تكوين القطع الجسدية

الموسوعة الحرة

تكوين القطع الجسدية هو العملية التي تتشكل من خلالها القطع الجسدية . القطع الجسدية هي كتل ثنائية الجانب من الأديم المتوسط ​​المجاور للمحور ، تتشكل على طول المحور الأمامي الخلفي للجنين النامي في الفقاريات . وتنشأ من القطع الجسدية العضلات الهيكلية والغضاريف والأوتار والبطانة الداخلية للأوعية الدموية والأدمة . [ 1 ]

ملخص

أثناء تكوين القطع الجسدية، تتشكل هذه القطع من الأديم المتوسط ​​قبل القطع الجسدية، وهي منطقة من الأديم المتوسط ​​تقع في الجزء الخلفي من الجنين النامي. يخضع هذا النسيج لتمدد تقاربي مع انحسار الخط البدائي ، أو مع بدء عملية التكوين الجنيني . يمتد الحبل الظهري من قاعدة الرأس إلى الذيل، وتمتد معه حزم سميكة من الأديم المتوسط ​​المجاور للمحور. [ 2 ]

مع استمرار انحسار الخط البدائي، تتشكل القطع الجسدية من الأديم المتوسط ​​قبل القطع الجسدية عن طريق "التبرعم" دوريًا من الطرف الأمامي للأديم المتوسط ​​قبل القطع الجسدية. يُعتقد أن الإشارات التطورية الأساسية التي تتحكم في هذا التكوين الدوري تتوافق مع نموذج جبهة الموجة الساعة . ثم تُضغط هذه القطع الجسدية غير الناضجة لتشكل طبقة خارجية (الظهارة) وكتلة داخلية ( النسيج المتوسط ). تُمنح كل قطعة جسدية، والهياكل المجزأة مثل الفقرات التي تنشأ منها، هويةً من خلال التعبير عن جينات هوكس داخل القطعة الجسدية النامية. [ 3 ]

تُحدد الخلايا داخل كل قطعة جسدية بناءً على موقعها داخل القطعة الجسدية. إضافةً إلى ذلك، تحتفظ هذه الخلايا بقدرتها على أن تصبح أي نوع من أنواع التراكيب المشتقة من القطعة الجسدية حتى مرحلة متأخرة نسبيًا من عملية تكوين القطع الجسدية. [ 4 ]

الآلية

الدورية

بمجرد استقرار خلايا الأديم المتوسط ​​قبل القطع الجسدية في مكانها بعد هجرة الخلايا أثناء عملية التكوين الجنيني، يبدأ التعبير التذبذبي لعدة جينات "ساعة" [ 5 ] في هذه الخلايا. ويؤدي اختلاف توقيت التذبذب بين الجزء الأمامي والخلفي من الأديم المتوسط ​​قبل القطع الجسدية [ 6 ] إلى تكوين موجات متنقلة من التعبير الجيني، تشبه " الموجة المكسيكية ". [ 7 ]

يُعتقد أن هذه التذبذبات، التي تتم بشكل مستقل إلى حد كبير عن الخلية [ 6 ] [ 8 ]، مدفوعة بالتثبيط الذاتي للجينات في عائلة Hes/Her، ويُعتقد أنها تُزامن تمايز خلايا الأديم المتوسط ​​قبل القطعية إلى قطع جسدية. هذه التذبذبات داخل الخلايا تتسم بطبيعتها بالتشويش، ويتحقق التزامن من خلال إشارات Notch بين الخلايا. [ 9 ] يُعتقد أن الحدود بين القطع الجسدية تتشكل عن طريق تثبيط إشارات ERK بواسطة جينات في عائلة Hes/Her، [ 10 ] وبالتالي فإن التذبذبات في التعبير الجيني تتحكم أيضًا في توقيت، أو معدل، تكوين القطع الجسدية. بمجرد أن تتخذ الخلايا مصير القطعة الجسدية، فإنها تخضع لانتقال ظهاري-متوسطي وتُشكل قطعة جسدية جديدة. [ 11 ] يُعتقد أن موضع حدود القطع الجسدية يُتحكم فيه بواسطة تدرج إشارات FGF أو Wnt التي تتحرك للخلف بمعدل استطالة الجنين ونموه، [ 3 ] مما يربط حجم القطع الجسدية بحجم الجنين. [ 12 ] إن الحفاظ على الخلايا غير المتمايزة في الأديم المتوسط ​​قبل القطع الجسدية عن طريق التكوين الجنيني أو استطالة الأديم المتوسط ​​قبل القطع الجسدية يسمح لهذه العملية بالاستمرار بشكل متكرر، مما يفسر التكوين الدوري للقطع الجسدية.

