ثيلودونتي

تُعدّ أسماك ثيلودونتي (من اليونانية: "أسنان الحلمة") ^{[ 4 ]} فئة من الأسماك الباليوزية المنقرضة عديمة الفك، والتي تتميز بقشورها المميزة بدلاً من الصفائح الكبيرة من الدروع. عاشت هذه الأسماك في كل من بيئات المياه العذبة والمالحة، وظهرت لأول مرة خلال العصر الأوردوفيسي المتأخر ، وانقرضت بعد فترة وجيزة من حدث انقراض فراسنيان-فامينيان في العصر الديفوني المتأخر .

هناك جدل كبير حول ما إذا كانت المجموعة تمثل مجموعة أحادية النمط ، أو مجموعات جذعية متباينة للخطوط الرئيسية للأسماك عديمة الفك والأسماك ذات الفك .

تتحد الثيلودونتات في امتلاكها " حراشف ثيلودونتية ". هذه السمة المميزة ليست بالضرورة نتيجة لأصل مشترك، إذ ربما تطورت بشكل مستقل لدى مجموعات مختلفة . ولذلك، يُعتقد أحيانًا أن الثيلودونتات تمثل مجموعة متعددة الأصول ، ^{[ 5 ]} على الرغم من عدم وجود اتفاق قاطع حول هذه النقطة. وانطلاقًا من كونها أحادية الأصل، يُعاد بناؤها على أنها كانت بحرية الأصل وغزت المياه العذبة في مناسبات متعددة. ^{[ 6 ]}

كانت "الثيلودونتات" متشابهة شكليًا للغاية، وربما وثيقة الصلة، بأسماك فئتي هيتروستراسي وأناسبيدا ، وتختلف عنها بشكل رئيسي في غطائها من الحراشف الصغيرة المميزة ذات الأشواك. كانت هذه الحراشف تتناثر بسهولة بعد الموت؛ وصغر حجمها ومرونتها يجعلانها أكثر أحافير الفقاريات شيوعًا في عصرها. ^{[ 7 ] [ 8 ]}

كان يُعتقد تقليديًا أن أسماك الثيلودونت تعيش في قاع البحر وتتغذى على الرواسب، لكن الدراسات الحديثة أظهرت أنها تؤدي أدوارًا بيئية متنوعة في مختلف طبقات الماء ، تمامًا مثل الأسماك العظمية وأسماك القرش الحديثة. وعلى وجه الخصوص، فضّلت أنواع عديدة منها النظم البيئية للشعاب المرجانية، ويُعتقد أن هذا التفضيل كان سببًا في تطور حراشفها الفريدة، التي تحميها من التآكل وتسمح لها بتطوير أجسام أكثر مرونة من الأسماك الأخرى عديمة الفك، التي كانت تمتلك دروعًا غير مرنة وتقتصر على الموائل المفتوحة. ^{[ 9 ] [ 6 ]}

لا يُعرف سوى عدد قليل جدًا من عينات الثيلودونت الكاملة؛ وأقل منها ما هو محفوظ ثلاثي الأبعاد. ويعود ذلك جزئيًا إلى غياب الهيكل العظمي الداخلي المتصلب (أي العظمي)؛ ومما يزيد الأمر سوءًا ضعف ترابط الحراشف، إن وُجد أصلًا، وسهولة انفصالها عن أصحابها عند الموت.

