قراد الحيوانات الأليفة

📅 آخر تحديث: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 25 صور
الموسوعة الحرة

ذكر بالغ من قراد بونت، Amblyomma variegatum Fabricius 1794. ينقل هذا النوع من القراد الاستوائي العامل المسبب لمرض القلب المائي ويغير الجهاز المناعي لمضيفه من الماشية بحيث يتفاقم مرض الجلد الفطري بشكل كبير.

تُسبب القراد التي تصيب الحيوانات الأليفة تدهورًا مباشرًا في صحة هذه الحيوانات وانخفاضًا في إنتاجيتها. كما تنقل القراد أنواعًا عديدة من الفيروسات والبكتيريا والطفيليات بين الحيوانات الأليفة. [ 1 ] تُسبب هذه الميكروبات أمراضًا قد تكون مُنهكة بشدة أو قاتلة للحيوانات الأليفة، وقد تُصيب البشر أيضًا. تُعد القراد ذات أهمية خاصة للحيوانات الأليفة في البلدان الاستوائية وشبه الاستوائية، حيث يُتيح المناخ الدافئ ازدهار العديد من الأنواع. كما تُشكل أعداد الحيوانات البرية الكبيرة في البلدان الدافئة خزانًا للقراد والميكروبات المُعدية التي تنتقل إلى الحيوانات الأليفة. يستخدم مُربّو الماشية العديد من الطرق لمكافحة القراد، وتُستخدم علاجات مُرتبطة بها للحد من إصابة الحيوانات الأليفة.

أنواع مختلفة من القراد تصيب الحيوانات الأليفة

بنية وتشريح قراد صلب من فصيلة Ixodidae، موضحًا المواقع العامة وشكل الأعضاء الرئيسية والأرجل وجهاز التغذية. أما القراد الرخو من فصيلة Argasidae، فيمتلك بنية مشابهة، لكن أجزاء فمه أصغر حجمًا وتبرز نحو البطن.

القراد حيوانات لافقارية تنتمي إلى شعبة مفصليات الأرجل ، وهي قريبة من العناكب. يندرج القراد ضمن تحت طائفة العث ، التي تضم رتبًا عديدة من العث ورتبة واحدة من القراد ، وهي رتبة القراديات الصلبة (Ixodida). بعض أنواع العث طفيلية، لكن جميع أنواع القراد تتغذى على الطفيليات. يخترق القراد جلد عوائله بأجزاء فم متخصصة لامتصاص الدم، ويعتمد في بقائه حصريًا على هذه الطريقة الإلزامية للتغذية. قد يُشتبه في بعض أنواع العث على أنها يرقات قراد عند إصابة الحيوانات، لكن آليات تغذيتها مختلفة. يمر القراد بتحول غير كامل: فبعد الفقس من البيضة، يمر بسلسلة من المراحل المتشابهة (الأطوار) بدءًا من يرقة بستة أرجل، ثم حورية بثمانية أرجل، ثم حشرة بالغة مكتملة النمو جنسيًا بثمانية أرجل. بين كل مرحلة وأخرى، يحدث انسلاخ (انسلاخ)، يمكّن القراد النامي من التوسع داخل هيكل خارجي جديد. تُصنَّف القراد إلى ثلاث عائلات، اثنتان منها تضمّان أجناسًا ذات أهمية للحيوانات الأليفة، كما يلي: [ 2 ] تضم عائلة Argasidae الأجناس المهمة Argas و Ornithodoros و Otobius . تُعرف هذه الأجناس بالقراد الرخو لأن أسطح أجسامها الخارجية تفتقر إلى الصفائح الصلبة. أما عائلة Ixodidae فتضم 14 جنسًا، [ 3 ] بما في ذلك Amblyomma و Dermacentor و Haemaphysalis و Hyalomma و Ixodes و Margaropus و Rhipicephalus . كما أن قراد Boophilid المهم، الذي كان يُصنَّف سابقًا ضمن جنس Boophilus ، يُصنَّف الآن كجنس فرعي ضمن جنس Rhipicephalus . [ 4 ] [ 5 ] تُعرف هذه الأجناس بالقراد الصلب لأن أسطحها الخارجية تحتوي على صفائح صلبة. ويضم كل جنس منها، تقريبًا، 100 نوع ذي أهمية للحيوانات الأليفة. [ 6 ] بعض هذه الأنواع مهمة أيضًا للبشر. الدول الوحيدة التي لا تعاني من مشكلة القراد على الحيوانات الأليفة هي تلك التي تتميز ببرودة دائمة. يُمكن الاطلاع على تصنيف موجز للعث، بما في ذلك عائلتي القراد المهمتين للحيوانات الأليفة، في مقال " عث الماشية" .

القراد النموذجي للحيوانات الأليفة

قراد أمبليوما وريبسيفالوس إكسوديد

دورة حياة القراد النموذجي ذي العوائل الثلاثة
مراحل نمو قراد الإكسوديد Rhipicephalus appendiculatus ؛ E=بيض، L=يرقات، N=حوريات، F=أنثى، M=ذكر؛ الصف العلوي: قراد غير متغذٍ، الصف السفلي: يرقات وحوريات وأنثى متغذية بالكامل؛ جميعها بنفس المقياس

تنتشر أنواع جنس أمبليوما على نطاق واسع في الحيوانات الأليفة في جميع أنحاء المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية. ومن أنواع أمبليوما الشائعة : أمبليوما أمريكانوم ، المعروفة بقراد النجم الوحيد في جنوب وشرق الولايات المتحدة؛ وأمبليوما  كاجينينس ، المعروفة بقراد كايين في أمريكا الجنوبية وجنوب الولايات المتحدة؛ وأمبليوما فاريجاتوم ، المعروفة بقراد بونت في أفريقيا ومنطقة البحر الكاريبي (انظر المعرض أدناه لمشاهدة صورة للأنثى والذكر). ومن أنواع جنس ريبيسيفالوس الشائعة ريبيسيفالوس سانغوينوس ، وهو قراد الكلاب الاستوائي، المتخصص في التغذي على الكلاب فقط. وينتشر عالميًا في البلدان الدافئة، حيثما يعيش البشر مع كلابهم. ومن أنواع ريبيسيفالوس الشائعة التي تتغذى على الماشية في أفريقيا: ريبيسيفالوس  أبنديكولاتوس ، المعروف بقراد الأذن البني، وريبيسيفالوس  إيفرتسي ، المعروف بقراد الأرجل الحمراء. يُعدّ Rhipicephalus (Boophilus) microplus (أو ببساطة Rhipicephalus microplus ) أهم أنواع القراد التي تصيب الماشية في العديد من البلدان الاستوائية وشبه الاستوائية التي انتشر إليها من جنوب شرق آسيا عن طريق الماشية المنقولة.

قراد بوفيلي، وهو جنس فرعي ضمن جنس ريبيسيفالوس

صورة ظهرية لأنثى وذكر من نوع Rhipicephalus appendiculatus في الأعلى، وصورة ظهرية لأنثى وذكر من نوع Rhipicephalus (Boophilus) microplus في الأسفل (صورة واحدة بمقياس واحد).

تتميز هذه القراد، المعروفة باسم قراد الماشية أو القراد الأزرق، بشكلها المورفولوجي المميز ودورة حياتها التي تقتصر على عائل واحد. وهي شديدة التخصص في الماشية كعائل، وخصائصها المورفولوجية المستخدمة في تحديدها أقل وضوحًا من تلك الخاصة بقراد الريبيسفاليد ثلاثي العوائل، مثل R.  appendiculatus . وتُعد هذه القراد ذات أهمية اقتصادية كبيرة لقطاع تربية الماشية، إذ تُسبب خسائر طفيلية مباشرة، فضلًا عن نقلها للميكروبات. وبالإضافة إلى Rhipicephalus microplus ، تُعد R.  annulatus ، المنتشرة في البلدان الاستوائية وشبه الاستوائية، و R.  decoloratus ، الموجودة في أفريقيا، من أهم الأنواع التي تُصيب الحيوانات الأليفة .

دورة حياة R. microplus أحادية المضيف 

دورة حياة القراد النموذجي ذي المضيف الواحد

تتكيف هذه القراد مع مزايا التخصص في التغذي على الماشية، حيث تحدث جميع مراحل التغذية على عائل واحد بتسلسل سريع. كما يمكنها البقاء على قيد الحياة بالتغذي على الغزلان أو بعض أنواع الأبقار البرية. تبدأ الإصابة عندما تلتصق اليرقات الموجودة على النباتات بعائل جديد. عندما تتغذى اليرقة، تنسلخ في نفس مكان تغذيتها وتخرج كحورية. تتغذى الحورية في نفس المكان أو بالقرب منه وتنسلخ في نفس المكان. تخرج من الانسلاخ إما كأنثى بالغة أو ذكر بالغ. تتحول وجبة الدم الكبيرة التي تتناولها الأنثى إلى مجموعة من 2000 بيضة. أما الذكور فتتناول عدة وجبات صغيرة من الدم لدعم محاولاتها المتكررة للتزاوج. يكون الانسلاخ سريعًا، وتبقى المرحلة التالية داخل طبقة الشعر لتبدأ التغذية مرة أخرى. تستغرق فترتا التغذية والانسلاخ مجتمعتين حوالي 21 يومًا. تسقط الأنثى الممتلئة من العائل، وتختبئ تحت أوراق الشجر المتساقطة على سطح التربة، وتضع مجموعة واحدة من البيض، ثم تموت. عندما تفقس البيوض، تزحف اليرقات على سيقان العشب وتنتظر حتى تتمكن من الالتصاق بالماشية المارة.