تُفسر هذه الآلية سبب تذبذب التعبير عن "جينات الساعة" بدورية تساوي الوقت اللازم لتكوّن قطعة جسدية واحدة، على سبيل المثال 30 دقيقة في سمك الزيبرا، و90 دقيقة في الكتاكيت، و100 دقيقة في الثعابين. [ 13 ] قد تختلف هوية جينات الساعة وآلية تذبذبها بين الأنواع المختلفة، فعلى سبيل المثال، يُظهر سمك الزيبرا حلقة تغذية راجعة سلبية بسيطة ، بينما يُظهر الدجاج والفئران عملية معقدة تؤثر فيها ساعات FGF وWnt على ساعة Notch. [ 14 ] [ 15 ] ومع ذلك، فإن نموذج ساعة التجزئة محفوظ تطوريًا بشكل كبير. [ 16 ]

الإشارات في فصل وتكوين النسيج الطلائي للقطع الجسدية

يعتمد الانفصال الفيزيائي للقطع الجسدية على سحب الخلايا بعيدًا عن بعضها البعض وتكوين حدود والتصاقات جديدة بين الخلايا المختلفة. تشير الدراسات إلى أهمية المسارات التي تشمل مستقبلات إيفرين وعائلة بروتينات إيفرين ، والتي تُنسق تكوين الحدود، في هذه العملية. كما تُساعد الفيبرونيكتينات والكادهيرينات الخلايا المناسبة على التمركز معًا. [ 17 ] [ 18 ]

المواصفات والتمايز

فيما يتعلق بالميزوديرم المجاور للمحور الذي تتشكل منه القطع الجسدية، تُظهر تجارب تحديد المصير في مرحلة البلاستولة وجود خلايا طلائعية من الميزوديرم قبل القطع الجسدية في موقع التكوين الجنيني، والذي يُشار إليه بالخط البدائي في بعض الكائنات الحية، في المناطق المحيطة بالمنظم. تُظهر تجارب الزرع أن هذه الخلايا لا تلتزم بالمصير المجاور للمحور إلا في المرحلة المتأخرة من التكوين الجنيني ، مما يعني أن تحديد المصير يخضع لسيطرة دقيقة من خلال إشارات محلية وليس مُحددًا مسبقًا. على سبيل المثال، يؤدي تعريض الميزوديرم قبل القطع الجسدية لبروتينات تكوين العظام (BMPs) إلى جعل النسيج بطنيًا، ومع ذلك، في الجسم الحي ، تمنع مضادات BMPs التي يفرزها المنظم (مثل نوغين وكوردين) هذا، وبالتالي تعزز تكوين التراكيب الظهرية. [ 19 ]

إنهاء تكوين القطع الجسدية

لا يُعرف حاليًا الآلية التي تُنهي عملية تكوين القطع الجسدية. إحدى الآليات المقترحة هي موت الخلايا على نطاق واسع في الخلايا الخلفية من الأديم المتوسط ​​قبل تكوين القطع الجسدية، مما يمنع هذه المنطقة من تكوين القطع الجسدية. [ 20 ] [ 21 ] وقد اقترح آخرون أن تثبيط إشارات BMP بواسطة Noggin ، وهو جين مستهدف لـ Wnt، يثبط التحول الظهاري-الميزانشيمي الضروري لانفصال القطع الجسدية عن حزم الأديم المتوسط ​​قبل تكوين القطع الجسدية، وبالتالي يُنهي عملية تكوين القطع الجسدية. [ 22 ] على الرغم من أن حمض الريتينويك الداخلي ضروري في الفقاريات العليا للحد من نطاق Fgf8 الذنبي اللازم لتكوين القطع الجسدية في الجذع (وليس الذيل)، تشير بعض الدراسات أيضًا إلى دور محتمل لحمض الريتينويك في إنهاء عملية تكوين القطع الجسدية في الفقاريات التي تفتقر إلى ذيل (الإنسان) أو التي لها ذيل قصير (الدجاج). [ 23 ] تشير دراسات أخرى إلى أن الإنهاء قد يكون بسبب عدم التوازن بين سرعة تكوين القطع الجسدية ونمو الأديم المتوسط ​​قبل القطع الجسدية الممتد إلى منطقة الذيل هذه. [ 24 ]

