مفصليات الأرجل

تُعدّ المفصليات أكبر شعبة حيوانية ، إذ تتراوح تقديرات عدد أنواعها بين 1,170,000 و5 إلى 10  ملايين نوع، ما يُمثّل أكثر من 80  % من جميع أنواع الحيوانات الحية المعروفة. ^{[ 15 ] [ 16 ]} وتضمّ إحدى المجموعات الفرعية للمفصليات، وهي الحشرات ، عددًا من الأنواع الموصوفة يفوق أي فئة تصنيفية أخرى . ^{[ 17 ]} ولا يزال تحديد العدد الإجمالي للأنواع أمرًا صعبًا، إذ تعتمد التقديرات على إحصاءات في مواقع محددة، تُعمّم وتُسقط على مناطق أخرى، ثم تُجمع - مما يسمح بالتكرار - لتغطية العالم بأسره. وتتضمن كل مرحلة افتراضات نمذجة، ما يُدخل عنصر عدم اليقين. وقدّرت دراسة أُجريت عام 1992 وجود 500,000  نوع من الحيوانات والنباتات في كوستاريكا وحدها، منها 365,000 نوع من المفصليات. ^{[ 17 ]}

تُعدّ هذه الكائنات أعضاءً مهمة في النظم البيئية البحرية والمائية العذبة والبرية والجوية ، وهي إحدى مجموعتين حيوانيتين رئيسيتين فقط تكيّفتا مع الحياة في البيئات الجافة؛ أما المجموعة الأخرى فهي السلويات ، التي تضمّ الزواحف والطيور والثدييات. ^{[ 18 ]} وتنتمي القشريات إلى كلٍّ من أصغر وأكبر المفصليات . أصغرها ينتمي إلى طائفة التانتولوكاريدا ، التي يقلّ طول بعضها عن 100 ميكرومتر (0.0039 بوصة) . ^{[ 19 ]} أما أكبرها فهي أنواع تنتمي إلى طائفة القشريات العليا ، حيث قد يصل طول أرجل سرطان البحر العنكبوتي الياباني إلى 4 أمتار (13 قدمًا) ^{[ 20 ]} ، ويصل وزن جراد البحر الأمريكي إلى أكثر من 20 كيلوغرامًا (44 رطلاً).    

رأس

_______________________

الصدر

_______________________

البطن

_______________________

أجزاء ووحدات مفصليات الأرجل ^{[ 18 ]}

تتكون أجنة جميع المفصليات من أجزاء متكررة. ويُرجح أن السلف المشترك الأخير للمفصليات الحية كان يتألف من سلسلة من الأجزاء غير المتمايزة، لكل منها زوج من الزوائد التي تعمل كأطراف. ومع ذلك، فإن جميع المفصليات الحية والمتحجرة المعروفة تُصنف أجزاءها في مجموعات تُسمى " الوحدات "، حيث تتخصص الأجزاء وأطرافها بطرق مختلفة. ^{[ 18 ]}

يُعزى المظهر الثلاثي الأجزاء للعديد من أجسام الحشرات والمظهر الثنائي الأجزاء للعناكب إلى هذا التجميع. ^{[ 22 ]} لا توجد علامات خارجية للتقسيم في العث . ^{[ 18 ]} تمتلك المفصليات أيضًا عنصرين من عناصر الجسم لا يشكلان جزءًا من هذا النمط المتكرر من القطع، وهما قطعة عينية في الأمام، حيث نشأ الفم والعينان، ^{[ 18 ] [ 23 ]} وذيل في الخلف، خلف فتحة الشرج .

في الأصل، يبدو أن كل قطعة تحمل زوائد كانت تحتوي على زوجين منفصلين من الزوائد: زوائد خارجية علوية غير مجزأة، وزوائد داخلية سفلية مجزأة. ثم اندمجت هذه الزوائد لاحقًا لتشكل زوجًا واحدًا من الزوائد ثنائية التفرع ، متحدة بقطعة قاعدية (البروتوبود أو الباسيبود)، حيث يعمل الفرع العلوي كخيشوم بينما يُستخدم الفرع السفلي للحركة. ^{[ 24 ] [ 25 ] [ 21 ]} تمتلك زوائد معظم القشريات وبعض الأنواع المنقرضة، مثل الترايلوبيتات، فرعًا مجزأً آخر يُعرف باسم الزوائد الخارجية ، ولكن ما زال أصل هذه التراكيب محل جدل. ^{[ 26 ] [ 27 ] [ 21 ]} في بعض قطع جميع المفصليات المعروفة، طرأت تعديلات على الزوائد، على سبيل المثال لتشكيل خياشيم، أو أجزاء فم، أو قرون استشعار لجمع المعلومات، ^{[ 22 ]} أو مخالب للإمساك. ^{[ 28 ]} المفصليات "تشبه السكاكين السويسرية متعددة الاستخدامات ، فكل منها مزود بمجموعة فريدة من الأدوات المتخصصة". ^{[ 18 ]} في العديد من المفصليات، اختفت الزوائد من بعض مناطق الجسم؛ ومن الشائع بشكل خاص اختفاء الزوائد البطنية أو تعرضها لتعديلات كبيرة. ^{[ 18 ]}