يتكون الهيكل الخارجي من حراشف عديدة تشبه الأسنان، يتراوح حجمها عادةً بين 0.5 و1.5 ملم. لا تتداخل هذه الحراشف، ^{[ 10 ]} وتصطف بحيث تشير إلى الخلف على طول جسم السمكة، في الاتجاه الأكثر انسيابية، ولكن فيما عدا ذلك، غالبًا ما تبدو عشوائية في اتجاهها. تشبه الحراشف نفسها شكل دمعة مثبتة على قاعدة صغيرة سميكة، وغالبًا ما تحتوي القاعدة على جذر صغير يربط الحرشفة بالسمكة. غالبًا ما تحتوي "الدمعة" على خطوط ونتوءات وأخاديد وأشواك تمتد على طولها في مجموعة من الأنماط المعقدة أحيانًا. ^{[ 11 ]} الحراشف الموجودة حول منطقة الخياشيم أصغر عمومًا من الحراشف الأكبر حجمًا والأكثر سمكًا الموجودة على الجانبين الظهري والبطني للسمكة؛ وتُظهر بعض الأجناس صفوفًا من الأشواك الأطول. ^{[ 12 ]}

يتناقض الغطاء المتقشر مع معظم الأسماك الأخرى عديمة الفك، والتي كانت مغطاة بدروع من الحراشف الكبيرة والمسطحة.

إلى جانب الحراشف المتناثرة، تظهر على بعض العينات آثارٌ تُشير إلى بنية الحيوان ككل، والذي بدا أن  طوله يتراوح بين 15 و30 سم. ^{[ 13 ]} تشير الدراسات الأولية إلى أن هذه السمكة كانت تمتلك جمجمة أكثر تطورًا من الجلكيات ، ذات شكلٍ يُشبه إلى حدٍ كبير جمجمة سمكة القرش. كما تم العثور على حراشف داخلية، بعضها ملتحمٌ في صفائح تُشبه دوامات أسنان الفكيات، لدرجة أن بعض الباحثين يُرجّحون وجود صلة وثيقة بين هاتين العائلتين. ^{[ 11 ]}

على الرغم من ندرة الأحافير الكاملة، فإن هذه العينات السليمة النادرة للغاية تتيح لنا فهمًا أعمق لترتيب الأعضاء الداخلية لدى أسماك الثيلودونت. بعض العينات التي وُصفت عام ١٩٩٣ كانت الأولى التي تُكتشف بدرجة كبيرة من الأبعاد الثلاثية، مما أنهى التكهنات بأن أسماك الثيلودونت كانت أسماكًا مُسطحة. علاوة على ذلك، سمحت هذه الأحافير بتفسير شكل الأمعاء، الأمر الذي أثار حماسًا كبيرًا: فقد كانت أمعاؤها مختلفة عن أمعاء أي من اللافكيات الأخرى، وكانت المعدة ظاهرة بوضوح: كان هذا غير متوقع، إذ كان يُعتقد سابقًا أن المعدة تطورت بعد الفكوك. كما عُثر على ذيول مميزة على شكل شوكة - وهي سمة مميزة للأسماك الفكية ( الجناثوستومات ) - مما ربط المجموعتين بدرجة غير متوقعة. ^{[ ١٤ ]}

تُعدّ زعانف الثيلودونت مفيدة في إعادة بناء نمط حياتها. فقد كانت زعانفها الصدرية المزدوجة مُدمجة مع زعنفة ظهرية وشرجية واحدة، عادةً ما تكون متطورة جيدًا ؛ ^{[ 13 ]} هذه الزعانف، بالإضافة إلى الفصوص فوق القرنية والفصوص تحت القرنية الأكبر حجمًا التي تُشكّل ذيلًا غير متجانس القرنية ، تُشبه سمات الأسماك الحديثة المرتبطة ببراعتها في الافتراس والتهرّب. ^{[ 12 ]}

الموازين

تُعدّ الحراشف العظمية لمجموعة الثيلودونت، باعتبارها أكثر أشكال الأحافير وفرةً، الأكثر فهماً – وبالتالي الأكثر فائدة. تتشكل هذه الحراشف وتتساقط طوال حياة الكائنات الحية، وتنفصل بسرعة بعد موتها. ^{[ 15 ]}

