الحمض النووي الحلزون المزدوج

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 6 صور
الموسوعة الحرة

سترتبط منطقتان متكاملتان من جزيئات الحمض النووي وتشكلان بنية حلزونية مزدوجة مترابطة بواسطة أزواج القواعد .

في علم الأحياء الجزيئي ، يُعرف الحلزون المزدوج [ 1 ] بأنه البنية التي تتكون من جزيئات مزدوجة السلاسل من الأحماض النووية مثل الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) . وتنشأ بنية الحلزون المزدوج لمركب الحمض النووي كنتيجة لبنيته الثانوية ، وهي عنصر أساسي في تحديد بنيته الثالثية .

يترابط البوليمر الحيوي ذو الحلزون المزدوج للحمض النووي بواسطة النيوكليوتيدات التي تتزاوج فيما بينها. [ 2 ] في الحمض النووي B، وهو أكثر أنواع الحلزون المزدوج شيوعًا في الطبيعة، يكون الحلزون المزدوج يمينيًا، ويحتوي على حوالي 10-10.5 أزواج من القواعد لكل دورة. [ 3 ] يحتوي تركيب الحلزون المزدوج للحمض النووي على أخدود كبير وأخدود صغير . في الحمض النووي B، يكون الأخدود الكبير أعرض من الأخدود الصغير. [ 2 ] نظرًا لاختلاف عرض الأخدودين، فإن العديد من البروتينات التي ترتبط بالحمض النووي B تفعل ذلك من خلال الأخدود الكبير الأعرض. [ 4 ]

اقترح جيمس واتسون وفرانسيس كريك لأول مرة بنية الحلزون المزدوج للحمض النووي ، استنادًا إلى أعمال روزاليند فرانكلين وريموند جوسلينج وموريس ويلكنز وآخرين. [ 5 ] دخل مصطلح "الحلزون المزدوج" إلى الثقافة الشعبية مع نشر كتاب واتسون " الحلزون المزدوج: سرد شخصي لاكتشاف بنية الحمض النووي" عام 1968 .

تاريخ

نُشر نموذج الحلزون المزدوج لبنية الحمض النووي لأول مرة في مجلة Nature بواسطة جيمس واتسون وفرانسيس كريك عام 1953، [ 6 ] (وتم استخدام إحداثيات X وY وZ عام 1954 [ 7 ] )، استنادًا إلى عمل روزاليند فرانكلين وطالبها ريموند جوسلينج ، اللذين التقطا صورة حيود الأشعة السينية الحاسمة للحمض النووي والمُعنونة بـ " الصورة 51 "، [ 8 ] [ 9 ] وموريس ويلكنز وألكسندر ستوكس وهربرت ويلسون ، [ 10 ] والمعلومات الكيميائية والبيوكيميائية المتعلقة بتزاوج القواعد بواسطة إروين تشارجاف . [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] قبل ذلك، اقترح لينوس باولينج - الذي كان قد وصف بدقة شكل أنماط البنية الثانوية للبروتين - وزميله روبرت كوري، بشكل خاطئ، أن الحمض النووي سيتخذ شكلًا ثلاثي الخيوط . [ 17 ]

أدى إدراك أن بنية الحمض النووي (DNA) عبارة عن حلزون مزدوج إلى توضيح آلية اقتران القواعد التي يتم من خلالها تخزين المعلومات الوراثية ونسخها في الكائنات الحية، ويُعتبر هذا الاكتشاف على نطاق واسع أحد أهم الاكتشافات العلمية في القرن العشرين. وقد حصل كل من كريك وويلكنز وواتسون على ثلث جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء لعام 1962 لمساهماتهم في هذا الاكتشاف. [ 18 ]

تهجين الأحماض النووية

التهجين هو عملية ارتباط أزواج القواعد المتكاملة لتكوين حلزون مزدوج. أما الانصهار فهو العملية التي يتم من خلالها كسر الروابط بين خيوط الحلزون المزدوج، مما يؤدي إلى فصل خيطي الحمض النووي. هذه الروابط ضعيفة، ويمكن فصلها بسهولة عن طريق التسخين الخفيف أو الإنزيمات أو القوة الميكانيكية. يحدث الانصهار بشكل تفضيلي عند نقاط معينة في الحمض النووي. [ 19 ] المناطق الغنية بالثايمين (T ) والأدينين (A) أكثر عرضة للانصهار من المناطق الغنية بالسيتوزين (C) والجوانين (G) . بعض أزواج القواعد (الأزواج) معرضة أيضًا لانصهار الحمض النووي، مثل TA و TG . [ 20 ] تنعكس هذه الخصائص الميكانيكية في استخدام تسلسلات مثل TATA في بداية العديد من الجينات لمساعدة بوليميراز الحمض النووي الريبي (RNA) في انصهار الحمض النووي من أجل النسخ. [ 21 ]

يُعد فصل خيوط الحمض النووي بالتسخين اللطيف، كما هو مُستخدم في تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR)، عمليةً بسيطةً، شريطة ألا يتجاوز طول الجزيئات 10000 زوج قاعدي (10 كيلو قاعدة، أو 10 كيلو قاعدة). يُصعّب تشابك خيوط الحمض النووي فصل القطع الطويلة. [ 22 ] تتجنب الخلية هذه المشكلة بالسماح لإنزيماتها المُذيبة للحمض النووي ( الهيليكازات ) بالعمل بالتزامن مع إنزيمات التوبويزوميراز ، التي تستطيع شطر العمود الفقري الفوسفاتي لأحد الخيوط كيميائيًا ليتمكن من الالتفاف حول الآخر. [ 23 ] تعمل الهيليكازات على فكّ الخيوط لتسهيل تقدم إنزيمات قراءة التسلسل مثل بوليميراز الحمض النووي . [ 24 ]

هندسة أزواج القواعد

هندسة أزواج القواعد

يمكن وصف هندسة القاعدة، أو زوج القواعد، بستة إحداثيات: الإزاحة، والانزلاق، والارتفاع، والميل، والدوران، والالتواء. تحدد هذه القيم بدقة موقع واتجاه كل قاعدة أو زوج قواعد في جزيء الحمض النووي بالنسبة إلى سابقتها على طول محور الحلزون. وتُشكل هذه القيم مجتمعةً وصفًا للبنية الحلزونية للجزيء. في مناطق الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) أو الحمض النووي الريبوزي (RNA) التي تتعرض فيها البنية الطبيعية للاضطراب، يمكن استخدام التغير في هذه القيم لوصف هذا الاضطراب.

