشكل، ويبلغ قياسها 1.7-3.4 × 39-86 ميكرومتر، وتحتوي على 3 إلى 7 حواجز غير واضحة. قد يكون إنبات الأبواغ البكنيدية جانبيًا أو طرفيًا. أما الزوائد اللحمية (السيريه) فهي بيضاء حليبية إلى صفراء باهتة. في بعض الأحيان، في المزارع، تظهر أبواغ دقيقة شفافة غير مقسمة، يبلغ قياسها 1-1.3 × 5-9 ميكرومتر، خارج البكنيديا عن طريق التبرعم الشبيه بالخميرة. ^{[ 12 ]}

• 
  يحفز الضوء نموًا شبيهًا بالخميرة لبكتيريا زيموسيبتوريا تريتيسي . ^{[ 13 ]} صورة مقربة لنمو شبيه بالخميرة لبكتيريا زيموسيبتوريا تريتيسي في المختبر على وسط V8 أجار .
• 
  إنتاج الثمار اللاجنسية ( البيكنيديا ؛ السهم) لـ Zymoseptoria tritici في المختبر على أجار مستخلص أوراق القمح.
• 
  اختراق أنبوب إنبات البيكنيديوسبور لـ Zymoseptoria tritici لثغر ورقة القمح (السهم) .
• 
  استعمار نسيج الميزوفيل بواسطة خيط فطري بين الخلايا (الأسهم) من فطر Zymoseptoria tritici خلال المرحلة التغذوية الحيوية غير المصحوبة بأعراض من التسبب في المرض.
• 
  بداية (رأس السهم) لتكوين بيكنيديوم من فطر Zymoseptoria tritici في التجويف تحت الثغري لورقة القمح.

الطور الجنسي (الطور التيلومورفي ): الأجسام الثمرية الكاذبة تحت البشرة، كروية الشكل، بنية داكنة، وقطرها 68-114 ميكرومتر. يبلغ قياس الأكياس الزقية 11-14 × 30-40 ميكرومتر. الأبواغ الزقية شفافة، بيضاوية الشكل، وقياسها 2.5-4 × 9-16 ميكرومتر، وتتكون من خليتين غير متساويتين في الطول. ^{[ 12 ]}

علم الوراثة

يمثل فطر Zymoseptoria tritici نموذجًا مثيرًا للاهتمام للدراسات الجينية الأساسية للفطريات الممرضة للنباتات. ^{[ 11 ]} وهو فطر أحادي الصيغة الصبغية ممرض للنباتات. ^{[ 11 ]} العديد من الفطريات أحادية الصيغة الصبغية، مما يبسط الدراسات الجينية بشكل كبير. ^{[ 11 ]}

كان فطر Zymoseptoria tritici أول نوع من عائلة Mycosphaerellaceae يتم إنشاء خريطة ارتباط له في عام 2002. ^{[ 14 ]}

كان أول تقرير عن التسلسل الكامل لجينوم فطر Zymoseptoria tritici ، الصادر عام 2011، أول جينوم لفطر خيطي يُستكمل تسلسله وفقًا للمعايير الحالية. ^{[ 13 ]} يبلغ طول الجينوم 39.7 ميجابايت، ^{[ 13 ]} وهو ما يُشابه جينومات الفطريات الزقية الخيطية الأخرى. ^{[ 11 ]} يحتوي الجينوم على 21 كروموسومًا ، ^{[ 13 ]} وهو أعلى عدد مُسجل بين الفطريات الزقية. ^{[ 11 ]} علاوة على ذلك، تتميز هذه الكروموسومات بنطاق حجم استثنائي، يتراوح بين 0.39 و6.09 ميجابايت. ^{[ 11 ]}

