اللياقة البدنية (علم الأحياء)

اللياقة البدنية (يشار إليها غالبًا بـw{\displaystyle w}(أو ω في نماذج علم الوراثة السكانية ) هو تمثيل كمي لما يميل الانتقاء الطبيعي إلى تفضيله [ 1 ] . يمكن تعريف اللياقة إما بالنسبة للنمط الجيني أو النمط الظاهري في بيئة أو زمن معين. تتجلى لياقة النمط الجيني من خلال نمطه الظاهري، الذي يتأثر بدوره بالبيئة النمائية. كما يمكن أن تختلف لياقة نمط ظاهري معين في بيئات انتقائية مختلفة.

في التكاثر اللاجنسي ، يكفي تحديد قيم اللياقة للأنماط الجينية. أما في التكاثر الجنسي ، فيؤدي إعادة التركيب الجيني إلى خلط الأليلات في أنماط جينية مختلفة في كل جيل؛ وفي هذه الحالة، يمكن تحديد قيم اللياقة للأليلات عن طريق حساب المتوسط ​​عبر الخلفيات الجينية المحتملة. يميل الانتخاب الطبيعي إلى جعل الأليلات ذات اللياقة الأعلى أكثر شيوعًا بمرور الوقت، مما يؤدي إلى التطور الدارويني .

يمكن استخدام مصطلح "اللياقة الداروينية" لتوضيح الفرق بينها وبين اللياقة البدنية . [ 2 ] لا تشمل اللياقة مقياسًا للبقاء أو متوسط ​​العمر؛ وينبغي تفسير عبارة هربرت سبنسر الشهيرة " بقاء الأصلح " على النحو التالي: "بقاء الشكل (الظاهري أو الجيني) الذي سيترك أكبر عدد من النسخ منه في الأجيال المتعاقبة".

اللياقة البدنية كميل

غالبًا ما يُعرَّف مفهوم اللياقة بأنه ميل أو احتمال، وليس العدد الفعلي للنسل. فعلى سبيل المثال، وفقًا لماينارد سميث ، "اللياقة هي خاصية، وليست خاصية فرد، بل خاصية فئة من الأفراد - على سبيل المثال، متماثل الزيجوت للأليل A في موضع جيني معين. وبالتالي، فإن عبارة "العدد المتوقع للنسل" تعني العدد المتوسط، وليس العدد الذي ينتجه فرد واحد. فلو أن أول رضيع بشري يحمل جينًا للتحليق تعرض لصاعقة برق في عربته، فإن هذا لا يثبت أن النمط الجيني الجديد ذو لياقة منخفضة، بل يدل فقط على أن هذا الطفل بالذات كان سيئ الحظ." [ 3 ]

أو بعبارة أخرى، فإن "لياقة الفرد - الذي يمتلك مجموعة x من الأنماط الظاهرية - هي الاحتمال، s(x)، أن يتم تضمين الفرد ضمن المجموعة المختارة كآباء للجيل التالي." [ 4 ]

نماذج اللياقة البدنية

لتجنب تعقيدات التكاثر الجنسي وإعادة التركيب الجيني، يُعرض مفهوم اللياقة أدناه في سياق محدود يتمثل في مجتمع لا جنسي لا يخضع لإعادة التركيب الجيني . وبالتالي، يمكن إسناد اللياقة مباشرةً إلى الأنماط الجينية. وهناك تعريفان شائعان للياقة: اللياقة المطلقة واللياقة النسبية.

لياقة بدنية مطلقة

اللياقة المطلقة (دبليو{\displaystyle W}يُعرَّف معدل التغير النسبي للنمط الجيني بأنه التغير النسبي في وفرة ذلك النمط الجيني خلال جيل واحد، والذي يُعزى إلى الانتقاء. على سبيل المثال، إذان(ت){\displaystyle n(t)}هو وفرة النمط الجيني في الجيلت{\displaystyle t}في مجتمع كبير لا نهائي (بحيث لا يوجد انحراف وراثي )، وإهمال التغير في وفرة الأنماط الجينية بسبب الطفرات ، فإن [ 5 ]

ن(ت+1)=دبليون(ت){\displaystyle n(t+1)=Wn(t)}.

