الفكيات الفم

الفقاريات الفكية ( تُلفظ / ˌnæθoʊˈstɒmətə / ؛ من اليونانية القديمة : γνάθος ( gnathos ) بمعنى "فك " + στόμα ( stoma ) بمعنى " فم " ) هي فقاريات فكية . يضم تنوع الفقاريات الفكية ما يقارب 60,000 نوع، وهو ما يمثل 99% من جميع الفقاريات الموجودة حاليًا ، بما في ذلك جميع الأسماك العظمية الحية (ذات الزعانف الشعاعية والزعانف الفصية ، بما في ذلك رباعيات الأطراف الأرضية ) والأسماك الغضروفية ، بالإضافة إلى الأسماك المنقرضة من عصور ما قبل التاريخ مثل البلاكوديرم والأكانثوديان . احتفظت معظم الفقاريات الفكية بصفات أسلافها ، مثل الأسنان الحقيقية ، والمعدة ، ^{[ 2 ]} والزوائد المزدوجة ( الزعانف الصدرية والحوضية ، والأطراف ، والأجنحة ، إلخ). ^{[ 3 ]} ومن الصفات الأخرى الإيلاستين ، ^{[ 4 ]} والقناة الهلالية الأفقية للأذن الداخلية ، والخلايا العصبية المغلفة بالميالين ، وجهاز مناعي تكيفي يحتوي على أعضاء لمفاوية منفصلة ( الطحال والغدة الزعترية )، ^{[ 5 ]} ويستخدم إعادة تركيب V(D)J لإنشاء مواقع التعرف على المستضدات ، بدلاً من استخدام إعادة التركيب الجيني في جين مستقبلات الخلايا اللمفاوية المتغيرة . ^{[ 6 ]}

يُفترض الآن أن الفكيات الفموية تطورت من أسلاف كانت تمتلك بالفعل زوجين من الزعانف المزدوجة . ^{[ 7 ]} وحتى وقت قريب، كان يُعتقد أن هذه الأسلاف، المعروفة باسم "المضادات" ، تفتقر إلى الزعانف الصدرية أو الحوضية. ^{[ 7 ]} بالإضافة إلى ذلك، تبين أن بعض البلاكوديرمات تمتلك زوجًا ثالثًا من الزوائد المزدوجة، والتي تحورت إلى ملاقط في الذكور وصفائح قاعدية حوضية في الإناث - ^وهو نمط لم يُرَ في أي مجموعة فقارية أخرى. ^{[ 8 ]} وتُعتبر الأوستيوستراسي عديمة الفك عمومًا أقرب مجموعة شقيقة للفكيات الفموية. ^{[ 3} ] ^{[ 9 ] [ 10 ]}

يُرجّح أن يكون تطور الفك في الفقاريات ناتجًا عن انحناء الزوج الأول من أقواس الخياشيم . يُساعد هذا التطور على سحب الماء إلى الفم بحركة الفك، ليمر بعد ذلك فوق الخياشيم عبر الضخ الفموي لتبادل الغازات . ويؤدي الاستخدام المتكرر لعظام الفك المتكونة حديثًا في النهاية إلى القدرة على العض لدى بعض الفقاريات الفكية. ^{[ 11 ]}