0: ● جسيم العين

1-2...: ∎ قطع الجسم في تاجما الرأس (الرأس / الرأس / البروسوما)

...7-10: ∎ القطع الجسدية البطنية (تم حذف القطع الجسدية الأخرى)

P: ∎ جسيم الدماغ الأمامي / الزائدة الدماغية

د: ∎ جسيم دماغي متوسط ​​/ زائدة

T: ∎ قطعة جسدية / زائدة دماغية ثلاثية

L: ∎ ساق المشي / البطن

† : التصنيفات المنقرضة

محاذاة القطع الأمامية للجسم والزوائد عبر مختلف أنواع المفصليات، بناءً على الملاحظات حتى منتصف العقد الأول من القرن الحادي والعشرين. مناطق الرأس باللون الأسود. ^{[ 23 ] [ 29 ]}

يُعدّ التخصص الأبرز في أجزاء الجسم هو الرأس. فالمجموعات الأربع الرئيسية من مفصليات الأرجل  - الكليسراتا ( عناكب البحر ، وسرطان حدوة الحصان ، والعنكبيات)، وميرياباودا (السمفيلا، والباوروبودا، وأم أربعة وأربعين، وأم مئة رجل)، والبانكروستاسيا ( أوليجوستراكا ، ومجدافيات الأرجل ، ومالاكوستراكان ، وبرانشيبودا ، وهيكسابود ، وغيرها ) ، بالإضافة إلى الترايلوبيتا المنقرضة - تمتلك رؤوسًا تتكون من تركيبات مختلفة من الأجزاء، مع زوائد مفقودة أو متخصصة بطرق مختلفة. ^{[ 18 ] [ 29 ]} وعلى الرغم من تشابه تركيبات رؤوس الميرياباودا والهيكسابود، إلا أن الهيكسابود مُصنّفة ضمن القشريات، بينما الميرياباودا ليست كذلك، لذا يُعتقد أن هذه الصفات قد تطورت بشكل منفصل. بالإضافة إلى ذلك، فإن بعض المفصليات المنقرضة، مثل ماريلا ، لا تنتمي إلى أي من هذه المجموعات، حيث تتكون رؤوسها من تركيبات خاصة بها من القطع والزوائد المتخصصة. ^{[ 30 ]} 

يُعدّ تحديد المراحل التطورية التي ظهرت من خلالها كل هذه التركيبات المختلفة أمرًا بالغ الصعوبة، لدرجة أنه عُرف منذ زمن طويل باسم " مشكلة رأس المفصليات ". ^{[ 31 ]} في عام 1960، أعرب ر. إي. سنودغراس عن أمله في عدم حلّها، إذ وجد متعةً في محاولة إيجاد حلول لها. ^{[ ملاحظة 2 ]}

تتكون الهياكل الخارجية للمفصليات من الكيوتيكل ، وهي مادة غير خلوية تفرزها البشرة . ^{[ 18 ]} تختلف طبقات الكيوتيكل في تفاصيل تركيبها، ولكنها تتكون عمومًا من ثلاث طبقات رئيسية: الكيوتيكل الخارجي ، وهو طبقة شمعية رقيقة خارجية تعزل الطبقات الأخرى عن الرطوبة وتوفر لها بعض الحماية؛ والكيوتيكل الخارجي ، الذي يتكون من الكيتين والبروتينات المتصلبة كيميائيًا ؛ والكيوتيكل الداخلي ، الذي يتكون من الكيتين والبروتينات غير المتصلبة. يُعرف الكيوتيكل الخارجي والداخلي معًا باسم الكيوتيكل الأمامي . ^{[ 33 ]} يُغلف كل جزء من أجزاء الجسم وكل قسم من الأطراف بكيوتيكل متصلب. أما المفاصل بين أجزاء الجسم وبين أقسام الأطراف فتُغطى بكيوتيكل مرن. ^{[ 18 ]}

تتكون الهياكل الخارجية لمعظم القشريات المائية من معادن حيوية ، حيث تُستخلص كربونات الكالسيوم من الماء. وقد طورت بعض القشريات البرية آليات لتخزين هذا المعدن، نظرًا لعدم قدرتها على الاعتماد على إمداد ثابت من كربونات الكالسيوم المذابة على اليابسة. ^{[ 34 ]} يؤثر التمعدن الحيوي عمومًا على الطبقة الخارجية والطبقة الداخلية. ^{[ 33 ]} تقترح فرضيتان حديثتان حول تطور التمعدن الحيوي في المفصليات ومجموعات أخرى من الحيوانات أنه يوفر درعًا دفاعيًا أكثر صلابة، ^{[ 35 ]} وأنه يسمح للحيوانات بالنمو بشكل أكبر وأقوى من خلال توفير هياكل عظمية أكثر صلابة؛ ^{[ 36 ]} وفي كلتا الحالتين، يكون بناء الهيكل الخارجي المركب من المعادن والمواد العضوية أرخص من بناء هيكل عضوي بالكامل ذي قوة مماثلة. ^{[ 36 ] [ 37 ]}