بالنسبة لكل زوج من القواعد، عند النظر إليه بالنسبة إلى سابقه، توجد أشكال هندسية لأزواج القواعد التالية التي يجب مراعاتها: [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]

  • قص
  • تمدد
  • تذبذب
  • مشبك
  • المروحة : دوران إحدى القواعد بالنسبة للأخرى في نفس زوج القواعد.
  • افتتاح
  • الانزياح : إزاحة على طول محور في مستوى زوج القاعدة عمودي على الأول، موجه من الأخدود الصغير إلى الأخدود الكبير.
  • الانزلاق : إزاحة على طول محور في مستوى زوج القاعدة موجهة من أحد الخيوط إلى الآخر.
  • الارتفاع : الإزاحة على طول محور الحلزون.
  • الإمالة : الدوران حول محور الإزاحة.
  • الدوران : الدوران حول محور الانزلاق.
  • الالتواء : الدوران حول محور الارتفاع.
  • الإزاحة على المحور السيني
  • الإزاحة على المحور Y
  • الميل
  • نصيحة
  • الخطوة : الارتفاع لكل دورة كاملة للحلزون.

يُحدد الارتفاع والالتواء اتجاه وزاوية اللولب. أما الإحداثيات الأخرى، على النقيض، فقد تكون صفرًا. يكون الانزلاق والإزاحة صغيرين عادةً في الحمض النووي B، ولكنهما كبيران في الحمض النووي A وZ. أما الدوران والميلان فيجعلان أزواج القواعد المتتالية أقل توازيًا، وعادةً ما يكونان صغيرين.

كثيراً ما يُستخدم مصطلح "الميل" بشكل مختلف في الأدبيات العلمية، حيث يشير إلى انحراف محور أول زوج قاعدي بين السلاسل عن التعامد مع محور الحلزون. وهذا يتوافق مع الانزلاق بين سلسلة من الأزواج القاعدية، ويُطلق عليه في الإحداثيات القائمة على الحلزون اسم "الانحراف".

هندسة الحلزون

يُعتقد بوجود ثلاثة أشكال على الأقل من الحمض النووي (DNA) في الطبيعة، وهي: A-DNA و B-DNA و Z-DNA . ويُعتقد أن الشكل B ، الذي وصفه جيمس واتسون وفرانسيس كريك، هو الشكل السائد في الخلايا. [ 28 ] يبلغ عرضه 23.7 أنغستروم ، ويمتد 34 أنغستروم لكل 10 أزواج قاعدية من التسلسل. يتميز الحلزون المزدوج بلفة يمينية تُكمل دورة كاملة حول محوره كل 10.4-10.5 زوج قاعدي في المحلول. يعتمد معدل هذه اللفة (المسمى بالخطوة الحلزونية ) بشكل كبير على قوى التراص التي تُمارسها كل قاعدة على جيرانها في السلسلة.

يختلف الحمض النووي A والحمض النووي Z اختلافًا كبيرًا في هندستهما وأبعادهما عن الحمض النووي B، على الرغم من أنهما يشكلان بنى حلزونية. ساد الاعتقاد لفترة طويلة بأن الشكل A لا يوجد إلا في عينات الحمض النووي المجففة في المختبر، مثل تلك المستخدمة في التجارب البلورية ، وفي أزواج الحمض النووي الهجينة من خيوط الحمض النووي DNA والحمض النووي الريبي RNA ، ولكن تجفيف الحمض النووي يحدث في الكائنات الحية ، ومن المعروف الآن أن للحمض النووي A وظائف بيولوجية . قد تتخذ أجزاء الحمض النووي التي قامت الخلايا بمثيلتها لأغراض تنظيمية هندسة Z، حيث تدور الخيوط حول المحور الحلزوني في الاتجاه المعاكس للحمض النووي A والحمض النووي B. وهناك أيضًا أدلة على أن معقدات البروتين-الحمض النووي تشكل بنى الحمض النووي Z.

توجد أشكال أخرى ممكنة؛ فقد وُصفت حتى الآن أشكال A-DNA وB-DNA و C-DNA وE-DNA، [ 29 ] وL -DNA ( المتماثل المرآوي لـ D -DNA)، [ 30 ] وP-DNA، [ 31 ] وS-DNA، وZ-DNA، وغيرها. [ 32 ] في الواقع، الأحرف F وQ وU وV وY هي فقط ما يُعرف حاليًا .تتوفر هذه المعلومات لوصف أي بنية جديدة للحمض النووي قد تظهر في المستقبل. [ 33 ] [ 34 ] مع ذلك، فإن معظم هذه الأشكال قد تم إنشاؤها صناعيًا ولم تُلاحظ في الأنظمة البيولوجية الطبيعية. وهناك أيضًا أشكال من الحمض النووي ثلاثي السلاسل وأشكال رباعية مثل G-quadruplex و i-motif .

هياكل الحمض النووي A و B و Z
محور الحلزون للحمض النووي A وB وZ
السمات الهيكلية للأشكال الرئيسية الثلاثة للحمض النووي [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]
سمة هندسيةالحمض النووي Aالحمض النووي Bالحمض النووي Z
حاسة الحلزونأيمنأيمنعسراء
وحدة متكررة1 نقطة أساس1 نقطة أساس2 نقطة أساس
الدوران/bp32.7 درجة34.3 درجة60°/2
bp/turn1110.512
ميل ضغط الدم بالنسبة للمحور+19°-1.2 درجة-9°
ارتفاع ضغط الدم على طول المحور2.3 أنغستروم (0.23 نانومتر ) 3.32 أنغستروم (0.332  نانومتر)3.8 أنغستروم (0.38  نانومتر)
ميل/دوران الحلزون28.2 أنغستروم (2.82  نانومتر)33.2 أنغستروم (3.32  نانومتر)45.6 أنغستروم (4.56  نانومتر)
متوسط ​​التواء المروحة+18°+16°0°
زاوية جليكوزيلمضادمضادج: مضاد، ج: متزامن
تجعد السكرC3'-endoC2'-endoج: C2'-endo، ج: C2'-exo
القطر23 أنغستروم (2.3  نانومتر)20 أنغستروم (2.0  نانومتر)18 أنغستروم (1.8  نانومتر)

أخاديد

الأخاديد الكبيرة والصغيرة في الحمض النووي. الأخدود الصغير هو موقع ارتباط لصبغة هوكست 33258 .