تكوين الجسيدة في الأنواع المختلفة

تختلف أعداد القطع الجسدية بين الأنواع المختلفة. فعلى سبيل المثال، يمتلك الضفدع حوالي 10 قطع، والإنسان 37 قطعة، والفراخ 50 قطعة، والفئران 65 قطعة، أما الثعابين فتمتلك أكثر من 300 قطعة، تصل إلى حوالي 500 قطعة. ويُعتقد أن الاختلافات في عدد القطع الجسدية بين الأنواع تعود في الغالب إلى التغيرات التطورية في وتيرة الساعة البيولوجية لتكوين القطع الجسدية، والتغيرات في مدة تكوينها. [ 25 ]

لا يتأثر عدد القطع الجسدية بتغيرات حجم الجنين خلال التجارب. ولأن جميع الأجنة النامية من نوع معين تُكوّن في المتوسط ​​نفس عدد القطع الجسدية، يُستخدم عدد القطع الجسدية الموجودة عادةً كمرجع للعمر في الفقاريات النامية. [ 26 ] [ 27 ]

مراجع

  1. ↑ كريست، بودو؛ أوردال، تشارلز ب. (1995-05-01). "المراحل المبكرة لتطور القطع الجسدية في جنين الدجاج" . علم التشريح وعلم الأجنة . 191 (5): 381-396 . doi : 10.1007/BF00304424 . ISSN 1432-0568 . PMID 7625610 .  
  2. ↑ جيلبرت، إس إف (2010). علم الأحياء النمائي ( الطبعة التاسعة). سيناور أسوشيتس، إنك. الصفحات 413-415 . ISBN   978-0-87893-384-6.
  3. 1 2 غوميز، سيلين؛ بوركي، أوليفييه (15-09-2009). "التحكم النمائي في عدد القطع في الفقاريات" . مجلة علم الحيوان التجريبي ، الجزء ب: التطور الجزيئي والنمائي . 312ب (6): 533-544 . رمز Bibcode : 2009JEZB..312..533G . doi : 10.1002/jez.b.21305 . ISSN 1552-5007 . PMC 3094763. PMID 19621429 .   
  4. ↑ جيلبرت، إس إف (2010). علم الأحياء النمائي ( الطبعة التاسعة). سيناور أسوشيتس، إنك. الصفحات 413-415 . ISBN   978-0-87893-384-6.
  5. ^ كرول ، أوريلي جيه. رويليج، دانييلا؛ ديكيانت، ماري لي؛ تاسي، أوليفييه؛ جلين، إيرل. حاتم، جاي؛ موشيجيان، أركادي؛ أوتس، أندرو C.؛ بوركي ، أوليفييه (2011/07/01). "اللدونة التطورية لشبكات ساعة التجزئة" . تطوير . 138 (13): 2783–2792 . دوى : 10.1242/dev.063834 . ISSN 0950-1991 . بمك 3109603 . بميد 21652651 .   
  6. 1 2 رود، لوريل أ.؛ بيركوفسكي-راما، أريان؛ فالنتين، غيوم؛ ناغاناثان، سوندار رام؛ ديساي، رافي أ.؛ سترناد، بيتر؛ سورولدوني، دانييلي؛ أوتس، أندرو س. (2024-08-28). " التوقيت الخلوي المستقل يحرك نمط موجة ساعة تجزئة الفقاريات" . eLife . 13. doi : 10.7554/eLife.93764.2 . PMID 39671306 . 
  7. ^ سورولدوني ، دانييلي. يورغ، ديفيد J.؛ موريلي، لويس G.؛ ريتشموند، ديفيد L.؛ شندلين، يوهانس؛ جوليشر، فرانك. أوتس ، أندرو سي. (11/07/2014). "تأثير دوبلر في تكوين النمط الجنيني" . علوم . 345 (6193): 222– 225. بيب كود : 2014Sci...345..222S . دوى : 10.1126/science.1253089 . بمك 7611034 . بميد 25013078 .  