قراد الهيالوما

أنثى وذكر من نوع Hyalomma rufipes ، من الجهة الظهرية

يضم هذا الجنس أنواعًا عديدة من القراد الصلب، وهي أنواع مهمة للحيوانات الأليفة في المناطق الحارة والجافة في أفريقيا، وحوض البحر الأبيض المتوسط، والشرق الأوسط، وباكستان، والهند، [ 7 ] وصولًا إلى الصين. ومن الأنواع الشائعة: Hyalomma anatolicum ، وHy.  rufipes ، و Hy.  truncatum ، و Hy.  detritum ، التي تتغذى في طور البلوغ على الأبقار والأغنام والماعز. أما Hyalomma dromedarii فهو متخصص في التغذي على الإبل العربية. تتكيف قراديات جنس Hyalomma للعيش في مناطق ذات تباين موسمي كبير في درجات الحرارة وقلة الأمطار. ويُعدّ السبات الشتوي آلية مهمة للتكيف مع هذه المناخات. ومن التكيفات الأخرى وجود دورة حياة ضمن النوع الواحد، قد تكون ثنائية أو ثلاثية العوائل. على سبيل المثال: قد يتغذى Hyalomma  anatolicum على أرنب بري، ثم ينسلخ عنه، ثم يتغذى مرة أخرى على الأرنب نفسه، ثم ينفصل عنه وينسلخ ليصبح بالغًا، ثم يتغذى على بقرة - وهذه دورة حياة ثنائية العوائل. أو قد تتغذى هذه القراد كيرقة على جرذ صحراوي، ثم كحورية على بقرة، ثم كحشرة بالغة على بقرة أخرى في دورة حياة ثلاثية العوائل. علاوة على ذلك، تتغذى هذه القراد عادةً كقراد ثلاثي العوائل، حيث تتغذى اليرقات والحوريات والحشرات البالغة على أبقار حلوب منفصلة محصورة في حظائر الماشية ضمن أنظمة الرعي المغلق.

القراد الرخو من نوعي Argas و Ornithodoros

قراد أورنيثودوروس سافيني من فصيلة القراديات، ظهري

يُعدّ قراد الدواجن (Argas persicus ) آفةً رئيسيةً للدواجن. أما قراد التامبان، الذي ينتمي إلى مجموعة أنواع Ornithodoros moubata ، فيُصيب الخنازير المنزلية ويتغذى أيضًا على البشر. وغالبًا ما يُعثر على Ornithodoros savignyi بأعداد كبيرة في حظائر الإبل والماشية. تتكيف العديد من أنواع القراد الرخو من فصيلة Argasidae للعيش في أعشاش عوائلها أو أماكن استراحتها المعتادة، وغالبًا ما تنتظر لأشهر أو حتى سنوات عودة العائل لتمكين القراد من التغذية. يُوصف هذا السلوك السكني بأنه سلوك داخلي أو سلوك تكاثري.

دورة حياة O.  moubata متعددة المضيفين

دورة حياة القراد الرخو من نوع أورنيثودوروس

تختلف دورة حياة القراد الرخو من عائلة Argasidae عن دورة حياة القراد الصلب من عائلة Ixodidae، وتتباين هذه الدورة بشكل كبير بين الأنواع. [ 1 ] في قراد Ornithodoros ، تفقس اليرقة عادةً من بيضة توضع في عش أو مكان راحة العائل. لا تتغذى اليرقة، بل تنسلخ مباشرةً إلى المرحلة الحورية الأولى. تتغذى هذه المرحلة، ثم تنسلخ إلى المرحلة الحورية التالية. تكتمل تغذية القراد الرخو عمومًا في غضون دقائق بدلًا من أيام، كما هو الحال مع القراد الصلب. اعتمادًا على الظروف، تمر اليرقة بأربع أو خمس مراحل حورية، كل منها أكبر حجمًا من سابقتها. في النهاية، ينتج عن الانسلاخ أنثى أو ذكر بالغ. تتغذى الأنثى على وجبات دم متكررة بكميات قليلة مقارنةً بأنثى القراد الصلب. تتحول كل وجبة دم إلى مجموعة صغيرة من البيض. يتغذى الذكر بكمية كافية لدعم عملية التزاوج. دورة حياة قراد Argas persicus مشابهة، لكن اليرقة تتغذى على دم الطائر العائل، وتبقى ملتصقة به لمدة سبعة أيام تقريبًا.

مجموعات أخرى من القراد

تشمل الأجناس الأخرى التي تضم أنواعًا ذات أهمية محلية كبيرة للحيوانات الأليفة الأمثلة التالية، والتي يُوضح بعضها في المعرض أدناه: Ixodes ( Ixodes ricinus ، قراد الغزلان في أوروبا؛ Ixodes scapularis ، قراد الأرجل السوداء في أمريكا الشمالية؛ Ixodes holocyclus ، قراد الشلل في أستراليا). Haemaphysalis ( Ha.  leachii ، قراد الكلاب الأصفر في المناطق الاستوائية). Dermacentor ( Dermacentor andersoni ، قراد الخشب في جبال روكي؛ Dermacentor variabilis ، قراد الكلاب الأمريكي؛ D.  reticulatus ، قراد الكلاب المزخرف في أوروبا). D.  nitens، قراد الخيول الاستوائي في الأمريكتين، له دورة حياة أحادية العائل مشابهة لعائلة Boofilidae. Margaropus winthemi ، قراد الأرجل الخرزية، يصيب الخيول والماشية في جنوب إفريقيا. يتغذى القراد الرخو ، المعروف باسم قراد الأذن الشوكي (Otobius megnini) ، داخل قناة الأذن لدى العديد من أنواع الحيوانات الأليفة. أما القراد البالغ فلا يتغذى. ينتشر هذا القراد في الأمريكتين، وقد وصل إلى أفريقيا وآسيا.

الآثار السلبية على الصحة

الإجهاد الناتج عن العض وفقدان الإنتاج

تتغذى حشرات Rhipicephalus appendiculatus البالغة على عجل في موقعها المفضل. كل أنثى ممتلئة تقلل من زيادة وزن العجل بمقدار 4  غرامات.

عندما يخترق قراد صلب جلد مضيفه، لا يشعر المضيف بألم يُذكر في البداية. لاحقًا، ومع استمرار تغذية القراد، يحدث التهاب في موضع الجرح، يتبعه تفاعلات مناعية مكتسبة في الجلد (فرط حساسية جلدية من النوعين 1 و4) تجاه البروتينات الغريبة الموجودة في لعاب القراد. ويكون هذا الدفاع من جانب المضيف فعالًا بشكل عام، ولكنه يُسبب حكة وألمًا في موضع التغذية. ويمكن أن تتفاقم الإصابة بالقراد لدى بعض الحيوانات في قطيع الماشية لتصل إلى مستويات عالية جدًا. يحدث هذا لدى نسبة ضئيلة من أفراد القطيع، بينما تكون الإصابة لدى معظم الحيوانات الأخرى منخفضة. وعلى مستوى القطيع، يمكن أن يؤدي التأثير التراكمي لهذا الإجهاد الناتج عن اللدغات إلى فقدان الشهية وفقدان الدم. ويؤدي هذان العاملان إلى انخفاض استهلاك العلف وفقر الدم؛ وعند جمعهما، يتسببان في انخفاض معدل النمو أو إنتاج الحليب مقارنةً بالمضيفين غير المصابين بالقراد. [ 8 ] [ 9 ] كما يمكن أن تُسبب تغذية القراد الرخو إجهادًا شديدًا نتيجة الألم أثناء التغذية. يُعدّ حشرة Ornithodoros savignyi التي تتغذى على الماشية التي يتم رعيها في حظائر خلال الليل مثالاً سيئ السمعة.

أضرار مادية

حشرات Amlyomma variegatum البالغة تتغذى على ضرع بقرة صغيرة

في كل موقع تغذية للقراد الصلب، تُخلّف الأورام الحبيبية والتئام الجروح ندبةً تبقى لسنوات بعد انفصال القراد. وعند تحويل جلود الماشية إلى جلد، تبقى هذه الندوب كعيوب تُقلّل من قيمة الجلد. تُسبّب أنواع القراد الأكبر حجمًا أضرارًا مُعيقة ومؤلمة، مثل قراد أمبليوما فاريجاتوم البالغ، الذي غالبًا ما يتغذّى على ضروع الأبقار ويُقلّل من رضاعة العجول. يتغذّى قراد هيالوما ترونكاتوم البالغ على أقدام الأغنام والماعز، مُسبّبًا العرج. قد تجعل الجروح الناتجة عن تجمعات كثيفة من القراد البالغ الحيوان المُضيف عُرضةً للإصابة بيرقات ذباب النغف آكل اللحم، مثل دودة كوشليوميا هومينيفوراكس الحلزونية . [ 10 ] [ 11 ]

تسمم

عجل تظهر عليه علامات مرض التعرق

عندما تتغذى القراد، تفرز لعابًا يحتوي على إنزيمات ومواد فعالة ذات خصائص دوائية قوية للحفاظ على تدفق الدم وتقليل مناعة العائل. في بعض الأحيان، يُسبب ذلك تسممًا للعائل. لا يعود هذا إلى سم وظيفي بالمعنى الذي يكون فيه سم الأفعى فعالًا بالنسبة لها. مع ذلك، قد ينتج عن ذلك أشكال مختلفة من التسمم الدموي بسبب أنواع مختلفة من القراد. يُسبب قراد هيالوما ترونكاتوم مرضًا يُعرف باسم مرض التعرق في الماشية، وهو عبارة عن إكزيما رطبة، مصحوبة أحيانًا بتساقط الشعر (الثعلبة) . قد يُهدد شلل القراد حياة الأغنام، وينتج عن تغذية قراد إكسوديس روبيكوندوس في جنوب إفريقيا. أما في الماشية، فيُسبب الشلل كل من قراد ديرماسنتور أندرسوني في أمريكا الشمالية وقراد الشلل الأسترالي، إكسوديس هولوسيكلس . كما يُسبب إكسوديس  هولوسيكلس الشلل في الكلاب والبشر. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]