يشكل خيطان حلزونيان مزدوجان العمود الفقري للحمض النووي. ويمكن العثور على حلزون مزدوج آخر بتتبع الفراغات، أو الأخاديد، بين الخيطين. تقع هذه الفراغات بجوار أزواج القواعد وقد توفر موقع ارتباط . [ 38 ] ولأن الخيطين ليسا متقابلين تمامًا، فإن الأخاديد غير متساوية في الحجم. يبلغ  عرض أحد الأخاديد، وهو الأخدود الكبير، 22 أنغستروم، بينما يبلغ عرض الآخر، وهو الأخدود الصغير، 12  أنغستروم. [ 39 ] يعني ضيق الأخدود الصغير أن حواف القواعد أكثر سهولة في الوصول إليها في الأخدود الكبير. ونتيجة لذلك، عادةً ما تتصل البروتينات، مثل عوامل النسخ التي يمكنها الارتباط بتسلسلات محددة في الحمض النووي المزدوج، بجوانب القواعد المكشوفة في الأخدود الكبير. [ 4 ] يختلف هذا الوضع في التكوينات غير العادية للحمض النووي داخل الخلية (انظر أدناه) ، ولكن يُطلق على الأخدودين الكبير والصغير دائمًا اسمان ليعكسا الاختلافات في الحجم التي ستُلاحظ إذا تم لف الحمض النووي مرة أخرى إلى شكله B المعتاد. [ 40 ]

الأشكال غير الحلزونية المزدوجة

في أواخر سبعينيات القرن الماضي ، نُظر لفترة وجيزة في نماذج بديلة غير حلزونية كحل محتمل لمشاكل تضاعف الحمض النووي في البلازميدات والكروماتين . إلا أن هذه النماذج تُركت جانبًا لصالح النموذج الحلزوني المزدوج نظرًا للتطورات التجريبية اللاحقة، مثل علم البلورات بالأشعة السينية للحمض النووي المزدوج، ولاحقًا جسيم النواة النيوكليوسومية ، واكتشاف إنزيمات التوبويزوميراز . كما أن النماذج غير الحلزونية المزدوجة لا تحظى حاليًا بقبول واسع في الأوساط العلمية السائدة. [ 41 ] [ 42 ]

الانحناء

الحمض النووي (DNA) بوليمر صلب نسبيًا، يُصوَّر عادةً على شكل سلسلة دودة . يتمتع بثلاث درجات حرية رئيسية: الانحناء، والالتواء، والانضغاط، ولكل منها حدود معينة لما يمكن أن يحدث داخل الخلية. تُعد صلابة الالتواء مهمة لتكوين حلقة الحمض النووي وتوجيه البروتينات المرتبطة به بالنسبة لبعضها البعض، بينما تُعد صلابة الانحناء المحورية مهمة لتغليف الحمض النووي وتكوين حلقته وتفاعلات البروتينات. أما الانضغاط والتمدد فهما أقل أهمية نسبيًا في غياب التوتر العالي.

طول الثبات، الصلابة المحورية

أمثلة على التسلسلات وأطوال استمراريتها (الحمض النووي B)
تسلسلطول الاستمرارية / أزواج القواعد
عشوائي154±10
( CA ) تكرار133±10
( CAG ) تكرار124±10
( تاتا ) كرر137±10

لا يتخذ الحمض النووي في المحلول بنية صلبة، بل يتغير شكله باستمرار نتيجة الاهتزاز الحراري والتصادمات مع جزيئات الماء، مما يجعل تطبيق المقاييس التقليدية للصلابة غير ممكن. لذا، تُقاس صلابة انحناء الحمض النووي بطول الثبات، والذي يُعرَّف على النحو التالي:

تُقاس مرونة البوليمر عادةً بطول ثباته، Lp، وهو مقياس طول يقل عنده سلوك البوليمر كقضيب صلب تقريبًا. ويُعرَّف Lp تحديدًا بأنه طول قطعة البوليمر التي يصبح عندها متوسط ​​اتجاه البوليمر غير مترابط... [ 43 ]

يمكن قياس هذه القيمة مباشرةً باستخدام مجهر القوة الذرية لتصوير جزيئات الحمض النووي DNA بأطوال مختلفة. في المحلول المائي، وُجد أن متوسط ​​طول الثبات يبلغ حوالي 50  نانومترًا (أو 150 زوجًا قاعديًا). [ 44 ] وبشكل أعم، لوحظ أنه يتراوح بين 45 و60  نانومترًا [ 45 ] أو 132-176 زوجًا قاعديًا (يبلغ قطر الحمض النووي DNA 2  نانومتر) [ 46 ] . قد يختلف هذا بشكل كبير نتيجةً لتغيرات درجة الحرارة، وظروف المحلول المائي، وطول الحمض النووي DNA. [ 45 ] وهذا ما يجعل الحمض النووي DNA جزيئًا متوسط ​​الصلابة. [ 44 ]

يعتمد طول ثبات جزء من الحمض النووي إلى حد ما على تسلسله، وهذا قد يُسبب تباينًا كبيرًا. ويعود هذا التباين في الغالب إلى طاقات تكديس القواعد والبقايا التي تمتد إلى الأخاديد الصغرى والكبرى .

نماذج لانحناء الحمض النووي

استقرار تكديس الخطوات الأساسية (B DNA) [ 47 ]
خطوةطاقة التكديس ΔG / كيلو كالوري مول −1
مساعد تدريس-0.19
TG أو CA-0.55
CG-0.91
AG أو CT-1.06
AA أو TT-1.11
في-1.34
GA أو TC-1.43
CC أو GG-1.44
مكيف هواء أو غاز-1.81
جي سي-2.17

عند أطوال أكبر من طول الثبات ، تتوافق مرونة الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) بشكل ملحوظ مع نماذج فيزياء البوليمرات القياسية ، مثل نموذج سلسلة كراتكي-بورود الشبيهة بالدودة . [ 48 ] ويتوافق مع نموذج السلسلة الشبيهة بالدودة ملاحظة أن انحناء الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) يُوصف أيضًا بقانون هوك عند قوى صغيرة جدًا ( أقل من بيكونيوتن ). بالنسبة لقطع الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) التي يقل طولها عن طول الثبات، تكون قوة الانحناء ثابتة تقريبًا، وينحرف السلوك عن تنبؤات نموذج السلسلة الشبيهة بالدودة.

ينتج عن هذا التأثير سهولة غير عادية في تدوير جزيئات الحمض النووي الصغيرة واحتمالية أكبر للعثور على أجزاء شديدة الانحناء من الحمض النووي. [ 49 ]

تفضيل الانحناء

غالباً ما يكون لجزيئات الحمض النووي اتجاه انحناء مفضل، أي انحناء غير متجانس . ويعود ذلك، مرة أخرى، إلى خصائص القواعد التي تُكوّن تسلسل الحمض النووي - فالتسلسل العشوائي لا يكون له اتجاه انحناء مفضل، أي انحناء متجانس.

