Radial glial cell

Müller glia are radial glial cells that are present in the developing, as well as the adult, retina. As in the cortex, Müller glia have long processes that span the entire width of the retina, from the basal cell layer to the apical layer. However, unlike cortical radial glia, Müller glia do not appear in the retina until after the first rounds of neurogenesis have occurred. Studies suggest that Müller glia can dedifferentiate into readily dividing neural progenitors in response to injury.^[9]

إن الخصائص التي تميز خلايا مولر الدبقية عن الخلايا الدبقية الشعاعية في مناطق أخرى من الدماغ هي امتلاكها لخصائص بصرية. فمعظم شبكية العين تُشتت الضوء بشكل كبير ، مما يشير إلى أن خلايا مولر الدبقية تعمل كألياف رئيسية مسؤولة عن نقل الضوء إلى المستقبلات الضوئية في الجزء الخلفي من الشبكية. ومن الخصائص التي تساعد خلايا مولر الدبقية على أداء هذه الوظيفة وجود عدد محدود من الميتوكوندريا (التي تُشتت الضوء بشكل كبير)، بالإضافة إلى ترتيب متخصص للخيوط البروتينية الداخلية. ^{[ 9 ]}

تُعد خلايا مولر الدبقية النوع السائد من الخلايا الدبقية الكبيرة في الشبكية، لذا فهي تتولى العديد من الوظائف الداعمة التي تقوم بها الخلايا النجمية والخلايا قليلة التغصنات عادةً في بقية الجهاز العصبي المركزي . ^{[ 9 ]}

خلايا بيرغمان الدبقية (المعروفة أيضًا بالخلايا الظهارية الشعاعية ، أو خلايا غولجي الظهارية ، أو الخلايا النجمية الشعاعية ) هي خلايا نجمية أحادية القطب مشتقة من الخلايا الدبقية الشعاعية، وترتبط ارتباطًا وثيقًا بخلايا بوركنجي في المخيخ . ^{[ 10 ]} ونظرًا لأن خلايا بيرغمان الدبقية تستمر في التواجد في المخيخ، وتؤدي العديد من الأدوار المميزة للخلايا النجمية، فقد أُطلق عليها أيضًا اسم "الخلايا النجمية المتخصصة". ^{[ 9 ]} تمتلك خلايا بيرغمان الدبقية العديد من الزوائد الشعاعية التي تمتد عبر الطبقة الجزيئية لقشرة المخيخ وتنتهي عند السطح الأمي على شكل قدم طرفية منتفخة. ^{[ 11 ]} تساعد خلايا بيرغمان الدبقية في هجرة الخلايا الحبيبية ، حيث توجه الخلايا العصبية الصغيرة من الطبقة الحبيبية الخارجية إلى الطبقة الحبيبية الداخلية على طول زوائدها الشعاعية الممتدة. ^{[ 12 ] [ 13 ]} بالإضافة إلى دورها في التطور المبكر للمخيخ، تُعد خلايا بيرغمان الدبقية ضرورية أيضًا لتقليم المشابك العصبية . ^{[ 14 ]} بعد موت خلايا بوركنجي الناجم عن إصابة الجهاز العصبي المركزي، تخضع خلايا بيرغمان الدبقية لتغيرات تكاثرية واسعة النطاق لاستبدال الأنسجة المفقودة أو التالفة في عملية تُعرف باسم التليف الدبقي . ^{[ 15 ] [ 16 ]}

