بنتاستوميدا

لطالما أثارت انتماءات ديدان اللسان جدلاً واسعاً. تاريخياً، قورنت في البداية بمجموعات مختلفة من الديدان الطفيلية. وبمجرد إدراك الطبيعة الشبيهة بالمفصليات لجلدها، تم الربط بينها وبين العث، ^{[ 11 ]} وخاصة عث العفص ( Eriophyidae ). على الرغم من أن عث العفص أصغر بكثير من ديدان اللسان، إلا أنه يمتلك أيضاً جسماً طويلاً مقسماً إلى حلقات وزوجين فقط من الأرجل. وفي دراسات لاحقة، قورنت مع الديدان الألفية والديدان المئوية ( Myriapoda )، ومع الديدان المخملية ( Onychophora ) ودببة الماء ( Tardigrada ). فسر بعض الباحثين ديدان اللسان على أنها وسيطة بين الديدان الحلقية والمفصليات ، بينما اقترح آخرون أنها تستحق شعبة خاصة بها. تنمو ديدان اللسان عن طريق الانسلاخ ، مما يشير إلى انتمائها إلى شعبة Ecdysozoa ، في حين حددت دراسات أخرى الطبيعة الشبيهة بالمفصليات ليرقاتها. ^{[ 12 ]} بشكل عام، التفسيران البديلان الحاليان هما: البنتاستوميدات هي قشريات معدلة للغاية وطفيلية، وربما تكون مرتبطة بقمل السمك، أو أنها مجموعة قديمة من المفصليات الجذعية، قريبة من أصول المفصليات.

يعود اكتشاف أن ديدان اللسان من القشريات إلى عمل بيير جوزيف فان بينيدن ، ^{[ 13 ]} الذي قارنها بمجدافيات الأرجل الطفيلية . أما الصيغة الحديثة لهذه الفرضية فتعود إلى دراسة كارل جورج وينغستراند لتشكل الحيوانات المنوية ، ^{[ 14 ]} والتي لاحظت تشابهًا في بنية الحيوانات المنوية بين ديدان اللسان وقمل السمك ( Argulidae ) - وهي مجموعة من القشريات الفكية التي تعيش كطفيليات على الأسماك، وأحيانًا على البرمائيات. كما قدم جون رايلي وزملاؤه تبريرًا مفصلًا لإدراج ديدان اللسان ضمن القشريات. ^{[ 15 ]} وقد حظي نموذج قمل السمك بدعم إضافي كبير من العمل الجزيئي الذي قام به لورانس جي. أبيل وزملاؤه. ^{[ 16 ]} وقد أكدت العديد من الدراسات التطورية الجزيئية اللاحقة هذه النتائج، ^{[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]} واقتُرح اسم Ichthyostraca لمجموعة (Pentastomida + Branchiura) . [ ^{20 ] وبالتالي} ، فإن عددًا من المراجع القياسية وقواعد البيانات المهمة حول القشريات تتضمن الآن البنتاستوميدات كأعضاء في هذه المجموعة. ^{[ 21 ]}

أشار منتقدو تصنيف الإكتيوستراكا إلى أنه حتى القشريات الطفيلية يمكن تصنيفها كقشريات بناءً على يرقاتها؛ إلا أن ديدان اللسان ويرقاتها لا تُظهر خصائص نموذجية للقشريات أو حتى مفصليات الأرجل الحقيقية . ويشير نموذج بديل إلى الأصول الكامبرية القديمة للغاية لهذه الحيوانات، ويُفسر ديدان اللسان على أنها مفصليات أرجل من المجموعة الجذعية. ^{[ 22 ]} وقد أظهر تحليل مورفولوجي أُجري عام 2008 أن البنتاستوميدا تقع خارج مفصليات الأرجل، كمجموعة شقيقة لشعبة تضم الديدان الأسطوانية ، والبريابوليدات ، ومجموعات مماثلة من "الديدان" الإكديسوزوا. ^{[ 23 ]} وبإضافة الأحافير، اقترحوا أن حيوانًا منقرضًا يُدعى فاسيفيرميس قد يكون وثيق الصلة بديدان اللسان. ومع ذلك، تجدر الإشارة إلى أن هؤلاء الباحثين لم يختبروا صراحةً علاقات البنتاستوميدا/القشريات، ولم يأخذوا المعلومات الجزيئية في الحسبان.

تم تحديد أحافير ثلاثية الأبعاد محفوظة بشكل استثنائي ومُفسفتة من العصر الكامبري العلوي ( أورستن) في السويد ^{[ 24 ]} ومن حدود العصر الكامبري/ الأوردوفيشي في كندا ^{[ 25 ] على أنها من فصيلة البنتاستوميدات. كما تم تحديد أحفورة أخرى من العصر الولوي (الكامبري الأوسط) في جرينلاند [ 26 ]} . وقد تم حتى الآن تحديد خمسة أجناس أحفورية من العصر الكامبري: Aengapentastomum و Boeckelericambria و Dietericambria و Haffnericambria و Heymonsicambria . تشير هذه الأحافير إلى أن البنتاستوميدات تطورت في وقت مبكر جدًا، وتثير تساؤلات حول ما إذا كانت هذه الحيوانات طفيلية في ذلك الوقت، وإذا كان الأمر كذلك، فما هي عوائلها. وقد ذُكرت المخروطيات (الأسماك البدائية) أحيانًا كعوائل محتملة في هذا السياق. ^{[ 25 ]} جنس خامس، هو Invavita ، من طبقات بحرية تعود للعصر السيلوري في إنجلترا: عُثر على عينات أحفورية من Invavita ملتصقة بإحكام بمضيفاتها من الأوستراكود من نوع Nymphatelina gravida . ^{[ 27 ] [ 28 ]} كان يمتلك رأسًا وجسمًا يشبه الدودة وزوجين من الأطراف. ^{[ 29 ]}

هناك أربع رتب موجودة معترف بها في الفئة الفرعية Pentastomida:

• رأسيات الأرجل
• بوروسيفاليدا
• Raillietiellida
• ريغارديدا