يتحدد اتجاه انحناء الحمض النووي المفضل بثبات تكديس كل قاعدة فوق القاعدة التي تليها. إذا وُجدت خطوات تكديس القواعد غير المستقرة دائمًا على جانب واحد من حلزون الحمض النووي، فسوف ينحني الحمض النووي بشكل تفضيلي بعيدًا عن ذلك الاتجاه. مع ازدياد زاوية الانحناء، تلعب العوائق الفراغية وقدرة البقايا على التدحرج بالنسبة لبعضها البعض دورًا أيضًا، خاصةً في الأخدود الصغير. ستجد بقايا الأدينين والثايمين بشكل تفضيلي في الأخاديد الصغيرة على الجانب الداخلي للانحناءات. يظهر هذا التأثير بشكل خاص في ارتباط الحمض النووي بالبروتين حيث يحدث انحناء شديد للحمض النووي، كما هو الحال في جسيمات النيوكليوسوم . انظر تشوهات خطوات القاعدة أعلاه.

قد تنحني جزيئات الحمض النووي ذات الميل الاستثنائي للانحناء بشكلٍ جوهري. وقد لوحظ ذلك لأول مرة في الحمض النووي الحركي للطفيليات التريبانوسومية . تحتوي التسلسلات النموذجية التي تُسبب ذلك على امتدادات من 4-6 بقايا من الثايمين (T ) والأدينين ( A) تفصل بينها أقسام غنية بالجوانين (G ) والسيتوزين (C) ، مما يُبقي بقايا الأدينين والثايمين متوافقة مع الأخدود الصغير على أحد جانبي الجزيء. على سبيل المثال:

¦¦¦¦¦¦
جيأتيتيجججأأأأأتيجيتيجأأأأأأتيأجيجيجأأأأأأتيجيججأأأأأأتيجججأأأج

ينشأ الانحناء الذاتي للبنية من خلال "الالتواء الحلزوني" لأزواج القواعد بالنسبة لبعضها البعض، مما يسمح بتكوين روابط هيدروجينية متشعبة غير عادية بين قواعدها. عند درجات حرارة أعلى، تتفكك هذه البنية، وبالتالي يختفي الانحناء الذاتي.

تتميز جميع جزيئات الحمض النووي التي تنحني بشكل غير متجانس، في المتوسط، بطول ثبات أطول وصلابة محورية أكبر. هذه الصلابة المتزايدة ضرورية لمنع الانحناء العشوائي الذي من شأنه أن يجعل الجزيء يتصرف بشكل متجانس.

التعميم

تعتمد عملية استدارة الحمض النووي (DNA) على كلٍ من صلابة الجزيء المحورية (الانحناء) وصلابته الالتوائية (الدورانية). لكي يستدير جزيء الحمض النووي بنجاح، يجب أن يكون طويلاً بما يكفي ليتمكن من الانحناء بسهولة إلى دائرة كاملة، وأن يحتوي على العدد الصحيح من القواعد بحيث تكون نهاياته في الوضع الدوراني الصحيح للسماح بالترابط. يبلغ الطول الأمثل لاستدارة الحمض النووي حوالي 400 زوج قاعدي (136  نانومتر) ، مع عدد صحيح من لفات حلزون الحمض النووي، أي مضاعفات 10.4 زوج قاعدي. يُمثل وجود عدد غير صحيح من اللفات حاجز طاقة كبيرًا للاستدارة، فعلى سبيل المثال، سيستدير جزيء مكون من 10.4 × 30 = 312 زوجًا قاعديًا أسرع بمئات المرات من جزيء مكون من 10.4 × 30.5 ≈ 317 زوجًا قاعديًا. [ 50 ]

يكون انحناء أجزاء الحمض النووي الدائرية القصيرة غير منتظم. ففي أجزاء الحمض النووي الدائرية التي يقل طولها عن طول الثبات، يتركز انحناء الحمض النووي في 1-2 انحناءة تتشكل بشكل تفضيلي في الأجزاء الغنية بالأدينين والثايمين. وفي حال وجود قطع ، يتركز الانحناء في موقع القطع. [ 49 ]

تمارين التمدد

نظام التمدد المرن

تتمتع سلاسل الحمض النووي الطويلة بمرونة إنتروبية تحت تأثير الشد. عندما يكون الحمض النووي في محلول، فإنه يخضع لتغيرات هيكلية مستمرة نتيجة للطاقة المتاحة في الوسط الحراري للمذيب. ويعود ذلك إلى الاهتزاز الحراري للجزيء بالإضافة إلى التصادمات المستمرة مع جزيئات الماء. ولأسباب إنتروبية ، تكون الحالات الأكثر انضغاطًا واسترخاءً متاحة حراريًا أكثر من الحالات الممتدة، ولذلك توجد جزيئات الحمض النووي في الغالب في بنى متشابكة ومسترخية. لهذا السبب، يتمدد جزيء الحمض النووي تحت تأثير قوة ما، مما يؤدي إلى استقامته. باستخدام الملاقط الضوئية ، دُرست سلوكيات التمدد الإنتروبي للحمض النووي وحُللت من منظور فيزياء البوليمرات ، ووُجد أن الحمض النووي يتصرف إلى حد كبير مثل نموذج سلسلة كراتكي-بورود الشبيهة بالدودة ضمن نطاقات الطاقة المتاحة فيزيولوجيًا.

التحولات الطورية تحت تأثير التمدد

يُعتقد أن الحمض النووي (DNA) يخضع، تحت تأثير شدٍّ كافٍ وعزم دوران موجب، لانتقال طوري ، حيث تتباعد القواعد النيتروجينية للخارج وتتحرك مجموعات الفوسفات نحو المنتصف. وقد أُطلق على هذا التركيب المقترح للحمض النووي المتمدد اسم " الحمض النووي من النوع P" ، تكريمًا للينوس باولينغ الذي قدمه في الأصل كتركيب محتمل للحمض النووي. [ 31 ]

تشير الأدلة المستقاة من التمدد الميكانيكي للحمض النووي في غياب عزم الدوران المفروض إلى حدوث تحول أو تحولات تؤدي إلى بنى أخرى تُعرف عمومًا باسم الحمض النووي من النوع S. لم يتم بعد تحديد خصائص هذه البنى بشكل قاطع نظرًا لصعوبة إجراء التصوير بدقة ذرية في المحلول تحت تأثير قوة خارجية، على الرغم من إجراء العديد من دراسات المحاكاة الحاسوبية (على سبيل المثال، [ 51 ] [ 52 ] ).

تشمل هياكل الحمض النووي S المقترحة تلك التي تحافظ على تكديس أزواج القواعد والروابط الهيدروجينية (غنية بـ GC)، مع إطلاق الامتداد عن طريق الإمالة، بالإضافة إلى الهياكل التي يحدث فيها انصهار جزئي لتكديس القواعد، مع الحفاظ على ارتباط القاعدة بالقاعدة بشكل عام (غنية بـ AT).