  8. ↑ رود، لوريل أ.؛ بيركوفسكي-راما، أريان؛ فالنتين، غيوم؛ ناغاناثان، سوندار رام؛ ديساي، رافي أ.؛ سترناد، بيتر؛ سورولدوني، دانييلي؛ أوتس، أندرو س. (28-08-2024). " التوقيت الخلوي المستقل يُحرك نمط موجة ساعة تجزئة الفقاريات" . eLife . 13. doi : 10.7554/eLife.93764.2 . PMID 39671306 . 
  9. ↑ فينزين، أوليفييه ف.؛ أوتس، أندرو س. (2020-04-01). "ما الذي تقومون بمزامنته؟ التعقيد المتزايد لإشارات نوتش في ساعة التجزئة" . علم الأحياء النمائي . بيولوجيا الأنظمة لتكوين الأنماط. 460 (1): 40-54 . doi : 10.1016/j.ydbio.2019.06.024 . ISSN 0012-1606 . PMID 31302101 .  
  10. ↑ سيمسيك، م. فتح الله؛ شانديل، أنجاد سينغ؛ ساباروف، ديدار؛ زيناني، أوريانا كيو إتش؛ كلاسون، نيكولاس؛ أوزبوداك، إرتوغرول م. (يناير 2023). "التثبيط الدوري لنشاط إنزيم Erk يحفز التجزئة المتسلسلة للجسيمات الجسدية" . مجلة نيتشر . 613 (7942): 153-159 . Bibcode : 2023Natur.613..153S . doi : 10.1038/s41586-022-05527- x . ISSN 1476-4687 . PMC 9846577. PMID 36517597 .   
  11. ↑ بيكر، ر . إي .؛ شنيل، س.؛ مايني، ب. ك. (2006). "آلية الساعة والجبهة الموجية لتكوين القطع الجسدية" . علم الأحياء النمائي . 293 (1): 116-126 . doi : 10.1016/j.ydbio.2006.01.018 . PMID 16546158 . 
  12. ↑ كوك، ج.؛ زيمان، إي سي (1976-01-01). "نموذج الساعة والجبهة الموجية للتحكم في عدد التراكيب المتكررة أثناء تشكل الحيوانات" . مجلة البيولوجيا النظرية . 58 (2): 455-476 . Bibcode : 1976JThBi..58..455C . doi : 10.1016/S0022-5193(76)80131-2 . ISSN 0022-5193 . PMID 940335 .  
  13. ↑ غوميز، سي؛ وآخرون (2008). "التحكم في عدد القطع في أجنة الفقاريات". مجلة نيتشر . 454 (7202): 335-339 . Bibcode : 2008Natur.454..335G . doi : 10.1038/nature07020 . PMID 18563087. S2CID 4373389 .   
  14. ↑ غولدبيتر، أ.؛ بوركي، أ. (2008). "نمذجة ساعة التجزئة كشبكة من التذبذبات المترابطة في مسارات إشارات Notch وWnt وFGF". مجلة البيولوجيا النظرية . 252 (3): 574-585 . Bibcode : 2008JThBi.252..574G . doi : 10.1016/j.jtbi.2008.01.006 . PMID 18308339 . 
  15. ↑ جيلبرت، إس إف (2010). علم الأحياء النمائي ( الطبعة التاسعة). سيناور أسوشيتس، إنك. الصفحات 413-415 . ISBN   978-0-87893-384-6.
  16. ^ كرول ، ايه جيه. روليغ، د.؛ ديكيانت، إم.-إل؛ تاسي، O.؛ جلين، إي. حاتم، ج.؛ موشيجيان، أ. أوتس، AC. بوركييه، أو. (2011). "اللدونة التطورية لشبكات ساعة التجزئة" . تطوير . 138 (13): 2783–2792 . دوى : 10.1242/dev.063834 . بمك 3109603 . بميد 21652651 .  