القراد كناقل للأمراض

نظرًا لأن القراد يتغذى بشكل متكرر وعلى الدم فقط، ويعيش لفترة طويلة، فإنه يُعدّ مضيفًا مناسبًا لأنواع عديدة من الميكروبات التي تستغله لنقل العدوى بين الحيوانات الأليفة. ولذلك، يُعرف القراد بأنه ناقل للميكروبات. تتسم معظم هذه العلاقات الطفيلية بتطورها الكبير، حيث تربط الميكروب علاقة بيولوجية وثيقة بين أمعاء القراد وغدده اللعابية. مع ذلك، يمكن لبعض الميكروبات، مثل أنابلازما مارجينال وأنابلازما سنترال ، أن تنتقل أيضًا عن طريق الذباب اللاسع، أو عن طريق الدم الموجود على إبر الحقن (انتقال العدوى عن طريق التدخل الطبي). ومن خصائص الأمراض التي تسببها الميكروبات المنقولة عن طريق القراد أن قطعان الماشية غالبًا ما تكتسب مستويات فعالة من المناعة ضد كل من القراد الناقل والميكروبات، لذا فإن تفشي الأمراض الحادة نادر الحدوث. غالبًا ما يُعزى هذا الاستقرار إلى المناعة المكتسبة ضد الميكروبات نتيجةً للبقاء على قيد الحياة بعد الإصابة المبكرة بالقراد الحامل لجرعات صغيرة مُعدية من الميكروب، ويُعدّ علم أوبئة العدوى بأنواع البابيزيا من الأوليات مثالًا موثقًا جيدًا. [ 15 ] غالبًا ما يكون القراد موجودًا باستمرار ويعيش لفترة طويلة. وقد يُساعد اكتساب المناعة على حماية الأجسام المضادة الموجودة في لبأ الأم (الحليب الأول).

هناك على الأقل ميكروب واحد يسبب مرضًا مرتبطًا بالقراد لا ينتقل عن طريق القراد نفسه. يُسبب مرض الجلد المعروف باسم "ديرماتوفيلوس" في الأبقار والأغنام والماعز بكتيريا "ديرماتوفيلوس كونغولينسيس" ، والتي تنتقل عن طريق العدوى البسيطة. وعندما يتغذى قراد "أمبليوما فاريجاتوم" البالغ أيضًا، مما يُسبب تثبيطًا جهازيًا للمناعة في العائل، يصبح مرض "ديرماتوفيلوس" حادًا أو حتى مميتًا. [ 16 ]

الأمراض الفيروسية

ينتقل فيروس مرض نيروبي للأغنام في شرق أفريقيا عن طريق قراد ريبيسيفالوس . وينتقل حمى الخنازير الأفريقية بشكل طبيعي بين أنواع الخنازير البرية عن طريق تغذيتها بقراد مجموعة أورنيثودوروس موباتا . ويمكن أن يمتد نمط انتقال العدوى هذا ليشمل الخنازير المنزلية. ومع ذلك، يمكن أن ينتقل الفيروس أيضًا داخل مجموعات الخنازير المنزلية عن طريق العدوى المباشرة. وينتقل فيروس حمى القرم-الكونغو النزفية بين العديد من أنواع الثدييات عن طريق قراد هيالوما ترونكاتوم ، وهيالوما روفيبس ، وهيالوما تورانيكوم في مساحة واسعة من أفريقيا وأوروبا وآسيا. ويسبب هذا الفيروس حمى خفيفة في الأبقار والأغنام، وتكمن أهميته الرئيسية في انتقاله إلى البشر ( مرض حيواني المنشأ ) عن طريق تغذيتهم على يرقات أو حوريات هذه القراد. [ 17 ] وهناك فيروسات أخرى تنتقل عن طريق القراد بين الحيوانات البرية، ولها أهمية حيوانية المنشأ عندما يصاب بها البشر أيضًا. قد تشمل المسارات الوبائية لهذه الفيروسات الحيوانات الأليفة أيضاً، ولو من خلال كونها عوائل تساهم في زيادة أعداد القراد. ومن الأمثلة على ذلك الفيروسات التي تسبب التهاب الدماغ المنقول بالقراد ، ومرض غابة كياسانور . [ 18 ]

الأمراض البكتيرية

أنابلازما سنترال في خلايا الدم الحمراء لبقرة (مصبوغة بصبغة جيمسا)

تُعرف بكتيريا البوريليا جيدًا في دراسات أخرى، حيث ترتبط بقراد الإكسودس وتُسبب داء لايم لدى البشر، ولكن هذا المرض يُصيب الكلاب المنزلية أيضًا.تنتقل بكتيريا البوريليا الأنسيرية عن طريق قراد الأرغاس الفارسي إلى الدواجن، مُسببةً داء البوريليا الطيري في مناطق واسعة من البلدان الاستوائية وشبه الاستوائية. [ 19 ] أما بكتيريا أنابلازما فاغوسيتوفيلم (المعروفة سابقًا باسم إيرليخيا فاغوسيتوفيلم ) فهي بكتيريا تُصيب الغزلان وتنتقل إلى الأغنام، حيث تُسبب حمى منقولة بالقراد في أوروبا، مما يؤدي إلى إجهاض النعاج وعقم مؤقت لدى الكباش. تغزو هذه البكتيريا خلايا الدم العدلة وتتكاثر فيها، مما يُؤدي إلى استنزاف هذه الخلايا المضادة للبكتيريا ويجعل المضيف عرضةً للعدوى الانتهازية ببكتيريا المكورات العنقودية الذهبية التي تغزو المفاصل وتُسبب مرضًا مُنهكًا للأغنام يُسمى تسمم الدم بالقراد. تُصيب بكتيريا أنابلازما مارجينال المناطق الهامشية لخلايا الدم الحمراء لدى الأبقار، وتُسبب داء الأنابلازما أينما وُجدت قراد البوفيليد كناقلات للمرض. أما أنابلازما سنترال، فتميل إلى إصابة المنطقة المركزية من خلايا الدم الحمراء، وهي وثيقة الصلة بأنابلاسما مارجينال  لدرجة أنها استُخدمت منذ زمن بعيد كلقاح حي لحماية الأبقار من أنابلازما مارجينال الأكثر ضراوة.  تُصاب الأغنام والماعز بمرض أنابلازما أوفيس ، الذي ينتقل بطريقة مشابهة لأنواع الأنابلازما المذكورة أعلاه.تنتقل بكتيريا إيرليخيا رومينانتيوم (المعروفة سابقًا باسم كودريا رومينانتيوم ) بشكل رئيسي عن طريق قراد أمبليوما هيبرايوم وأمبليوما فاريجاتوم  في أفريقيا، مُسببةً مرض القلب المائي الحاد في الأبقار والأغنام والماعز. سُمي هذا المرض بهذا الاسم نسبةً إلى علامة وذمة التامور البارزة. تُصيب البكتيريا الدماغ، مُسببةً الوهن الشديد. ينتشر مرض القلب المائي أيضًا في جزر الكاريبي، حيث انتشر هناك مع شحنات الماشية من أفريقيا منذ حوالي 150 عامًا، قبل أن يُعرف أي شيء عن الميكروبات التي ينقلها القراد. [ 11 ] [ 20 ]

الأمراض الأولية

مسحة دموية من كلب مصاب ببكتيريا إيرليخيا ( مُشار إليها بالسهم أعلاه داخل خلية ليمفاوية) وبكتيريا بابيزيا (مُشار إليها بالسهم أدناه داخل خلية دم حمراء) (مُصبغة بصبغة جيمسا).

تنتقل طفيليات بابيزيا بوفيس بواسطة قراد R.  microplus ، وتسبب داء البابيزيا أو حمى الماء الأحمر في الماشية في جميع أنحاء المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية حيثما وُجد هذا النوع من القراد. أما بابيزيا بيجيمينا، الأقل إمراضًا، فتنتقل بواسطة R.  microplus و R.  decoloratorus . يُعدّ تطور البابيزيا في القراد عملية معقدة، وتشمل التكاثر الجنسي. تنتقل هذه البابيزيا من إناث القراد البالغة إلى الجيل التالي، على شكل يرقات، عن طريق إصابة البيض. يُعرف هذا بالانتقال عبر المبيض ؛ وهو يُمثل الفرصة الوحيدة لانتقال العدوى عبر القراد أحادي العائل. تنتقل أنواع أخرى من البابيزيا بواسطة القراد ثلاثي العوائل بطرق مشابهة لطفيليات ثيليريا ، كما هو موضح أدناه. في الماشية، قد تتطور عدوى خلايا الدم الحمراء بسرعة لتُسبب أزمة التهابية دموية قد تكون قاتلة. يُشتق اسم حمى الماء الأحمر (البول الملون) من بيلة الهيموغلوبين الناتجة عن تدمير خلايا الدم الحمراء المصابة بمرحلة الميروزويت من البابيزيا ؛ وينتج فقر الدم عن نفس التدمير. تُصاب الخيول بداء البابيزيا أو الحمى الصفراوية عند إصابتها بـ Ba.  equi أو B.  caballi . ويحدث هذا في العديد من البلدان التي تنتشر فيها القراد الناقلة، مثل R.  e. evertsi و Hy. truncatum و D.  nitens . وتتعرض الكلاب لخطر الإصابة الشديدة بـ Ba.  canis وأنواعها الفرعية، التي ينقلها قراد الكلاب R.  sanguineus و D.  reticulatus و Ha. leachi . وتُصاب القطط المنزلية بـ Ba. felis و Ba. cati من القراد المتغذي. Cytauxzoon felis هو طفيلي أولي يرتبط بالبابيزيا والثيليريا . وينقله قراد الكلاب الأمريكي Dermacentor variabilis . ينتشر هذا الميكروب بين الوشق البري في جنوب الولايات المتحدة، مُسبباً مرضاً طفيفاً. وإذا أصاب القطط المنزلية، فإنه يُسبب داء السيتوكسوزون الذي يكون قاتلاً في نهاية المطاف.