من أبرز سمات علم الوراثة في فطر Zymoseptoria tritici وجود العديد من الكروموسومات غير الضرورية . ^{[ 13 ]} إذ يمكن فقدان ثمانية من هذه الكروموسومات دون أي تأثير ملحوظ على الفطر، وبالتالي فهي غير ضرورية. ^{[ 13 ]} وقد وُجدت كروموسومات غير ضرورية في فطريات أخرى، ولكنها عادةً ما تكون نادرة، وتمثل عادةً كروموسومًا واحدًا أو بضعة كروموسومات. ^{[ 11 ]} نشأت هذه الكروموسومات عن طريق نقل أفقي قديم من متبرع غير معروف، تلاه إعادة تركيب جيني واسعة النطاق ، وهي آلية محتملة للإمراضية الخفية ، وتكشف عن جوانب جديدة مثيرة في بنية الجينوم. ^{[ 13 ]}

من السمات اللافتة في جينوم فطر زيموسيبتوريا تريتيسي ، مقارنةً بمسببات الأمراض النباتية الأخرى التي تم تسلسلها، احتواؤه على عدد قليل جدًا من الجينات المسؤولة عن إنزيمات تكسير جدران الخلايا النباتية ، وهو ما يجعله أقرب إلى الكائنات الداخلية منه إلى مسببات الأمراض . ^{[ 13 ]} وقد أشار غودوين وآخرون (2011) ^{[ 13 ]} إلى أن آلية التسبب الخفي للمرض في زيموسيبتوريا تريتيسي ربما تتضمن تحلل البروتينات بدلًا من الكربوهيدرات للتهرب من دفاعات العائل خلال المرحلة التطفلية من العدوى، وربما تكون قد تطورت من أسلاف داخلية. ^{[ 13 ]}

يُعدّ فطر Zymoseptoria tritici من مسببات الأمراض التي تصيب القمح منذ تدجينه قبل 10000-12000 عام في الهلال الخصيب . ^{[ 8 ]} وقد نشأ هذا الفطر من سلالة Mycosphaerella وثيقة الصلة التي تصيب الأعشاب البرية . ^{[ 8 ]} وتطور وانتشر بالتزامن مع عائله عالميًا. ^{[ 8 ]} ويُظهر Zymoseptoria tritici درجة أعلى بكثير من التخصص في العائل والضراوة في اختبار الأوراق المنفصلة. ^{[ 8 ]}

ارتبط ظهور فطر Zymoseptoria tritici و"استئناسه" بتكيفه مع القمح والبيئة الزراعية. ^{[ 8 ]} لا تزال سلالات متوطنة من سلف Zymoseptoria tritici موجودة على الأعشاب البرية في الشرق الأوسط ؛ ومع ذلك، تُظهر هذه الممرضات "البرية" نطاقًا أوسع من العوائل مقارنةً بممرض القمح "المستأنس". ^{[ 8 ]} يُطلق على أقرب قريب معروف لـ Zymoseptoria tritici اسم Z. pseudotritici B. ^{[ 8 ]} تم عزل Zymoseptoria pseudotritici في إيران من نوعين من الأعشاب هما Agropyron repens و Dactylis glomerata، واللذان ينموان بالقرب من حقول مزروعة بقمح الخبز ( Triticum aestivum ). ^{[ 8 ]} على الرغم من أن Z. tritici يُعد ممرضًا شائعًا للقمح في إيران، إلا أنه لم يتم الكشف عن أي دليل على انتقال الجينات بين Z. pseudotritici و Z. tritici بناءً على تحليل تسلسل ستة مواقع نووية. ^{[ 8 ]}