تشير الأبحاث الحديثة إلى أن فرعًا من الأسماك المدرعة كان على الأرجح سلفًا للأسماك الفكية الحالية. فقد عُثر على أحفورة عمرها 419 مليون عام لأسماك مدرعة تُدعى إنتيلوغناثوس، تحتوي على هيكل عظمي فموي وتفاصيل تشريحية تُشبه تلك الموجودة في الأسماك الغضروفية والعظمية، مما يُثبت أن غياب الهيكل العظمي في الأسماك الغضروفية سمة مُكتسبة. ^{[ 12 ]} وتُظهر الاكتشافات الأحفورية لأسماك عظمية بدائية مثل غويو أونيروس وبساروليبس ، التي عاشت في نفس فترة إنتيلوغناثوس ، والتي كانت أحزمة حوضها أقرب إلى الأسماك المدرعة منها إلى الأسماك العظمية الأخرى، أنها كانت قريبة وليست سلفًا مباشرًا للأسماك الفكية الحالية. ^{[ 13 ]} كما تُشير هذه النتائج إلى أن أسماك القرش الشوكية والأسماك الغضروفية تُمثل مجموعة شقيقة واحدة للأسماك العظمية. ^{[ 12 ]} تُثبت الاكتشافات الأحفورية لصغار الأسماك المدرعة، التي كانت تمتلك أسنانًا حقيقية تنمو على سطح عظم الفك دون جذور، مما يجعل استبدالها أو إعادة نموها مستحيلاً عند كسرها أو تآكلها مع تقدمها في العمر، أن السلف المشترك لجميع الفكيات كان يمتلك أسنانًا، وتضع أصل الأسنان بالتزامن مع تطور الفكين أو بعده بفترة وجيزة. ^{[ 14 ] [ 15 ]}

قد تُشير الأحافير الدقيقة التي تعود إلى أواخر العصر الأوردوفيسي، والتي تم تحديدها على أنها حراشف إما لأسماك الأكانثوديا ^{[ 16 ]} أو "أسماك القرش الشوكية" ^{[ 17 ]} ، إلى الظهور الأول لشعبة الفكيات في السجل الأحفوري. بدأت أحافير الفكيات الواضحة، ومعظمها لأسماك الأكانثوديا البدائية، بالظهور في أوائل العصر السيلوري ، وأصبحت وفيرة مع بداية العصر الديفوني .

تُصنّف الفكيات تقليديًا ضمن شعبة فرعية ، وتنقسم إلى ثلاث مجموعات رئيسية: الأسماك الغضروفية (Chondrichthyes ) ، والأسماك المدرعة المنقرضة (Placodermia )، والأسماك العظمية (Teleostomi ) التي تضمّ الأصناف المألوفة من الأسماك العظمية والطيور والثدييات والزواحف والبرمائيات . وقد استخدمت بعض أنظمة التصنيف مصطلح "أمفيرينا" ( Amphirhina ) . وهي مجموعة شقيقة للأسماك عديمة الفكيات ( Agnatha ).

