فطريات الزقية

فطريات الزقية
النطاق الزمني: من العصر الديفوني المبكر إلى الوقت الحاضر[1]
ساركوسيفا كوسينيا
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: حقيقيات النوى
المملكة: الفطريات
المملكة الفرعية: ديكاريا
قسم: أسكومايكوتا
( بيرك ) كافال.-سم. (1998) [2]
الأقسام والفئات
بيزيزوميكوتينا
فطريات الأرثونيوميسيتس
كونيوسيبوميسيتس
الدوثيدوميسيتات
فطريات اليوروتيوميسيتس
جيوجلوسوميسيتس
لابولبينيوميسيتات
ليكانورومايسيتس
الفطريات الليوتيوميسيتس
فطريات الليكينومايسيتات
آكلات اللحوم والنباتات
فطريات الأوربيليوميسيتس
فطريات البيزيزوميسيتس
سورداريوميسيتات
زيلونوميسيتات
"الطلبات غير الموضوعة"
لاهمياليس
إيتشيكلاه ماديون
تريبليدياليس
ساكروميكوتينا
خميرة الخميرة
تافرينومايكوتينا
الأركايورهيزوميسس
نيولكتوميسيت
الفطريات الرئوية
شيزوساكرومايسيتس
فطريات التافرينوميسيتس

الفطريات الزقية هي شعبة من مملكة الفطريات والتي تشكل مع الفطريات البازيدية مملكة فرعية تسمى Dikarya . يُعرف أعضاؤها عادةً باسم الفطريات الكيسية أو الفطريات الزقية . وهي أكبر شعبة من الفطريات، حيث تضم أكثر من 64000 نوع . [3] السمة المميزة لهذه المجموعة الفطرية هي " الكيس " (من اليونانية القديمة ἀσκός ( askós )  "كيس، قربة نبيذ")، وهو بنية جنسية مجهرية تتكون فيها جراثيم غير متحركة تسمى الأبواغ الزقية . ومع ذلك، فإن بعض أنواع الفطريات الزقية لاجنسية وبالتالي لا تشكل أبواغ زقية أو أبواغ زقية. تشمل الأمثلة المألوفة للفطريات الكيسية الفطر البري والكمأة وخميرة البيرة والخباز وأصابع الرجل الميت وفطريات الكأس . تنتمي الفطريات المتعايشة في أغلب الأشنات (والتي يطلق عليها بشكل فضفاض "الأسكوليكين") مثل الكلادونيا إلى عائلة الفطريات الأسكوميكوتا.

الفطريات الزقية هي مجموعة أحادية النمط (تحتوي على جميع أحفاد سلف مشترك). تم تصنيف الفطريات الزقية اللاجنسيّة (أو اللاشكلية ) التي كانت تُصنف سابقًا ضمن الفطريات البازيدية جنبًا إلى جنب مع الأنواع اللاجنسيّة من فصائل فطرية أخرى، ويتم الآن تحديدها وتصنيفها بناءً على أوجه التشابه المورفولوجية أو الفسيولوجية مع الفصائل الحاملة للفطريات الزقية ، ومن خلال التحليلات التطورية لتسلسلات الحمض النووي . [4] [5]

تعتبر الفطريات الزقية مفيدة بشكل خاص للبشر كمصدر للمركبات المهمة طبيًا مثل المضادات الحيوية ، وكذلك لتخمير الخبز والمشروبات الكحولية والجبن. تشمل أمثلة الفطريات الزقية أنواع البنسليوم الموجودة في الجبن وتلك التي تنتج المضادات الحيوية لعلاج الأمراض المعدية البكتيرية .

العديد من الفطريات الزقية هي مسببات للأمراض ، سواء للحيوانات، بما في ذلك البشر، أو للنباتات. تشمل أمثلة الفطريات الزقية التي يمكن أن تسبب العدوى لدى البشر المبيضات البيضاء ، والأسبرجيلوس الأسود وعشرات الأنواع التي تسبب التهابات الجلد . تشمل الفطريات الزقية العديدة المسببة للأمراض النباتية جرب التفاح ، وفطريات الأرز ، وفطريات الإرغوت ، والعقدة السوداء ، والعفن البودري . أعضاء جنس الكورديسيبس هي فطريات مسببة للأمراض الحشرية ، مما يعني أنها تتطفل على الحشرات وتقتلها. تم استخدام الفطريات الزقية الأخرى المسببة للأمراض الحشرية بنجاح في المكافحة البيولوجية للآفات ، مثل Beauveria .

تعد العديد من أنواع الفطريات الزقية كائنات نموذجية بيولوجية في الأبحاث المعملية. وأشهرها Neurospora crassa ، والعديد من أنواع الخميرة ، وأنواع Aspergillus التي تُستخدم في العديد من الدراسات الوراثية وعلم الأحياء الخلوية .

التكاثر الجنسي في الفطريات الاسكوميسية

الفطريات الزقية هي فطريات تطلق الأبواغ، وهي فطريات تنتج أبواغًا مجهرية داخل خلايا أو أكياس طويلة خاصة، تُعرف باسم "الأسكي"، والتي أعطت المجموعة اسمها.

التكاثر اللاجنسي هو الشكل السائد للتكاثر في الفطريات الزقية، وهو المسؤول عن الانتشار السريع لهذه الفطريات في مناطق جديدة. التكاثر اللاجنسي للفطريات الزقية متنوع للغاية من الناحيتين البنيوية والوظيفية. وأهمها وأعمها هو إنتاج الأبواغ، ولكن غالبًا ما يتم إنتاج الأبواغ الكلاميدية أيضًا. علاوة على ذلك، تتكاثر الفطريات الزقية أيضًا لاجنسيًا عن طريق التبرعم.

تكوين الأبواغ

قد يحدث التكاثر اللاجنسي من خلال الأبواغ التكاثرية الخضرية، وهي الأبواغ الكونيدية . تُعرف الأبواغ أحادية الصيغة الصبغية غير المتحركة للفطريات، والتي سميت على اسم الكلمة اليونانية التي تعني الغبار (كونيا)، ومن ثم تُعرف أيضًا باسم الأبواغ الكونيدية . تحتوي الأبواغ الكونيدية عادةً على نواة واحدة وهي نتاج انقسامات الخلايا الانقسامية، وبالتالي يُطلق عليها أحيانًا اسم الأبواغ الميتوزية ، وهي متطابقة وراثيًا مع الفطريات التي نشأت منها. تتشكل عادةً في نهايات الخيوط الفطرية المتخصصة، وهي الأبواغ الكونيدية. اعتمادًا على الأنواع، قد تنتشر عن طريق الرياح أو الماء، أو عن طريق الحيوانات. قد تتفرع الأبواغ الكونيدية ببساطة من الفطريات أو قد تتشكل في الأجسام الثمرية.

يمكن أن يكون الخيوط الفطرية التي تنتج طرف الأبواغ (الكونيدات) مشابهًا جدًا لطرف الخيوط الفطرية الطبيعي، أو يمكن التمييز بينهما. وأكثر أنواع التمييز شيوعًا هو تكوين خلية على شكل زجاجة تسمى فياليد ، والتي تنتج منها الأبواغ. ليست كل هذه الهياكل اللاجنسية خيطًا فطريًا واحدًا. في بعض المجموعات، تتجمع حاملات الأبواغ (الهياكل التي تحمل الأبواغ) لتكوين بنية سميكة.