يقضي فطر زيموسيبتوريا تريتيسي فصل الشتاء على شكل أجسام ثمرية على بقايا المحاصيل، غالباً على هيئة أجسام ثمرية جنسية (pseudothecia)، وأحياناً على هيئة أجسام ثمرية لا جنسية (pycnidia). ^{[ 15 ]} تُعد الأبواغ الجنسية، من حيث الكمية، الأكثر أهمية في العدوى الأولية للمرض، بينما تُعد الأبواغ اللاجنسية أكثر أهمية في الدورة الثانوية. ^{[ 16 ]} في أوائل الربيع، تُطلق الأبواغ الزقية ، وهي الأبواغ الجنسية للفطر، من الأجسام الثمرية الجنسية. تنتشر الأبواغ الزقية بواسطة الرياح، وتستقر في النهاية على أوراق النبات المضيف (القمح الطري أو القمح القاسي). على عكس معظم مسببات الأمراض النباتية الأخرى، يستخدم فطر زيموسيبتوريا تريتيسي أنبوباً إنباتياً للدخول إلى ورقة النبات المضيف عبر الثغور بدلاً من الاختراق المباشر. ^{[ 17 ]} هناك فترة حضانة طويلة تصل إلى أسبوعين بعد الإصابة قبل ظهور الأعراض. ^{[ 13 ]} يتجنب الفطر دفاعات العائل خلال مرحلة الكمون، ثم يتحول سريعًا إلى التغذية على الأنسجة الميتة مباشرةً قبل ظهور الأعراض بعد 12-20 يومًا من الاختراق. ^{[ 13 ]} قُدِّرت الفترة بين الإصابة وتكوين التراكيب المُكوِّنة للأبواغ (فترة الكمون) بـ 20.35 ± 4.15 يومًا لفطر Zymoseptoria tritici في شمال ألمانيا، وتقل هذه الفترة مع ارتفاع درجة الحرارة. ^{[ 18 ]} يُعد هذا التحول من النمو التغذوي إلى النمو التغذوي على الأنسجة الميتة في نهاية فترة كمون طويلة سمةً غير عادية تشترك فيها معظم الفطريات من جنس Mycosphaerella . ^{[ 13 ]} لا يُعرف إلا القليل جدًا عن سبب أو آلية هذا التحول في نمط الحياة، على الرغم من أن Mycosphaerella أحد أكبر أجناس الفطريات الممرضة للنباتات وأكثرها أهميةً من الناحية الاقتصادية. ^{[ 13 ]}

يتطلب التلقيح الأولي ظروفًا رطبة ودرجات حرارة منخفضة تتراوح بين 10 و20  درجة مئوية. ^{[ 19 ]} في ظل الظروف البيئية المناسبة، تتطور الآفات على الأوراق المصابة، وسرعان ما تبدأ الأجسام الثمرية (البيكنيديا) بالنمو عليها. ^{[ 19 ]} تظهر البيكنيديا على شكل نقاط داكنة صغيرة على الآفات. ومن البيكنيديا، تُطلق الأبواغ الكونيدية، وهي الأبواغ اللاجنسية للفطر. تنتشر هذه الأبواغ اللاجنسية عن طريق رذاذ المطر، وهي مسؤولة عن التلقيح الثانوي في دورة المرض متعددة المراحل هذه. ^{[ 17 ]} عندما تتناثر الأبواغ الكونيدية على الأوراق، فإنها تعمل بشكل مشابه للأبواغ الزقية وتسبب ظهور آفات ورقية. بالإضافة إلى البيكنيديا، تتطور أيضًا الأجسام الثمرية الكاذبة (البسودوثيسيا) داخل هذه الآفات. تُعد البيكنيديا والبسودوثيسيا التراكيب التي يقضي فيها الفطر فصل الشتاء، ومن ثم تبدأ الدورة من جديد.

يُعدّ فطر Zymoseptoria tritici من الفطريات التي يصعب السيطرة عليها نظرًا لاحتوائه على مستويات عالية للغاية من التباين الجيني ، فضلًا عن خصائصه البيولوجية غير المألوفة بالنسبة لمسببات الأمراض. ^{[ 13 ]} يتميز هذا الفطر بدورة تكاثر جنسي نشطة في الظروف الطبيعية، وهو ما يُعدّ عاملًا رئيسيًا في انتشار أوبئة تبقع الأوراق، ويؤدي إلى تنوع جيني كبير في تجمعاته في الحقول. ^{[ 11 ]}