تم اقتراح التصدع الدوري لتراص أزواج القواعد، حيث يحدث التصدع مرة واحدة لكل ثلاثة أزواج قواعد (أي مرة واحدة لكل ثلاث خطوات من أزواج القواعد)، كبنية منتظمة تحافظ على استواء تراص القواعد وتُطلق القدر المناسب من الامتداد، [ 53 ] وقد تم تقديم مصطلح "Σ-DNA" كأداة تذكيرية، حيث تعمل النقاط الثلاث المتجهة لليمين في حرف سيجما كتذكير بأزواج القواعد الثلاثة المجمعة. وقد ثبت أن شكل Σ يُفضل تسلسل أنماط GNC، والتي يُعتقد، وفقًا لفرضية GNC، أنها ذات أهمية تطورية. [ 54 ]

الالتفاف الفائق والطوبولوجيا

بنية فائقة الالتفاف لجزيئات الحمض النووي الدائرية ذات الالتفاف المنخفض. تم حذف الجانب الحلزوني من الحمض النووي المزدوج للتوضيح.

يلتف الشكل B من حلزون الحمض النووي DNA بزاوية 360 درجة لكل 10.4-10.5 زوج قاعدي في غياب الإجهاد الالتوائي. لكن العديد من العمليات البيولوجية الجزيئية قادرة على إحداث هذا الإجهاد. يُشار إلى قطعة الحمض النووي DNA ذات الالتفاف الحلزوني الزائد أو الناقص، على التوالي، بأنها فائقة الالتفاف موجبة أو سالبة . عادةً ما يكون الحمض النووي DNA في الكائنات الحية فائق الالتفاف سالبًا، مما يُسهّل فك (انصهار) الحلزون المزدوج اللازم لنسخ الحمض النووي الريبوزي RNA .

داخل الخلية، يكون معظم الحمض النووي مقيدًا طوبولوجيًا. يوجد الحمض النووي عادةً في حلقات مغلقة (مثل البلازميدات في بدائيات النوى) وهي مغلقة طوبولوجيًا، أو كجزيئات طويلة جدًا تُنتج معاملات انتشارها نطاقات مغلقة طوبولوجيًا فعليًا. كما ترتبط الأجزاء الخطية من الحمض النووي عادةً بالبروتينات أو التراكيب الفيزيائية (مثل الأغشية) لتشكيل حلقات طوبولوجية مغلقة.

كان فرانسيس كريك من أوائل من أشاروا إلى أهمية أرقام الربط عند دراسة الالتفافات الفائقة للحمض النووي. وفي ورقة بحثية نُشرت عام 1976، أوضح كريك المشكلة على النحو التالي:

عند دراسة اللفائف الفائقة المتكونة من جزيئات الحمض النووي المزدوجة المغلقة، يلزم فهم بعض المفاهيم الرياضية، مثل عدد الترابط والالتواء. يُشرح معنى هذه المفاهيم بالنسبة للشريط المغلق، وكذلك بالنسبة لعدد الالتفاف في المنحنى المغلق. وتُقدم بعض الأمثلة البسيطة، التي قد يكون بعضها ذا صلة ببنية الكروماتين. [ 55 ]

يستخدم تحليل بنية الحمض النووي ثلاث قيم:

  • L = رقم الربط - عدد مرات التفاف أحد خيوط الحمض النووي حول الآخر. وهو عدد صحيح في حالة الحلقة المغلقة، وثابت في حالة المجال الطوبولوجي المغلق.
  • T = الالتواء - إجمالي عدد اللفات في حلزون الحمض النووي المزدوج. عادةً ما يقترب هذا العدد من عدد اللفات التي يُحررها حلزون الحمض النووي المزدوج المفتوح طوبولوجيًا في المحلول: عدد القواعد/10.5، بافتراض عدم وجود عوامل مُقحمة (مثل بروميد الإيثيديوم ) أو عناصر أخرى تُعدّل صلابة الحمض النووي.
  • W = الالتواء - عدد لفات حلزون الحمض النووي المزدوج حول المحور الحلزوني الفائق
  • L = T + W و Δ L = Δ T + Δ W

أي تغيير في T ضمن نطاق طوبولوجي مغلق يجب أن يقابله تغيير في W، والعكس صحيح. ينتج عن ذلك بنية ذات ترتيب أعلى للحمض النووي DNA. جزيء DNA دائري ذو التفاف يساوي صفرًا سيكون دائريًا. إذا زاد التفاف هذا الجزيء أو نقص لاحقًا بفعل الالتفاف الفائق، فسيتغير الالتفاف تبعًا لذلك، مما يجعل الجزيء يخضع للالتفاف الفائق الحلقي أو الالتفاف الحلزوني الفائق البلكتوني.

عندما تتصل نهايتا قطعة من الحمض النووي الحلزوني المزدوج لتشكيل دائرة، تتشكل عقدة طوبولوجية بين السلاسل . وهذا يعني أنه لا يمكن فصل السلاسل المفردة بأي عملية لا تتضمن قطع إحدى السلاسل (مثل التسخين). تقع مهمة فك هذه العقد على عاتق إنزيمات تُسمى توبويزوميراز . هذه الإنزيمات مُخصصة لفك عقدة الحمض النووي الدائري عن طريق قطع إحدى السلسلتين أو كلتيهما، مما يسمح بمرور قطعة أخرى مزدوجة أو مفردة السلسلة. يُعد فك هذه العقدة ضروريًا لتضاعف الحمض النووي الدائري وأنواع مختلفة من إعادة التركيب في الحمض النووي الخطي، والتي لها قيود طوبولوجية مماثلة.