على سبيل المثال، في رتبة Moniliales، تكون جميعها خيوطًا فطرية مفردة باستثناء التجمعات، التي يطلق عليها اسم coremia أو synnema. تنتج هذه الخيوط هياكل تشبه إلى حد كبير أعمدة الذرة، حيث يتم إنتاج العديد من الأبواغ في كتلة من حاملات الأبواغ المتجمعة.

تتطور الأبواغ والحاملات الأبواغية المتنوعة أحيانًا في ثمار أبواغ لاجنسية ذات خصائص مختلفة (على سبيل المثال، الأسيرفولوس، والبيكنيديوم، والسبورودوكيوم). تشكل بعض أنواع الفطريات الزقية هياكلها داخل أنسجة النبات، إما كطفيليات أو نباتات متعفنة. وقد طورت هذه الفطريات هياكل أبواغ لاجنسية أكثر تعقيدًا، ربما متأثرة بالظروف الثقافية لأنسجة النبات كركيزة. تسمى هذه الهياكل السبورودوكيوم . وهي وسادة من حاملات الأبواغ تنشأ من سدى كاذب في أنسجة النبات. والبيكنيديوم عبارة عن بنية برانشيمية كروية إلى على شكل قارورة، مبطنة على جدارها الداخلي بحاملات الأبواغ. والأسيرفولوس عبارة عن سرير مسطح على شكل صحن من حاملات الأبواغ يتم إنتاجه تحت بشرة النبات، والتي تنفجر في النهاية من خلال البشرة للتشتت.

تبرعم

تتضمن عملية التكاثر اللاجنسي في الفطريات الزقية أيضًا التبرعم الذي نلاحظه بوضوح في الخميرة. يُطلق على هذا "العملية التكاثرية". تتضمن هذه العملية نفخ أو انتفاخ جدار طرف الخيوط الفطرية. يمكن أن تشمل العملية التكاثرية جميع طبقات الجدار، أو يمكن تصنيع جدار خلوي جديد يتم إخراجه من داخل الجدار القديم.

يمكن رؤية الأحداث الأولية للتبرعم على أنها تطور حلقة من الكيتين حول النقطة التي يوشك البرعم على الظهور عندها. وهذا يعزز ويثبت جدار الخلية. ويعمل النشاط الأنزيمي وضغط التورجو على إضعاف جدار الخلية وإخراجه. ويتم دمج مادة جدار الخلية الجديدة خلال هذه المرحلة. ويتم دفع محتويات الخلية إلى الخلية الناتجة، ومع انتهاء المرحلة الأخيرة من الانقسام الفتيلي تتشكل صفيحة خلوية، وهي النقطة التي ينمو عندها جدار خلية جديد إلى الداخل.

خصائص الفطريات الاسكومايسيتس

  • تتنوع الفطريات الزقية مورفولوجياً. وتشمل المجموعة كائنات حية من الخميرة وحيدة الخلية إلى فطريات الكأس المعقدة.
  • 98% من الأشنات تحتوي على فطريات أسكوميكوتا كجزء فطري من الأشنة. [6]
  • هناك 2000 جنسًا و30000 نوعًا تم تحديدها من الفطريات الأسكوميكوتا.
  • السمة الموحدة بين هذه المجموعات المتنوعة هي وجود بنية تكاثرية تعرف باسم الزق ، على الرغم من أنها في بعض الحالات لها دور أقل في دورة الحياة.
  • تتمتع العديد من الفطريات الزقية بأهمية تجارية. ويلعب بعضها دورًا مفيدًا، مثل الخميرة المستخدمة في الخبز والتخمير وتخمير النبيذ، بالإضافة إلى الكمأة والفطريات التي تُعَد من الأطعمة الشهية.
  • ويتسبب العديد منها في أمراض الأشجار، مثل مرض الدردار الهولندي ومرض ذبول التفاح.
  • بعض الفطريات المسببة لأمراض النبات هي جرب التفاح، وفطريات الأرز، وفطريات الإرغوت، والعقدة السوداء، والعفن البودري.
  • تُستخدم الخميرة في إنتاج المشروبات الكحولية والخبز، ويُستخدم فطر البنسليوم في إنتاج المضاد الحيوي البنسلين.
  • يشكل ما يقرب من نصف جميع أعضاء شعبة الفطريات الزقية ارتباطات تكافلية مع الطحالب لتكوين الأشنات.
  • وتشكل أنواع أخرى، مثل الفطر الصالح للأكل (وهو نوع ذو قيمة عالية من الفطريات الصالحة للأكل)، علاقات فطرية مهمة مع النباتات، مما يوفر امتصاصًا أفضل للمياه والمغذيات، وفي بعض الحالات الحماية من الحشرات.
  • معظم الفطريات الزقية أرضية أو طفيلية. ومع ذلك، تكيف بعضها مع البيئات البحرية أو المياه العذبة. اعتبارًا من عام 2015، كان هناك 805 فطريات بحرية في الفطريات الزقية، موزعة على 352 جنسًا. [7]
  • تتكون جدران خلايا الخيوط الفطرية بشكل متفاوت من الكيتين وبيتا جلوكان ، كما هو الحال في البازيديوميكوتا. ومع ذلك، فإن هذه الألياف موضوعة في مصفوفة من الجليكوبروتين الذي يحتوي على سكريات الجلاكتوز والمانوز.
  • يتكون فطريات الزقية عادة من خيوط فطرية مقسمة إلى أقسام. ومع ذلك، لا يوجد بالضرورة عدد ثابت من النوى في كل قسم.
  • تحتوي جدران الحاجز على مسام حاجزية توفر استمرارية سيتوبلازمية في جميع أنحاء الخيوط الفطرية الفردية. وفي ظل الظروف المناسبة، قد تهاجر النوى أيضًا بين حجرات الحاجز من خلال مسام الحاجز.
  • من السمات الفريدة للفطريات الزقية (ولكنها غير موجودة في جميع الفطريات الزقية) وجود أجسام وورونين على كل جانب من الحواجز الفاصلة بين أجزاء الخيوط الفطرية التي تتحكم في مسام الحاجز. إذا تمزق خيط فطري مجاور، فإن أجسام وورونين تسد المسام لمنع فقدان السيتوبلازم في الحيز الممزق. أجسام وورونين عبارة عن هياكل كروية أو سداسية أو مستطيلة محاطة بغشاء مع مصفوفة بروتينية بلورية.

التصنيف الحديث

هناك ثلاث شعب فرعية تم وصفها وقبولها:

أسماء التصنيفات القديمة

لا تزال العديد من أسماء التصنيفات القديمة - استنادًا إلى السمات المورفولوجية - تُستخدم أحيانًا للإشارة إلى أنواع Ascomycota. وتشمل هذه المجموعات الجنسية ( التماثلية ) التالية، والتي يتم تحديدها من خلال هياكل أجسامها الثمرية الجنسية : Discomycetes ، والتي تضمنت جميع الأنواع التي تشكل apothecia ؛ و Pyrenomycetes ، والتي تضمنت جميع الفطريات الكيسية التي شكلت perithecia أو pseudothecia ، أو أي بنية تشبه هذه الهياكل المورفولوجية؛ وPlectomycetes، والتي تضمنت تلك الأنواع التي تشكل cleistothecia . وشملت Hemiascomycetes الخميرة والفطريات الشبيهة بالخميرة التي تم وضعها الآن في Saccharomycotina أو Taphrinomycotina ، بينما تضمنت Euascomycetes الأنواع المتبقية من Ascomycota، والتي توجد الآن في Pezizomycotina ، و Neolecta ، والتي توجد في Taphrinomycotina.