قد تحتوي البشرة على شعيرات تنمو من خلايا خاصة في طبقة البشرة الخارجية. وتتنوع الشعيرات في شكلها ووظيفتها تمامًا مثل الزوائد. فعلى سبيل المثال، تُستخدم غالبًا كمستشعرات للكشف عن تيارات الهواء أو الماء، أو التلامس مع الأجسام؛ وتستخدم المفصليات المائية شعيرات تشبه الريش لزيادة مساحة سطح زوائد السباحة وتصفية جزيئات الطعام من الماء؛ وتستخدم الحشرات المائية، التي تتنفس الهواء، طبقات سميكة تشبه اللباد من الشعيرات لحبس الهواء، مما يطيل الوقت الذي يمكنها قضاؤه تحت الماء؛ وتعمل الشعيرات الثقيلة والصلبة كأشواك دفاعية. ^{[ 18 ]}

على الرغم من أن جميع المفصليات تستخدم عضلات متصلة بالجزء الداخلي من الهيكل الخارجي لثني أطرافها، إلا أن بعضها لا يزال يستخدم الضغط الهيدروليكي لتمديدها، وهو نظام موروث من أسلافها ما قبل المفصليات؛ ^{[ 38 ]} على سبيل المثال، جميع العناكب تمد أرجلها هيدروليكيًا ويمكنها توليد ضغوط تصل إلى ثمانية أضعاف مستوى الراحة. ^{[ 39 ]}

لا يمكن للهيكل الخارجي أن يتمدد، مما يُعيق النمو. لذلك، تستبدل المفصليات هياكلها الخارجية عن طريق الانسلاخ ، أي التخلص من الهيكل الخارجي القديم (القشرة المنسلخة) بعد نمو هيكل جديد لم يتصلب بعد. تستمر دورات الانسلاخ بشكل شبه متواصل حتى يصل المفصلي إلى حجمه الكامل. تُسمى المراحل النمائية بين كل انسلاخ (انسلاخ) حتى بلوغ النضج الجنسي بالطور اليرقي . غالبًا ما تُلاحظ الاختلافات بين الأطوار اليرقية في تغير نسب الجسم، والألوان، والأنماط، وتغيرات عدد أجزاء الجسم أو عرض الرأس. بعد الانسلاخ، أي التخلص من هيكلها الخارجي، تستمر المفصليات اليافعة في دورة حياتها حتى تتحول إلى خادرة أو تنسلخ مرة أخرى. ^{[ 40 ]}

في المرحلة الأولى من الانسلاخ، يتوقف الحيوان عن التغذية، وتفرز بشرته سائل الانسلاخ، وهو مزيج من الإنزيمات التي تهضم الطبقة الداخلية للجلد ، وبالتالي تفصل الطبقة الخارجية القديمة. تبدأ هذه المرحلة عندما تفرز البشرة طبقة خارجية جديدة لحمايتها من الإنزيمات، وتفرز البشرة الطبقة الخارجية الجديدة أثناء انفصال الطبقة القديمة. عند اكتمال هذه المرحلة، ينتفخ جسم الحيوان نتيجة امتصاص كمية كبيرة من الماء أو الهواء، مما يؤدي إلى انقسام الطبقة القديمة على طول نقاط ضعف محددة حيث كانت الطبقة الخارجية القديمة أرق ما يكون. عادةً ما يستغرق الأمر عدة دقائق حتى يتمكن الحيوان من التخلص من الطبقة القديمة. في هذه المرحلة، تكون الطبقة الجديدة مجعدة وطرية لدرجة أن الحيوان لا يستطيع دعم نفسه ويجد صعوبة بالغة في الحركة، ولم تتشكل الطبقة الداخلية الجديدة بعد. يستمر الحيوان في ضخ نفسه لتمديد الطبقة الجديدة قدر الإمكان، ثم يقوي الطبقة الخارجية الجديدة ويتخلص من الهواء أو الماء الزائد. بنهاية هذه المرحلة، تتشكل الطبقة الداخلية الجديدة. ثم تقوم العديد من المفصليات بأكل الطبقة الخارجية المتساقطة لاستعادة موادها. ^{[ 40 ]}

نظراً لأن المفصليات غير محمية وشبه عاجزة عن الحركة حتى تتصلب الطبقة الخارجية الجديدة، فإنها معرضة لخطر الانحصار في الطبقة الخارجية القديمة وخطر التعرض لهجوم من الحيوانات المفترسة . وقد يكون الانسلاخ مسؤولاً عن 80 إلى 90% من جميع حالات نفوق المفصليات. ^{[ 40 ]}

  = قلب

  = غوت

  = الدماغ / العقد العصبية

O  = عين

التركيب الأساسي لجسم المفصليات

تتميز أجسام المفصليات بتقسيمها الداخلي، كما أن أجهزة الجهاز العصبي والعضلي والدوري والإخراجي تتكون من مكونات متكررة. ^{[ 18 ]} تنحدر المفصليات من سلالة من الحيوانات التي تمتلك تجويفًا جسميًا ، وهو تجويف مبطن بغشاء يقع بين الأمعاء وجدار الجسم ويحتوي على الأعضاء الداخلية. تُغني الأطراف القوية والمقسمة للمفصليات عن إحدى الوظائف الرئيسية للتجويف الجسمي، وهي كونه هيكلًا هيدروستاتيكيًا ، حيث تضغط العضلات عليه لتغيير شكل الحيوان وبالتالي تمكينه من الحركة. ولذلك، يتقلص التجويف الجسمي للمفصليات إلى مناطق صغيرة حول الجهازين التناسلي والإخراجي. ويحل محله إلى حد كبير التجويف الدموي ، وهو تجويف يمتد على طول معظم الجسم ويتدفق الدم من خلاله . ^{[ 41 ]}