  17. ↑ بوركي، أ. (2001). "تكوين جسيمات الفقاريات". المراجعة السنوية لبيولوجيا الخلية والتطور . 17 : 311-350 . doi : 10.1146/annurev.cellbio.17.1.311 . PMID 11687492 . 
  18. ↑ جيلبرت، إس إف (2010). علم الأحياء النمائي ( الطبعة التاسعة). سيناور أسوشيتس، إنك. الصفحات 413-415 . ISBN   978-0-87893-384-6.
  19. ^ بوركي، أو. (2001). “تكوين الجسيدة الفقارية”. آنو. القس خلية ديف. بيول . 17 : 311- 50. دوى : 10.1146/annurev.cellbio.17.1.311 . بميد 11687492 . 
  20. ↑ ساندرز، إي جيه؛ خاري، إم كيه؛ أوي، في سي؛ بيليرز، آر. (1986). "تحليل تجريبي ومورفولوجي للنسيج المتوسط ​​لبرعم ذيل جنين الدجاج". علم التشريح وعلم الأجنة . 174 (2): 179-185 . doi : 10.1007/bf00824333 . PMID 3740453. S2CID 26289320 .  
  21. ↑ ميلز، سي إل؛ بيليرز، آر . (1989). "الانقسام الخلوي وموت الخلايا في ذيل جنين الدجاج". علم التشريح وعلم الأجنة . 180 (3): 301-308 . doi : 10.1007/bf00315888 . PMID 2596707. S2CID 1318372 .  
  22. ↑ أوتا، س.؛ سوزوكي، ك.؛ تاتشيبانا، ك.؛ تاناكا، هـ.؛ يامادا، ج. (2007). "توقف التكوين الجنيني يتم بوساطة كبح التحول الظهاري-اللحمي عند الحافة الأديمية الخارجية البطنية" . التطور . 134 (24): 4315-4324 . doi : 10.1242/dev.008151 . hdl : 2298/10388 . PMID 18003744 . 
  23. ↑ كانينغهام، تي جيه؛ دويستر، جي. (2015). "آليات إشارات حمض الريتينويك ودورها في نمو الأعضاء والأطراف" . نات. ريف. مول. سيل بيول . 16 ( 2): 110-123 . doi : 10.1038/nrm3932 . PMC 4636111. PMID 25560970 .  
  24. ↑ تينين، ج.؛ رايت، د.؛ فيرجنتسيك، ز.؛ بون، ر.؛ مكغرو، م.ج.؛ ماروتو، م. (2010). "يتوقف مُذبذب تكوين القطع الجسدية في جنين الدجاج قبل أن يتم تقسيم جميع الأديم المتوسط ​​المجاور للمحور إلى قطع جسدية" . مجلة بي إم سي لعلم الأحياء التنموي . 10 : 24. doi : 10.1186/1471-213X-10-24 . PMC 2836991. PMID 20184730 .  
  25. ↑ غوميز، سيلين؛ أوزبوداك، إرتوغرول م.؛ ونديرليش، جوشوا؛ باومان، ديانا؛ لويس، جوليان؛ بوركي، أوليفييه (يوليو 2008). "التحكم في عدد القطع في أجنة الفقاريات" . مجلة نيتشر . 454 (7202): 335-339 . Bibcode : 2008Natur.454..335G . doi : 10.1038/nature07020 . ISSN 1476-4687 . PMID 18563087 .  
  26. ↑ غوميز، سي؛ وآخرون (2008). "التحكم في عدد القطع في أجنة الفقاريات". مجلة نيتشر . 454 (7202): 335-339 . Bibcode : 2008Natur.454..335G . doi : 10.1038/nature07020 . PMID 18563087. S2CID 4373389 .   
  27. ↑ جيلبرت، إس إف (2010). علم الأحياء النمائي ( الطبعة التاسعة). سيناور أسوشيتس، إنك. الصفحات 413-415 . ISBN   978-0-87893-384-6.