بعض الفطريات الزقية لا تتكاثر جنسيًا أو لا يُعرف عنها أنها تنتج أبواغًا زقية وبالتالي فهي أنواع لا شكلية . وقد وُصفت سابقًا الفطريات الزقية التي تنتج أبواغًا زقية (ميتوسبورات) بأنها فطريات زقية ميتوسبورات . وقد وضع بعض علماء التصنيف هذه المجموعة في شعبة اصطناعية منفصلة ، ​​وهي الفطريات الناقصة (أو "الفطريات الناقصة"). حيث حددت التحليلات الجزيئية الحديثة علاقات وثيقة مع الأنواع الحاملة للفطريات الزقية، فقد تم تجميع الأنواع اللا شكلية في الفطريات الزقية، على الرغم من غياب الفصيلة الزقية المحددة. تحمل العزلات الجنسية واللاجنسية من نفس النوع عادةً أسماء أنواع ثنائية مختلفة ، على سبيل المثال، Aspergillus nidulans و Emericella nidulans ، للعزلات الجنسية واللاجنسية، على التوالي، من نفس النوع.

تم تصنيف أنواع Deuteromycota على أنها Coelomycetes إذا أنتجت أبواغها في أبواغ دقيقة على شكل قارورة أو صحن، والمعروفة تقنيًا باسم pycnidia و acervuli . [9] كانت Hyphomycetes هي تلك الأنواع حيث تكون حاملات الأبواغ ( أي الهياكل الخيطية التي تحمل الخلايا المكونة للأبواغ في النهاية) حرة أو منظمة بشكل فضفاض. تكون معزولة في الغالب ولكنها تظهر أحيانًا أيضًا على شكل حزم من الخلايا المتوازية (موصوفة بأنها متزامنة ) أو ككتل على شكل وسادة (موصوفة بأنها sporodochial ). [10]

علم التشكل

عضو من جنس Ophiocordyceps وهو طفيلي على المفصليات. لاحظ السدى الطويل. النوع غير معروف، ربما Ophiocordyceps caloceroides .
دورة حياة الفطريات الزقية

تنمو معظم الأنواع على هيئة هياكل خيطية مجهرية تسمى الخيوط الفطرية أو على هيئة خلايا مفردة متبرعمة (خميرة). وتشكل العديد من الخيوط الفطرية المترابطة كتلة فطرية يشار إليها عادةً باسم الفطريات ، والتي -عندما تكون مرئية للعين المجردة (بالعين المجردة)- تسمى عادةً العفن . أثناء التكاثر الجنسي، تنتج العديد من الفطريات الزقية عادةً أعدادًا كبيرة من الزقية . غالبًا ما يكون الزقية موجودًا في بنية ثمرية متعددة الخلايا، ويمكن رؤيتها بسهولة في بعض الأحيان، وهي الزقية (وتسمى أيضًا الزقية ). تأتي الزقية في مجموعة كبيرة ومتنوعة جدًا من الأشكال: على شكل كوب، على شكل هراوة، تشبه البطاطس، إسفنجية، تشبه البذور، تتسرب وتشبه البثور، تشبه المرجان، تشبه القمل، على شكل كرة الجولف، تشبه كرة التنس المثقبة، على شكل وسادة، مطلية ومغطاة بالريش في شكل مصغر ( Laboulbeniales )، أو على شكل درع يوناني كلاسيكي مجهري، أو ذات سيقان أو جالسة. يمكن أن تظهر منفردة أو متجمعة. يمكن أن يكون نسيجها أيضًا متغيرًا جدًا، بما في ذلك لحمي، مثل الفحم (الكربوني)، أو جلدي، أو مطاطي، أو هلامي، أو لزج، أو مسحوق، أو يشبه شبكة العنكبوت. تأتي الثمار الزقية بألوان متعددة مثل الأحمر، والبرتقالي، والأصفر، والبني، والأسود، أو نادرًا ما تكون خضراء أو زرقاء. تنمو بعض الفطريات الزقية، مثل Saccharomyces cerevisiae ، كخميرة وحيدة الخلية، والتي - أثناء التكاثر الجنسي - تتطور إلى زقية، ولا تشكل أجسامًا ثمرية.

فطر "شموع الشموع" في حالته اللاجنسيّة، Xylaria hypoxylon

في الأنواع المتليفة ، يحدد هيكل الفطر شكل المستعمرة التكافلية . يمكن لبعض الأنواع ثنائية الشكل ، مثل المبيضات البيضاء ، أن تتحول بين النمو كخلايا مفردة وكخيوط فطرية متعددة الخلايا. الأنواع الأخرى متعددة الأشكال ، حيث تظهر أشكال نمو لاجنسية (لاجنسية) بالإضافة إلى أشكال نمو جنسية (تليومورفيكية).

باستثناء الأشنة، فإن الفطريات غير التناسلية (النباتية) لمعظم الفطريات الزقية تكون غير واضحة عادةً لأنها غالبًا ما تكون مدمجة في الركيزة، مثل التربة، أو تنمو على أو داخل مضيف حي، وقد لا يُرى سوى الفطريات الزقية عند الإثمار. يمكن أن يؤدي التصبغ ، مثل الميلانين في جدران الخيوط الفطرية، إلى جانب النمو الغزير على الأسطح إلى ظهور مستعمرات عفن مرئية؛ تشمل الأمثلة أنواع Cladosporium ، التي تشكل بقعًا سوداء على حشو الحمامات والمناطق الرطبة الأخرى. تتسبب العديد من الفطريات الزقية في إفساد الطعام، وبالتالي فإن الأغشية الرقيقة أو الطبقات المتعفنة التي تتطور على المربى والعصائر والأطعمة الأخرى هي الفطريات الزقية لهذه الأنواع أو أحيانًا Mucoromycotina ونادرًا ما تكون Basidiomycota . العفن السخامي الذي ينمو على النباتات، وخاصة في المناطق الاستوائية، هو الكتلة الحية للعديد من الأنواع. [ بحاجة لتوضيح ]

يحتوي غلاف الفطر على عدد كبير من البذور.

يمكن أيضًا أن تشكل كتل كبيرة من خلايا الخميرة أو الخلايا الشبيهة بالزغابات أو الأبواغ هياكل مجهرية. على سبيل المثال، يمكن لأنواع Pneumocystis استعمار تجاويف الرئة (المرئية في الأشعة السينية)، مما يتسبب في شكل من أشكال الالتهاب الرئوي . [11] تملأ أسكي Ascosphaera يرقات النحل العسلي والعذارى مما يتسبب في التحنيط بمظهر يشبه الطباشير، ومن هنا جاء اسم "حضنة الطباشير". [12] الخميرة للمستعمرات الصغيرة في المختبر وفي الجسم الحي ، والنمو المفرط لأنواع المبيضات في الفم أو المهبل يسبب "القلاع"، وهو شكل من أشكال داء المبيضات .

تحتوي جدران خلايا الفطريات الزقية دائمًا تقريبًا على الكيتين وبيتا جلوكان ، والانقسامات داخل الخيوط الفطرية، والتي تسمى " الحواجز "، هي الحدود الداخلية للخلايا الفردية (أو المقصورات). يمنح جدار الخلية والحواجز الاستقرار والصلابة للخيوط الفطرية وقد يمنعان فقدان السيتوبلازم في حالة حدوث تلف موضعي لجدار الخلية وغشاء الخلية . تحتوي الحواجز عادةً على فتحة صغيرة في المركز، والتي تعمل كوصلة سيتوبلازمية بين الخلايا المجاورة، مما يسمح أحيانًا أيضًا بحركة النوى من خلية إلى أخرى داخل الخيوط الفطرية. تحتوي الخيوط الفطرية الخضرية لمعظم الفطريات الزقية على نواة واحدة فقط لكل خلية ( خيوط فطرية أحادية النواة )، ولكن يمكن أن تكون الخلايا متعددة النوى - وخاصة في المناطق القمية من الخيوط الفطرية النامية - موجودة أيضًا.