مجموعات فرعية من الفقاريات الفكية
المجموعة الفرعية		الاسم الشائع	مثال	تعليقات
† بلاكوديرمي (منقرض)		سمكة مدرعة	كوكوستوس	البلاكوديرم (ذوات الجلد الصفيحي) هي فئة منقرضة من الأسماك المدرعة التي عاشت في عصور ما قبل التاريخ ، والمعروفة من الأحافير ، والتي عاشت من أواخر العصر السيلوري إلى نهاية العصر الديفوني . كان رأسها وصدرها مغطى بصفائح مدرعة مفصلية، بينما كان باقي جسمها مغطى بالحراشف أو عارياً، وذلك حسب النوع. كانت البلاكوديرم من أوائل الأسماك الفكية ؛ ومن المرجح أن فكوكها قد تطورت من أول قوس خيشومي لديها . تمثل أحفورة عمرها 380 مليون سنة لأحد الأنواع أقدم مثال معروف على الولادة الحية. [ 18 ] تطورت أولى البلاكوديرم التي يمكن التعرف عليها في أواخر العصر السيلوري؛ وبدأت في الانحدار بشكل كبير خلال انقراضات أواخر العصر الديفوني ، وانقرضت هذه الفئة تماماً بنهاية العصر الديفوني.
الأسماك الغضروفية		الأسماك الغضروفية	سمكة قرش بيضاء كبيرة	الأسماك الغضروفية ( Chondrichthyes ) هي أسماك فكية ذات زعانف مزدوجة، وفتحات أنف مزدوجة ، وقشور، وقلب ذي حجرات متسلسلة، وهياكل عظمية مصنوعة من الغضروف بدلاً من العظم . تنقسم هذه الفئة إلى فئتين فرعيتين: Elasmobranchii ( أسماك القرش والشفنين والورنكات ) و Holocephali ( الأسماك الغضروفية ، والتي تُسمى أحيانًا أسماك القرش الشبحية، والتي تُصنف أحيانًا في فئة مستقلة). ضمن شعبة Gnathostomata، تتميز الأسماك الغضروفية عن جميع الفقاريات الفكية الأخرى، والتي تنتمي جميع أفرادها الموجودة حاليًا إلى شعبة Teleostomi .
† أكانثودي (منقرض)		أسماك القرش الشوكية	أكانثوديس بروني	† الأكانثوديات ، أو أسماك القرش الشوكية، هي فئة من الأسماك المنقرضة، تشترك في سمات مع كل من الأسماك العظمية والغضروفية ، ويُعتقد الآن أنها مجموعة شبه عرقية تؤدي إلى أسماك الغضروف الحديثة . [ 12 ] في شكلها، كانت تشبه أسماك القرش، لكن بشرتها كانت مغطاة بصفائح معينية صغيرة تشبه حراشف الأسماك العظمية ( الجار ، والباوفين ). ربما كانت فرعًا تطوريًا مستقلًا من الأسماك، تطور من أشكال قليلة التخصص قريبة من أسماك الغضروف الحديثة . في الواقع، كان للأكانثوديات هيكل غضروفي ، لكن زعانفها كانت ذات قاعدة عظمية عريضة ومعززة على حافتها الأمامية بشوكة عاجية . تتميز هذه الأسماك بصفتين: فهي أقدم الفقاريات الفكية المعروفة ، ولها أشواك قوية تدعم زعانفها ، ثابتة في مكانها وغير متحركة (مثل الزعنفة الظهرية لسمكة القرش ). يُفترض أن فكوك الأكانثوديات قد تطورت من أول قوس خيشومي لبعض الأسماك السلفية عديمة الفك التي كان هيكلها الخيشومي مكونًا من قطع غضروفية مفصلية. في الواقع، يُعدّ الاسم الشائع "أسماك القرش الشوكية" تسمية غير دقيقة لهذه الأسماك الفكية المبكرة. وقد سُمّيت بهذا الاسم لأنها كانت تُشبه سمكة القرش ظاهريًا، بجسم انسيابي، وزعانف مزدوجة، وذيل مرفوع بشدة؛ حيث كانت الأشواك العظمية القوية تدعم جميع الزعانف باستثناء الذيل - ومن هنا جاءت تسمية "أسماك القرش الشوكية". أقدم أكانثودي مُسجّل، وهو فانجينغشانيا رينوفاتا [ 19 ] ، يعود إلى العصر السيلوري السفلي ( الأيروني ) في الصين ، وهو أيضًا أقدم فقاري فكي معروف بخصائصه التشريحية. [ 19 ] يتزامن مع فانجينغشانيا نوع من الأكانثوديات ذات الأسنان Qianodus duplicis [ 20 ] الذي يمثل أقدم الفقاريات ذات الأسنان بشكل قاطع.
الأسماك العظمية		الأسماك العظمية	عداء أزرق	الأسماك العظمية ( Osteichthyes ) هي مجموعة تصنيفية من الأسماك ذات الهياكل العظمية، على عكس الهياكل الغضروفية . تشكل الأسماك العظمية الغالبية العظمى من الأسماك، وهي مجموعة شديدة التنوع والوفرة تضم 45 رتبة، وأكثر من 435 عائلة، و28000 نوع. [ 21 ] وهي أكبر فئة من الفقاريات الموجودة اليوم. تنقسم الأسماك العظمية إلى الأسماك شعاعية الزعانف ( Actinopterygii ) والأسماك ذات الزعانف الفصية ( Sarcopterygii ). يعود تاريخ أقدم حفريات معروفة للأسماك العظمية إلى حوالي 420 مليون سنة، وهي حفريات انتقالية ، تُظهر نمطًا للأسنان يقع بين صفوف أسنان أسماك القرش والأسماك العظمية. [ 22 ]
رباعيات الأطراف		رباعيات الأطراف	سلمندر النار	رباعيات الأطراف (ذات الأربع أرجل) هي مجموعة جميع الفقاريات ذات الأطراف الأربعة ، بما في ذلك البرمائيات والزواحف والطيور والثدييات الحية والمنقرضة . لا تزال البرمائيات اليوم تعيش حياة شبه مائية، حيث تقضي المرحلة الأولى من حياتها كشراغيف تشبه الأسماك . فقدت بعض مجموعات رباعيات الأطراف، مثل الثعابين الزاحفة والحيتان ، بعضًا من أطرافها أو كلها، وعادت العديد من رباعيات الأطراف إلى حياة مائية جزئية أو (في حالة الحيتان وخراف البحر ) حياة مائية كاملة. تطورت رباعيات الأطراف من الأسماك ذات الزعانف الفصية قبل حوالي 395 مليون سنة في العصر الديفوني . [ 23 ] لا تزال الأصول المائية المحددة لرباعيات الأطراف، والعملية التي تم من خلالها استيطان اليابسة، غير واضحة، وهي مجالات بحث ونقاش نشطة بين علماء الحفريات في الوقت الحاضر.