تشير اللياقة المطلقة الأكبر من 1 إلى نمو في وفرة هذا النمط الجيني؛ وتشير اللياقة المطلقة الأصغر من 1 إلى انخفاض.

اللياقة النسبية

بينما تحدد اللياقة المطلقة التغيرات في وفرة النمط الجيني، فإن اللياقة النسبية (w{\displaystyle w}يُحدد هذا المتغير التغيرات في تردد النمط الجيني . أما اللياقة النسبية فتُحدد متوسط ​​مساهمة الأفراد أنفسهم من النمط الجيني أو النمط الظاهري المحدد في المجموعة الجينية للجيل التالي.شمال(ت){\displaystyle N(t)}يمثل إجمالي حجم السكان في الجيلت{\displaystyle t}، وتردد النمط الجيني ذي الصلة هوص(ت)=ن(ت)/شمال(ت){\displaystyle p(t)=n(t)/N(t)}، ثم

ص(ت+1)=ww¯ص(ت){\displaystyle p(t+1)={\frac {w}{\overline {w}}}p(t)}،

أينw¯{\displaystyle {\overline {w}}}يمثل متوسط ​​اللياقة النسبية في المجتمع (مع استبعاد التغيرات في التردد الناتجة عن الانحراف الوراثي والطفرة). تشير اللياقة النسبية فقط إلى التغير في انتشار الأنماط الجينية المختلفة بالنسبة لبعضها البعض، وبالتالي فإن قيمها النسبية فقط هي المهمة؛ ويمكن أن تكون اللياقة النسبية أي عدد غير سالب، بما في ذلك الصفر. غالبًا ما يكون من الملائم اختيار نمط جيني واحد كمرجع وتحديد لياقته النسبية بـ 1. تُستخدم اللياقة النسبية في نموذجي رايت-فيشر وموران القياسيين لعلم الوراثة السكانية.

يمكن استخدام قيم اللياقة المطلقة لحساب اللياقة النسبية، لأنص(ت+1)=ن(ت+1)/شمال(ت+1)=(دبليو/دبليو¯)ص(ت){\displaystyle p(t+1)=n(t+1)/N(t+1)=(W/{\overline {W}})p(t)}(لقد استخدمنا حقيقة أنشمال(ت+1)=دبليو¯شمال(ت){\displaystyle N(t+1)={\overline {W}}N(t)}، أيندبليو¯{\displaystyle {\overline {W}}}(متوسط ​​اللياقة المطلقة في المجتمع). وهذا يعني أنw/w¯=دبليو/دبليو¯{\displaystyle w/{\overline {w}}=W/{\overline {W}}}أو بعبارة أخرى، اللياقة النسبية تتناسب معدبليو/دبليو¯{\displaystyle W/{\overline {W}}}لا يمكن حساب اللياقة المطلقة من اللياقة النسبية وحدها، لأن اللياقة النسبية لا تحتوي على أي معلومات حول التغيرات في وفرة السكان الإجمالية.شمال(ت){\displaystyle N(t)}.

يُعدّ إسناد قيم اللياقة النسبية للأنماط الجينية مناسبًا من الناحية الرياضية عندما يتحقق شرطان: أولًا، أن يكون المجتمع في حالة توازن ديموغرافي، وثانيًا، أن يختلف الأفراد في معدل المواليد، أو القدرة على المنافسة، أو معدل الوفيات، ولكن ليس في مزيج من هذه الصفات. [ 6 ]

تغير في ترددات الأنماط الجينية نتيجة للاختيار

زيادة في تواتر النمط الجيني بمرور الوقتأ{\displaystyle A}، والذي يتمتع بملاءمة نسبية أكبر بنسبة 1% من النمط الجيني الآخر الموجود،ب{\displaystyle B}

ينتج التغير في ترددات الأنماط الجينية نتيجةً للاختيار مباشرةً من تعريف اللياقة النسبية.

Δص=ص(ت+1)-ص(ت)=w-w¯w¯ص(ت){\displaystyle \Delta p=p(t+1)-p(t)={\frac {w-{\overline {w}}}{\overline {w}}}p(t)}.