الاسْتِقْلاب

على غرار فصائل الفطريات الأخرى، تعد الفطريات الزقية كائنات غيرية التغذية تتطلب مركبات عضوية كمصدر للطاقة. يتم الحصول على هذه المركبات من خلال التغذية على مجموعة متنوعة من الركائز العضوية بما في ذلك المواد الميتة والمواد الغذائية أو ككائنات متكافلة في أو على كائنات حية أخرى. للحصول على هذه العناصر الغذائية من محيطها، تفرز الفطريات الزقية إنزيمات هضمية قوية تعمل على تفتيت المواد العضوية إلى جزيئات أصغر، والتي يتم امتصاصها بعد ذلك في الخلية. تعيش العديد من الأنواع على المواد النباتية الميتة مثل الأوراق أو الأغصان أو جذوع الأشجار. تستعمر العديد من الأنواع النباتات أو الحيوانات أو الفطريات الأخرى كطفيليات أو كائنات متكافلة وتستمد كل طاقتها الأيضية في شكل مغذيات من أنسجة مضيفها.

نظرًا لتاريخها التطوري الطويل، طورت الفطريات الزقية القدرة على تحليل كل مادة عضوية تقريبًا. وعلى عكس معظم الكائنات الحية، فهي قادرة على استخدام إنزيماتها الخاصة لهضم البوليمرات الحيوية النباتية مثل السليلوز أو اللجنين . يمكن أن يعمل الكولاجين ، وهو بروتين هيكلي وفير في الحيوانات، والكيراتين -وهو بروتين يشكل الشعر والأظافر- كمصدر للغذاء أيضًا. تشمل الأمثلة غير العادية Aureobasidium pullulans ، الذي يتغذى على طلاء الجدران، وفطر الكيروسين Amorphotheca Resinae ، الذي يتغذى على وقود الطائرات (يسبب مشاكل عرضية لصناعة الطيران)، وقد يسد أنابيب الوقود في بعض الأحيان. [13] يمكن لأنواع أخرى مقاومة الإجهاد التناضحي العالي والنمو، على سبيل المثال، على الأسماك المملحة، وعدد قليل من الفطريات الزقية مائية.

تتميز الفطريات الزقية بدرجة عالية من التخصص؛ على سبيل المثال، تهاجم أنواع معينة من Laboulbeniales ساقًا واحدة فقط لنوع معين من الحشرات. تشارك العديد من الفطريات الزقية في علاقات تكافلية كما هو الحال في الأشنات - ارتباطات تكافلية مع الطحالب الخضراء أو البكتيريا الزرقاء - حيث يحصل المتعايش الفطري مباشرة على منتجات التمثيل الضوئي . بالاشتراك مع العديد من الفطريات القاعدية والكلوميرومايكوتا ، تشكل بعض الفطريات الزقية تكافلًا مع النباتات عن طريق استعمار الجذور لتكوين ارتباطات فطرية . تمثل الفطريات الزقية أيضًا العديد من الفطريات آكلة اللحوم ، والتي طورت مصائد خيطية لالتقاط الكائنات الأولية الصغيرة مثل الأميبا ، وكذلك الديدان الأسطوانية ( النيماتوداوالروتيفرا ، وبطيئات الخطو ، والمفصليات الصغيرة مثل ذيل الربيع ( Collembola ).

Hypomyces completus في وسط الثقافة

التوزيع وبيئة المعيشة

تمثل الفطريات الزقية جميع النظم البيئية الأرضية في جميع أنحاء العالم، وتوجد في جميع القارات بما في ذلك القارة القطبية الجنوبية . [14] تنتشر الأبواغ وشظايا الخيوط الفطرية عبر الغلاف الجوي وبيئات المياه العذبة، وكذلك شواطئ المحيطات والمناطق المدية. توزيع الأنواع متغير؛ فبينما يوجد بعضها في جميع القارات، فإن البعض الآخر، مثل الكمأة البيضاء Tuber magnatum ، لا يوجد إلا في مواقع معزولة في إيطاليا وأوروبا الشرقية. [15] غالبًا ما يكون توزيع الأنواع الطفيلية النباتية مقيدًا بتوزيع المضيف؛ على سبيل المثال، توجد Cyttaria فقط على Nothofagus (شجر الزان الجنوبي) في نصف الكرة الجنوبي .

التكاثر

التكاثر اللاجنسي

التكاثر اللاجنسي هو الشكل السائد للتكاثر في الفطريات الزقية، وهو المسؤول عن الانتشار السريع لهذه الفطريات إلى مناطق جديدة. ويحدث ذلك من خلال الأبواغ التناسلية الخضرية، وهي الأبواغ الكونيدية . تحتوي الأبواغ الكونيدية عادةً على نواة واحدة وهي نتاج انقسامات الخلايا الانقسامية ، وبالتالي تسمى أحيانًا بالأبواغ الميتوسية، وهي متطابقة وراثيًا مع الفطريات التي نشأت منها. تتشكل عادةً في نهايات الخيوط الفطرية المتخصصة ، وهي حاملات الأبواغ الكونيدية . اعتمادًا على الأنواع، قد تنتشر عن طريق الرياح أو الماء، أو عن طريق الحيوانات.

جراثيم لاجنسية

يمكن التعرف على أنواع مختلفة من الأبواغ اللاجنسيّة من خلال اللون والشكل وكيفية إطلاقها كأبواغ فردية. يمكن استخدام أنواع الأبواغ كخصائص تصنيفية في التصنيف داخل الفطريات الزقية. الأنواع الأكثر شيوعًا هي الأبواغ وحيدة الخلية، والتي تسمى الأبواغ اللامائية . إذا تم تقسيم الأبواغ إلى قسمين بواسطة جدار عرضي ( حاجز )، فإنها تسمى بوغًا لامائيًا .

أبواغ كونيدية من فطر Trichoderma aggressivum ، قطرها حوالي 3 ميكرومتر
حوامل الأبواغ من العفن من جنس Aspergillus ؛ تكون عملية تكوين الأبواغ عن طريق البلاستيسية والفياليدية
حوامل الأبواغ من Trichoderma harzianum ؛ تكون عملية تكوين الأبواغ عملية تكاثرية
حوامل الأبواغ من فطريات تريكوديرما خصبة ذات قوارير على شكل مزهرية وأبواغ حديثة التكوين على أطرافها (نقاط مضيئة)

عندما يكون هناك جداران متقاطعان أو أكثر، يعتمد التصنيف على شكل الجراثيم. إذا كانت الحواجز مستعرضة ، مثل درجات السلم، فهي جراثيم فطرية ، وإذا كانت تمتلك بنية تشبه الشبكة، فهي جراثيم فطرية . في الجراثيم الستوروسبورية ، تشع أذرع تشبه الأشعة من جسم مركزي؛ في جراثيم أخرى ( الجراثيم الحلزونية ) تكون الجراثيم بأكملها ملتوية في شكل حلزوني مثل الزنبرك. تسمى الجراثيم الطويلة جدًا الشبيهة بالديدان بنسبة طول إلى قطر تزيد عن 15:1، جراثيم سكوليكوسبور .