انتقال طفيل البابيزيا من بقرة إلى أخرى عن طريق تغذية القراد أحادي العائل من فصيلة البابيزيا

تُعدّ ثيليريا أنولاتا من الأوليات وثيقة الصلة ببابيزيا . تُسبب في الماشية داء الثيليريا الاستوائي في منطقة واسعة تمتد من المغرب إلى الصين. [ 21 ] أما ثيليريا بارفا فهي الميكروب المُسبب لحمى الساحل الشرقي في الماشية في شرق ووسط وجنوب أفريقيا. تُصيب أنواع الثيليريا خلايا الدم البيضاء الوحيدة النواة لدى عوائلها. تُحفز الثيليريا الخلايا المُصابة على الانقسام ، فتتكاثر داخل كل خلية ابنة، مُسببةً عدوى سريعة الانتشار. يُؤدي ذلك إلى نوبات التهابية مُتعددة، يُعدّ الوذمة الرئوية سببًا رئيسيًا للوفاة.تنتقل ثيليريا أنولاتا عن طريق هيالوما  أناتوليكوم وهيالوما ديتريتوم وأنواع أخرى من الهيالوما. بينماتنتقل ثيليريا بارفا بشكل رئيسي عن طريق قراد ريبيسيفالوس أبنديكولاتوس . ولأن هذا القراد يتغذى على ثلاثة عوائل، فإن فرص انتقال العدوى تبدأ من البقرة المُصابة إلى اليرقة المُتغذية ،  ثم عبر الانسلاخ إلى الحورية التي تتغذى وتنقل العدوى. وبالمثل، يمكن أن تنتقل العدوى أيضًا من الحوريات المتغذية إلى القراد البالغ المصاب. يُعرف هذا بالانتقال عبر مراحل النمو ، ولا يحدث انتقال عبر المبيض في هذه الحالة. يشمل تطور طفيل الثيليريا في القراد التكاثر الجنسي الذي يُتيح ظهور سلالات جديدة قادرة على التهرب من آليات المناعة لدى الماشية. [ 22 ]

أساليب مكافحة الأمراض

العلاج بالمبيدات الكيميائية والنباتية لمكافحة القراد

مبيدات القراد الكيميائية الاصطناعية

غمر الماشية لمكافحة قراد أمبليوما فاريجاتوم

تمت مكافحة القراد الذي يصيب الأغنام والماشية لعقود طويلة باستخدام مجموعة واسعة من المواد الكيميائية، بدءًا من مستخلصات قطران الفحم وأملاح الزرنيخ، وصولًا إلى مبيدات حشرية محددة مثل DDT. وقد استُبدلت هذه المواد الآن بمواد كيميائية اصطناعية متنوعة ذات فعالية عالية ضد العث والقراد، ويعتمد المزارعون غالبًا على معالجة حيواناتهم بهذه المواد كطريقة أساسية. [ 23 ] ومع ذلك، قد تؤدي تكلفة العمالة والمعدات ومبيدات العث أحيانًا إلى الإخلال بالتوازن الجيد بين التكلفة  والفائدة في طرق العلاج التقليدية. [ 24 ] تُعلق المبيدات الكيميائية الاصطناعية الخاصة بالقراد ( مبيدات العث ) في الماء لتطبيقها على فراء الحيوانات الأليفة. يمكن غمر الماشية في أحواض تحتوي على محلول خاص، أو نقعها باستخدام جهاز رش مضغوط مصنوع من أنابيب وفوهات معدنية. يمكن معالجة الأغنام في أحواض أصغر أو رشها بالماء. يمكن استخدام مبيدات العث للكلاب في تركيبات شامبو مائية. عادةً ما تكون المكونات الفعالة لمبيدات العث قابلة للذوبان في الزيت. هذا يجعلها مناسبة للتركيبات الزيتية المركزة التي تُسكب على الفرو باستخدام أداة رش. كما تُدمج بعض مبيدات القراد في علامات أذن بلاستيكية من البولي فينيل كلوريد للماشية، أو أطواق للكلاب. [ 25 ] [ 26 ] تنتمي مبيدات القراد الحديثة إلى فئات عامة تشمل الفوسفات العضوية (مثل الكلورفينفوس )، والفورماميدينات (مثل الأميتراز )، والبيرثرويدات الاصطناعية (مثل الفلوميثرين )، والفينيل بيرازولات (مثل الفيبرونيل )، والبنزيل فينيل يوريا (مثل الفلوازورون). [2] عند استخدامها بشكل صحيح، يمكن أن تكون فعالة للغاية. تشمل مشاكل مبيدات القراد: خطر التسمم الحاد للحيوانات المعالجة والعاملين؛ ومخلفاتها التي تلوث اللحوم والحليب؛ والتلوث البيئي، وخاصة مصادر المياه؛ ومقاومة القراد لمبيدات القراد ؛ وتكلفة الاستخدام. يمكن تقليل التكلفة والتلوث من خلال التوقيت الموسمي للاستخدام (المعالجة الاستراتيجية) بناءً على المعرفة البيئية. يمكن التنبؤ بأفضل الأوقات للعلاج باستخدام نماذج محوسبة لديناميكيات أعداد القراد. [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]

مبيدات القراد النباتية

يلجأ المزارعون الذين لا يستطيعون الحصول على مبيدات القراد الاصطناعية المصنعة أو لا يملكون السيولة الكافية لشرائها، إلى استخدام علاجات عشبية متنوعة متوفرة محليًا. يُعد النيكوتين المستخلص من أوراق التبغ المعالجة مثالًا على ذلك، ولكن هذه المستحضرات غير المسجلة تتطلب استخدامًا حذرًا لتجنب التسمم أو تلف الجلد. غالبًا ما تتوفر مبيدات القراد النباتية المصنعة تجاريًا في المناطق الاستوائية، وتحتوي على المادة الفعالة أزاديراكتين. تُستخلص هذه المادة على شكل زيت النيم من ثمار وبذور شجرة النيم ( Azadirachta indica) . [ 30 ]

القضاء على القراد

لقد جرت محاولات عديدة للقضاء على القراد، أي إزالة جميع تجمعات نوع معين منه في منطقة جغرافية واسعة محددة بحدود طبيعية. [ 31 ] في الولايات الجنوبية من الولايات المتحدة، تم استئصال القراد المعروف آنذاك باسم Boophilus annulatus ( Rhipicephalus annulatus ) بهدف مكافحة داء البابيزيا في الماشية. وقد تكللت عملية الاستئصال بالنجاح بعد أكثر من 50 عامًا من المكافحة، مع التركيز بشكل كبير على غمر الماشية في مبيدات القراد الكيميائية. وقد تم استئصال القراد حتى الحدود الأمريكية المكسيكية، ولا تزال منطقة المكافحة والحجر الصحي قائمة هناك. [ 32 ] بُذلت جهود مماثلة لاستئصال القراد المعروف آنذاك باسم Boophilus microplus (وهو أيضًا من جنس Rhipicephalus ) من ولاية نيو ساوث ويلز الأسترالية. إلا أن هذه الجهود باءت بالفشل، ويعود ذلك جزئيًا إلى صعوبة الحفاظ على حاجز ضد غزو القراد من المناطق الأكثر ملاءمة له في ولاية كوينزلاند شبه الاستوائية. [ 33 ] خضعت دودة أمبليوما فاريجاتوم لبرنامج استئصال متعدد البلدان في منطقة البحر الكاريبي، لكنه فشل لأسباب اقتصادية وسياسية معقدة. [ 34 ]

الأساليب البيولوجية والإيكولوجية في مكافحة القراد والميكروبات المنقولة

تربية الماشية لمقاومة الأمراض

بقرة أسترالية من سلالة فريزيان ساهيوال

لقد حققت تربية الماشية المقاومة نجاحًا ملحوظًا لقدرتها على اكتساب مناعة قوية ضد قراد ريبيسيفالوس ميكروبلاس بعد تعرضها الطبيعي له. [ 35 ] وتُعدّ سلالات الماشية التجارية (مثل: فريزيان ساهيوال الأسترالي وزيبو الحليب الأسترالي ) ناجحة في البيئة المناسبة. ولا يتوفر حاليًا سوى عدد قليل من سلالات الماشية التجارية المقاومة للقراد. وقد طُوّرت هذه السلالات في ظروف مخبرية، حيث تم اختيار الثيران لقدرتها الجيدة على اكتساب مناعة ضد القراد، بينما تم اختيار الأبقار لتحملها الحرارة وإنتاجها الوفير من الحليب. ويشمل نطاق اختيار الماشية في ظروف المزرعة استبعاد الحيوانات التي تعاني باستمرار من إصابات شديدة بالقراد. ويعود ذلك إلى سمة مميزة للعديد من الإصابات الطفيلية، حيث يحمل عدد قليل من العوائل إصابات شديدة، بينما تكون غالبية العوائل مصابة بشكل طفيف. ويُطلق على هذا التوزيع اسم التوزيع المتشتت أو المتكتل؛ وقد يكون سببه التباين الفردي في الكفاءة المناعية، والذي له مكون وراثي. [ 36 ]

إدارة المراعي

يرقات ذبابة ريبيسيفالوس ميكروبلس تبحث عن الطعام على العشب

في المزارع المصابة بقراد R.  microplus في أستراليا وأمريكا الجنوبية، يُمكن أن يُساهم تناوب المراعي في القضاء على اليرقات الباحثة عن العوائل. [ 37 ] يُعدّ نظام إدارة المراعي خيارًا مُجديًا لمكافحة هذه القراد أحادية العائل، لأنّ المرحلة الوحيدة التي تبحث عن عوائل على النباتات هي مرحلة اليرقات. ونظرًا لصغر حجمها، فإنّ اليرقات شديدة الحساسية للجفاف والجوع، لذا فإنّ فترة انقطاعها عن العوائل لمدة شهرين تقريبًا قد تكون فعّالة. أما حوريات وبالغات القراد ثلاثية العوائل، مثل أنواع Amblyomma و Rhipicephalus ، فتستطيع العيش لعدة أشهر، أو حتى سنة أو أكثر، على التوالي، أثناء بحثها عن العوائل على النباتات. ولذلك، فإنّ مكافحتها من خلال إدارة المراعي عادةً ما تكون غير عملية. إضافةً إلى ذلك، يجد المزارعون أنّ أولوية توفير علف جيد لمواشيهم غالبًا ما تتعارض مع أنظمة تناوب المراعي لمكافحة القراد. [ 38 ] يتم تقليل القراد الذي يصيب الكلاب والحيوانات الأليفة الأخرى حول المنازل الخاصة عن طريق إزالة النباتات وأوراق الشجر المتساقطة، وقص العشب قصيرًا، وتسييج الغزلان والحيوانات البرية الأخرى التي تجلب القراد.