تمتلك المفصليات أجهزة دورانية مفتوحة، إذ تحتوي معظمها على عدد قليل من الشرايين القصيرة المفتوحة . في الكليسرية والقشريات، ينقل الدم الأكسجين إلى الأنسجة، بينما تستخدم سداسيات الأرجل نظامًا منفصلاً من القصبات الهوائية . تستخدم العديد من القشريات وبعض الكليسرية والقصبات الهوائية أصباغًا تنفسية للمساعدة في نقل الأكسجين. يُعد الهيموسيانين النحاسي أكثر أصباغ التنفس شيوعًا في المفصليات ، ويستخدمه العديد من القشريات وبعض حريشات الأرجل . تستخدم بعض القشريات والحشرات الهيموجلوبين الحديدي ، وهو صبغة التنفس التي تستخدمها الفقاريات . وكما هو الحال مع اللافقاريات الأخرى، فإن أصباغ التنفس في المفصليات التي تمتلكها تكون عادةً مذابة في الدم، ونادرًا ما تكون محاطة بجسيمات كما هو الحال في الفقاريات. ^{[ 41 ]}

القلب عبارة عن أنبوب عضلي يمتد أسفل الظهر مباشرةً وعلى طول معظم التجويف الدموي. ينقبض القلب على شكل تموجات تمتد من الخلف إلى الأمام، دافعًا الدم إلى الأمام. تتمدد الأجزاء التي لا تنقبض بفعل عضلة القلب إما بواسطة أربطة مرنة أو عضلات صغيرة ، وفي كلتا الحالتين تربط القلب بجدار الجسم. وعلى طول القلب تمتد سلسلة من الفتحات المزدوجة، وهي صمامات مانعة للرجوع تسمح بدخول الدم إلى القلب ولكنها تمنعه ​​من الخروج قبل وصوله إلى الأمام. ^{[ 41 ]}

تمتلك المفصليات مجموعة واسعة من الأجهزة التنفسية. غالبًا ما تفتقر الأنواع الصغيرة إلى أي جهاز تنفسي، نظرًا لأن النسبة العالية بين مساحة سطحها وحجمها تسمح بانتشار الأكسجين بسهولة عبر سطح الجسم لتوفير كمية كافية منه. عادةً ما تمتلك القشريات خياشيم، وهي زوائد مُعدّلة. تمتلك العديد من العنكبيات رئات كتابية . ^{[ 42 ]} أما القصبات الهوائية، وهي عبارة عن أنظمة من الأنفاق المتفرعة التي تمتد من فتحات في جدران الجسم، فتنقل الأكسجين مباشرةً إلى الخلايا الفردية في العديد من الحشرات، ومتعددات الأرجل، والعنكبيات . ^{[ 43 ]}

تمتلك المفصليات الحية حبالًا عصبية رئيسية مزدوجة تمتد على طول أجسامها أسفل الأمعاء، وفي كل قطعة من الجسم، تُشكل هذه الحبال زوجًا من العقد العصبية التي تتفرع منها الأعصاب الحسية والحركية إلى أجزاء أخرى من القطعة. وعلى الرغم من أن أزواج العقد العصبية في كل قطعة تبدو غالبًا ملتحمة ظاهريًا، إلا أنها متصلة بواسطة وصلات عصبية (حزم كبيرة نسبيًا من الأعصاب)، مما يُضفي على الجهاز العصبي للمفصليات مظهرًا مميزًا يشبه السلم. يقع الدماغ في الرأس، مُحيطًا بالمريء وفوقه بشكل رئيسي. ويتكون من العقد العصبية الملتحمة للقطعة الأمامية من الرأس وقطعة أو قطعتين من القطع الأمامية التي تُشكل الرأس - أي ما مجموعه ثلاثة أزواج من العقد العصبية في معظم المفصليات، ولكن زوجين فقط في الكليسرية، التي لا تمتلك قرون استشعار أو عقدة عصبية متصلة بها. غالبًا ما تكون العقد العصبية لقطع الرأس الأخرى قريبة من الدماغ وتعمل كجزء منه. في الحشرات، تتحد هذه العقد العصبية الرأسية الأخرى لتشكل زوجًا من العقد العصبية تحت المريئية، أسفل المريء وخلفه. أما العناكب فتتجاوز هذه العملية، حيث تندمج جميع العقد العصبية القطعية في العقد العصبية تحت المريئية، التي تشغل معظم المساحة في الرأس الصدري (القطعة الأمامية "الكبرى"). ^{[ 44 ]} 

يوجد نوعان مختلفان من أنظمة الإخراج لدى المفصليات. في المفصليات المائية، يكون الناتج النهائي للتفاعلات الكيميائية الحيوية التي تستقلب النيتروجين هو الأمونيا ، وهي مادة سامة للغاية لدرجة أنها تحتاج إلى التخفيف قدر الإمكان بالماء. ثم تُطرح الأمونيا عبر أي غشاء نفاذ، وخاصةً من خلال الخياشيم. ^{[ 42 ]} تستخدم جميع القشريات هذا النظام، وقد يكون استهلاكها الكبير للماء مسؤولاً عن قلة نجاحها النسبي كحيوانات برية. ^{[ 45 ]} طورت مجموعات مختلفة من المفصليات البرية نظامًا مختلفًا بشكل مستقل: الناتج النهائي لاستقلاب النيتروجين هو حمض اليوريك ، الذي يمكن إخراجه كمادة جافة؛ يقوم نظام أنابيب مالبيجي بترشيح حمض اليوريك والنفايات النيتروجينية الأخرى من الدم في التجويف الدموي، ويصب هذه المواد في الأمعاء الخلفية، ومنها تُطرح على شكل براز . ^{[ 45 ]} تمتلك معظم المفصليات المائية وبعض المفصليات الأرضية أعضاء تسمى النفريديا (" الكليتان الصغيرتان ")، والتي تستخلص الفضلات الأخرى لإخراجها على شكل بول . ^{[ 45 ]}

تُحجب الطبقة الخارجية الصلبة للمفصليات المعلومات المتعلقة بالعالم الخارجي، لولا أنها تخترقها العديد من المستشعرات أو الوصلات بين هذه المستشعرات والجهاز العصبي. في الواقع، طوّرت المفصليات طبقاتها الخارجية لتُشكّل شبكات معقدة من المستشعرات. تستجيب مستشعرات اللمس المختلفة، ومعظمها شعيرات ، لمستويات متفاوتة من القوة، من التلامس القوي إلى تيارات الهواء الضعيفة جدًا. توفر المستشعرات الكيميائية ما يُعادل حاسة التذوق والشم ، غالبًا عن طريق الشعيرات. تتخذ مستشعرات الضغط عادةً شكل أغشية تعمل كطبلة الأذن ، ولكنها متصلة مباشرة بالأعصاب بدلًا من عظيمات السمع . تحتوي قرون استشعار معظم سداسيات الأرجل على حزم من المستشعرات التي تراقب الرطوبة ودرجة الحرارة. ^{[ 46 ]}

تفتقر معظم المفصليات إلى مستشعرات التوازن والتسارع ، وتعتمد على أعينها لتحديد الاتجاه الصحيح. ويُستثار سلوك تعديل وضعية الصراصير ذاتيًا عندما لا تُبلغ مستشعرات الضغط الموجودة في باطن أقدامها عن أي ضغط. ومع ذلك، تمتلك العديد من القشريات من رتبة مالاكستراكا أكياسًا توازنية ، تُوفر نفس نوع المعلومات التي تُوفرها مستشعرات التوازن والحركة في الأذن الداخلية للفقاريات . ^{[ 46 ]}

تُعدّ مستقبلات الحس العميق لدى المفصليات، وهي أجهزة استشعار تُبلغ عن القوة التي تبذلها العضلات ودرجة انحناء الجسم والمفاصل، مفهومة جيداً. ومع ذلك، لا يُعرف سوى القليل عن أجهزة الاستشعار الداخلية الأخرى التي قد تمتلكها المفصليات. ^{[ 46 ]}

بصري

قد تمتلك المفصليات أنظمة بصرية متطورة تشمل عينًا مركبة واحدة أو أكثر، وعادةً ما تشمل كليهما، بالإضافة إلى عيون بسيطة صبغية (عيون صغيرة). في معظم الحالات، لا تستطيع هذه العيون البسيطة سوى تحديد اتجاه الضوء القادم، وذلك باستخدام الظل الذي تُلقيه جدران الكأس، على الرغم من أن العيون الرئيسية للعناكب هي عيون بسيطة صبغية قادرة على تكوين صور، ^{[ 46 ]} كما أن عيون العناكب القافزة قادرة على الدوران لتتبع الفريسة. ^{[ 47 ]}

تتكون العيون المركبة من خمسة عشر إلى عدة آلاف من الوحدات البصرية المستقلة ( أوماتيديا) ، وهي أعمدة سداسية المقطع العرضي عادةً . كل وحدة بصرية عبارة عن مستشعر مستقل، بخلاياه الحساسة للضوء، وغالبًا بعدسته وقرنيته الخاصتين . [ ^{46 ] تتميز} العيون المركبة بمجال رؤية واسع، ويمكنها رصد الحركة السريعة، وفي بعض الحالات، استقطاب الضوء . ^{[ 48 ]} من ناحية أخرى، فإن الحجم الكبير نسبيًا للوحدات البصرية يجعل الصور خشنة نوعًا ما، كما أن العيون المركبة أقصر نظرًا من عيون الطيور والثدييات - مع أن هذا ليس عيبًا كبيرًا، إذ أن الأجسام والأحداث التي تقع ضمن مسافة 20 سم (8 بوصات) هي الأهم بالنسبة لمعظم المفصليات. ^{[ 46 ]} تمتلك العديد من المفصليات رؤية ملونة، وقد دُرست رؤية بعض الحشرات بالألوان بالتفصيل؛ على سبيل المثال، تحتوي وحدات النحل البصرية على مستقبلات لكل من اللون الأخضر والأشعة فوق البنفسجية . ^{[ 46 ]}   