تُعرف الخلايا الدبقية الشعاعية الآن بأنها خلايا سلفية رئيسية في الجهاز العصبي النامي. خلال المراحل المتأخرة من تكوين الخلايا العصبية، تنقسم الخلايا الدبقية الشعاعية بشكل غير متناظر في المنطقة البطينية ، مُنتجةً خلية دبقية شعاعية جديدة، بالإضافة إلى عصبون ما بعد الانقسام أو خلية سلفية وسيطة (IPC) ابنة. ثم تنقسم الخلايا السلفية الوسيطة بشكل متناظر في المنطقة تحت البطينية لتكوين العصبونات. ^{[ 18 ]} وقد ثبت أن الإشارات البيئية المحلية، مثل إشارات Notch وعامل نمو الخلايا الليفية (FGF)، وفترة النمو، واختلاف قدرات الخلايا الدبقية الشعاعية على الاستجابة للإشارات البيئية، تؤثر جميعها على نوع الخلايا الدبقية الشعاعية والخلايا الابنة المشتقة منها. تنظم إشارات FGF و Notch تكاثر الخلايا الدبقية الشعاعية ومعدل تكوين الخلايا العصبية، مما يؤثر على توسع مساحة سطح القشرة المخية وقدرتها على تكوين التلافيف السطحية المعروفة باسم التلافيف الدماغية (انظر التلافيف ). ^{[ 9 ] [ 20 ] [ 21 ]} تُظهر الخلايا الدبقية الشعاعية مستويات عالية من نشاط الكالسيوم العابر، والذي ينتقل بين الخلايا الدبقية الشعاعية في المنطقة البطينية وعلى طول الألياف الشعاعية ثنائي الاتجاه من وإلى الصفيحة القشرية. ^{[ 22 ] [ 23 ]} يُعتقد أن نشاط الكالسيوم يُعزز تكاثر الخلايا الدبقية الشعاعية، وقد يكون له دور في التواصل الشعاعي قبل وجود المشابك العصبية في الدماغ. بالإضافة إلى ذلك، تشير أدلة حديثة إلى أن الإشارات من البيئة الحسية الخارجية يمكن أن تؤثر أيضًا على تكاثر الخلايا الدبقية الشعاعية وتمايزها العصبي . ^{[ 9 ] [ 24 ]}

في نهاية تطور القشرة الدماغية، تفقد معظم الخلايا الدبقية الشعاعية ارتباطها بالبطينات، وتهاجر نحو سطح القشرة، حيث تصبح معظمها، في الثدييات، خلايا نجمية أثناء عملية تكوين الخلايا الدبقية . ^{[ 18 ]}

على الرغم من أنه قد تم اقتراح أن الخلايا الدبقية الشعاعية هي على الأرجح مصدر الخلايا قليلة التغصن، من خلال توليد الخلايا السلفية قليلة التغصن (OPCs)، وأن الخلايا السلفية قليلة التغصن يمكن توليدها من الخلايا الدبقية الشعاعية في المختبر ، إلا أن هناك حاجة إلى مزيد من الأدلة لتحديد ما إذا كانت هذه العملية تحدث أيضًا في الدماغ النامي. ^{[ 18 ] [ 25 ]}

تم اكتشاف الخلايا الدبقية الشعاعية مؤخرًا، والتي تُنتج حصريًا خلايا عصبية قشرية في الطبقات العليا. ^{[ 8 ]} ونظرًا للتوسع الكبير الذي شهدته الطبقات القشرية العليا في التطور الحديث، وارتباطها بمعالجة المعلومات والتفكير على مستوى عالٍ، فقد اعتُبرت الخلايا الدبقية الشعاعية وسيطًا مهمًا في تطور الدماغ. ^{[ 26 ]}

تُعدّ وظيفة الخلايا الدبقية الشعاعية ، التي تُعتبر من أكثر الوظائف وضوحًا وقبولًا على نطاق واسع، دورها كدعامات لهجرة الخلايا العصبية في قشرة المخ والمخيخ . ويمكن تصوير هذا الدور بسهولة باستخدام المجهر الإلكتروني أو التصوير المجهري عالي الدقة بتقنية الفاصل الزمني ، حيث يُمكن رؤية الخلايا العصبية وهي مُلتفة بإحكام حول الخلايا الدبقية الشعاعية أثناء صعودها عبر القشرة. ^{[ 8 ]} وتشير أدلة إضافية إلى أن العديد من الخلايا العصبية قد تنتقل بين ألياف الخلايا الدبقية الشعاعية المجاورة أثناء الهجرة. ^{[ 9 ]}

في حين أن هجرة الخلايا العصبية المثيرة تكون في الغالب شعاعية ، فقد ثبت أن الخلايا العصبية المثبطة من نوع GABAergic تخضع لهجرة مماسية . ويبدو أن الخلايا العصبية المهاجرة مماسية تبدأ أيضًا في الاتصال بألياف الدبق الشعاعية في القشرة النامية للنموس، مما يشير إلى تورط خلايا الدبق الشعاعية في كلا شكلي الهجرة هذين. ^{[ 9 ]}

بما أن الخلايا الدبقية الشعاعية يبدو أنها تتمايز في وقت متأخر من نمو الحبل الشوكي، قرب بداية تكوين الخلايا الدبقية، فإنه من غير الواضح ما إذا كانت تشارك في تكوين الخلايا العصبية في الحبل الشوكي أو هجرتها. ^{[ 8 ]}

كما ثبت أن الخلايا الدبقية الشعاعية تساهم في تشكيل الحدود بين المسارات المحورية المختلفة ومناطق المادة البيضاء في الدماغ. ^{[ 8 ] [ 27 ]}