يُعدّ العظم من أكثر المواد مقاومةً لعملية التحجر، وغالبًا ما يحتفظ بتفاصيله الداخلية، مما يسمح بدراسة نسيج ونمو الحراشف بدقة. تتكون الحراشف من "تاج" غير نامٍ من العاج ، بسطح علوي من المينا المزخرف أحيانًا، وقاعدة من الأسبيدين (نسيج عظمي لا خلوي). ^{[ 16 ]} أما قاعدته النامية فتتكون من عظم خالٍ من الخلايا، والذي قد يُطوّر أحيانًا تراكيب تثبيت لتثبيته في جانب السمكة. ^{[ 11 ]} علاوة على ذلك، يبدو أن هناك خمسة أنواع من نمو العظام، والتي قد تُمثّل خمس مجموعات طبيعية ضمن الثيلودونتات، أو طيفًا يتراوح بين طرفي النقيض، أنسجة العاج الميتا (أو الأورثو) والعاج الميزودنتيني. ^{[ 17 ]} يبدو أن كل شكل من أشكال الحراشف الخمسة يُشبه حراشف مجموعات الأسماك الأكثر تطورًا، مما يُشير إلى أن مجموعات الثيلودونتات ربما كانت مجموعات جذعية لفروع الأسماك اللاحقة. ^{[ 11 ]}

لا تُعدّ مورفولوجيا الحراشف وحدها ذات قيمة كبيرة في تمييز أنواع الثيلودونت. ففي الكائن الحي الواحد، يختلف شكل الحراشف اختلافًا كبيرًا تبعًا لمنطقة الجسم، ^{[ 18 ]} حيث تظهر أشكال وسيطة بين المناطق المختلفة؛ علاوة على ذلك، قد لا تكون مورفولوجيا الحراشف ثابتة حتى داخل منطقة معينة من الجسم. ومما يزيد الأمر تعقيدًا، أن مورفولوجيا الحراشف ليست حكرًا على تصنيفات محددة، وقد لا يمكن تمييزها في نفس منطقة جسم نوعين مختلفين. ^{[ 13 ]}

تُعدّ مورفولوجيا وأنسجة الثيلودونتات الأداة الرئيسية لتحديد تنوعها والتمييز بين الأنواع، مع أن استخدام هذه الصفات المتقاربة عرضة للأخطاء. ومع ذلك، فقد تم اقتراح إطار عمل لثلاث مجموعات، بناءً على مورفولوجيا وأنسجة الحراشف. ^{[ 17 ]}

نظراً لقلة عدد الأحافير السليمة، يعتمد تصنيف الثيلودونتات بشكل أساسي على شكل الحراشف. في الواقع، لا تُعرف بعض فصائل الثيلودونتات إلا من خلال أحافير الحراشف الموجودة فيها.

قام ويلسون ومارس في تقييم حديث لتصنيف فصيلة ثيلودونت في عام 2009 بدمج رتب لوجانيليفورميس وكاتوبورييدا وشيليفورميس في رتبة ثيلودونتيفورميس ، ووضع عائلتي لاناركيداي ونيكوليفيداي في رتبة فوركاكوديفورميس بناءً على شكل الحراشف، وحدد رتبة أرخبيلبيديفورميس كأقدم رتبة. ^{[ 19 ]}

تصنيف أحدث يستند إلى عمل نيلسون، غراندي وويلسون 2016 ^{[ 20 ]} وفان دير لان 2016. ^{[ 21 ]}