مفارقة رقم الربط

لسنوات عديدة، ظل أصل الالتفاف الفائق المتبقي في جينومات حقيقيات النوى غير واضح. وقد أشار البعض إلى هذا اللغز الطوبولوجي باسم "مفارقة عدد الربط". [ 56 ] ومع ذلك، عندما أظهرت البنى المحددة تجريبياً للنيوكليوسوم التفافاً مفرطاً للحمض النووي باتجاه اليسار حول ثماني الهيستون ، [ 57 ] [ 58 ] اعتبر المجتمع العلمي أن هذه المفارقة قد حُلت.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ كاباي س (2007). "الحلزون المزدوج" . مشروع عروض وولفرام .
  2. 1 2 ألبرتس ب، جونسون أ، لويس ج، راف م، روبرتس ك، والتر ب (1994). البيولوجيا الجزيئية للخلية ( الطبعة الثالثة). نيويورك: جارلاند ساينس. ISBN  978-0-8153-4105-5.
  3. ↑ وانغ جيه سي (يناير 1979). "التكرار الحلزوني للحمض النووي في المحلول" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 76 (1): 200-203 . Bibcode : 1979PNAS...76..200W . doi : 10.1073 / pnas.76.1.200 . PMC 382905. PMID 284332 .  
  4. 1 2 بابو، سي أو، وساور، آر تي (1984). "التعرف على البروتين-الحمض النووي". المراجعة السنوية للكيمياء الحيوية . 53 (1): 293-321 . Bibcode : 1984ARBio..53..293P . doi : 10.1146/annurev.bi.53.070184.001453 . PMID 6236744 . 
  5. ↑ كوب م، كومفورت ن (أبريل 2023). "ما قدمته روزاليند فرانكلين حقًا لاكتشاف بنية الحمض النووي". نيتشر . 616 (7958): 657-660 . Bibcode : 2023Natur.616..657C . doi : 10.1038/d41586-023-01313-5 . PMID 37100935 . 
  6. ↑ واتسون، جيه دي، وكريك، إف إتش (أبريل 1953). "البنية الجزيئية للأحماض النووية: بنية حمض الديوكسي ريبوز النووي". مجلة نيتشر . 171 (4356): 737-738 . Bibcode : 1953Natur.171..737W . doi : 10.1038/171737a0 . PMID 13054692. S2CID 4253007 .  
  7. ↑ كريك، ف.، وواتسون، ج. د. (1954). "البنية التكميلية للحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين" . وقائع الجمعية الملكية في لندن . 223، السلسلة أ (1152): 80-96 . Bibcode : 1954RSPSA.223...80C . doi : 10.1098/rspa.1954.0101 .
  8. ↑ "التقدير الواجب" . مجلة نيتشر . 496 (7445): 270. أبريل 2013. doi : 10.1038/496270a . PMID 23607133 . 
  9. ↑ ويتكوفسكي ج (2019). "العلماء المنسيون الذين مهدوا الطريق للحلزون المزدوج" . مجلة نيتشر . 568 (7752): 308-309 . Bibcode : 2019Natur.568..308W . doi : 10.1038/d41586-019-01176-9 .
  10. ↑ ويلكنز إم إتش، ستوكس إيه آر، ويلسون إتش آر (أبريل 1953). "البنية الجزيئية للأحماض النووية: البنية الجزيئية للأحماض النووية منزوعة الأكسجين". مجلة نيتشر . 171 (4356): 738-740 . Bibcode : 1953Natur.171..738W . doi : 10.1038/171738a0 . PMID 13054693. S2CID 4280080 .  
  11. ↑ إلسون د، تشارغاف إي (أبريل 1952). " حول محتوى الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين في أمشاج قنفذ البحر". إكسبيرينتيا . 8 (4): 143-145 . doi : 10.1007/BF02170221 . PMID 14945441. S2CID 36803326 .  
  12. ↑ تشارغاف إي، ليبشيتز آر، غرين سي (مارس 1952). "تركيب الأحماض النووية منزوعة الأكسجين الخماسية لأربعة أجناس من قنافذ البحر" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 195 (1): 155-160 . doi : 10.1016/S0021-9258(19)50884-5 . PMID 14938364 . 
  13. ↑ تشارغاف إي، ليبشيتز آر، غرين سي، هودز إم إي (سبتمبر 1951). "تركيب الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين في حيوانات منوية سمك السلمون" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 192 (1): 223-230 . doi : 10.1016/S0021-9258(18)55924-X . PMID 14917668 . 
  14. ↑ تشارغاف إي (يوليو 1951). "بعض الدراسات الحديثة حول تركيب وبنية الأحماض النووية". مجلة علم وظائف الأعضاء الخلوية والمقارنة . 38 (ملحق 1): 41-59 . doi : 10.1002/jcp.1030380406 . PMID 14861276 . 
  15. ↑ ماجاسانيك ب، فيشر إي، دونيجر ر، إلسون د، تشارجاف إي (سبتمبر 1950). "فصل وتقدير النيوكليوتيدات الريبية بكميات ضئيلة" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 186 (1): 37-50 . doi : 10.1016/S0021-9258(18)56284-0 . PMID 14778802 . 
  16. ↑ تشارغاف إي (يونيو 1950). " الخصوصية الكيميائية للأحماض النووية وآلية تحللها الأنزيمي". إكسبيرينتيا . 6 (6): 201-209 . doi : 10.1007/BF02173653 . PMID 15421335. S2CID 2522535 .  
  17. ↑ بولينغ إل، كوري آر بي (فبراير 1953). "بنية مقترحة للأحماض النووية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 39 (2): 84-97 . Bibcode : 1953PNAS...39...84P . doi : 10.1073 /pnas.39.2.84 . PMC 1063734. PMID 16578429 .  
  18. ↑ "جائزة نوبل - قائمة بجميع الحائزين على جائزة نوبل" .
  19. ↑ بريسلاور كيه جيه، فرانك آر، بلوكر إتش، ماركي إل إيه (يونيو 1986). "التنبؤ باستقرار الحمض النووي المزدوج من تسلسل القواعد" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 83 (11): 3746-3750 . Bibcode : 1986PNAS...83.3746B . doi : 10.1073/pnas.83.11.3746 . PMC 323600. PMID 3459152 .  
  20. ↑ أوتشارزي ر (28 أغسطس/آب 2008). "درجة انصهار الحمض النووي - كيف يتم حسابها؟" . فيزياء الحمض النووي عالية الإنتاجية . owczarzy.net. مؤرشف من الأصل في 30 أبريل/نيسان 2015. تم الاطلاع عليه في 2 أكتوبر/تشرين الأول 2008 .