وبالتالي، فإن تردد النمط الجيني سينخفض ​​أو يزداد اعتمادًا على ما إذا كانت لياقته أقل أو أكبر من متوسط ​​اللياقة، على التوالي.

في الحالة الخاصة التي يكون فيها هناك نمطان جينيان فقط محل اهتمام (على سبيل المثال، يمثلان غزو أليل طافر جديد)، غالبًا ما يُكتب التغير في ترددات الأنماط الجينية بصيغة مختلفة. لنفترض أن هناك نمطين جينيينأ{\displaystyle A}وب{\displaystyle B}يتمتعون باللياقة البدنيةwأ{\displaystyle w_{A}}وwب{\displaystyle w_{B}}، والتردداتص{\displaystyle p}و1-ص{\displaystyle 1-p}على التوالي. ثمw¯=wأص+wب(1-ص){\displaystyle {\overline {w}}=w_{A}p+w_{B}(1-p)}وهكذا

Δص=w-w¯w¯ص=wأ-wبw¯ص(1-ص){\displaystyle \Delta p={\frac {w-{\overline {w}}}{\overline {w}}}p={\frac {w_{A}-w_{B}}{\overline {w}}}p(1-p)}.

وبالتالي، فإن التغير في النمط الجينيأ{\displaystyle A}يعتمد تواترها بشكل حاسم على الفرق بين لياقتها ولياقة النمط الجينيب{\displaystyle B}بافتراض أنأ{\displaystyle A}هو أكثر ملاءمة منب{\displaystyle B}وتحديد معامل الاختيارs{\displaystyle s}بواسطةwأ=(1+s)wب{\displaystyle w_{A}=(1+s)w_{B}}، نحصل

Δص=w-w¯w¯ص=s1+sصص(1-ص)sص(1-ص){\displaystyle \Delta p={\frac {w-{\overline {w}}}{\overline {w}}}p={\frac {s}{1+sp}}p(1-p)\approx sp(1-p)}،

حيث ينطبق التقريب الأخير علىs1{\displaystyle s\ll 1}وبعبارة أخرى، يزداد تردد النمط الجيني الأكثر ملاءمة بشكل لوجستي تقريبًا .

اللياقة البدنية الشاملة

تشمل اللياقة الشاملة قدرة أليلٍ ما لدى فردٍ ما على تعزيز أو إعاقة بقاء و/أو تكاثر أفرادٍ آخرين يحملون نفس الأليل، وذلك بطريقةٍ مختلفة عن الأفراد الذين يحملون أليلاً مختلفاً. ولتجنب الازدواجية في الحساب، تستبعد اللياقة الشاملة مساهمة الأفراد الآخرين في بقاء وتكاثر الفرد محل الدراسة. ومن آليات اللياقة الشاملة الانتخاب القرابي . وتُعادل اللياقة الشاملة متوسط ​​لياقة الأفراد الذين يشتركون في سلالةٍ جينيةٍ واحدة . [ 7 ]

تاريخ

هربرت سبنسر

صاغ عالم الاجتماع البريطاني هربرت سبنسر عبارة " بقاء الأصلح " في كتابه "مبادئ علم الأحياء" عام 1864 لوصف ما أسماه تشارلز داروين بالانتقاء الطبيعي . [ 8 ]

كان عالم الأحياء البريطاني الهندي جيه بي إس هالدين أول من قام بقياس اللياقة، من منظور التوليف التطوري الحديث بين الداروينية وعلم الوراثة المندلية ، بدءًا من بحثه المنشور عام 1924 بعنوان "نظرية رياضية للانتقاء الطبيعي والاصطناعي" . وكان التقدم التالي هو تقديم مفهوم اللياقة الشاملة من قبل عالم الأحياء البريطاني دبليو دي هاميلتون عام 1964 في بحثه بعنوان "التطور الجيني للسلوك الاجتماعي" .