فئات الفقاريات

مخطط المغزل لتطور الأسماك وفئات الفقاريات الأخرى. ^{[ 24 ]} كانت أقدم الفئات التي طورت فكوكًا هي البلاكوديرمات المنقرضة الآن وأسماك القرش الشوكية .

وُصِف ظهور الفك لدى الفقاريات المبكرة بأنه "ابتكار حاسم" ^{[ 25 ]} و"ربما الخطوة التطورية الأعمق والأكثر جذرية في تاريخ الفقاريات". ^{[ 26 ] [ 27 ]} واجهت الأسماك عديمة الفكوك صعوبة أكبر في البقاء على قيد الحياة مقارنةً بالأسماك ذات الفكوك، وانقرضت معظم الأسماك عديمة الفكوك خلال العصر الترياسي. ومع ذلك، لم تُسفر الدراسات التي أُجريت على أسماك السيكلوستوم ، وهي أسماك الهاجفيش واللامبري عديمة الفكوك التي نجت، إلا عن معلومات قليلة حول إعادة تشكيل جمجمة الفقاريات العميقة التي لا بد أنها حدثت مع تطور الفكوك المبكرة. ^{[ 28 ] [ 29 ]}

خضع سلف جميع الفقاريات الفكية لدورتين من تضاعف الجينوم الكامل. حدثت الأولى قبل انقسام الفكيات الفمية والفكيات الحلقية الفمية، ويبدو أنها كانت حدث تضاعف ذاتي (حدث داخل النوع نفسه). أما الثانية فقد حدثت بعد الانقسام، وكانت حدث تضاعف خلطي (نتيجة التهجين بين سلالتين). ^{[ 30 ]}

الرأي السائد هو أن الفكين متماثلان مع أقواس الخياشيم . ^{[ 31 ]} في الأسماك عديمة الفك، تنفتح سلسلة من الخياشيم خلف الفم، وتُدعّم هذه الخياشيم بعناصر غضروفية . تُحيط المجموعة الأولى من هذه العناصر بالفم لتشكيل الفك. أما الجزء العلوي من القوس الجنيني الثاني الذي يدعم الخياشيم، فيُصبح عظم اللامي الفكي في الأسماك ذات الفكين، والذي يدعم الجمجمة، وبالتالي يربط الفك بالجمجمة. ^{[ 32 ]} عظم اللامي الفكي هو مجموعة من العظام الموجودة في منطقة اللامي في معظم الأسماك. وعادةً ما يلعب دورًا في تعليق الفكين أو غطاء الخياشيم في حالة الأسماك العظمية . ^{[ 33 ]}

على الرغم من وجود سجلات أوردوفيشية أقدم ، فإن أقدم دليل قاطع على وجود الفقاريات الفكية هو نوعي كيانودوس وفانجينغشانيا من العصر السيلوري المبكر ( الأيروني ) في قويتشو ، الصين، منذ حوالي 439 مليون سنة، واللذان يُصنفان ضمن أسلاف الأسماك الغضروفية من رتبة الأكانثوديا . ^{[ 34 ] [ 35 ]}

• مناقشة شجرة الحياة حول الفكيات
• أقواس الخياشيم: غضروف ميكل