تكون الأبواغ وتفتتها

من أهم خصائص الأشكال اللاهوائية للفطريات الزقية هي عملية تكوين الأبواغ ، والتي تتضمن تكوين الأبواغ وانفصالها (الانفصال عن البنية الأم). تتوافق عملية تكوين الأبواغ مع علم الأجنة في الحيوانات والنباتات ويمكن تقسيمها إلى شكلين أساسيين من التطور: تكوين الأبواغ البلاستي ، حيث تكون الأبواغ واضحة بالفعل قبل انفصالها عن الخيوط الفطرية المولدة للأبواغ، وتكوين الأبواغ الثالوسي ، حيث يتشكل جدار عرضي وتتطور الخلية التي تم إنشاؤها حديثًا إلى بوغ. قد تتولد الأبواغ أو لا تتولد في بنية متخصصة واسعة النطاق تساعد على انتشارها.

يمكن تصنيف هذين النوعين الأساسيين على النحو التالي:

  • تبرعم متكرر (التبرعم المتكرر في طرف الخيوط الفطرية الأبواغية، بحيث تتشكل سلسلة من الجراثيم مع وجود الجراثيم الأصغر سنًا في الطرف)،
  • متزامنة مع تكوين الجراثيم (تكوين الجراثيم في وقت واحد من خلية مركزية، مع سلاسل ثانوية من الجراثيم الأولية في بعض الأحيان)،
  • تكوين أبواغ جانبية متكررة من خلف الجراثيم الرائدة، بحيث تكون الجراثيم الأقدم في الطرف الرئيسي،
  • حلقية بلاستيكية (ينفصل كل جراثيم ويترك ندبة على شكل حلقة داخل الندبة التي خلفتها الجراثيم السابقة)،
  • جراثيم بكتيرية - فياليدية (تنشأ الأبواغ وتنطلق من الأطراف المفتوحة لخلايا أبواغ خاصة تسمى فياليدات ، والتي تظل ثابتة في الطول)،
  • الطور القاعدي (حيث يتم إخراج سلسلة من الأبواغ، في مراحل أصغر سنًا على التوالي، من الخلية الأم)،
  • رجعي - اصطناعي (تنفصل الأبواغ عن بعضها عن طريق تكوين جدران عرضية بالقرب من طرف الخيوط الفطرية المولدة للأبواغ، والتي تصبح بالتالي أقصر تدريجيًا)،
  • ثالوسي-مفصلي (جدران الخلايا المزدوجة تقسم الخيوط الفطرية المولدة للأبواغ إلى خلايا تتطور إلى أبواغ أسطوانية قصيرة تسمى أرثروكونيديا ؛ وفي بعض الأحيان تموت كل خلية ثانية، تاركة أرثروكونيديا حرة)،
  • ثالوسي-انفرادي (تنفصل خلية كبيرة منتفخة عن الخيوط الفطرية الأبواغية، وتشكل جدرانًا داخلية، وتتطور إلى بوغ فطري ).

في بعض الأحيان، يتم إنتاج الأبواغ في هياكل مرئية للعين المجردة، والتي تساعد في توزيع الأبواغ. تسمى هذه الهياكل "الأبواغ" (مفردها: ورم أبواغ )، وقد تأخذ شكل pycnidia (وهي على شكل قارورة وتنشأ في الأنسجة الفطرية) أو acervuli (وهي على شكل وسادة وتنشأ في أنسجة العائل).

يحدث التفكك بطريقتين. في التفكك الانفصامي ، يتشكل جدار فاصل مزدوج مع صفيحة مركزية (طبقة) بين الخلايا؛ ثم تنهار الطبقة المركزية وبالتالي تطلق الجراثيم. في التفكك الانفصامي ، يتحلل جدار الخلية الذي يربط الجراثيم على الجانب الخارجي ويطلق الأبواغ.

تعدد الزوجات والجنسانية

لا يُعرف أن العديد من أنواع Ascomycota لها دورة جنسية. قد تكون هذه الأنواع اللاجنسيّة قادرة على الخضوع لإعادة التركيب الجيني بين الأفراد من خلال عمليات تتضمن تغاير النوى والأحداث الجنسية غير الطبيعية .

تشير ظاهرة تعدد الجنسيات إلى عملية التغاير الجيني، [16] الناتجة عن اندماج اثنين من الخيوط الفطرية التي تنتمي إلى أفراد مختلفين، من خلال عملية تسمى التفاغر ، تليها سلسلة من الأحداث التي تؤدي إلى نوى خلوية مختلفة وراثيًا في الفطريات . [17] لا يتبع اندماج النوى أحداث انقسامية ، مثل تكوين الأمشاج ويؤدي إلى زيادة عدد الكروموسومات لكل نواة. قد يمكّن التقاطع الانقسامي من إعادة التركيب ، أي تبادل المادة الوراثية بين الكروموسومات المتجانسة . يمكن بعد ذلك استعادة عدد الكروموسومات إلى حالته أحادية الصيغة الصبغية عن طريق الانقسام النووي ، حيث تكون كل نواة ابنة مختلفة وراثيًا عن نوى الوالدين الأصلية. [18] بدلاً من ذلك، قد تفقد النوى بعض الكروموسومات، مما يؤدي إلى خلايا غير صبغية . المبيضة البيضاء (من فصيلة الخميرة) هي مثال على الفطريات التي لها دورة باراجنسية (انظر المبيضة البيضاء والدورة الباراجنسية ).

التكاثر الجنسي

أسكوس من نبات الهيبوكريا فيرينس مع ثمانية أبواغ أسكسية ثنائية الخلية

يؤدي التكاثر الجنسي في الفطريات الزقية إلى تكوين الأكياس ، وهو التركيب الذي يحدد هذه المجموعة الفطرية ويميزها عن غيرها من الفصائل الفطرية. والأكياس عبارة عن وعاء على شكل أنبوب، وهو عبارة عن كيس بوغ جنسي ، يحتوي على الجراثيم الجنسية التي تنتج عن الانقسام الاختزالي والتي تسمى الأبواغ الزقية .

بصرف النظر عن بعض الاستثناءات، مثل المبيضات البيضاء ، فإن معظم الفطريات الزقية أحادية الصيغة الصبغية ، أي أنها تحتوي على مجموعة واحدة من الكروموسومات لكل نواة. أثناء التكاثر الجنسي، توجد مرحلة ثنائية الصيغة الصبغية ، والتي عادة ما تكون قصيرة جدًا، ويستعيد الانقسام الاختزالي الحالة أحادية الصيغة الصبغية. تم وصف الدورة الجنسية لنوع ممثل مدروس جيدًا من الفطريات الزقية بمزيد من التفصيل في Neurospora crassa . كما استعرض والين وبيرلين الأساس التكيفي للحفاظ على التكاثر الجنسي في فطريات الفطريات الزقية. [19] وخلصوا إلى أن السبب الأكثر ترجيحًا للحفاظ على هذه القدرة هو فائدة إصلاح تلف الحمض النووي باستخدام إعادة التركيب التي تحدث أثناء الانقسام الاختزالي . [19] يمكن أن يحدث تلف الحمض النووي بسبب مجموعة متنوعة من الضغوط مثل نقص المغذيات.