إن الطريقة الأكثر فعالية واقتصادية وبساطة لإدارة مرض فطر زيموسيبتوريا تريتيسي هي زراعة أصناف مقاومة . وقد تم تحديد 21 جينًا مقاومًا، ورسم خرائطها، ونشرها. ^{[ 20 ]} ووجد ميكابيريدزه وماكدونالد (2020) وجود علاقة عكسية بين جينات تحمل فطر زيموسيبتوريا ومقاومته في القمح. ^{[ 21 ]} بعض الأصناف مقاومة في منطقة ما، ولكنها عرضة للإصابة به في منطقة أخرى؛ ويعتمد ذلك على نوع الفطر الممرض في المنطقة. جميع أنواع قمح الخبز والقمح القاسي معرضة للإصابة بالمرض بدرجات متفاوتة، ولكن زراعة الأصناف التي تتمتع بمقاومة جزئية على الأقل للفطر الممرض في المنطقة يمكن أن يحسن المحصول بشكل كبير.

توجد أيضًا استراتيجيات إدارة زراعية فعّالة، تشمل التناوب المنتظم للمحاصيل، والحرث العميق، والزراعة المتأخرة. ^{[ 15 ]} وبشكل أكثر تحديدًا، يُمكن أن يكون تناوب الحقل المصاب حديثًا مع أي محصول غير مُضيف مفيدًا في تقليل كمية الفطريات الموجودة في الحقل. وتُعد زراعة القمح الشتوي بعد أولى رحلات الأبواغ الزقية في سبتمبر وسيلةً لتقليل اللقاح الأولي للقمح الشتوي. ^{[ 22 ]}

غالبًا ما يكون استخدام المبيدات الفطرية غير اقتصادي لمكافحة مرض تبقع أوراق السبتوريا. ويُعدّ التطور السريع لمقاومة مسببات المرض للمبيدات الفطرية عائقًا رئيسيًا. تمتلك فطريات زيموسيبتوريا تريتيسي مقاومة للعديد من المبيدات الفطرية، نظرًا لوجود عدد من الطفرات في جين CYP51. تشمل هذه الطفرات Y137F التي تُكسب مقاومةً لمبيد تراياديمينول ، و I381V التي تُكسب مقاومةً لمبيد تيبوكونازول، و V136A التي تُكسب مقاومةً لمبيد بروكلوراز . ^{[ 23 ]} يعتمد التحكم الكيميائي في مسببات المرض (باستخدام المبيدات الفطرية ) حاليًا على استخدام مثبطات إنزيم ديميثيلاز السكسينات ديهيدروجيناز (SDHIs)، ^{[ 24 ]} وهي مبيدات فطرية من فئة الأزول ، تعمل كمثبطات لإنزيمات إزالة الميثيل، وتُثبط نشاط إنزيم لانستيرول 14 ألفا-ديميثيلاز ( CYP51 ). ^{[ 23 ]}

تُعدّ المكافحة البيولوجية باستخدام البكتيريا آخر طرق مكافحة فطر زيموسيبتوريا تريتيسي . وقد أظهرت التجارب التي أُجريت حتى الآن أن بكتيريا باسيلوس ميغاتيريوم تُقلّل من تطور المرض بنسبة 80% تقريبًا. ^{[ 17 ]} كما تُعدّ بكتيريا الزائفة خيارًا واعدًا للمكافحة البكتيرية. ومن مزايا استخدام الزائفة أو بكتيريا باسيلوس أنها لا تتأثر بمعظم مبيدات الفطريات، ما يسمح باستخدامها مع المبيدات الكيميائية. ^{[ 17 ]} مع ذلك، فإنّ عدم توافرها تجاريًا يُحدّ من استخدام المكافحة البيولوجية.