العوامل الوبائية

بالمقارنة مع المفصليات الأخرى ذات الأهمية البيطرية والطبية، تتميز معظم أنواع القراد بطول عمرها طوال دورة حياتها. تستغرق أنواع Ixodes في المناخات المعتدلة الباردة عادةً عامًا واحدًا لتمر بكل مرحلة من مراحل التغذية الثلاث. قد تمتد دورة حياة أنواع Amblyomma أيضًا إلى ثلاث سنوات، ويمكن للبالغات منها أن تعيش خارج العائل، دون تغذية، لمدة تصل إلى عامين. يتميز قراد Ornithodoros و Argas بتكيفه الخاص لانتظار عوائله، إذ يمكنه البقاء على قيد الحياة لسنوات بين وجبات الدم في مرحلة البلوغ، وقد سُجلت 18 عامًا لـ O. lahorensis . [ 2 ] [ 39 ] تشمل مخزونات الغذاء اللازمة لبقاء القراد خارج العائل حويصلات دهنية كبيرة محاطة بغشاء في خلايا الجهاز الهضمي لأمعائه. وتشمل التكيفات الأخرى غطاءً سميكًا ذا طبقة شمعية مقاومة للماء، بالإضافة إلى القدرة على إفراز أملاح مسترطبة من أجزاء متخصصة من غددها اللعابية (النوع  1 من العنيبات) إلى الجزء الخارجي من أجزاء فمها، ثم امتصاص المحلول المائي الذي يتكون حول المادة الملحية. [ 40 ]

حوريات Rhipicephalus appendiculatus الممتلئة بالدم تظهر آثار مقاومة المناعة لدى الماشية؛ الصفوف العلوية حوريات تغذت على مضيف غير مناعي، والصفوف السفلية حوريات ذات كتلة منخفضة تغذت على مضيف مناعي.

تتمتع بعض أنواع القراد على الأقل بأعداد مستقرة نسبيًا، حيث تتراوح الاختلافات في كثافة أعدادها من عام لآخر بين 10 إلى 100 ضعف تقريبًا. [ 41 ] ويبدو أن العامل اللاأحيائي (البيئي) الأكثر تأثيرًا على توزيع القراد ووفرته هو الإجهاد الناتج عن الجفاف بسبب ارتفاع درجات الحرارة وانخفاض الرطوبة (المقاسة بالرطوبة النسبية أو نقص التشبع، والذي ينتج عادةً عن مناخ قليل الأمطار). وتعكس النماذج الحاسوبية المستخدمة لاختبار الفرضيات والتنبؤ بتوزيع القراد هذه الضغوط، باستخدام المعلومات المناخية المتاحة، أو مؤشرات نوع الغطاء النباتي كمؤشر على درجة الحرارة والإجهاد الناتج عن الجفاف. [ 42 ] [ 43 ] أما العوامل الأحيائية (المتعلقة بالعائل) التي تؤثر على توزيع القراد ووفرته، فتشمل الحاجة الواضحة لوجود العوائل التي يتكيف معها القراد، بالإضافة إلى آليات الدفاع التي يمتلكها العائل ضد القراد. خلال دورة حياة القراد ثلاثي العوائل الذي يتغذى على عائله الطبيعي الذي اكتسب مناعة ضد تغذية القراد، قد ترتفع نسبة نفوق القراد. [ 44 ] وتكون هذه النسبة أعلى ما يمكن في اليرقات التي تُقتل بسهولة بفعل الاستجابات المناعية في جلد العائل. بينما تكون أدنى ما يمكن في القراد البالغ المتغذّي. ومع ذلك، حتى لو تغذّى القراد وانفصل وانسلخ، فإن حجم القراد البالغ المنسلخ حديثًا يكون أصغر، وتكون القدرة التناسلية للإناث منخفضة. [ 45 ] من المرجح أن تُنتج هذه العوامل الحيوية نمطًا لنفوق القراد يعتمد على الكثافة. [ 43 ] فالكثافة العالية للقراد الذي يحاول التغذية تُحفّز مقاومة مناعية قوية لدى عوائله، بينما الكثافة المنخفضة للقراد لا تُحفّز مثل هذه المقاومة القوية.

تجمع القراد بين طول دورة حياة أطوار الطفيليات الحاملة للميكروبات الممرضة، وبقاء هذه الميكروبات لفترات طويلة في بيئات متخصصة داخل جسم القراد، مثل خلايا الغدد اللعابية أو الأمعاء. في مجموعات قراد ريبيسيفالوس أو هيالوما التي تتغذى على الماشية التي تنتشر فيها أنواع من طفيليات الثيليريا المسببة لداء الثيليريا، تعمل القراد كمستودعات طويلة الأمد لهذه الطفيليات. إضافةً إلى ذلك، تستطيع بعض أنواع الطفيليات (ضمن جنسي الثيليريا والبابيسيا ) إصابة القراد حتى عندما تكون موجودة في دم عوائلها بمستويات منخفضة للغاية بحيث لا يمكن الكشف عن أي علامات للمرض. تُعرف هذه الحالة بحالة حامل العدوى. [ 46 ] [ 47 ] يمكن الكشف عن هذه الطفيليات الممرضة المنتشرة في مجموعات الماشية المضيفة والقراد الناقل، مع وجود مستويات منخفضة فقط من المرض القابل للكشف في الماشية بسبب هذه الطفيليات. أي حالة من هذا القبيل - مع انتشار العدوى أو الإصابة الطفيلية ولكن مع قلة المرض - تُسمى استقرارًا وبائيًا . [ 48 ] من الممكن استغلال هذا لتحسين مكافحة الأمراض المنقولة بالقراد باستخدام سلالات من الماشية ذات قدرة جيدة على اكتساب مناعة ضد كل من القراد والطفيليات الأولية. ومع ذلك، توجد حالات شائعة يصعب فيها على المزارعين الاستفادة بفعالية من الفوائد المحتملة للاستقرار الوبائي في مكافحة الأمراض. قد يفضل المزارعون الاعتماد بشكل أكبر على المكافحة المباشرة للقراد، والأدوية واللقاحات ضد الطفيليات الأولية. [ 49 ] [ 50 ]

العلاج الدوائي ضد الميكروبات

تشمل المضادات الحيوية الفعالة ضد مسببات الأمراض البكتيرية التي تنقلها القراد التتراسيكلين والبنسلين والدوكسيسيكلين . أما ضد طفيليات البابيزيا ، فيُستخدم الإيميدوكارب والديمينازين ، وكلاهما فعال في علاج العدوى السريرية الظاهرة. [ 51 ] وضد الثيليريا ، يُستخدم البارفاكون والهالوفوجينون، وكلاهما فعال في الحالات السريرية. [ 52 ] عادةً ما تُعطى هذه الأدوية لعلاج الحالات المُشخصة، ولكن يصبح توقيت العلاج بالغ الأهمية. تشمل مشاكل العلاج الدوائي تطور مقاومة الميكروبات والتكلفة. كما أن العلاج لا يقضي بالضرورة على العدوى تمامًا، وقد يؤدي ذلك إلى عدوى كامنة مستمرة تبقى مُعدية لمزيد من القراد (العدوى الحاملة)؛ وقد يُعتبر هذا غير آمن في بعض الحالات.

التطعيم ضد الميكروبات والقراد

يتم التطعيم ضد بعوضة الأنوفيلس مارجينال باستخدام سلالات حية من بعوضة الأنوفيلس سنترال المتفاعلة معها . [ 53 ] تتوفر لقاحات تجارية لتحصين الماشية ضد بابيزيا بوفيس . [ 54 ] يتم ذلك عن طريق العدوى المتكررة للعجول لإضعاف ضراوة سلالة البابيزيا ، يليها استئصال الطحال لإنتاج العديد من طفيليات البيرو بلازم في الدم، والتي تُعبأ بعد ذلك للاستخدام. يُعطى اللقاح محتويًا على الطفيليات الحية لتحفيز المناعة دون التسبب في مرض حاد. [ 55 ] يمكن زراعة ثيليريا أنولاتا وإضعاف ضراوتها عن طريق إصابة مزارع الخلايا بمرحلة الشيزونت من الطفيلي. يُعطى هذا اللقاح على شكل مجمد، حيث تُذاب الطفيليات الحية منه قبل الحقن. [ 56 ] [ 57 ] يمكن حماية الماشية من حمى الساحل الشرقي عن طريق إجراء العدوى والعلاج. تُصاب قراد ريبيسيفالوس أبنديكولاتوس بطفيلي ثيليريا بارفا في ظروف مخبرية؛ حيث تُستخلص الأبواغ الطفيلية من القراد وتُحفظ في النيتروجين السائل؛ ثم تُعطى جرعات مُعدية من اللقاح الحي للماشية المُحددة، وبعد بضعة أيام تُعطى جرعة وقائية من المضاد الحيوي لمنع تطور العدوى إلى حمى الساحل الشرقي السريرية. [ 58 ] غالبًا ما تكون اللقاحات فعالة للغاية، لكن لقاحات الطفيليات الحية تُعاني من مشاكل التلوث المُحتمل بميكروبات أخرى وتحفيز حالة حاملة للمرض، وهو أمر قد يكون غير مرغوب فيه. تُبذل جهود مكثفة لتطوير لقاحات للسيطرة على هذه الأمراض باستخدام تقنيات الحمض النووي المُعاد تركيبه لتخليق المستضدات ذات الصلة، ولكن كما هو الحال مع لقاحات الملاريا البشرية، يُعد هذا تحديًا تقنيًا صعبًا. [ 59 ] [ 60 ]