تكوين الجراثيم الجنسية

يبدأ الجزء الجنسي من دورة الحياة عندما يتزاوج تركيبان خيطيان . في حالة الأنواع المتجانسة ، يتم تمكين التزاوج بين خيوط فطرية من نفس النسخة الفطرية ، بينما في الأنواع غير المتجانسة ، يجب أن تنشأ الخيوطان الفطريتان من نسخ فطرية تختلف وراثيًا، أي تلك التي تنتمي إلى نوع تزاوج مختلف . أنواع التزاوج نموذجية للفطريات وتتوافق تقريبًا مع الجنسين في النباتات والحيوانات؛ ومع ذلك، قد يكون لدى نوع واحد أكثر من نوعين للتزاوج، مما يؤدي في بعض الأحيان إلى أنظمة عدم توافق نباتي معقدة. تمت مناقشة الوظيفة التكيفية لنوع التزاوج في Neurospora crassa .

الأمشاج هي هياكل جنسية تتكون من الخيوط الفطرية، وهي الخلايا المولدة. تنشأ خيط فطري دقيق للغاية، يسمى trichogyne، من أحد الأمشاج، وهو الأسكوجونيوم ، ويندمج مع الأمشاج ( الأنثيريديوم ) من العزلة الفطرية الأخرى. ثم تهاجر النوى الموجودة في الأنثيريديوم إلى الأسكوجونيوم، ويحدث التلقيح البلازمي - اختلاط السيتوبلازم . على عكس ما يحدث في الحيوانات والنباتات، لا يتبع التلقيح البلازمي اندماج النوى (يسمى التلقيح النووي ). بدلاً من ذلك، تشكل النوى من الخيوط الفطرية أزواجًا، مما يؤدي إلى بدء مرحلة التكاثر الثنائي من الدورة الجنسية، وخلال هذه الفترة تنقسم أزواج النوى بشكل متزامن. يؤدي اندماج النوى المزدوجة إلى اختلاط المادة الوراثية وإعادة التركيب ويتبعه الانقسام الاختزالي . توجد دورة جنسية مماثلة في الطحالب الحمراء (Rhodophyta). فرضية مرفوضة تنص على أن حدث تزاوج ثانٍ حدث في الخلية الأسكوجونيوم قبل التزاوج الأسكوجني، مما أدى إلى نواة رباعية الصيغة الصبغية انقسمت إلى أربع نوى ثنائية الصيغة الصبغية عن طريق الانقسام المنصف ثم إلى ثماني نوى أحادية الصيغة الصبغية من خلال عملية مفترضة تسمى الانقسام المنصف القصير ، ولكن تم دحض هذه الفرضية في الخمسينيات من القرن العشرين. [20]

سحلية وحيدة الوتر غير مغطاة من Hypomyces chrysospermus

من الجذع المخصب، تنشأ خيوط فطرية ثنائية النواة تحتوي كل خلية منها على نواتين. تسمى هذه الخيوط الفطرية خيوطًا فطرية فطرية فطرية فطرية فطرية خصبة. وهي مدعومة بالفطريات الخضرية التي تحتوي على خيوط فطرية أحادية النواة (أو أحادية النواة)، وهي عقيمة. قد تنمو الفطريات التي تحتوي على خيوط فطرية فطرية عقيمة ومخصبة إلى جسم ثمري، وهو الجذع المخصب ، والذي قد يحتوي على ملايين الخيوط الفطرية الخصبة.

إن الثمرة الأسكوكاربية هي الجسم الثمرى للمرحلة الجنسية في الفطريات الأسكوميكوتا. وهناك خمسة أنواع مختلفة من الثمرة الأسكوكاربية من الناحية الشكلية، وهي:

  • الزغابات العارية: تحدث في الفطريات الزقية البسيطة، وتتكون الزغابات العارية على سطح الكائن الحي.
  • الأكياس الزغاباتية : تكون الأكياس الزغاباتية على شكل قارورة (أكياس زغابات) مع مسام (فُوهة) في الأعلى.
  • الكليستوثيسيا : الأسكوكارب (الكليستوثيسيوم) كروي ومغلق.
  • الفطريات القشرية : توجد الفطريات القشرية في شكل وعاء (فطريات القشرية). وتسمى أحيانًا "فطريات الكأس".
  • الأكياس الزائفة : أكياس ذات طبقتين، تنتج في أكياس زائفة تشبه الأكياس الزائفة. يتم ترتيب الأبواغ الزقية بشكل غير منتظم. [21]

تتكون البنى الجنسية في الطبقة الثمرية للغطاء الثمرى، وهو غشاء البكارة . وفي أحد طرفي الخيوط الفطرية التكاثرية، تتطور خطافات مميزة على شكل حرف U، تنحني للخلف عكس اتجاه نمو الخيوط الفطرية. وتنقسم النواتان الموجودتان في الجزء القمي من كل خيط فطري بطريقة تجعل خيوط مغازلهما الانقسامية تسير بالتوازي، مما يخلق زوجين من النوى المختلفة وراثيًا. وتهاجر نواة ابنة واحدة بالقرب من الخطاف، بينما توجد النواة الابنة الأخرى في الجزء القاعدي من الخيوط الفطرية. ثم يؤدي تكوين جدارين متوازيين متقاطعين إلى تقسيم الخيوط الفطرية إلى ثلاثة أقسام: قسم عند الخطاف به نواة واحدة، وقسم عند قاعدة الخيوط الفطرية الأصلية يحتوي على نواة واحدة، وقسم يفصل الجزء على شكل حرف U، والذي يحتوي على النواتين الأخريين.

مقطع عرضي لهيكل على شكل كوب يوضح مواقع نمو الزوائد الفطرية الانقسامية الاختزالية (الحافة العلوية للكوب، الجانب الأيسر، الأسهم تشير إلى خليتين رماديتي اللون تحتويان على أربع دوائر صغيرة ودائرتين صغيرتين)، وخيوط فطرية معقمة (الحافة العلوية للكوب، الجانب الأيمن، الأسهم تشير إلى خلايا بيضاء اللون تحتوي على دائرة صغيرة واحدة فيها)، والزوائد الفطرية الناضجة (الحافة العلوية للكوب، تشير إلى خليتين رماديتي اللون تحتويان على ثماني دوائر صغيرة فيها)
رسم تخطيطي للوعاء ( البنية التناسلية النموذجية على شكل كوب في الفطريات الزقية) يظهر الأنسجة المعقمة بالإضافة إلى الأكياس الزقية النامية والناضجة.

يحدث اندماج النوى (التكاثر النووي) في الخلايا على شكل حرف U في غشاء البكارة، وينتج عنه تكوين بويضة مخصبة ثنائية الصبغيات . تنمو البويضة المخصبة في كيس الصفن ، وهو عبارة عن كبسولة مستطيلة الشكل على شكل أنبوب أو أسطوانة. ثم يؤدي الانقسام الاختزالي إلى ظهور أربع نوى أحادية الصبغيات ، يتبعها عادةً انقسام انقسامي آخر ينتج عنه ثماني نوى في كل كيس صفن. تصبح النوى مع بعض السيتوبلازم محاطة بغشاء وجدار خلوي لتكوين جراثيم صفنية مصطفة داخل كيس الصفن مثل البازلاء في جرابها.

عند فتح كيس الجراثيم، قد تنتشر الأبواغ الزقية بواسطة الرياح، وفي بعض الحالات يتم إخراج الأبواغ قسراً من كيس الجراثيم؛ وقد طورت بعض الأنواع مدافع أبواغ يمكنها إخراج الأبواغ الزقية لمسافة تصل إلى 30 سم. وعندما تصل الأبواغ إلى ركيزة مناسبة، فإنها تنبت وتشكل خيوطاً فطرية جديدة، والتي تعيد بدء دورة حياة الفطر.