استنادًا إلى توزيع السمات البدائية المشتركة في الكائنات الحية والأحافير، يُستنتج أن السلف المشترك الأخير لجميع المفصليات كان كائنًا مُجزأً، حيث تُغطى كل وحدة بصفيحة صلبة (درع) خاصة بها، وتحمل زوجًا من الأطراف ثنائية التفرع . ^{[ 57 ]} ومع ذلك، فإن ما إذا كان الطرف السلفي أحادي التفرع أم ثنائي التفرع لا يزال محل نقاش. كان لهذا المفصلي البدائي فم بطني ، وقرون استشعار أمامية، وعيون ظهرية في مقدمة الجسم. وقد افترض أنه كان يتغذى على الرواسب دون تمييز ، حيث كان يُعالج أي رواسب تصادفه للحصول على الغذاء، ^{[ 57 ]} لكن الاكتشافات الأحفورية تُشير إلى أن السلف المشترك الأخير لكل من المفصليات و Priapulida كان يمتلك نفس جهاز الفم المتخصص: فم دائري ذو حلقات من الأسنان تُستخدم لاصطياد الفرائس الحيوانية. ^{[ 58 ]}

اقترح البعض أن حيوانات العصر الإدياكاري ، بارفانكورينا وسبريجينا ، التي عاشت قبل حوالي 555 مليون سنة ، كانت من المفصليات، ^{[ 59 ] [ 60 ] [ 61 ]} لكن دراسة لاحقة أظهرت أن نسبها إلى المفصليات غير مؤكدة. ^{[ 62 ]} عُثر على مفصليات صغيرة ذات أصداف تشبه المحار في طبقات أحفورية من العصر الكامبري المبكر، يعود تاريخها إلى ما بين 541 و 539 مليون سنة في الصين وأستراليا. ^{[ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ]} يعود تاريخ أقدم أحافير الترايلوبيت من العصر الكامبري إلى حوالي 520 مليون سنة، لكن هذه الفئة كانت متنوعة للغاية ومنتشرة في جميع أنحاء العالم، مما يشير إلى أنها كانت موجودة منذ زمن طويل. ^{[ 67 ]} في صخور ماوتيانشان الطينية ، التي يعود تاريخها إلى 518 مليون سنة، عُثر على مفصليات أرجل مثل كيلينكسيا وإراتوس ، والتي يبدو أنها تمثل أحافير انتقالية بين أسلاف المفصليات (مثل راديودونتا مثل أنومالوكاريس ) والمفصليات الحقيقية. ^{[ 68 ] [ 69 ] [ 25 ]} أدى إعادة فحص أحافير صخور بورغيس الطينية في سبعينيات القرن الماضي، والتي يعود تاريخها إلى حوالي 505 ملايين سنة ، إلى تحديد العديد من المفصليات، بعضها لم يُصنف ضمن أي من المجموعات المعروفة، مما زاد من حدة النقاش حول الانفجار الكامبري . ^{[ 70 ] [ 71 ] [ 72 ]} وقد قدمت أحفورة ماريلا من صخور بورغيس الطينية أقدم دليل واضح على الانسلاخ . ^{[ 73 ]}     

يعود تاريخ أقدم حفرية ليرقات يُحتمل أنها من القشريات الشاملة إلى حوالي 514  مليون سنة في العصر الكامبري ، تلتها أنواع فريدة مثل Yicaris و Wujicaris . ^{[ 74 ]} وقد تم التشكيك في الانتماء المفترض لبعض مفصليات الأرجل الكامبرية (مثل Phosphatocopina و Bradoriida وأنواع Hymenocarine مثل Waptiidae) ^{[ 75 ] [ 76 ] [ 77 ]} من خلال دراسات لاحقة، حيث يُحتمل أنها تفرعت قبل مجموعة التاج الفكية . ^{[ 74 ]} ضمن مجموعة التاج القشريات الشاملة، فقط Malacostraca و Branchiopoda و Pentastomida لها سجلات حفرية كامبرية. ^{[ 74 ]} أصبحت حفريات القشريات شائعة من العصر الأوردوفيسي فصاعدًا. ^{[ 78 ]} وقد ظلت هذه الكائنات مائية بشكل شبه كامل، ربما لأنها لم تُطور أبدًا أنظمة إخراجية تُحافظ على الماء. ^{[ 45 ]}

تُعدّ المفصليات أقدم الأحافير المعروفة للحيوانات البرية، والتي يعود تاريخها إلى حوالي 419  مليون سنة في العصر السيلوري المتأخر ، ^{[ 42 ]} ويبدو أن آثار الأقدام الأرضية التي تعود إلى حوالي 450  مليون سنة قد صنعتها المفصليات. ^{[ 79 ]} امتلكت المفصليات خصائص سهّلت عليها التكيف مع الحياة على اليابسة؛ فقد وفرت لها هياكلها الخارجية المفصلية الحماية من الجفاف، والدعم ضد الجاذبية، ووسيلة للحركة لا تعتمد على الماء. ^{[ 80 ]} وفي نفس الفترة تقريبًا، أصبحت اليوريبتريدات المائية الشبيهة بالعقارب أكبر المفصليات على الإطلاق، حيث بلغ طول بعضها 2.5 متر (8 أقدام وبوصتين ) . ^{[ 81 ]}   