طُوِّر لقاح تجاري في أستراليا ضدّ قراد Rh.  microplus . [ 61 ] [ 62 ] يعمل هذا اللقاح ضدّ جزيء بروتين سكري موجود على الغشاء الخارجي للخلايا الهضمية في أمعاء القراد أثناء تغذيته. يُصنَّع هذا الجزيء باستخدام تقنية الحمض النووي المؤتلف لإنتاج مستضد اللقاح. تُنتج الماشية المُلقَّحة أجسامًا مضادة تنتشر في دمائها. عندما تمتلئ إناث قراد Rh.  microplus بالدم، يتفاعل الجسم المضاد مع المستضد الطبيعي في أمعائها بقوة شديدة، مما يُعطِّل عملية الهضم ويُقلِّل من معدل تكاثر القراد. يُصنَّع هذا اللقاح في أستراليا، ويُصنَّع لقاح مشابه له في كوبا. [ 63 ]

مراجع

  1. 1 2 ووكر، مارك ديفيد (2 نوفمبر 2017). "القراد على الكلاب والقطط". الممرضة البيطرية . 8 (9): 486-492 . doi : 10.12968/vetn.2017.8.9.486 .
  2. 1 2 سوننشاين، دي إي (1993)، بيولوجيا القراد (المجلد 1). مطبعة جامعة أكسفورد، نيويورك. ISBN 0-19-505910-7
  3. ^ جوجليلموني، ألبرتو أ. روبنز، ريتشارد ج. أباناسكيفيتش، ديمتري أ؛ بيتني، تريفور ن.؛ إسترادا بينيا، أوغستين؛ هوراك، إيفان ج.؛ شاو، رينفو؛ باركر ، ستيفن سي. (6 يوليو 2010). "The Argasidae وIxodidae وNuttalliellidae (Acari: Ixodida) في العالم: قائمة بأسماء الأنواع الصالحة" (PDF) . زوتاكسا . 2528 (1): 1– 28. دوى : 10.11646/zootaxa.2528.1.1 .
  4. ↑ بياتي، لورينزا؛ كيرانز، جيمس إي. (فبراير 2001). "تحليل العلاقات التصنيفية بين قراد جنسي ريبيسيفالوس وبوفيلوس (أكاري: إكسوديداي) بناءً على تسلسل جين الحمض النووي الريبوزي 12S للميتوكوندريا والخصائص المورفولوجية". مجلة علم الطفيليات . 87 (1): 32-48 . doi : 10.1645/0022-3395(2001)087 [ 0032 : AOTSRA ] 2.0.CO ; 2. PMID 11227901. S2CID 4120611 .  
  5. ↑ باركر، إس سي؛ موريل، أ. (أكتوبر 2004). "تصنيف وتطور القراد مع قائمة بأسماء الأجناس والأنواع الصحيحة" ( ملف PDF) . علم الطفيليات . 129 (ملحق 1): ص15- ص36. doi : 10.1017/s0031182004005207 . PMID 15938503. S2CID 38865837 .  
  6. ↑ تايلور، ماجستير (2007). علم الطفيليات البيطرية . أكسفورد: دار بلاكويل للنشر. ISBN 978-1-4051-1964-1.
  7. ↑ جيفارجيس، جي؛ دهاندا، في (1987). قراد هيالوما الهندي (إكسودويديا: إكسوديداي) . قسم المنشورات والمعلومات، المجلس الهندي للبحوث الزراعية. OCLC 19554336 . 
  8. ↑ جونسون، ن.ن. (أبريل 2006). "تأثيرات الإصابة بقراد الماشية (Boophilus microplus) على إنتاجية الماشية، مع الإشارة بشكل خاص إلى ماشية Bos indicus وسلالاتها المهجنة". علم الطفيليات البيطرية . 137 ( 1-2 ): 1-10 . doi : 10.1016/j.vetpar.2006.01.010 . PMID 16472920 . 
  9. ^ بيغرام، آر جي؛ جيمس، م. أوسترويك، جي بي إم؛ كيلورن، كج. ليمتشي، J.؛ غيروتي، م.؛ تيكلي، Z .؛ تشيزيوكا، HGB. مواسي، إت؛ تشيزوكا، ف. (سبتمبر 1991). “دراسات عن اقتصاديات القراد في زامبيا”. علم الأمراض التجريبية والتطبيقية . 12 ( 1 – 2): 9 – 26. دوى : 10.1007 / BF01204396 . بميد 1748032 . S2CID 24594154 .  
  10. ^ ستاتشورسكي، ف. (ديسمبر 2000). “غزو ماشية غرب أفريقيا بواسطة القراد Amblyomma variegatum”. علم الحشرات الطبية والبيطرية . 14 (4): 391–399 . دوى : 10.1046/j.1365-2915.2000.00246.x . بميد 11129703 . S2CID 12470638 .  
  11. 1 2 لانكستر، جيه إل (1986). المفصليات في إنتاج الماشية والدواجن . تشيتشستر: إليس هوروود المحدودة. ISBN 978-0-85312-790-1.
  12. ↑ غوته، راينر؛ كونزه، كلاوس؛ هوغستراال، هاري (23 نوفمبر 1979). "آليات الإمراضية في شلل القراد". مجلة علم الحشرات الطبية . 16 (5): 357-369 . doi : 10.1093/jmedent/16.5.357 . PMID 232161 . 
  13. ↑ ستون، برنارد ف.؛ بينينغتون، كيث س.؛ غاوتشي، ماريان؛ أيلوارد، جيمس هـ. (يونيو 1989). "تفاعلات القراد/المضيف لقراد Ixodes holocyclus: دوره، وتأثيراته، وتخليقه الحيوي، وطبيعة إفرازاته الفموية السامة والمسببة للحساسية". علم العث التجريبي والتطبيقي . 7 (1): 59-69 . doi : 10.1007/BF01200453 . PMID 2667920. S2CID 23861588 .  
  14. ↑ باركر، ستيفن سي؛ ووكر، آلان آر. (18 يونيو 2014). "قراد أستراليا: الأنواع التي تصيب الحيوانات الأليفة والبشر" . زوتاكسا . 3816 (1): 1-144 . doi : 10.11646/zootaxa.3816.1.1 . PMID 24943801 . 
  15. ↑ بوك، ر.؛ جاكسون، ل.؛ دي فوس، أ.؛ يورغنسن، و. (أكتوبر 2004). "داء البابيزيا في الماشية". علم الطفيليات . 129 (ملحق 1): ص247- ص 269. doi : 10.1017/s0031182004005190 . PMID 15938514. S2CID 8624479 .  
  16. ^ مارتينيز، دومينيك. أومونت، جيل. موتسامي، م.؛ غابرييل، د.؛ تاتارو، آه؛ باري، نيكولاس؛ فالي، ف. ماري، برنارد (1993). "دراسات وبائية عن مرض الجلد في منطقة البحر الكاريبي" . Revue d'Elevage et de Médecine Vétérinaire des Pays Tropicaux . 46 ( 1 – 2): 323 – 7. بميد 8161379 . 
  17. ↑ كوتزر، جيه إيه دبليو (1994). الأمراض المعدية للماشية مع إشارة خاصة إلى جنوب أفريقيا . كيب تاون: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-570506-5.
  18. ↑ غولد، إي. أ.؛ سولومون، ت . (فبراير 2008). "فيروسات الفلافيفيروس الممرضة" . مجلة لانسيت . 371 (9611): 500-509 . doi : 10.1016/S0140-6736(08)60238-X . PMID 18262042. S2CID 205949828 .  
  19. ↑ هوغستراال، هـ (يونيو 1979). "القراد والبكتيريا اللولبية". مجلة أكتا تروبيكا . 36 (2): 133-136 . doi : 10.5169/seals-312515 . PMID 41420 . 
  20. ↑ أيلنبرغ، ج.؛ بار، ن.؛ كامو، إ.؛ بوريدج، م. ج.؛ غاريس، ج. إ. (مارس 1984). "مرض القلب المائي في منطقة الكاريبي". الطب البيطري الوقائي . 2 ( 1-4 ): 255-267 . doi : 10.1016/0167-5877(84)90068-0 . hdl : 1874/24456 .
  21. ↑ نورفال، راي (1992). وبائيات داء الثيليريا في أفريقيا . لندن: أكاديميك برس. ISBN 978-0-12-521740-8.
  22. ^ كاتزر، ف. نجوجي، د.؛ ووكر، أر. ماكيفر ، دي جي (فبراير 2010). "التنوع الوراثي، استراتيجية البقاء على قيد الحياة للطفيل المركب القمةي Theileria parva" . علم الطفيليات البيطرية . 167 ( 2 – 4): 236 – 243. دوى : 10.1016/j.vetpar.2009.09.025 . بمك 2817781 . بميد 19837514 .  
  23. ↑ جورج، جيه إي؛ باوند، جيه إم؛ ديفي، آر بي (أكتوبر 2004). "المكافحة الكيميائية للقراد على الماشية ومقاومة هذه الطفيليات لمبيدات القراد". علم الطفيليات . 129 (ملحق 1): ص353- ص366. doi : 10.1017/s0031182003004682 . PMID 15938518. S2CID 11953803 .  
  24. ^ أوكيلو-أونين، ج. موخيبي، AW؛ توكاهيروا، م. موسيسي، جي؛ بودي ، إي. هينونين، ر؛ بيري، دينار بحريني. أوبودا-اسيبو، J (يناير 1998). “التحليل المالي لاستراتيجيات الغمس للماشية الأصلية في ظل ظروف المزرعة في أوغندا”. الطب البيطري الوقائي . 33 ( 1– 4): 241– 250. دوى : 10.1016/s0167-5877(97)00035-4 . بميد 9500178 . 
  25. ↑ جورج، جيه إي؛ باوند، جيه إم؛ ديفي، آر بي (2008). "مبيدات القراد لمكافحة القراد على الماشية ومشكلة مقاومة مبيدات القراد". في: بومان، آلان إس؛ نوتال، باتريشيا إيه (محرران). القراد . الصفحات 408-423 . doi : 10.1017/CBO9780511551802.019 . ISBN  978-0-511-55180-2.
  26. ↑ ويلادسون، بيتر (مايو 2006). "مكافحة القراد: أفكار حول أجندة بحثية". علم الطفيليات البيطرية . 138 ( 1-2 ): 161-168 . doi : 10.1016/j.vetpar.2006.01.050 . PMID 16497440 . 
  27. ↑ ماونت، جي إيه؛ هايل، دي جي؛ ديفي، آر بي؛ كوكسي، إل إم (1 مارس 1991). "محاكاة حاسوبية لديناميكيات تجمعات قراد الماشية من جنس بوفيلوس (أكاري: إكسوديداي)". مجلة علم الحشرات الطبية . 28 (2): 223-240 . doi : 10.1093/jmedent/28.2.223 . PMID 2056504 . 
  28. ↑ راندولف، إس إي؛ روجرز، دي جيه (سبتمبر 1997). "نموذج سكاني عام لقراد ريبيسيفالوس أبنديكولاتوس الأفريقي" . علم الطفيليات . 115 (3): 265-279 . doi : 10.1017/s0031182097001315 . PMID 9300464. S2CID 7624515 .  
  29. ↑ شميدتمان، إدوارد ت. (1994). "استراتيجيات قائمة على أسس بيئية لمكافحة القراد" . في: سوننشاين، دانيال إي.؛ ماثر، توماس ن. (محرران). الديناميات البيئية للأمراض الحيوانية المنشأ المنقولة بالقراد . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 240-280 . ISBN  978-0-19-507313-3.
  30. ↑ هاندول، إسماعيل محمد؛ كيتافان، تشيتابا؛ جبري، سليمان (31 مارس 2002). "التأثير السام لزيت النيم الإثيوبي على يرقات قراد الماشية، ريبيسيفالوس بولشيلوس جيرستايكر" . الزراعة والموارد الطبيعية . 36 (1): 18-22 .
  31. ↑ ووكر، آلان ر. (يوليو 2011). "استئصال ومكافحة قراد الماشية: منظورات بيولوجية واقتصادية واجتماعية". علم الطفيليات . 138 (8): 945-959 . doi : 10.1017/S0031182011000709 . PMID 21733257. S2CID 206246539 .  
  32. ↑ ستروم، سي. (2009). تحويل موظفي الحكومة إلى طُعم لصيد سمك السلور: مكافحة قراد الماشية وتحول جنوب الولايات المتحدة . مطبعة جامعة جورجيا، أثينا، جورجيا، الولايات المتحدة الأمريكية ولندن، المملكة المتحدة. ISBN 978-0-8203-2749-5.
  33. ↑ أنجوس، بيفرلي م. (ديسمبر 1996). "تاريخ قراد الماشية بوفيلوس ميكروبتوس في أستراليا والإنجازات في مكافحته". المجلة الدولية لعلم الطفيليات . 26 (12): 1341-1355 . doi : 10.1016/s0020-7519(96)00112-9 . PMID 9024884 . 