شكل الزقاق مهم للتصنيف وينقسم إلى أربعة أنواع أساسية: وحدوي ـ خُطَّاطِي، ووحدوي ـ غير خُطَّاطِي، وثنائي ـ خُطَّاطِي، أو أولي ـ خُطَّاطِي. راجع المقال عن الزقاق لمزيد من التفاصيل.

علم البيئة

تلعب الفطريات الزقية دورًا محوريًا في معظم النظم البيئية الأرضية . فهي محللات مهمة ، حيث تحلل المواد العضوية، مثل الأوراق الميتة والحيوانات، وتساعد الحيوانات آكلة الحطام (الحيوانات التي تتغذى على المواد المتحللة) في الحصول على مغذياتها. يمكن للفطريات الزقية، جنبًا إلى جنب مع الفطريات الأخرى، تحلل الجزيئات الكبيرة مثل السليلوز أو اللجنين ، وبالتالي تلعب دورًا مهمًا في دورة المغذيات مثل دورة الكربون .

تُوفر الأجسام الثمرية للفطريات الأسكومية الغذاء للعديد من الحيوانات بدءًا من الحشرات والرخويات والقواقع ( بطنيات القدم ) إلى القوارض والثدييات الأكبر حجمًا مثل الغزلان والخنازير البرية .

وتشكل العديد من الفطريات الزقية أيضًا علاقات تكافلية مع الكائنات الحية الأخرى، بما في ذلك النباتات والحيوانات.

الأشنات

ربما منذ وقت مبكر من تاريخها التطوري، شكلت الفطريات الأسكومية ارتباطات تكافلية مع الطحالب الخضراء ( Chlorophyta ) وأنواع أخرى من الطحالب والبكتيريا الزرقاء . تُعرف هذه الارتباطات التكافلية عادةً باسم الأشنات ، ويمكن أن تنمو وتستمر في المناطق الأرضية من الأرض التي لا تصلح للكائنات الحية الأخرى وتتميز بدرجات حرارة ورطوبة متطرفة، بما في ذلك القطب الشمالي والقطب الجنوبي والصحاري وقمم الجبال. بينما يولد الشريك الطحلبي الضوئي الذاتي الطاقة الأيضية من خلال التمثيل الضوئي، يوفر الفطر مصفوفة مستقرة وداعمة ويحمي الخلايا من الإشعاع والجفاف. حوالي 42٪ من الفطريات الأسكومية (حوالي 18000 نوع) تشكل الأشنات، وجميع الشركاء الفطريين للأشنات تقريبًا ينتمون إلى الفطريات الأسكومية.

الفطريات الجذرية والفطريات الداخلية

تشكل أعضاء الفطريات الزقية نوعين مهمين من العلاقة مع النباتات: كفطريات فطرية جذرية وكنباتات داخلية . الفطريات الجذرية عبارة عن ارتباطات تكافلية بين الفطريات وأنظمة جذور النباتات، والتي يمكن أن تكون ذات أهمية حيوية لنمو النبات واستمراره. تمكن الشبكة الدقيقة للفطريات من زيادة امتصاص الأملاح المعدنية التي تحدث بمستويات منخفضة في التربة. في المقابل، يزود النبات الفطريات بالطاقة الأيضية في شكل منتجات التمثيل الضوئي .

تعيش الفطريات الداخلية داخل النباتات، وتلك التي تشكل ارتباطات تكافلية أو تعايشية مع مضيفها لا تضر بمضيفها. تعتمد الطبيعة الدقيقة للعلاقة بين الفطريات الداخلية والمضيف على الأنواع المعنية، وفي بعض الحالات يمكن أن يمنح استعمار الفطريات للنباتات مقاومة أعلى ضد الحشرات والديدان الأسطوانية (النيماتودا) والبكتيريا ؛ في حالة الفطريات الداخلية العشبية، ينتج المتعايش الفطري قلويدات سامة، والتي يمكن أن تؤثر على صحة الثدييات آكلة النباتات (العاشبة) وتردع الحشرات العاشبة أو تقتلها. [22]

العلاقات التكافلية مع الحيوانات

تستعمر العديد من الفطريات الزقية من جنس Xylaria أعشاش نمل قاطع الأوراق والنمل الآخر الذي يزرع الفطريات من قبيلة Attini ، وحدائق الفطريات الخاصة بالنمل الأبيض (Isoptera). ولأنها لا تنتج أجسامًا مثمرة إلا بعد أن تغادر الحشرات الأعشاش، فمن المشكوك فيه أنها قد تكون قابلة للزراعة، كما تم تأكيد ذلك في العديد من حالات أنواع Basidiomycota . [ بحاجة لتوضيح ]

تعتبر خنافس اللحاء (فصيلة Scolytidae) شركاء تكافليين مهمين للفطريات الزقية. تنقل الخنافس الإناث جراثيم الفطريات إلى عوائل جديدة في طيات مميزة في جلدها، تسمى المايستانجيا . تحفر الخنفساء أنفاقًا في الخشب وفي حجرات كبيرة تضع فيها بيضها. تنبت الأبواغ التي تنطلق من المايستانجيا في خيوط فطرية، والتي يمكن أن تكسر الخشب. تتغذى يرقات الخنفساء بعد ذلك على فطريات الفطريات، وعند بلوغها مرحلة النضج، تحمل معها جراثيم جديدة لتجديد دورة العدوى. ومن الأمثلة المعروفة على ذلك مرض الدردار الهولندي ، الذي تسببه Ophiostoma ulmi ، والذي تحمله خنفساء لحاء الدردار الأوروبية، Scolytus multistriatus . [23]

تفاعلات أمراض النبات

ومن بين أكثر أدوارها ضررًا أنها مسؤولة عن العديد من أمراض النبات، على سبيل المثال:

تفاعلات الأمراض البشرية

تأثيرات مفيدة للإنسان

ومن ناحية أخرى، جلبت فطريات القرع بعض الفوائد المهمة للبشرية.