  21. ↑ فوكوي واي، سوميدا إن، تاناسي جي، أوهياما تي (2005). "خاصية ميكانيكية مميزة للغاية موجودة في غالبية المحفزات البشرية وأهميتها في النسخ" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 33 (12): 3821-3827 . doi : 10.1093/nar/gki700 . ISSN 1362-4962 . PMC 1175459. PMID 16027106 .   
  22. ↑ "مجموعة معلومات تفاعل البوليميراز المتسلسل للكروموسوم 16: PV92" . مستكشف التكنولوجيا الحيوية ( الطبعة الأولى). الولايات المتحدة : مختبرات بيو-راد. 2016. ص 104.  
  23. ↑ "الفصل 9: تضاعف الحمض النووي - الكيمياء" . CH450 وCH451: الكيمياء الحيوية - تعريف الحياة على المستوى الجزيئي . جامعة غرب أوريغون . تاريخ الاسترجاع: 10 يونيو 2022 .
  24. ↑ ألبرتس ب، جونسون أ، لويس ج، راف م، روبرتس ك، والتر ب (2002). "آليات تضاعف الحمض النووي" . البيولوجيا الجزيئية للخلية ( الطبعة الرابعة). جارلاند ساينس. 
  25. ↑ ديكرسون، ر. إي. (مارس 1989). "تعريفات وتسمية مكونات بنية الأحماض النووية" . أبحاث الأحماض النووية . 17 (5): 1797-1803 . doi : 10.1093/nar/17.5.1797 . PMC 317523. PMID 2928107 .  
  26. ↑ لو إكس جيه، أولسون دبليو كيه (يناير 1999). "حل التناقضات بين تحليلات التشكيل البنيوي للأحماض النووية". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 285 (4): 1563-1575 . doi : 10.1006/jmbi.1998.2390 . PMID 9917397 . 
  27. ↑ أولسون، دبليو كيه، بانسال، إم، بورلي، إس كيه، ديكرسون، آر إي، جيرستين، إم، هارفي، إس سي، وآخرون . (أكتوبر 2001). "إطار مرجعي معياري لوصف هندسة أزواج قواعد الأحماض النووية". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 313 (1): 229-237 . Bibcode : 2001JMBio.313..229O . doi : 10.1006/jmbi.2001.4987 . PMID 11601858 .  
  28. ↑ ريتشموند تي جيه، ديفي سي إيه (مايو 2003). " بنية الحمض النووي في لب النيوكليوسوم". مجلة نيتشر . 423 (6936): 145-150 . Bibcode : 2003Natur.423..145R . doi : 10.1038/nature01595 . PMID 12736678. S2CID 205209705 .  
  29. ↑ فارغاسون، جيه إم، وإيخمان، بي إف ، وهو، بي إس (سبتمبر 2000). "بنية الحمض النووي E الممتدة واللامركزية الناتجة عن مثيلة أو برومة السيتوزين". مجلة نيتشر للبيولوجيا التركيبية . 7 (9): 758-761 . doi : 10.1038/78985 . PMID 10966645. S2CID 4420623 .  
  30. ↑ هاياشي جي، هاجيهارا إم، ناكاتاني كيه (سبتمبر 2005). "تطبيق الحمض النووي L كعلامة جزيئية" . سلسلة ندوات الأحماض النووية . 49 (49): 261-262 . doi : 10.1093/nass/49.1.261 . PMID 17150733 . 
  31. 1 2 أليماند جيه إف، بنسيمون دي، لافيري آر، كروكيت في (نوفمبر 1998). "يشكل الحمض النووي الممتد والملتف بنية شبيهة ببنية باولينغ مع قواعد مكشوفة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 95 (24): 14152-14157 . Bibcode : 1998PNAS...9514152A . doi : 10.1073/pnas.95.24.14152 . PMC 24342. PMID 9826669 .  
  32. ↑ شيانغ ج. "قائمة بـ 55 بنية ليفية" . قسم الكيمياء وعلم الأحياء الكيميائي . نيو برونزويك: جامعة روتجرز. مؤرشف من الأصل بتاريخ 26-05-2007.
  33. ↑ بانسال م (2003). "بنية الحمض النووي: إعادة النظر في الحلزون المزدوج واتسون-كريك". العلوم الحالية . 85 (11): 1556-1563 .
  34. ↑ غوش أ، بانسال م (أبريل 2003). "مسرد لبنى الحمض النووي من الألف إلى الياء". أكتا كريستالوغرافيكا. القسم د، علم البلورات البيولوجية . 59 (الجزء 4): 620-626 . doi : 10.1107/S0907444903003251 . PMID 12657780 . 
  35. ↑ ريتش أ، نوردهايم أ، وانغ أه (1984). "كيمياء وبيولوجيا الحمض النووي Z ذي الالتفاف الأيسر". المراجعة السنوية للكيمياء الحيوية . 53 (1): 791-846 . Bibcode : 1984ARBio..53..791R . doi : 10.1146/annurev.bi.53.070184.004043 . PMID 6383204 . 
  36. ↑ سيندن، ر. ر. (15 يناير 1994). بنية ووظيفة الحمض النووي ( الطبعة الأولى). دار النشر الأكاديمية. ص 398. ISBN   0-12-645750-6.
  37. ↑ هو، ب. س. (سبتمبر 1994). "بنية الحمض النووي غير B لـ d(CA/TG)n لا تختلف عن بنية الحمض النووي Z" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 91 (20): 9549-9553 . Bibcode : 1994PNAS...91.9549H . doi : 10.1073/pnas.91.20.9549 . PMC 44850. PMID 7937803 .  
  38. ↑ "الحلزون المزدوج" . Genome.gov . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10-06-2022 .
  39. ↑ وينغ ر، درو هـ، تاكانو ت، بروكا س، تاناكا س، إيتاكورا ك، وآخرون (أكتوبر 1980). " تحليل البنية البلورية لدورة كاملة من الحمض النووي B". مجلة نيتشر . 287 (5784): 755-758 . Bibcode : 1980Natur.287..755W . doi : 10.1038/287755a0 . PMID 7432492. S2CID 4315465 .   
  40. ↑ نيدل إس، ساندرسون إم (2022). "بنية الحمض النووي كما تُلاحظ في الألياف والبلورات*". مبادئ بنية الأحماض النووية . إلسيفير. ص 53-108 . doi : 10.1016/B978-0-12-819677-9.00007-X . ISBN  9780128196779. S2CID 239504252 . 
  41. ↑ ستوكس ، ت. د. (مايو 1982). "الحلزون المزدوج والسحاب الملتوي - قصة نموذجية". دراسات اجتماعية في العلوم . 12 (2): 207-240 . doi : 10.1177/030631282012002002 . PMID 11620855. S2CID 29369576 .  
  42. ↑ غوثام ن (25 مايو 2004). "رد على 'التنوع في البنية الثانوية للحمض النووي'( ملف PDF) . مجلة العلوم الحالية . 86 (10): 1352-1353 . تاريخ الاطلاع: 25 مايو 2012. مع ذلك، أدى اكتشاف إنزيمات التوبويزوميراز إلى إضعاف الاعتراض الطوبولوجي على بنية الحلزون المزدوج المتشابك. أظهر الحل الأحدث لبنية بلورة أحادية باستخدام الأشعة السينية لجزيء النيوكليوسوم الأساسي ما يقرب من 150 زوجًا قاعديًا من الحمض النووي (أي حوالي 15 لفة كاملة)، ببنية مطابقة في جميع جوانبها الأساسية لنموذج واتسون-كريك. وجه هذا ضربة قاضية لفكرة أن أشكالًا أخرى من الحمض النووي، وخاصة الحمض النووي ذو الحلزون المزدوج، لا توجد إلا كبنى محلية أو عابرة.
  43. ↑ دروزدتسكي، أ. ف.، موخوبادياي، أ.، أونوفرييف، أ. ف. (نوفمبر 2019). "الحمض النووي المزدوج ذو الانحناء الشديد: التوفيق بين النظرية والتجربة" . مجلة فرونتيرز إن فيزيكس . 7 195. arXiv : 1907.01585 . Bibcode : 2019FrP.....7..195O . doi : 10.3389/fphy.2019.00195 . PMC 7323118. PMID 32601596 .  
  44. 1 2 مانينغ، جي إس (نوفمبر 2006). "يتم الوصول إلى طول استمرارية الحمض النووي من طول استمرارية نظيره الصفري من خلال قوة تمدد كهروستاتيكية داخلية" . مجلة الفيزياء الحيوية . 91 (10): 3607-3616 . Bibcode : 2006BpJ....91.3607M . doi : 10.1529/biophysj.106.089029 . PMC 1630458. PMID 16935960 .  
  45. 1 2 محمد خالد أ.أ، باريس ب، ميدالي ب، أونستي س، كاساليس ل (فبراير 2021). "دراسة تفاعلات إنزيم MCM الحلزوني مع الحمض النووي باستخدام مجهر القوة الذرية" . المواد . 14 ( 3): 687. Bibcode : 2021Mate...14..687M . doi : 10.3390/ma14030687 . PMC 7867263. PMID 33540751 .  
  46. ↑ مايشيما ك، إلتسوف م (فبراير 2008). "تغليف الجينوم: بنية الكروموسومات الانقسامية" . مجلة الكيمياء الحيوية . 143 (2): 145-153 . doi : 10.1093/jb/ mvm214 . PMC 3943392. PMID 17981824 .  
  47. ↑ بروتوزانوفا إي، ياكوفشوك ب، فرانك-كامينتسكي إم دي (سبتمبر 2004). "توازن التراص وعدم التراص عند موقع الشق في الحمض النووي". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 342 (3): 775-785 . doi : 10.1016/j.jmb.2004.07.075 . PMID 15342236 . 
  48. ↑ شيمادا ج، ياماكاوا هـ (1984). "احتمالات إغلاق الحلقة للسلاسل الدودية الملتوية. تطبيق على الحمض النووي". الجزيئات الكبيرة . 17 (4): 4660-4672 . Bibcode : 1984MaMol..17..689S . doi : 10.1021/ma00134a028 .
  49. 1 2 هاريسون آر إم، رومانو إف، أولدريدج تي إي، لويس إيه إيه، دوي جيه بي (أغسطس 2019). " تحديد الأسباب الفيزيائية لزيادة ظاهرة التدوير الحلقي لجزيئات الحمض النووي القصيرة باستخدام نموذج تقريبي" . مجلة نظرية الحساب الكيميائي . 15 (8): 4660-4672 . Bibcode : 2019JCTC...15.4660H . doi : 10.1021/acs.jctc.9b00112 . PMC 6694408. PMID 31282669 .  
  50. ↑ ترافرز أ (مايو 2005). "ديناميكيات الحمض النووي: هل الفقاعة والانقلاب ضروريان لتكوين حلقات الحمض النووي؟" . علم الأحياء الحالي . 15 (10): R377– R379. رمز Bibcode : 2005CBio...15.R377T . doi : 10.1016 / j.cub.2005.05.007 . PMID 15916938. S2CID 10568179 .  
  51. ↑ كونراد إم دبليو، بولونيك جيه دبليو (1996). "محاكاة الديناميكا الجزيئية لتمدد الحمض النووي تتوافق مع التوتر الملاحظ عند التمدد وفصل السلاسل، وتتنبأ ببنية سلمية جديدة". مجلة الجمعية الكيميائية الأمريكية . 118 (45): 10989-10994 . Bibcode : 1996JAChS.11810989K . doi : 10.1021/ja961751x .
  52. ↑ رو، د. ر.، وشاكا، أ. م. (نوفمبر 2009). "الأساس البنيوي لملامح القوة المعتمدة على المسار في الحمض النووي الممتد". مجلة الكيمياء الفيزيائية ب . 113 (46): 15364-15371 . رمز Bibcode : 2009JPCB..11315364R . doi : 10.1021/jp906749j . PMID 19845321 . 
  53. ↑ بوسايوس ن، ريمر أ، بيكي-سومفاي ت، براون ت، تاكاهاشي م، ويتونغ-ستافشيد ب، وآخرون (يناير 2017). "هل للبنية الممتدة للحمض النووي دور بيولوجي؟" . مجلة المراجعات الفصلية للفيزياء الحيوية . 50 e11. doi : 10.1017/S0033583517000099 . PMID 29233223 .  
  54. ↑ تاغافي أ، فان دير شوت ب، بيريمان جيه تي (يناير 2017). "ينقسم الحمض النووي إلى ثلاثيات تحت تأثير الشد في وجود الكاتيونات العضوية، حيث يتنبأ العمر التطوري للتسلسل باستقرار طور الثلاثيات" . المراجعات الفصلية للفيزياء الحيوية . 50 e15. doi : 10.1017/S0033583517000130 . PMID 29233227 . 
  55. ↑ كريك، ف. هـ. (أغسطس 1976). "ربط الأرقام والنيوكليوسومات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 73 (8): 2639-2643 . Bibcode : 1976PNAS...73.2639C . doi : 10.1073 / pnas.73.8.2639 . PMC 430703. PMID 1066673 .  
  56. ↑ برونيل أ (مايو 1998). "مقاربة طوبولوجية لبنية النيوكليوسوم وديناميكياته: مفارقة عدد الربط وقضايا أخرى" . مجلة الفيزياء الحيوية . 74 (5): 2531-2544 . Bibcode : 1998BpJ....74.2531P . doi : 10.1016/ S0006-3495 (98)77961-5 . PMC 1299595. PMID 9591679 .  
  57. ↑ لوغر ك، مادير أ.و، ريتشموند ر.ك، سارجنت د.ف، ريتشموند ت.ج (سبتمبر 1997). "البنية البلورية للجسيم الأساسي للنيوكليوسوم بدقة 2.8 أنغستروم". نيتشر . 389 ( 6648): 251-260 . Bibcode : 1997Natur.389..251L . doi : 10.1038/38444 . PMID 9305837. S2CID 4328827 .  
  58. ↑ ديفي، سي. أ.، سارجنت، دي. إف.، لوغر، ك.، مايدر، أ. دبليو.، ريتشموند، تي. جيه. (يونيو 2002). "التفاعلات التي تتوسطها المذيبات في بنية جسيم النيوكليوسوم الأساسي بدقة 1.9 أنغستروم". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 319 (5): 1097-1113 . doi : 10.1016/S0022-2836(02)00386-8 . PMID 12079350 .