  34. ↑ بيغرام، ر. 2010. ثلاثة عشر عامًا من الجحيم في الجنة: سرد لبرنامج أمبليوما الكاريبي . دار ترافورد للنشر، بلومنجتون، إنديانا، الولايات المتحدة الأمريكية. ISBN 978-1-4269-4453-6.
  35. ↑ هيويتسون، ر. و. (مايو 1972). "وراثة مقاومة الماشية لقراد الماشية". المجلة البيطرية الأسترالية . 48 (5): 299-303 . doi : 10.1111/j.1751-0813.1972.tb05161.x . PMID 5068812 . 
  36. ↑ شو، دي جيه؛ غرينفيل، بي تي؛ دوبسون، إيه بي (ديسمبر 1998). "أنماط تجمع الطفيليات الكبيرة في مجموعات مضيفة من الحيوانات البرية". علم الطفيليات . 117 (6): 597-610 . doi : 10.1017/s0031182098003448 . PMID 9881385. S2CID 10950302 .  
  37. ↑ هارلي، كيه إل إس؛ ويلكنسون، بي آر (1971). "تعديل نظام رعي الماشية لتقليل استخدام مبيدات القراد لمكافحة القراد". المجلة البيطرية الأسترالية . 47 (3): 108-111 . doi : 10.1111/j.1751-0813.1971.tb14750.x . PMID 5103591 . 
  38. ↑ إلدر، جيه كيه (1980). "دراسة استقصائية حول مكافحة قراد الماشية في كوينزلاند، 4. استخدام الماشية المقاومة وتناوب المراعي". المجلة البيطرية الأسترالية . 56 (5): 219-223 . doi : 10.1111/j.1751-0813.1980.tb15976.x . PMID 7436925 . 
  39. ↑ هوغستراال، هاري (1985). "قراد الأرغاسيد والنوتاليليد كطفيليات وناقلات". التقدم في علم الطفيليات ، المجلد 24. التقدم في علم الطفيليات. المجلد 24. الصفحات 135-238 . doi : 10.1016/S0065-308X(08)60563-1 . ISBN   978-0-12-031724-0PMID 3904345​​ 
  40. ↑ بومان، أ.س.؛ بول، أ.؛ ساور، ج.ر. (2008). "الغدد اللعابية للقراد: فسيولوجيا توازن الماء في القراد ودورها في نقل مسببات الأمراض وانتقالها". في: بومان، آلان س.؛ نوتال، باتريشيا أ. (محرران). القراد . الصفحات 73-91 . doi : 10.1017/CBO9780511551802.004 . ISBN  978-0-511-55180-2.
  41. ↑ هوراك، إيفان ج.؛ غاليفان، غوردون ج.؛ سبيكيت، آرثر م. (24 فبراير 2011). "ديناميكيات القراد الباحث عن العائل الذي جُمع على مدار 164 شهرًا متتاليًا من الغطاء النباتي لمنطقتين طبيعيتين في منتزه كروجر الوطني (1988-2002). الجزء الأول: إجمالي القراد، وقراد أمبليوما هيبرايوم، وقراد ريبيسيفالوس ديكولوراتوس" . مجلة أونديرستيبورت للبحوث البيطرية . 78 (1): 32. doi : 10.4102/ojvr.v78i1.32 . hdl : 2263/16058 . PMID 23327204 . 
  42. ↑ راندولف، إس إي (مايو 1994). "مقاومة مكتسبة للقراد تعتمد على الكثافة في العوائل الطبيعية، بغض النظر عن الإصابة المتزامنة ببابيزيا ميكروتي". علم الطفيليات . 108 (4): 413-419 . doi : 10.1017/s003118200007596x . PMID 8008455. S2CID 10131322 .  
  43. 1 2 راندولف، إس إي (2008). "تأثير بيئة القراد على ديناميكيات انتقال مسببات الأمراض". في: بومان، آلان إس؛ نوتال، باتريشيا أ (محرران). القراد . ص 40-72 . doi : 10.1017/CBO9780511551802.003 . ISBN  978-0-511-55180-2.
  44. ↑ أوتيك، كي بي دبليو؛ وارتون، آر إتش؛ كير، جيه دي (1978). "مقاومة دودة بوفيلوس ميكروبلوس (كانستريني) في سلالات مختلفة من الماشية". المجلة الأسترالية للبحوث الزراعية . 29 (4): 885. doi : 10.1071/ar9780885 .
  45. ↑ شييرا، جيه دبليو؛ نيوسون، آر إم؛ كانينغهام، إم بي (أبريل 1985). "التأثيرات التراكمية لمقاومة العائل على قراد ريبيسيفالوس أبنديكولاتوس نيومان (أكارينا: إكسوديداي) في المختبر". علم الطفيليات . 90 (2): 401-409 . doi : 10.1017/s003118200005109x . S2CID 86525933 . 
  46. ^ لطيف، أأ؛ هوف، تي؛ كانهاي، حارس مرمى. ماساكا ، إس (سبتمبر 2001). "التحقيقات المخبرية والميدانية في الحالة الناقلة لـ Theileria parva في الأبقار في زيمبابوي". مجلة أوندرستيبورت للأبحاث البيطرية . 68 (3): 203 – 208. HDL : 2263/18951 . بميد 11769352 . S2CID 20471003 .  
  47. ↑ بوك، ر.؛ جاكسون، ل.؛ دي فوس، أ.؛ يورغنسن، و. (أكتوبر 2004). "داء البابيزيا في الماشية". علم الطفيليات . 129 (ملحق 1): ص247- ص269. doi : 10.1017/ s0031182004005190 . PMID 15938514. S2CID 8624479. ProQuest 750568336 .   
  48. ↑ هاي، سيمون آي . (يوليو 2001). "مفارقة استقرار الأمراض المستوطنة" . اتجاهات في علم الطفيليات . 17 (7): 310. doi : 10.1016/s1471-4922(01)02008-6 . PMC 3173862. PMID 11423357 .  
  49. ↑ جونسون، نيكولاس ن.؛ بوك، راسل إي.؛ يورغنسن، واين ك.؛ مورتون، جون م.؛ ستير، مايكل ج. (مارس 2012). "هل يُعدّ استقرار الأمراض المنقولة بالقراد في الماشية مفهومًا مفيدًا؟". اتجاهات في علم الطفيليات . 28 (3): 85-89 . doi : 10.1016/j.pt.2011.12.002 . PMID 22277132 . 
  50. ^ روبير-أكيكي، كريستوفر م. أوكيلو-أونين، جوزيف؛ موسونجا، ديفيد؛ كاباجامبي، إدموند ك.؛ فارست، ميتي؛ أوكيلو، ديفيد؛ أوبولوت، تشارلز؛ بيساجايا، أ؛ أوكوري، سي؛ بيساجاتي، سي. أونجيرا، إس؛ مواي، مونتريال (أغسطس 2006). "تأثير المنطقة الزراعية البيئية ونظام الرعي على الإصابة بحمى الساحل الشرقي في العجول في مقاطعتي مبالي وسيرونكو في شرق أوغندا". الطب البيطري الوقائي . 75 ( 3– 4): 251– 266. دوى : 10.1016/j.prevetmed.2006.04.015 . بميد 16797092 . 
  51. ↑ تودوروفيتش، ر.أ.؛ فيزكاينو، أ.ج.؛ غونزاليس، إ.ف.؛ آدامز، ل.ج. (سبتمبر 1973). "الوقاية الكيميائية (إيميدوكارب) ضد عدوى بابيزيا بيجيمينا وبابيزيا أرجنتينا". المجلة الأمريكية للبحوث البيطرية . 34 (9): 1153-1161 . PMID 4747036 . 
  52. ↑ سينغ، د.ك.؛ ثاكور، م.؛ راغاف، ب.ر.س.؛ فارشني، ب.س. (يناير 1993). "تجارب العلاج الكيميائي بأربعة أدوية على عجول مهجنة مصابة تجريبياً بـ Theileria annulata". بحث في العلوم البيطرية . 54 (1): 68-71 . doi : 10.1016/0034-5288(93)90013-6 . PMID 8434151 . 
  53. ↑ دالغليش، آر جيه؛ يورغنسن، دبليو كيه؛ دي فوس، إيه جيه (مارس 1990). "اللقاحات الأسترالية المجمدة لمكافحة داء البابيزيا وداء الأنابلازما في الماشية - مراجعة" . صحة وإنتاج الحيوانات الاستوائية . 22 (1): 44-52 . doi : 10.1007/BF02243499 . PMID 2181745. S2CID 25721150 .  
  54. ↑ دي فوس، أ. ج. (1 ديسمبر 1979). "علم الأوبئة ومكافحة داء البابيزيا البقري في جنوب أفريقيا" . مجلة الجمعية البيطرية لجنوب أفريقيا . 50 (4): 357-362 . hdl : 10520/AJA00382809_3606 . PMID 576018 . 
  55. ↑ تيمز، ب.؛ دالغليش، ر. ج.؛ باري، د. ن.؛ ديموك، س. ك.؛ رودويل، ب. ج. (مارس 1983). "بابيزيا بوفيس: مقارنة بين الطفيليات المستنبتة، والمستضد غير الحي، واللقاح التقليدي في حماية الماشية من العدوى غير المتجانسة". المجلة البيطرية الأسترالية . 60 (3): 75-77 . doi : 10.1111/j.1751-0813.1983.tb05874.x . PMID 6347164 . 
  56. ↑ بيبانو، إي. (مارس 1995). "لقاح حي ضد الأمراض الطفيلية الدموية في الماشية". علم الطفيليات البيطرية . 57 ( 1-3 ): 213-231 . doi : 10.1016/0304-4017(94)03122-d . PMID 7597786 . 
  57. ↑ هاشمي-فشاركي، ر. (فبراير 1988). "مكافحة طفيل ثيليريا أنولاتا في إيران". مجلة علم الطفيليات اليوم . 4 (2): 36-40 . doi : 10.1016/0169-4758(88)90062-2 . PMID 15463034 . 
  58. ↑ دي جوليو، جوزيبي؛ لينين، غودليف؛ مورزاريا، سوبهاش؛ أورا، كريس؛ بيشوب، ريتشارد (فبراير 2009). "التطعيم الحي ضد حمى الساحل الشرقي - الوضع الحالي". اتجاهات في علم الطفيليات . 25 (2): 85-92 . doi : 10.1016/j.pt.2008.11.007 . PMID 19135416 . 
  59. ↑ ماكيفر، دي جيه؛ تاراتشا، إي إل إن؛ موريسون، دبليو آي؛ موسوك، إيه جيه؛ مورزاريا، إس بي (يوليو 1999). "آليات المناعة الوقائية ضد ثيليريا بارفا: تطور استراتيجيات تطوير اللقاحات". علم الطفيليات اليوم . 15 (7): 263-267 . doi : 10.1016/s0169-4758(99)01465-9 . PMID 10377527 . 
  60. ↑ موسوك، أ.؛ مورزاريا، س.؛ نكونجي، س.؛ جونز، إ.؛ نيني، ف. (15 يناير 1992). " مستضد سطحي مُعاد التركيب من الأبواغ الصغيرة لـ Theileria parva يُحفز الحماية في الماشية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 89 (2): 514-518 . Bibcode : 1992PNAS...89..514M . doi : 10.1073/pnas.89.2.514 . PMC 48269. PMID 1731322 .  
  61. ↑ ويلادسون، بيتر؛ سميث، دون؛ كوبون، غاري؛ ماكينا، روبرت ف. (مايو 1996). "التطعيم المقارن للأبقار ضد طفيل بوفيلوس ميكروبلوس باستخدام المستضد المؤتلف Bm86 وحده أو بالاشتراك مع المستضد المؤتلف Bm91". علم مناعة الطفيليات . 18 (5): 241-246 . doi : 10.1046/j.1365-3024.1996.d01-90.x . PMID 9229376. S2CID 8405011 .  
  62. ↑ ويلادسون، ب. (2008). "لقاحات مضادة للقراد". في: بومان، آلان س؛ نوتال، باتريشيا أ (محرران). القراد . الصفحات 424-446 . doi : 10.1017/CBO9780511551802.020 . ISBN  9780511551802.
  63. ^ ديلافوينتي، ج. رودريغيز، م؛ ريدوندو، م؛ مونتيرو، سي؛ غارسيا غارسيا، جي سي؛ منديز ، إل . سيرانو، إي؛ فالديس، م؛ إنريكيز، أ؛ كاناليس، م؛ راموس، إي؛ بوي، يا؛ ماتشادو، ح؛ ليونارت، ر؛ دي أرماس، كاليفورنيا؛ ري، س؛ رودريغيز، JL. ارتيلز، م؛ غارسيا، إل (فبراير 1998). “الدراسات الميدانية وتحليل فعالية التكلفة للتطعيم باستخدام Gavac؟ ضد قراد الماشية Boophilus microplus”. مصل . 16 (4): 366–373 . دوى : 10.1016/s0264-410x(97)00208-9 . بميد 9607057 . 