• فئة فائقة † ثيلودونتومورفي جايكل 1911
  • الفئة † ثيلودونتي كيير 1932
    • عائلة † Oeseliidae مارس 2005
    • رتبة † أرخبيليات الشكل ويلسون ومارس 2009
      • عائلة † Boothialepididae مارس 1999
      • عائلة † Archipelepididae Märss ex Soehn et al. 2001
    • رتبة † Furcacaudiformes ويلسون وكالدول 1998 (Thelodonts ذات الذيل المتشعب)
      • العائلة † نيكوليفييداي كاراتاجوتي-تاليما 1978
      • العائلة † لاناركيداي أوبروشيف 1949
      • عائلة † Pezopallichthyidae ويلسون وكالدول 1998
      • عائلة † دريبانوليبيديداي ويلسون ومارس 2009
      • عائلة † Barlowodidae Märss, Wilson & Thorsteinsson 2002
      • عائلة † Apalolepididae Turner 1976
      • عائلة † Furcacaudidae ويلسون وكالدول 1998
    • كليد ثيلودونتيدا ستينسيو 1958 غير كيير 1932 sl
      • العائلة † تاليفاليداي مارس، ويلسون وثورستينسون 2002
      • عائلة † Longodidae مارس 2006ب
      • عائلة † هيلينوليبيديدي ويلسون ومارس 2009
      • الترتيب † Sanddiviiformes Karatajūtė-Talimaa & Märss 2004
        • العائلة † Angaralepididae Karatajūtė-Talimaa & Märss 2004
        • العائلة † Stroinolepididae Karatajūtė-Talimaa & Märss 2002
        • العائلة † Sandiviidae Karatajūtė-Talimaa & Märss 2004
      • طلب † تورينيدا ستينسيو 1958
        • العائلة † Turiniidae Obručhev 1964
      • رتبة † ثيلودونتيفورميس
        • عائلة † Thelodontidae جوردان 1905
      • رتبة † لوغانيليفورميس تيرنر 1991
        • العائلة † Nunavutiidae Mars, Wilson & Thorsteinsson 2002
        • عائلة † Loganelliidae Märss, Wilson & Thorsteinsson 2002
      • رتبة † فليبوليديفورميس بيرغ 1937 ص.
        • عائلة † Phlebolepididae Berg 1937 corrig.
        • العائلة † Shieliidae Märss, Wilson & Thorsteinsson 2002
        • العائلة † Katoporodidae Soehn et al. 2001 على سبيل المثال مارس، ويلسون وثورستينسون 2002

يعكس مخطط التفرع التالي ، المبسط من فيرون وآخرون (2018)، ^{[ 6 ]} تحليل ويلسون ومارس (2009): ^{[ 19 ]}

أظهرت حيوانات الثيلودونت أنماطًا حرشفية مشابهة لتلك الموجودة في أسماك القرش الحديثة، لذا فقد أدّت دورًا وظيفيًا مماثلًا. وهذا يسمح بملاحظة أوضح لمواطنها البيئية. وعلى وجه الخصوص، يبدو أن الحماية من الاحتكاك كانت الوظيفة الأصلية لهذه الحراشف. ^{[ 9 ] [ 6 ]}

كان يُعتقد أن معظم أنواع الثيلودونت تتغذى على الرواسب، لكن الدراسات الحديثة أظهرت أن العديد منها سباحون نشطون، وبالتالي أكثر ميلاً للعيش في المياه المفتوحة. وقد فضّلت مجموعة كبيرة ومتنوعة من الأنواع، على وجه الخصوص، النظم البيئية للشعاب المرجانية. ^{[ 9 ]} وهي معروفة بشكل رئيسي في بيئات الجرف القاري المفتوح، ولكنها توجد أيضًا بالقرب من الشاطئ وفي بعض بيئات المياه العذبة. ^{[ 7 ]} وقد أدى ظهور الأنواع نفسها في بيئات المياه العذبة والمالحة إلى اقتراحات بأن بعض أنواع الثيلودونت هاجرت إلى المياه العذبة، ربما للتكاثر. ومع ذلك، ينبغي أن يكون الانتقال من المياه العذبة إلى المالحة قابلاً للملاحظة، حيث يتغير تركيب الحراشف ليعكس اختلاف البيئة. ولم يُكتشف هذا التغير في التركيب حتى الآن. ^{[ 22 ]}

انتشرت حراشف الثيلودونت عالميًا خلال العصر السيلوري والعصر الديفوني المبكر، ثم انحصر نطاقها في غوندوانا ، حتى انقرضت في أواخر العصر الديفوني (الفراسني). ^{[ 11 ]} تنوعت مورفولوجيا بعض الأنواع بسرعة كافية لتضاهي الحراشف المخروطية في فائدتها كعلامات بيوستراتيجية ، مما يسمح بربط دقيق للرواسب المتباعدة على نطاق واسع.