أقدم عنكبوت معروف هو العنكبوت التريغونوتربي Palaeotarbus jerami ، الذي يعود تاريخه إلى حوالي 420  مليون سنة في العصر السيلوري. ^{[ 82 ] [ ملاحظة 3 ]} أما العنكبوت Attercopus fimbriunguis ، الذي يعود تاريخه إلى 386  مليون سنة في العصر الديفوني ، فيحمل أقدم المغازل المعروفة المنتجة للحرير، لكن افتقاره إلى المغازل يعني أنه لم يكن من العناكب الحقيقية ، ^{[ 84 ]} التي ظهرت لأول مرة في أواخر العصر الكربوني قبل أكثر من 299  مليون سنة . ^{[ 85 ]} وقد وفر العصران الجوراسي والطباشيري عددًا كبيرًا من أحافير العناكب، بما في ذلك ممثلين عن العديد من العائلات الحديثة. ^{[ 86 ]} أما أقدم عقرب معروف فهو Dolichophonus ، الذي يعود تاريخه إلى 436 مليون سنة . ^{[ 87 ]} كان يُعتقد سابقًا أن العديد من عقارب العصرين السيلوري والديفوني تتنفس عن طريق الخياشيم ، ومن هنا نشأت فكرة أن العقارب كانت في الأصل كائنات مائية، ثم تطورت لاحقًا إلى رئات كتابية تتنفس الهواء. ^{[ 88 ]} ومع ذلك، كشفت الدراسات اللاحقة أن معظمها يفتقر إلى أدلة موثوقة على نمط حياة مائي، ^{[ 89 ]} في حين أن الأنواع المائية الاستثنائية (مثل Waeringoscorpio ) يُرجح أنها انحدرت من أسلاف عقارب برية. ^{[ 90 ]} 

يُعدّ أقدم سجل أحفوري لسداسيات الأرجل غامضًا، إذ إنّ معظم العينات المرشحة محفوظة بشكل سيئ، كما أنّ انتماءها إلى سداسيات الأرجل كان محلّ جدل. ومن الأمثلة البارزة على ذلك، حشرة Rhyniognatha hirsti التي تعود إلى العصر الديفوني، والتي يُقدّر عمرها بين 396  و  407 ملايين سنة ، ويُعتقد أنّ فكوكها من النوع الموجود فقط في الحشرات المجنحة ، مما يُشير إلى أنّ أقدم الحشرات ظهرت في العصر السيلوري. ^{[ 91 ]} ومع ذلك، تُظهر دراسة لاحقة أنّ Rhyniognatha تُمثّل على الأرجح فصيلة من كثيرات الأرجل، وليست حتى سداسية الأرجل. ^{[ 92 ]} أما أقدم سداسي أرجل معروف بشكل قاطع فهو حشرة Rhyniella ، التي تعود إلى حوالي 410  ملايين سنة في العصر الديفوني، وحشرة Delitzschala bitterfeldensis من رتبة Palaeodictyoptera ، التي تعود إلى حوالي 325 مليون سنة في العصر الكربوني. ^{[ 92 ]} تضم مواقع مازون كريك الأحفورية، التي تعود إلى أواخر العصر الكربوني، أي قبل حوالي 300 مليون سنة ، ما يقارب 200 نوع، بعضها عملاق وفقًا للمعايير الحديثة، وتشير إلى أن الحشرات كانت تشغل مواقعها البيئية الرئيسية الحديثة كحيوانات عاشبة ، ومتغذية على الفتات العضوي، ومتغذية على الحشرات . ظهرت النمل الأبيض والنمل الاجتماعي لأول مرة في أوائل العصر الطباشيري ، ووُجدت أنواع متطورة من النحل الاجتماعي في صخور أواخر العصر الطباشيري، لكنها لم تنتشر بكثرة إلا في منتصف العصر السينوزوي . ^{[ 93 ]}  

بين عامي 1952 و1977، جادل عالم الحيوان سيدني مانتون وآخرون بأن المفصليات متعددة الأصول ، أي أنها لا تشترك في سلف مشترك كان هو نفسه مفصليًا. وبدلًا من ذلك، اقترحوا أن ثلاث مجموعات منفصلة من "المفصليات" تطورت بشكل منفصل من أسلاف مشتركة شبيهة بالديدان: الكليسرية ، بما في ذلك العناكب والعقارب ؛ والقشريات ؛ والأحادية التفرع ، التي تتكون من الأونيكوفورا ، ومتعددات الأرجل، وسداسيات الأرجل . عادةً ما تجاهلت هذه الحجج الترايلوبيتات ، نظرًا لعدم وضوح العلاقات التطورية لهذه الفئة. جادل أنصار تعدد الأصول بما يلي: أن أوجه التشابه بين هذه المجموعات هي نتيجة للتطور التقاربي ، كنتيجة طبيعية لامتلاكها هياكل خارجية صلبة ومجزأة ؛ وأن المجموعات الثلاث تستخدم وسائل كيميائية مختلفة لتصليد البشرة؛ وأن هناك اختلافات كبيرة في بنية عيونها المركبة. أنه من الصعب تصور كيف تطورت مثل هذه التكوينات المختلفة للأجزاء والزوائد في الرأس من سلف واحد؛ وأن القشريات لها أطراف ثنائية التفرع مع فروع منفصلة للخياشيم والأرجل، بينما المجموعتان الأخريان لهما أطراف أحادية التفرع حيث يعمل الفرع الوحيد كرجل. ^{[ 95 ]}

أدت المزيد من التحليلات والاكتشافات في التسعينيات إلى تغيير هذا الرأي، وإلى قبول فكرة أن المفصليات أحادية الأصل ، أي أنها تشترك في سلف مشترك كان هو نفسه مفصليات. ^{[ 96 ] [ 97 ]} على سبيل المثال، أقنعت تحليلات غراهام بود لـ Kerygmachela في عام 1993 و Opabinia في عام 1996 بأن هذه الحيوانات تشبه Onychophora ومختلف أنواع " Lobopods " من العصر الكامبري المبكر، وقدم "شجرة عائلة تطورية" تُظهرها على أنها "عمات" و"أبناء عمومة" لجميع المفصليات. ^{[ 94 ] [ 98 ]} أدت هذه التغييرات إلى عدم وضوح نطاق مصطلح "مفصليات الأرجل"، واقترح كلاوس نيلسن تسمية المجموعة الأوسع بـ " بانارثروبودا " ("جميع مفصليات الأرجل")، بينما تُسمى الحيوانات ذات الأطراف المفصلية والجلد الخارجي الصلب "يوارثروبودا" ("مفصليات الأرجل الحقيقية"). ^{[ 99 ]}

في عام 2003، طُرح رأيٌ مُغاير، حين جادل يان بيرغستروم وهو شيان غوانغ بأنه إذا كانت المفصليات تُشكّل "مجموعةً شقيقةً" لأيٍّ من الأنومالوكاريدات، فلا بدّ أنها فقدت ثمّ أعادت تطوير سماتٍ كانت مُتطوّرةً بشكلٍ جيّدٍ في الأنومالوكاريدات. كانت أقدم المفصليات المعروفة تتغذّى على الطين لاستخلاص جزيئات الطعام منه، وكانت تمتلك أعدادًا مُتغيّرةً من القطع ذات زوائد غير مُتخصّصة تعمل كخياشيم وأرجل في آنٍ واحد. كانت الأنومالوكاريدات، وفقًا لمعايير ذلك الوقت، مُفترساتٍ ضخمةً ومُتطوّرةً ذات أفواهٍ مُتخصّصةٍ وزوائد قابضة، وأعدادٍ ثابتةٍ من القطع بعضها مُتخصّص، وزعانف ذيلية، وخياشيم تختلف اختلافًا كبيرًا عن تلك الموجودة في المفصليات. في عام 2006، اقترحا أن المفصليات كانت أقرب صلةً باللوبوبودات والبطيئات المائية منها بالأنومالوكاريدات. ^{[ 100 ]} في عام 2014، وُجد أن الدببة المائية أقرب صلةً بالمفصليات من الديدان المخملية. ^{[ 101 ]}

في أعلى شجرة العائلة، تُعتبر الديدان الحلقية تقليديًا أقرب الأقارب إلى مفصليات الأرجل، نظرًا لامتلاك كلتا المجموعتين أجسامًا مقسمة، وقد أُطلق على المجموعة المدمجة اسم مفصليات الأرجل . وقد ظهرت مقترحات منافسة تُشير إلى أن مفصليات الأرجل ترتبط ارتباطًا وثيقًا بمجموعات أخرى مثل الديدان الأسطوانية ، والديدان الطفيلية ، والبطيئات ، إلا أن هذه الآراء ظلت رأيًا ثانويًا لصعوبة تحديد العلاقات بين هذه المجموعات بدقة.

في تسعينيات القرن الماضي، أسفرت التحليلات الجزيئية لتطور السلالات في تسلسلات الحمض النووي عن مخطط متماسك يُظهر المفصليات كأعضاء في شعبة عليا تُسمى الإكديسوزوا (الحيوانات التي تنسلخ)، والتي تضم الديدان الأسطوانية والديدان الطفيلية والديدان البطيئة، ولكنها تستثني الديدان الحلقية. وقد دعمت هذه النتائج دراسات تشريح وتطور هذه الحيوانات، والتي أظهرت أن العديد من السمات التي تدعم فرضية المفصليات تُظهر اختلافات كبيرة بين الديدان الحلقية وأقدم المفصليات في تفاصيلها، وبعضها يكاد يكون معدومًا في المفصليات. وتُصنف هذه الفرضية الديدان الحلقية مع الرخويات والذراعيات في شعبة عليا أخرى تُسمى اللوفوتروكوزوا .

إذا كانت فرضية الإكديسوزوا صحيحة، فإن تقسيم المفصليات والديدان الحلقية إما أنه تطور بشكل متقارب أو أنه ورث من سلف أقدم بكثير ثم فُقد لاحقًا في العديد من السلالات الأخرى، مثل أعضاء الإكديسوزوا غير المفصليات. ^{[ 104 ] [ 102 ]}