يُسبب فطر Zymoseptoria tritici، وهو فطر من شعبة الفطريات الزقية ، مرض تبقع أوراق القمح، وهو مرض يصيب أوراق القمح ويُشكل تهديدًا كبيرًا للإنتاج الغذائي العالمي . ^{[ 13 ]} يُعد هذا المرض هو المرض الرئيسي الذي يصيب أوراق القمح الشتوي في معظم دول أوروبا الغربية. ^{[ 23 ]} يُصيب فطر Zymoseptoria tritici محاصيل القمح في جميع أنحاء العالم، ويُمثل حاليًا مشكلة كبيرة في إيران وتونس والمغرب. ^{[ 17 ]} وقد أدت الأوبئة الشديدة لهذا المرض إلى انخفاض غلة القمح بنسبة تتراوح بين 35 و50%. ^{[ 17 ]} في الولايات المتحدة، يُعد تبقع أوراق القمح مرضًا بالغ الأهمية، ويأتي في المرتبة الثانية بعد صدأ القمح . تُقدر الخسائر السنوية في الولايات المتحدة بسبب هذا المرض بنحو 275 مليون دولار أمريكي. أما في أوروبا، فتُعادل الخسائر السنوية أكثر من 400 مليون دولار أمريكي. ^{[ 17 ]}

تُجرّب مناطق مختلفة من العالم حاليًا استراتيجيات إدارة متنوعة. فعلى سبيل المثال، في منطقة الشمال والبلطيق، إحدى أكبر مناطق إنتاج القمح في العالم، أدى استخدام مبيدات الفطريات إلى زيادة كبيرة في غلة القمح. ^{[ 25 ]} تشمل مبيدات الفطريات التي أثبتت فعاليتها مثبطات الكينون الخارجية (QoIs)، والتي، كمعظم مبيدات الفطريات، مكلفة عند استخدامها بكميات كبيرة. ومع بدء تغير المناخ في رفع درجات الحرارة حول العالم، من المرجح أن يُظهر فطر زيموسيبتوريا تريتيسي ، إلى جانب العديد من مسببات الأمراض الفطرية الأخرى، زيادة في معدل البقاء خلال فصل الشتاء، وبالتالي زيادة في كمية اللقاحات الأولية. ^{[ 26 ]} ستزداد الحاجة إلى تقنيات إدارة فعالة مع ازدياد انتشار مرض تبقع أوراق السبتوريا نتيجة لتغير المناخ. ^{[ 27 ]}

• 
  عدوى نموذجية تسببها فطريات زيموسيبتوريا تريتيسي في الورقة الأولية لصنف مقاوم . لاحظ انخفاض كثافة الفطريات في الفراغ بين الخلايا (السهم) واستجابة خلايا النسيج المتوسط ​​(رأس السهم)، وخاصة البلاستيدات الخضراء، لوجود الخيوط الفطرية بين الخلايا .
• 
  (الصورة العلوية) أعراض نموذجية لمرض فطر زيموسيبتوريا تريتيسي على ورقة بادرة أولية لصنف قمح شديد الحساسية. (الصورة السفلية) استجابة نموذجية لمرض زيموسيبتوريا تريتيسي على ورقة أولية لصنف قمح شديد المقاومة.
• 
  أعراض مرض زيموسيبتوريا تريتيسي على ورقة العلم لنبات القمح البالغ المصاب بشكل طبيعي.

تتضمن هذه المقالة نصًا مرخصًا بموجب رخصة CC-BY-2.5 من المراجع ^{[ 8 ] [ 11 ] [ 13 ] [ 23 ]}

• قاعدة بيانات الفطريات التابعة لوزارة الزراعة الأمريكية
• فان جينكل، م.؛ أ. ماكناب؛ ج. كروبينسكي (1999). أمراض سيبتوريا وستاجونوسبورا في الحبوب: مجموعة من الأبحاث العالمية (ملف PDF) . المركز الدولي لتحسين الذرة والقمح (CIMMYT).  186 صفحة. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 29-10-2003.

• أورتون إي إس، سيان ديلر إس، وبراون جيه كيه إم (2011). " Mycosphaerella graminicola : من علم الجينوم إلى مكافحة الأمراض". علم أمراض النبات الجزيئي 12 (5): 413-424. doi : 10.1111/j.1364-3703.2010.00688.x