كانت المجموعة اللورنتية أول نمط أو مجموعة رئيسية من الأسماك عديمة الفك ذات الهياكل الخارجية أو الدروع الصفيحية، وقد وُجدت خلال العصرين الكامبري والأوردوفيشي. مع ذلك، تُعدّ الثيلودونتات (وكذلك الكونودونتات، والبلاكوديرمات ، والأكانثوديات ، والغضروفية ) المجموعة الرئيسية الثانية التي يُعتقد أنها ظهرت في منتصف العصر الأوردوفيسي واستمرت حتى أواخر العصر الديفوني. ونظرًا لتشابه خصائصها وفترة وجودها الزمنية، يعتقد الكثيرون أن الثيلودونتات تعود أصولها إلى المجموعة اللورنتية. ^{[ 23 ]}

أقدم أنواع الثيلودونتات المعروفة تعود إلى مرحلة ساندبيان من العصر الأوردوفيسي المتأخر : لاروليبس (من جزيرة سانت جوزيف ، كندا ) وستروينوليبس (من سيفيرنايا زيمليا ، روسيا ). ^{[ 24 ] [ 25 ]} ينتمي كلاهما إلى عائلة لوغانيليداي . هذه العائلة ليست أقدم مجموعة متفرعة من الثيلودونتات، مما يشير إلى أن أصلها يعود إلى فترة أقدم. تنتشر مجموعتا الثيلودونتات الأقدم تفرعًا، وهما الأرخبيلبيديفورمات والفوركاكوديفورمات، بشكل رئيسي في لورنتيا (القارة الاستوائية القديمة التي تُعادل تقريبًا أمريكا الشمالية )، مع انتشار الأخيرة فقط إلى القارات المجاورة عدة مرات. من ناحية أخرى، ربما نشأت الثيلودونتيفورمات من البلطيق (التي تُعادل جزءًا كبيرًا من أوروبا الشرقية). حققت الثيلودونتيفورمات انتشارًا أوسع بكثير من الرتبتين الأخريين، على الرغم من أنها لا تبدو مُتكيفة للسباحة النشطة في مرحلة البلوغ. ترتبط قدرتها على الوصول إلى مناطق جديدة بتكيفات انتشار جديدة في يرقاتها . [ ^{6 ] بلغت} فصيلة الثيلودونتات أقصى تنوع لها في العصر الديفوني المبكر ، ثم انخفضت أعدادها بشكل حاد بعد ذلك. آخر فصيلة ثيلودونتات تم التعرف عليها هو أرياناليبس ، وهو من فصيلة التورينيدات ، وقد تمكن من البقاء حتى العصر الفاميني (المرحلة الأخيرة من العصر الديفوني) في إيران وأستراليا . ^{[ 26 ]}

• قائمة أجناس الثيلودونت
• القياسات المورفومترية

• لونغ، جون أ. (1996). نشأة الأسماك: 500 مليون سنة من التطور . بالتيمور: مطبعة جامعة جونز هوبكنز . ISBN 978-0-8018-5438-5.
• تتوفر مجموعة من صور الحراشف في: Märss, T. (2006). "Thelodonts (Agnatha) from the basal layers of the Kuressaare Stage, Ludlow, Upper Silurian of Estonia" (PDF) . Proceedings of the Estonian Academy of Sciences. Geology . 55 (1): 43–66 . doi : 10.3176/geol.2006.1.03 . S2CID 199522655 . 

• متحف الأحافير. "أسماك أحفورية ضخمة من نوع ثيلودونت من العصر السيلوري في اسكتلندا" .يحتوي على بعض الصور.
• أرشيف ميكو لعلم الوراثة (27 فبراير 2019). "Thelodonti – thelodonts" .علم تطور السلالات.