للمزيد من القراءة

  • بيكر، أ.س. (1999) عث وقراد الحيوانات الأليفة: دليل تعريف ومصدر معلومات . لندن: مكتب القرطاسية، رقم ISBN 0-11-310049-3.
  • باومان، أ.س. ونوتال، ب.أ. (2008). القراد: بيولوجيته، وأمراضه، ومكافحته . مطبعة جامعة كامبريدج، كامبريدج، ISBN 978-0-521-86761-0
  • إسترادا-بينيا، أ.، بوعطور، أ.، كاميكاس، جيه.-إل. & Walker, AR (2004) قراد الحيوانات الأليفة في منطقة البحر الأبيض المتوسط . جامعة سرقسطة، ISBN 84-96214-18-4.
  • فيفاز، ب.، بيتني، ت. وهوراك، إ. (1992) بيولوجيا ناقلات القراد: الجوانب الطبية والبيطرية . سبرينغر-فيرلاغ، هايدلبرغ، ISBN 3-540-54045-8
  • هاول سي جيه، ووكر جيه بي، ونيفيل إي إم (1978) القراد والعث والحشرات التي تصيب الحيوانات الأليفة في جنوب أفريقيا . جمهورية جنوب أفريقيا، وزارة الخدمات الفنية الزراعية، النشرة العلمية 393، بريتوريا.
  • لطيف، أ.أ. (2013). دليل مصور لتحديد أنواع القراد الأفريقي . مجلس البحوث الزراعية، بريتوريا. رقم ISBN 978-0-9922220-5-5
  • روبرتس، FHS (1970) القراد الأسترالي . منظمة الكومنولث للبحوث العلمية والصناعية، ملبورن.
  • راسل، آر سي، أوترانتو، دي، ووال، آر إل (2013). موسوعة علم الحشرات الطبية والبيطرية . كابي، والينغفورد. رقم ISBN 978-1-78064-037-2.
  • سلامون، م. وتاريس-كال، ج. (محرران) (2013) القراد والأمراض المنقولة بالقراد: التوزيع الجغرافي واستراتيجيات المكافحة في منطقة أوراسيا . CABI، والينغفورد. ISBN 978-1-84593-853-6.
  • سوننشاين، دي إي وماثر، تي إن (محرران) (1994) الديناميات البيئية للأمراض الحيوانية المنشأ المنقولة بالقراد . مطبعة جامعة أكسفورد، نيويورك. ISBN 0-19-507313-4
  • سوننشاين، دي إي ورو، إم آر (محرران) (2014) بيولوجيا القراد (الطبعة الثانية، المجلدان 1 و2) مطبعة جامعة أكسفورد، نيويورك. المجلد 1 ISBN 978-0-19974405-3المجلد 2، رقم ISBN 978-0-19-974406-0.
  • سبيكيت، أ.م. (2013). قراد الإكسوديد ذو الأهمية الاقتصادية الكبيرة وتوزيعه في جنوب أفريقيا . مجلس البحوث الزراعية، بريتوريا. ISBN 978-0-9922220-4-8
  • ووكر، أ.ر.، بوعتور، أ.، كاميكاس، ج.-ل.، إسترادا-بينيا، أ.، هوراك، إ.ج.، لطيف، أ.أ.، بيغرام، ر.ج.، وبريستون، ب.م. 2003. قراد الحيوانات الأليفة في أفريقيا: دليل لتحديد الأنواع . تقارير العلوم البيولوجية، إدنبرة. ISBN 0-9545173-0-Xhttp://www.alanrwalker.com/guidebooks/ticks/ ​