العبء الجيني

يقيس الحمل الجيني متوسط ​​لياقة مجموعة من الأفراد، إما نسبةً إلى نمط جيني نظري ذي لياقة مثالية، أو نسبةً إلى النمط الجيني الأكثر لياقة الموجود فعليًا في المجموعة. [ 9 ] لنفترض وجود n نمطًا جينيًاأ1...أن{\displaystyle \mathbf {A} _{1}\dots \mathbf {A} _{n}}والتي تتمتع باللياقة البدنيةw1...wن{\displaystyle w_{1}\dots w_{n}}وترددات الأنماط الجينيةص1...صن{\displaystyle p_{1}\dots p_{n}}على التوالي. بتجاهل الانتقاء المعتمد على التردد ، فإن العبء الوراثي (ل{\displaystyle L}يمكن حساب ) على النحو التالي:

ل=wالأعلى-w¯wالأعلى{\displaystyle L={{w_{\max }-{\bar {w}}} \over w_{\max }}}

قد يزداد العبء الوراثي عندما تؤدي الطفرات الضارة أو الهجرة أو التزاوج الداخلي أو التزاوج الخارجي إلى انخفاض متوسط ​​اللياقة. كما قد يزداد العبء الوراثي عندما تزيد الطفرات المفيدة من أقصى لياقة تُقارن بها الطفرات الأخرى؛ وهذا ما يُعرف بالعبء الاستبدالي أو تكلفة الانتقاء .

انظر أيضاً

ملاحظات ومراجع

  1. ^ سميث ، دانيال جيه بي. دولسير، جيلهيم؛ بورات، بيريك. تاكاكس، بيتر؛ ماسيل ، جوانا (27 أبريل 2026). “لماذا يوجد الكثير من تعريفات اللياقة البدنية في النماذج”. علم الوراثة . دوى : 10.1093/علم الوراثة/iyag090 .
  2. Wassersug, JD, and RJ Wassersug, 1986. مغالطات اللياقة. التاريخ الطبيعي 3:34–37.
  3. ماينارد-سميث، ج. (1989) علم الوراثة التطوري ISBN 978-0-19-854215-5
  4. هارتل، د. ل. (1981) مدخل إلى علم الوراثة السكانية ISBN 978-0-87893-271-9
  5. كيمورا، جيمس ف. كرو، موتو (1970). مقدمة في نظرية علم الوراثة السكانية (طبعة مُعاد طباعتها ). نيو جيرسي: بلاكبيرن برس. ص 5. ISBN   978-1-932846-12-6.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  6. بيرترام، جيسون؛ ماسيل، جوانا (يناير 2019). "الانتقاء المعتمد على الكثافة وحدود اللياقة النسبية" . علم الأحياء السكاني النظري . 129 : 81-92 . Bibcode : 2019TPBio.129...81B . doi : 10.1016/j.tpb.2018.11.006 . PMID 30664884 . 
  7. أكشاي، إيرول؛ فان كليف، جيريمي (5 فبراير 2016). "لا توجد لياقة إلا اللياقة، والسلالة هي حاملتها". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 371 (1687) 20150085. doi : 10.1098/rstb.2015.0085 .
  8. "الرسالة رقم 5140 - والاس، أ.ر. إلى داروين، س.ر.، 2 يوليو 1866" . مشروع مراسلات داروين . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 يناير 2010 ."الرسالة رقم 5145 - داروين، سي آر إلى والاس، إيه آر، 5 يوليو (1866)" . مشروع مراسلات داروين . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 يناير 2010 . ^ كتب هربرت سبنسر في كتابه " مبادئ علم الأحياء" الصادر عام 1864، المجلد الأول، صفحة 444: "إن بقاء الأصلح، الذي سعيتُ هنا إلى التعبير عنه بمصطلحات ميكانيكية، هو ما أسماه السيد داروين "الانتخاب الطبيعي"، أو الحفاظ على السلالات المفضلة في صراع البقاء." موريس إي. ستوك، " الدعوة إلى منافسة أفضل" ، تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 أغسطس 2007، نقلاً عن هربرت سبنسر، مبادئ علم الأحياء 444 (مطبعة جامعة المحيط الهادئ 2002).
  9. إيوينز، وارن ج. (2003). علم الوراثة السكانية الرياضي ( الطبعة الثانية). نيويورك: سبرينغر. الصفحات 78-86 . ISBN   978-0-387-20191-7.

فهرس