جبن ستيلتون مع عروق من فطر البنسليوم روكفورتي

انظر أيضا

ملحوظات

  1. ^ تايلور، تي إن؛ هاس، إتش؛ كيرب، إتش؛ كرينجز، إم؛ هانلين، آر تي (2005). "الفطريات الزقية المحيطية من صخر الصوان الرايني الذي يعود تاريخه إلى 400 مليون سنة: مثال على تعدد الأشكال الجينية" (ملف PDF) . ميكولوجيا . 97 (1): 269– 285. doi :10.3852/mycologia.97.1.269. hdl : 1808/16786 . PMID  16389979.
  2. ^ كافاليير سميث، ت. (أغسطس 1998). "نظام حياة منقح بستة ممالك". المراجعات البيولوجية . 73 (3): 203- 266. doi :10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x. PMID  9809012. S2CID  6557779.
  3. ^ كيرك وآخرون ، ص 55.
  4. ^ Lutzoni F; et al. (2004). "تجميع شجرة الحياة الفطرية: التقدم والتصنيف وتطور السمات الفرعية الخلوية". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 91 (10): 1446– 80. doi : 10.3732/ajb.91.10.1446 . PMID  21652303.
  5. ^ جيمس تي واي وآخرون (2006). "إعادة بناء التطور المبكر للفطريات باستخدام شجرة تطور مكونة من ستة جينات". مجلة نيتشر . 443 (7113): 818– 22. رمز Bibcode :2006Natur.443..818J. doi :10.1038/nature05110. PMID  17051209. S2CID  4302864.
  6. ^ مكوي، بيتر (2016). علم الفطريات الجذري. دار نشر شثايوس. رقم ISBN 9780986399602.
  7. ^ جونز ، إي بي جاريث. سوترونج، ساتيني؛ ساكايروج، جارية؛ بهكلي، علي ح؛ عبد الوهاب، محمد أ.؛ بوخوت، تيون؛ بانغ، كا لاي (2015). “تصنيف الفطريات الزقية البحرية، الفطريات القاعدية، الفطريات البلازمية والفطرية الفطرية”. التنوع الفطري . 73 (1): 1– 72. دوى :10.1007 / s13225-015-0339-4. S2CID  38469033.
  8. ^ "فطر اليرقة". مؤرشف من الأصل في 12 مارس 2007.
  9. ^ أليكسوبولوس، ميمز وبلاكويل 1996، ص. 233
  10. ^ أليكسوبولوس، ميمز وبلاكويل 1996، ص 218-222
  11. ^ Krajicek BJ, Thomas CF Jr, Limper AH (2009). " الالتهاب الرئوي الناتج عن المتكيسة الرئوية : المفاهيم الحالية في التسبب في المرض والتشخيص والعلاج". عيادات طب الصدر . 30 (2): 265– 89. doi :10.1016/j.ccm.2009.02.005. PMID  19375633.
  12. ^ جيمس، ر.ر؛ سكينر، ج.س (أكتوبر 2005). "طرق التشخيص باستخدام تفاعل البوليميراز المتسلسل لعدوى أسكوسفايرا في النحل". مجلة أمراض اللافقاريات . 90 (2): 98– 103. رمز Bibcode :2005JInvP..90...98J. doi :10.1016/j.jip.2005.08.004. PMID  16214164.
  13. ^ Hendey, NI (1964). "بعض الملاحظات حول Cladosporium Resinae كملوث للوقود ودوره المحتمل في تآكل خزانات الوقود المصنوعة من سبائك الألومنيوم". معاملات الجمعية البريطانية لعلم الفطريات . 47 (7): 467– 475. doi :10.1016/s0007-1536(64)80024-3.
  14. ^ Laybourn-Parry J., J (2009). "Microbiology. No place too cold". Science . 324 (5934): 1521– 22. Bibcode :2009Sci...324.1521L. doi :10.1126/science.1173645. PMID  19541982. S2CID  33598792.
  15. ^ ميلو أ، مورات، بونفانتي ب (2006). "الكمأة: أكثر من مجرد طعام شهي محلي ثمين". رسائل علم الأحياء الدقيقة في FEMS . 260 (1): 1– 8. doi : 10.1111/j.1574-6968.2006.00252.x . PMID  16790011.
  16. ^ كول، جاري ت. (1996). "البيولوجيا الأساسية للفطريات". علم الأحياء الدقيقة الطبية (الطبعة الرابعة). فرع جامعة تكساس الطبي في جالفستون. رقم ISBN 978-0-9631172-1-2.
  17. ^ Deacon 2005، ص 164-166
  18. ^ Deacon 2005، ص 167-8
  19. ^ ab Wallen RM, Perlin MH (2018). "نظرة عامة على وظيفة وصيانة التكاثر الجنسي في الفطريات ثنائية النواة". Front Microbiol . 9 : 503. doi : 10.3389/fmicb.2018.00503 . PMC 5871698. PMID  29619017 . 
  20. ^ كارلايل، مايكل ج. (2005). "اثنان من علماء الفطريات المؤثرين: هيلين جوين فوغان (1879-1967) وليليان هوكر (1908-1991)". عالم الفطريات . 19 (3): 129-131 . doi :10.1017/s0269915x05003058.
  21. ^ "فطريات الزقية – الخصائص والتغذية والأهمية". MicroscopeMaster . تم الاسترجاع في 4 مارس 2019 .
  22. ^ شولتز ب، بويل ج، ب؛ بويل ج (2005). "الاستمرارية الداخلية". أبحاث الفطريات . 109 (6): 661– 86. doi :10.1017/S095375620500273X. PMID  16080390.
  23. ^ Moser, John C.; Konrad, Heino; Blomquist, Stacy R.; Kirisits, Thomas (فبراير 2010). "هل تساهم العثات التي تفرزها خنافس لحاء الدردار في انتقال مرض الدردار الهولندي؟". Naturwissenschaften . 97 (2): 219– 227. Bibcode :2010NW.....97..219M. doi :10.1007/s00114-009-0630-x. PMID  19967528. S2CID  15554606.
  24. ^ عبدالله، ساليك؛ كومار، أبيناندان (يونيو 2023). "مراجعة موجزة للاستخدامات الطبية لكورديسيبس ميليتاريس". البحوث الدوائية - الطب الصيني الحديث . 7 : 100228. doi : 10.1016/j.prmcm.2023.100228 .
  25. ^ داس، جيتشري؛ شين، هان سيونغ؛ ليفا جوميز، جيراردو؛ برادو أوديلو، ماريا إل ديل؛ كورتيس، هيرنان. سينغ، ينغكوم ديسكو؛ باندا، ماناسا كومار؛ ميشرا، أبهاي براكاش؛ نيجام، مانيشا؛ سكلاني، سارلا؛ شاتوري، برافين كومار؛ مارتوريل، ميكيل. كروز مارتينز، ناتاليا؛ شارما، فينيت؛ جارج، نيها؛ شارما، روهيت؛ باترا، جايانتا كومار (8 فبراير 2021). “كورديسيبس النيابة.: مراجعة على إمكاناتها المناعية والبيولوجية الأخرى”. الحدود في علم الصيدلة . 11 . دوى : 10.3389/fphar.2020.602364 . بمك 7898063 . PMID  33628175. 
  26. ^ تشانغ ، دانيو. تانغ، تشينغجيو. هو، شيانزي؛ وانغ، ييبنغ. تشو، قوانغيونغ؛ يو ، لينغ (8 سبتمبر 2023). "الأنشطة المضادة للميكروبات ومضادات الأكسدة والمضادة للالتهابات والسامة للخلايا في كورديسيبس ميليتاريس تنفق الركيزة". بلوس واحد . 18 (9):ه0291363. بيب كود :2023PLoSO..1891363Z. دوى : 10.1371/journal.pone.0291363 . بمك 10490986 . بميد  37682981. 

النصوص المذكورة

  • أليكسوبولوس، سي جيه؛ ميمز، سي دبليو؛ بلاكويل، إم. (1996). مقدمة في علم الفطريات . وايلي. رقم ISBN 0-471-52229-5.
  • Deacon, J. (2005). علم الأحياء الفطري . بلاكويل. ISBN 1-4051-3066-0.
  • Jennings DH, Lysek G (1996). علم الأحياء الفطري: فهم نمط حياة الفطريات . جيلدفورد، المملكة المتحدة: Bios Scientific. ISBN 978-1-85996-150-6.
  • كيرك بي إم، كانون بي إف، مينتر دي دبليو، ستالبرز جيه إيه (2008). قاموس الفطريات (الطبعة العاشرة). والينجفورد: كابي. رقم ISBN 978-0-85199-826-8.
  • تايلور إي إل، تايلور تي إن (1993). علم الأحياء وتطور النباتات الأحفورية . برنتيس هول. رقم ISBN 0-13-651589-4.
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=فطريات الزقية&oldid=1254001374"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate