القشريات

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 22 صور
الموسوعة الحرة

القشريات (من الكلمة اللاتينية "crustacea" التي تعني : "ذوي الأصداف" أو "المغطاة بالقشرة") هي مفصليات الأرجل ذات الفكوك ، وتُصنف تقليديًا ضمن شعيبة القشريات شبه العرقية ( Crstacea ) . وتعيش القشريات في الغالب في الماء ، وتشمل عشريات الأرجل ( الروبيان ، والجمبري ، وسرطان البحر ، وجراد البحر ، وجراد البحر ) ، وروبيان البذور ، وقشريات الأرجل الخيشومية، وقمل السمك ، والكريل ، وقشريات الأرجل الريميبيدية ، وقشريات الأرجل المتساوية ، والبرنقيل ، ومجدافيات الأرجل ، وروبيان الأبوسوم ، والبرمائيات ، وروبيان السرعوف . [ 4 ] من المقبول الآن على نطاق واسع أن سداسيات الأرجل ( الحشرات والقشريات الداخلية الفك ) تُصنف تصنيفياً ضمن القشريات، حيث تم دمج المجموعتين في فرع حيوي أحادي النمط يُعرف باسم بانكروستاسيا . [ 5 ] تُعتبر الطوائف الثلاث سيفالوكاريدا ، وبرانشيبودا ، وريميبيديا أقرب صلةً بسداسيات الأرجل منها بأي قشريات أخرى ( أوليغوستراكان ومتعددة القشريات ). [ 6 ]

تتراوح أحجام الأنواع الموصوفة البالغ عددها 67,000 نوعًا، بدءًا من Stygotantulus stocki الذي يبلغ طوله 0.1 ملم (0.004 بوصة) ، وصولًا إلى سرطان البحر العنكبوتي الياباني الذي يصل طول أرجله إلى 3.8 متر (12.5 قدمًا) وكتلته إلى 20 كيلوغرامًا (44 رطلًا) . ومثل المفصليات الأخرى ، تمتلك القشريات هيكلًا خارجيًا تنسلخ عنه لتنمو . وتتميز عن مجموعات المفصليات الأخرى ، كالحشرات ومتعددات الأرجل والكلابيات ، بامتلاكها أطرافًا ثنائية التفرع، وبأشكالها اليرقية ، مثل طور النوبليوس في القشريات الخيشومية والقشريات المجدافية .      

معظم القشريات حيوانات مائية حرة المعيشة ، لكن بعضها بري (مثل قمل الخشب ، وجنادب الرمل )، وبعضها طفيلي (مثل ديدان الرأس الجذري ، وقمل السمك ، وديدان اللسان )، وبعضها ثابت (مثل البرنقيل ). تمتلك هذه المجموعة سجلاً أحفورياً واسعاً ، يعود إلى العصر الكامبري  . يُصطاد أكثر من 7.9 مليون طن من القشريات سنوياً عن طريق الصيد أو الاستزراع للاستهلاك البشري ، [ 7 ] ويتكون معظمها من الروبيان والقريدس . لا يُصطاد الكريل ومجدافيات الأرجل على نطاق واسع، لكنهما قد يكونان من أكثر الحيوانات كتلة حيوية على كوكب الأرض، ويشكلان جزءاً حيوياً من السلسلة الغذائية. يُعرف علم دراسة القشريات باسم علم القشريات (أو علم القشريات ، أو علم القشريات ) ، ويُطلق على العالم الذي يعمل في هذا المجال اسم عالم القشريات .

تشريح

قطعة محدبة بيضاوية الشكل من الصدفة، مغطاة بعلامات برتقالية وردية دقيقة: الحافة الأمامية مبطنة بـ 13 سنًا خشنًا، بينما الحافة الخلفية ناعمة.
درع متساقط لسرطان البحر الأنثى ، جزء من الهيكل الخارجي الصلب
بنية جسم القشريات النموذجية - الكريل

يتكون جسم القشريات من حلقات، تُصنف إلى ثلاثة أجزاء: الرأس ( السيفالون )، [ 8 ] والصدر ( البيريون ) ، [ 9 ] والبطن ( البليون ) . [ 10 ] قد يندمج الرأس والصدر معًا لتكوين الرأس الصدري (السيفالوثيراك) ، [ 11 ] والذي قد يُغطى بدرع كبير واحد . [ 12 ] يحمي الهيكل الخارجي الصلب جسم القشريات ، والذي يجب أن ينسلخ ليتمكن الحيوان من النمو. يمكن تقسيم الصدفة المحيطة بكل حلقة إلى ظهرية (التيرجوم) ، وبطنية (القص) ، وجانبية (البلورون). قد تندمج أجزاء مختلفة من الهيكل الخارجي معًا. [ 13 ] : 289

يمكن لكل قطعة جسمية أن تحمل زوجًا من الزوائد : على قطع الرأس، تشمل هذه الزوائد زوجين من قرون الاستشعار ، والفكين السفلي والعلوي ؛ [ 8 ] وتحمل القطع الصدرية أرجلًا ، قد تكون متخصصة كأرجل المشي (بيريوبود) وأرجل التغذية ( ماكسيليبيد ). [ 9 ] تمتلك القشريات من رتبة القشريات العليا (مالاكوستراكا) ورتبة القشريات ذات الأرجل الطويلة (ريميبيديا) (والقشريات سداسية الأرجل) زوائد بطنية. جميع أصناف القشريات الأخرى لها بطن عديم الأطراف، باستثناء الذيل والفروع الذيلية الموجودة في العديد من المجموعات. [ 14 ] [ 15 ] يحمل البطن في القشريات العليا (مالاكوستراكا) أرجلًا بطنية (بليوبود) ، [ 10 ] وينتهي بذيل يحمل فتحة الشرج ، وغالبًا ما يكون محاطًا بأرجل ذيلية لتشكيل مروحة ذيلية . [ 16 ] قد يكون عدد وتنوع الزوائد في القشريات المختلفة مسؤولاً جزئياً عن نجاح هذه المجموعة. [ 17 ]

تتميز زوائد القشريات عادةً بأنها ثنائية التفرع ، أي أنها تنقسم إلى جزأين؛ ويشمل ذلك الزوج الثاني من قرون الاستشعار، ولكن ليس الزوج الأول الذي يكون عادةً أحادي التفرع ، باستثناء فئة القشريات العليا (Malacostraca) حيث قد تكون قرون الاستشعار ثنائية التفرع أو حتى ثلاثية التفرع. [ 18 ] [ 19 ] من غير الواضح ما إذا كانت حالة التفرع الثنائي حالة مشتقة تطورت في القشريات، أو ما إذا كان الفرع الثاني من الطرف قد فُقد في جميع المجموعات الأخرى. على سبيل المثال، امتلكت ثلاثيات الفصوص أيضًا زوائد ثنائية التفرع. [ 20 ]

يُعدّ التجويف الجسمي الرئيسي جهازًا دوريًا مفتوحًا ، حيث يضخ القلب، الموجود بالقرب من الظهر، الدم إلى التجويف الدموي . [ 21 ] تحتوي القشريات العليا على الهيموسيانين كصبغة ناقلة للأكسجين، بينما تحتوي مجدافيات الأرجل، والصدفيات، والبرنقيل، وبرانشيبودات على الهيموجلوبين . [ 22 ] تتكون القناة الهضمية من أنبوب مستقيم غالبًا ما يحتوي على "طاحونة معدية" تشبه القانصة لطحن الطعام، وزوج من الغدد الهضمية لامتصاص الطعام؛ ويتخذ هذا التركيب شكلًا حلزونيًا. [ 23 ] تقع التراكيب التي تعمل كالكليتين بالقرب من قرون الاستشعار. يوجد الدماغ على شكل عقد عصبية بالقرب من قرون الاستشعار، وتوجد مجموعة من العقد العصبية الرئيسية أسفل الأمعاء. [ 24 ]

في العديد من القشريات عشرية الأرجل ، يكون الزوج الأول (وأحيانًا الثاني) من الأرجل البطنية متخصصًا في الذكر لنقل الحيوانات المنوية. تتزاوج العديد من القشريات البرية (مثل سرطان البحر الأحمر في جزيرة كريسماس ) موسميًا وتعود إلى البحر لوضع البيض. بينما تضع أنواع أخرى، مثل قمل الخشب ، بيضها على اليابسة، وإن كان ذلك في ظروف رطبة. في معظم القشريات عشرية الأرجل، تحتفظ الإناث بالبيض حتى يفقس ويخرج منه يرقات تسبح بحرية. [ 25 ]

علم البيئة

Abludomelita obtusata ، وهو مزدوج الأرجل

معظم القشريات مائية، تعيش إما في بيئات بحرية أو مياه عذبة ، لكن بعض المجموعات تكيّفت مع الحياة على اليابسة، مثل السرطانات البرية ، وسرطانات الناسك البرية ، وقمل الخشب . تنتشر القشريات البحرية في المحيطات كما تنتشر الحشرات على اليابسة. [ 26 ] [ 27 ] معظم القشريات متحركة ، وتتنقل بشكل مستقل، على الرغم من أن بعض الأنواع طفيلية وتعيش ملتصقة بمضيفيها (بما في ذلك قمل البحر ، وقمل السمك ، وقمل الحيتان ، وديدان اللسان ، و Cymothoa exigua ، والتي يُشار إليها جميعًا باسم "قمل القشريات")، وتعيش البرنقيلات البالغة حياة ثابتة - فهي ملتصقة بالركيزة من جهة الرأس ولا تستطيع الحركة بشكل مستقل. بعض البرنقيلات قادرة على تحمل التغيرات السريعة في الملوحة ، كما أنها تنتقل من مضيف بحري إلى مضيف غير بحري. [ 28 ] : 672 يُعد الكريل الطبقة القاعدية والجزء الأهم في السلسلة الغذائية في المجتمعات الحيوانية في القطب الجنوبي . [ 29 ] : 64 تُعتبر بعض القشريات أنواعًا غازية مهمة ، مثل سرطان البحر الصيني ( Eriocheir sinensis) ، [ 30 ] وسرطان البحر الآسيوي ( Hemigrapsus sanguineus ). [ 31 ] منذ افتتاح قناة السويس ، استوطن ما يقرب من 100 نوع من القشريات من البحر الأحمر ومنطقة المحيطين الهندي والهادئ في حوض شرق البحر الأبيض المتوسط، وغالبًا ما يكون لها تأثير كبير على النظم البيئية المحلية. [ 32 ]

دورة الحياة

سبع كرات مستديرة شفافة: يمكن رؤية زوج من العيون المركبة داخل بعضها.
بيض سرطان البحر النهري (Potamon fluviatile) ، وهو سرطان بحر يعيش في المياه العذبة
يُرى حيوانٌ رماديٌّ مخضرٌّ شفافٌ من الجانب. عينه كبيرةٌ ولامعةٌ وتقع في تجويفٍ من درعه الكبير ومنقاره الطويل. يبرز من الخلف بطنٌ مماثلٌ في طوله للدرع، وأسفل الدرع توجد كتلةٌ من الأرجل، بعضها بمخالب صغيرة.
يرقة Zoea من جراد البحر الأوروبي Homarus gammarus

نظام التزاوج

معظم القشريات لها جنسين منفصلين ، وتتكاثر جنسيًا . في الواقع، تُفسر دراسة حديثة كيف يختار ذكر T. californicus الإناث التي يتزاوج معها بناءً على الاختلافات الغذائية، حيث يُفضل الإناث التي تتغذى على الطحالب بدلًا من الخميرة. [33] يوجد عدد قليل منها خنثى، بما في ذلك البرنقيل، وريميبيدس، [34] وسيفالوكاريدا . [ 35 ] قد يُغير بعضها جنسه خلال حياته . [ 35 ] كما أن التكاثر العذري شائع بين القشريات ، حيث تُنتج الأنثى بيضًا قابلًا للتفقيس دون الحاجة إلى إخصاب من الذكر. [ 33 ] يحدث هذا في العديد من قشريات البرانكيوبودا ، وبعض قشريات الأوستراكودا ، وبعض قشريات الأيزوبود ، وبعض القشريات "الأعلى"، مثل جراد البحر مارموركريبس .

بيض

في العديد من القشريات، تُطلق البيوض المخصبة في عمود الماء ، بينما طورت أنواع أخرى آليات متعددة للاحتفاظ بالبيوض حتى تفقس. تحمل معظم القشريات عشرية الأرجل البيوض ملتصقة بأرجلها البطنية ، بينما تُشكل القشريات القشرية ، والقشريات الظهرية ، والقشريات عديمة الأرجل ، والعديد من القشريات متساوية الأرجل ، جرابًا للحضانة من الدرع والأطراف الصدرية. [ 33 ] لا تحمل إناث القشريات الخيشومية البيوض في أكياس خارجية، بل تُثبتها في صفوف على الصخور وغيرها من الأجسام. [ 36 ] : 788 تحمل معظم القشريات الرقيقة والكريل البيوض بين أطرافها الصدرية؛ تحمل بعض القشريات المجدافية بيوضها في أكياس خاصة رقيقة الجدران، بينما تُثبتها أنواع أخرى معًا في خيوط طويلة متشابكة. [ 33 ]

اليرقات

تُظهر القشريات عددًا من الأشكال اليرقية، وأقدمها وأكثرها تميزًا هي اليرقة الناوبليوس . تمتلك هذه اليرقة ثلاثة أزواج من الزوائد ، جميعها تنبثق من رأس الحيوان الصغير، وعينًا واحدة. في معظم المجموعات، توجد مراحل يرقية أخرى، بما في ذلك الزويا (جمعها زويا أو زويا [ 37 ] ). أُطلق عليها هذا الاسم عندما اعتقد علماء الطبيعة أنها نوع منفصل. [ 38 ] تلي الزويا مرحلة الناوبليوس وتسبق مرحلة ما بعد اليرقة . تسبح يرقات الزويا باستخدام زوائدها الصدرية ، على عكس الناوبليوس التي تستخدم الزوائد الرأسية، والميغالوبا التي تستخدم الزوائد البطنية للسباحة. غالبًا ما تحتوي الزويا على أشواك على درعها ، مما قد يساعد هذه الكائنات الصغيرة في الحفاظ على اتجاه السباحة. [ 39 ] في العديد من عشريات الأرجل ، ونظرًا لتطورها المتسارع، تُعد الزويا هي المرحلة اليرقية الأولى. في بعض الحالات، تتبع مرحلة الزويا مرحلة المايس، وفي حالات أخرى، مرحلة الميغالوبا، وذلك اعتمادًا على مجموعة القشريات المعنية.

تُغطي عيون اليرقات السابحة، التي تتميز بلونها الأسود، طبقة رقيقة من الإيزوكسانثوبترين البلوري ، مما يمنحها لون الماء المحيط، بينما تسمح ثقوب صغيرة في هذه الطبقة بوصول الضوء إلى الشبكية. [ 40 ] ومع نضوج اليرقات وتحولها إلى حيوانات بالغة، تنتقل هذه الطبقة إلى موقع جديد خلف الشبكية، حيث تعمل كمرآة عاكسة تزيد من شدة الضوء المار عبر العينين، كما هو الحال في العديد من الحيوانات الليلية. [ 41 ]

إصلاح الحمض النووي

في محاولة لفهم ما إذا كانت عمليات إصلاح الحمض النووي قادرة على حماية القشريات من تلف الحمض النووي ، أُجري بحث أساسي لتوضيح آليات الإصلاح التي يستخدمها الروبيان النمري الأسود ( Penaeus monodon ). [ 42 ] وُجد أن إصلاح كسور الحمض النووي المزدوجة يتم في الغالب عن طريق الإصلاح التأشيب المتماثل الدقيق . كما تُستخدم عملية أخرى أقل دقة، وهي ربط النهايات بوساطة التماثل الجزئي ، لإصلاح هذه الكسور. تم تحليل نمط التعبير الجيني للجينات المتعلقة بإصلاح الحمض النووي والاستجابة لتلف الحمض النووي في مجدافيات الأرجل المدية (Tigriopus japonicus) بعد التعرض للأشعة فوق البنفسجية. [ 43 ] كشفت هذه الدراسة عن زيادة في التعبير عن البروتينات المرتبطة بعمليات إصلاح الحمض النووي، بما في ذلك ربط النهايات غير المتماثل ، وإعادة التركيب المتماثل ، وإصلاح استئصال القاعدة ، وإصلاح عدم تطابق الحمض النووي .

التصنيف والتطور السلالي

مجدافيات الأرجل، من عمل إرنست هيكل عام 1904 Kunstformen der Natur
عشاريات الأرجل، من عمل إرنست هيكل عام 1904 بعنوان Kunstformen der Natur

يعود استخدام مصطلح "القشريات" إلى أقدم الأعمال التي وصفت هذه الحيوانات، بما في ذلك أعمال بيير بيلون وغيوم رونديليه ، إلا أن بعض المؤلفين اللاحقين، بمن فيهم كارل لينيوس ، لم يستخدموا هذا الاسم، حيث أدرج القشريات ضمن " الزواحف عديمة الأجنحة " في كتابه " نظام الطبيعة" . [ 44 ] أما أقدم عمل علمي معتمد استخدم مصطلح "القشريات" فهو كتاب "أساسيات علم الحيوان " لمورتن ثرين برونيتش عام 1772، [ 45 ] على الرغم من أنه أدرج أيضاً الكليسرية ضمن هذه المجموعة. [ 44 ]

تضم شعيبة القشريات ما يقارب 67,000 نوعًا موصوفًا ، [ 46 ] ويُعتقد أن هذا العدد لا يتجاوز 1/10 إلى 1/100 من العدد الإجمالي ، إذ لا تزال معظم الأنواع غير مكتشفة . [ 47 ] على الرغم من صغر حجم معظم القشريات، إلا أن شكلها يتباين بشكل كبير، ويشمل أكبر مفصليات الأرجل في العالم - سرطان البحر العنكبوتي الياباني الذي يبلغ طول أرجله 3.7 متر (12 قدمًا) [ 48 ] - وأصغرها، وهو Stygotantulus stocki الذي يبلغ طوله 100 ميكرومتر (0.004 بوصة) . [ 49 ] وعلى الرغم من تنوع أشكالها، فإن القشريات تتحد في طور اليرقة الخاص المعروف باسم النوبليوس .  

لم يتم تحديد العلاقات الدقيقة بين القشريات والمجموعات التصنيفية الأخرى بشكل كامل حتى أبريل 2012 أدت الدراسات القائمة على علم التشكل إلى فرضية بانكروستاسيا [ 50 ] ، التي تُصنّف القشريات وسداسيات الأرجل ( الحشرات وما يرتبط بها) كمجموعتين شقيقتين . وتشير دراسات أحدث، باستخدام تسلسلات الحمض النووي ، إلى أن القشريات شبه عرقية ، حيث تندرج سداسيات الأرجل ضمن فرع حيوي أكبر هو بانكروستاسيا . [ 51 ] [ 52 ]

اعتمد التصنيف التقليدي للقشريات على المورفولوجيا، حيث صنّفها إلى أربع أو ست فئات. [ 53 ] وقد صنّف باومان وأبيل (1982) 652 عائلة حية و38 رتبة، ضمن ست فئات: Branchiopoda ، وRemipedia ، وCephalocarida ، وMaxillopoda، و Ostracoda ، و Malacostraca . [ 53 ] ثم قام مارتن وديفيس (2001) بتحديث هذا التصنيف، مع الإبقاء على الفئات الست، ولكنهما أضافا 849 عائلة حية ضمن 42 رتبة. وعلى الرغم من توضيحهما للأدلة التي تشير إلى أن Maxillopoda غير أحادية الأصل، فقد أبقياها ضمن الفئات الست، مع اقتراحهما إمكانية استبدالها برفع فئاتها الفرعية إلى فئات مستقلة. [ 54 ] ومنذ ذلك الحين، أكدت الدراسات الوراثية تعدد أصول Maxillopoda، وطبيعة القشريات شبه العرقية بالنسبة إلى Hexapoda. [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] تُصنّف التصنيفات الحديثة ما بين عشرة إلى اثني عشر صنفًا ضمن القشريات أو القشريات الشاملة، مع الاعتراف الآن بالعديد من الأصناف الفرعية السابقة للفكوك كأصناف (مثل: ثيكوستراكا ، تانتولوكاريدا ، ميستاكوكاريدا ، كوبيبودا ، برانشيورا ، وبنتاستوميدا ) . [ 59 ] [ 60 ]

فصلأعضاءطلباتصورة
الأوستراكوداروبيان البذورميودوكوبيدا هالوسيبريدا بلاتيكوبيدا بودوكوبيداتخفي صدفة شفافة منحوتة حيوانًا صغيرًا. تمتد بعض زوائده خارج الصدفة.Cylindroleberididae ( ميودوكوبيدا )
ميستاكوكاريداميستوكوكاريدانسميستوكوكاريداصورة مجهرية لحيوان صغير شفاف ذو أجزاء وأطراف عديدة. يمتلك اثنين منها طويلين بشكل خاص في مقدمة جسمه.Ctenocheilocaris galvarini
Ichthyostraca (أو يمكن اعتبار الفئتين الفرعيتين Branchiura و Pentastomida كفئات)ديدان اللسان وقمل السمكCephalobaenida Porocephalida Raillietiellida Reighardiida Arguloidaحيوان يشبه الدودة ذو لون بني برتقالي وجسم ملتف. النص أسفل الكائن الحي يقول: "Armillifer armillatus من ثعبان بايثون سيباي".Armillifer armillatus ( Porocephalida )
ثيكوستراكاالبرنقيل من نوع Facetotecta AscothoracidaFacetotecta Dendrogastrida Laurida Cryptophialida Lithoglyptida إلخ.كتلة من سبعة برنقيلات، وهي حيوانات ذات أصداف تلتصق بسطح ما. شكلها يشبه البراكين الصغيرة، فهي هرمية الشكل نوعًا ما مع وجود ثقب في المنتصف يظهر منه عضو يشبه المنقار. وهي رطبة بوضوح.مثقب مثقب ( هدابيات الأرجل )
مجدافيات الأرجلمجدافيات الأرجلCalanoida Polyarthra Cyclopoida Gelyelloida Harpacticoida Misophrioida إلخ.حيوان شفاف بيضاوي الشكل يشبه الروبيان، له قرون استشعار كبيرة، وذيل متشعب بارز، وزوائد تشبه الشوارب عند رأسه. يصبح لون الذيل وقرون الاستشعار محمرًا كلما ابتعدنا عن الجسم.عائلة Cylindroleberididae ( Calanoida )
تانتولوكاريداالتانتولوكاريديينيرقة تانتولوس (Microdajus sp.)Microdajus sp.
القشرياتروبيان السرعوف، عشريات الأرجل ، الكريل، متساويات الأرجل، روبيان ذو غطاء، برمائيات الأرجل، إلخ.ذوات الأرجل Decapoda Euphausiacea Isopoda Cumacea Amphipoda إلخ.يقف سرطان البحر الشبح المقرن على شاطئ مشرق. إنه حيوان ذو صدفة، يرفع جسمه عن الأرض بواسطة أرجل طويلة على جانبيه، ويمسك بمخالب كبيرة أمامه. له عيون عمودية بارزة على سيقان ذات امتدادات مدببة تمتد خلف العينين كالقرون.Ocypode ceratophthalma ( Decapoda )
رأسيات الأرجلروبيان حدوة الحصانبراكيبوداحيوان شفاف محمر اللون ذو أجزاء مقسمة، برأس مستدير وجسم طويل ينتهي بذيل متشعب.هاتشينسونيلا ماكراكانثا
برانكيوبوداروبيان الجنية، براغيث الماء، روبيان الشرغوف، روبيان المحارأنوستراكا نوتوستراكا ليفيكاوداتا سبينيكوداتا وما إلى ذلك.حيوان بني اللون شبه شفاف، مقسم إلى حلقات، يغطي جسمه الرئيسي صفيحة دائرية كبيرة ومنحنية. يبدو أن له عينين سوداوين كبيرتين فوق صفيحة رأسه، وعدة أرجل صغيرة تبرز من أسفله، وذيل سميك مستدير ذو طرف متشعب. يقف على بعض الصخور المغمورة، متجهاً نحو اليسار.قشريات البحر القطبي الشمالي ( نوتوستراكا )
ريميبيدياريميبيديسNectiopoda † Enantiopodaصورة بالأبيض والأسود لكائن طويل يشبه حريش الأرجل، له أطراف صغيرة تشبه المجاديف على أجزاء جسمه العديدة. يتميز برأس مستدير ذي لون أفتح، وله قرنان استشعاريان كبيران يليهما قرنان أصغر.Speleonectes tanumekes
سداسيات الأرجلحشرات ذيل الربيع (Proturans Diplurans)Odonata Orthoptera Coleoptera Neuroptera Hymenoptera إلخ.حشرة فرس النبي تقف على جزء من شجرة. هي حشرة صفراء ذات عيون خضراء، ولها ذراعان كبيران حادان تستخدمهما لاصطياد الفرائس، ملتفتان بجانب جسمها العلوي. ولها بطن طويل وأجنحة كبيرة شفافة على ظهرها.Mantispa styriaca ( نيوروبتيرا )

يوضح المخطط التفرعي التالي العلاقات المحدثة بين المجموعات المختلفة الموجودة من القشريات شبه العرقية فيما يتعلق بفئة سداسيات الأرجل . [ 56 ]

وفقًا لهذا الرسم التخطيطي، فإن سداسيات الأرجل تقع في عمق شجرة القشريات، وأي من سداسيات الأرجل أقرب بشكل واضح إلى القشريات المتعددة على سبيل المثال من القشريات قليلة القشريات.

السجل الأحفوري

في كتلة حجرية رمادية ناعمة، توجد أحفورة بنية اللون تشبه جراد البحر. يمتد من الحيوان ساقان طويلتان، لكل منهما مخلب كبير؛ أحد المخالب مفتوح.
إيريما ماندلسلوهي ، أحفورة عشاري الأرجل من العصر الجوراسي في بيسينجين آن دير تيك ، ألمانيا

تتمتع القشريات بسجل أحفوري غني وواسع ، إذ ظهرت معظم المجموعات الرئيسية منها في السجل الأحفوري قبل نهاية العصر الكامبري، وتحديدًا رتبة فرعيات الأرجل (Branchiopoda) ، ورتبة مفاكي الأرجل (Maxillopoda) (بما في ذلك البرنقيل والديدان اللسانية )، ورتبة القشريات الملائكية (Malacostraca ). ويُثار جدلٌ حول ما إذا كانت حيوانات العصر الكامبري المصنفة ضمن رتبة القشريات الملائكية (Ostracoda) هي في الواقع قشريات ملائكية ، والتي يُفترض أنها بدأت في العصر الأوردوفيسي . [ 61 ] أما الرتبتان الوحيدتان اللتان ظهرتا لاحقًا فهما رتبة رأسيات الأرجل (Cephalocarida) ، [ 62 ] التي لا يوجد لها سجل أحفوري، ورتبة ريميبيديا (Remipedia )، التي وُصفت لأول مرة من أحفورة تيسنوسوكاريس غولديتشي (Tesnusocaris goldichi) ، ولكنها لم تظهر إلا في العصر الكربوني . [ 63 ] معظم القشريات المبكرة نادرة، لكن القشريات الأحفورية أصبحت وفيرة بدءًا من العصر الكربوني . [ 64 ]

ضمن مجموعة القشريات العليا (Malacostraca)، لا توجد أحافير معروفة للكريل ، [ 65 ] بينما تحتوي كل من مجموعتي القشريات العليا (Hoplocarida ) والقشريات ذات الأرجل الورقية (Phyllopoda) على مجموعات مهمة منقرضة وأخرى لا تزال موجودة (Hoplocarida: يوجد روبيان السرعوف ، بينما انقرضت مجموعة Aeschronectida ؛ [ 66 ] Phyllopoda: انقرضت مجموعة Canadaspidida ، بينما لا تزال مجموعة Leptostraca موجودة). [ 67 ] عُرفت كل من مجموعتي القشريات المتوسطة (Cumacea ) والقشريات متساوية الأرجل (Isopoda) من العصر الكربوني ، [ 68 ] [ 69 ] كما عُثر على أول روبيان سرعوف حقيقي. [ 70 ] في مجموعة القشريات عشرية الأرجل (Decapoda) ، ظهر الجمبري والقشريات متعددة الأرجل (Polychelida) في العصر الترياسي، [ 71 ] [ 72 ] وظهر الروبيان وسرطان البحر في العصر الجوراسي . [ 73 ] [ 74 ] يُعزى الجحر الأحفوري لـ Ophiomorpha إلى روبيان الشبح، بينما يُعزى الجحر الأحفوري لـ Camborygma إلى جراد البحر. تحتفظ رواسب العصرين البرمي والترياسي في نورا بأقدم الجحور النهرية (البرمي: الرودياني) المنسوبة إلى روبيان الشبح (عشاريات الأرجل: Axiidea، Gebiidea) وجراد البحر (عشاريات الأرجل: Astacidea، Parastacidea)، على التوالي. [ 75 ]

مع ذلك، حدث التنوع الكبير للقشريات في العصر الطباشيري ، وخاصة السرطانات، وربما كان ذلك مدفوعًا بالتطور التكيفي لمفترساتها الرئيسية، وهي الأسماك العظمية . [ 74 ] كما ظهرت أولى أنواع الكركند الحقيقية في العصر الطباشيري. [ 76 ]

استهلاك البشر

كومة من جراد البحر الوردي الصغير على جوانبها، ومخالبها ممدودة للأمام باتجاه الكاميرا.
جراد البحر النرويجي معروض للبيع في سوق إسباني

Many crustaceans are consumed by humans, and nearly 10,700,000 tons were harvested in 2007; the vast majority of this output is of decapod crustaceans: crabs, lobsters, shrimp, crawfish, and prawns.[77] Over 60% by weight of all crustaceans caught for consumption are shrimp and prawns, and nearly 80% is produced in Asia, with China alone producing nearly half the world's total.[77] Non-decapod crustaceans are not widely consumed, with only 118,000 tons of krill being caught,[77] despite krill having one of the greatest biomasses on the planet.[78]

See also

References

  1. ↑"Crustacea". WoRMS. World Register of Marine Species. 2026. Retrieved 2 March 2026.
  2. 12Laville, Thomas; Forel, Marie-Béatrice; King, Andrew; Charbonnier, Sylvain (2025-11-01). "Synchrotron X-ray tomography sheds light on the phylogenetic affinities of the enigmatic thylacocephalans within Pancrustacea". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 292 (2058) 20251612. doi:10.1098/rspb.2025.1612. PMC 12606224. PMID 41218778.
  3. ↑Frederick Schram (1979). "British Carboniferous Malacostraca". Fieldiana Geology. 40.
  4. ↑Calman, William Thomas (1911). "Crustacea" . In Chisholm, Hugh (ed.). Encyclopædia Britannica. Vol. 7 (11th ed.). Cambridge University Press. p. 552.
  5. ↑Rota-Stabelli, Omar; Kayal, Ehsan; Gleeson, Dianne; et al. (2010). "Ecdysozoan Mitogenomics: Evidence for a Common Origin of the Legged Invertebrates, the Panarthropoda". Genome Biology and Evolution. 2: 425–440. doi:10.1093/gbe/evq030. PMC 2998192. PMID 20624745.
  6. ↑ كوينمان، ستيفان؛ جينر، رونالد أ.؛ هونيمان، ماريو؛ ستيم، توربن؛ فون ريومونت، بيورن م. (مارس 2010). "إعادة النظر في تطور مفصليات الأرجل، مع التركيز على علاقاتها بالقشريات". بنية وتطور مفصليات الأرجل . 39 ( 2-3 ): 88-110 . Bibcode : 2010ArtSD..39...88K . doi : 10.1016/j.asd.2009.10.003 . PMID 19854296 . 
  7. ↑ "حالة مصايد الأسماك وتربية الأحياء المائية في العالم 2018 - تحقيق أهداف التنمية المستدامة" (ملف PDF) . fao.org . روما: منظمة الأغذية والزراعة للأمم المتحدة . 2018.
  8. 1 2 "رأسيات" . معجم القشريات . متحف التاريخ الطبيعي لمقاطعة لوس أنجلوس . مؤرشف من الأصل بتاريخ 27-07-2011 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10-09-2016 .
  9. 1 2 "الصدر" . معجم القشريات . متحف التاريخ الطبيعي لمقاطعة لوس أنجلوس . مؤرشف من الأصل بتاريخ 27-07-2011 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10-09-2016 .
  10. 1 2 "البطن" . معجم القشريات . متحف التاريخ الطبيعي لمقاطعة لوس أنجلوس . مؤرشف من الأصل بتاريخ 27-07-2011 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10-09-2016 .
  11. ↑ "الرأس الصدري" . معجم القشريات . متحف التاريخ الطبيعي لمقاطعة لوس أنجلوس . مؤرشف من الأصل بتاريخ 27-07-2011 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10-09-2016 .
  12. ↑ "الدرع" . معجم القشريات . متحف التاريخ الطبيعي لمقاطعة لوس أنجلوس . مؤرشف من الأصل بتاريخ 27-07-2011 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10-09-2016 .
  13. ↑ بي جيه هايوارد؛ جيه إس رايلاند (1995). دليل الحيوانات البحرية في شمال غرب أوروبا . مطبعة جامعة أكسفورد . ISBN 978-0-19-854055-7تم الاطلاع عليه بتاريخ 10-09-2016 .
  14. ↑ فريتش، مارتن؛ ريختر، ستيفان (5 سبتمبر 2022). "كيف كان من الممكن أن يعمل تشكيل الجسم في تطور المفصليات - دراسة حالة على ديروشيلوكاريس ريماني (قشريات، قليلات الستراكا)" . مجلة علم الحيوان التجريبي، الجزء ب: التطور الجزيئي والنمائي . 338 (6): 342-359 . Bibcode : 2022JEZB..338..342F . doi : 10.1002/jez.b.23140 . PMID: 35486026. S2CID : 248430846 .  
  15. ↑ "مورفولوجيا الدماغ في Hutchinsoniella macracantha (Cephalocarida, Crustacea)" (PDF) . ص 290. 
  16. ↑ "تيلسون" . معجم القشريات . متحف التاريخ الطبيعي لمقاطعة لوس أنجلوس . مؤرشف من الأصل بتاريخ 27-07-2011 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10-09-2016 .
  17. ↑ إليزابيث بينيسي (4 يوليو 1997). "أرجل السلطعون ومخالب الكركند". مجلة ساينس . 277 (5322): 36. doi : 10.1126/science.277.5322.36 . S2CID 83148200 . 
  18. ↑ "القرن الاستشعاري" . معجم القشريات . متحف التاريخ الطبيعي لمقاطعة لوس أنجلوس . مؤرشف من الأصل بتاريخ 2013-11-05 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2016-09-10 .
  19. ↑ "Crustaceamorpha: الزوائد" . جامعة كاليفورنيا، بيركلي . تم الاسترجاع في 10-09-2016 .
  20. ↑ إن سي هيوز (فبراير 2003). "تقسيم الترايلوبيت وتشكيل الجسم من منظور مورفولوجي ونمائي" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 43 (1): 185-206 . doi : 10.1093/icb/43.1.185 . PMID 21680423 . 
  21. ↑ أكيرا ساكوراي. "الجهاز الدوري المغلق والمفتوح" . جامعة ولاية جورجيا . مؤرشف من الأصل بتاريخ 17 سبتمبر 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 سبتمبر 2016 .
  22. ↑ كلاوس أوريش (1994). "أصباغ الجهاز التنفسي" . الكيمياء الحيوية المقارنة للحيوانات . سبرينغر . ص 249-287 . ISBN  978-3-540-57420-0.
  23. ↑ إتش جيه سيكالدي. تشريح ووظائف الجهاز الهضمي للقشريات عشرية الأرجل المرباة في الاستزراع المائي (ملف PDF) . أكواكوب، إيفريمير. وقائع الندوة 9. الصفحات 243-259 . 
  24. ↑ غيسلين، مايكل ت. (2005). "القشريات". موسوعة إنكارتا . مايكروسوفت .
  25. ↑ بوركنرود، دكتور في الطب (1963). "تطور حقيقيات الأرجل (القشريات، يومالاكوستراكا)، وعلاقته بالسجل الأحفوري". دراسات تولين في الجيولوجيا . 2 (1): 1-17 .
  26. ↑ "السرطانات، وجراد البحر، والروبيان، وغيرها من القشريات" . المتحف الأسترالي . 5 يناير 2010. تاريخ الاسترجاع: 10 سبتمبر 2016 .
  27. ↑ "الحيوانات القاعية" . وزارة الثروة السمكية والزراعة الأيسلندية . مؤرشف من الأصل بتاريخ 11 مايو 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 سبتمبر 2016 .
  28. ↑ آلان ب. كوفيتش؛ جيمس هـ. ثورب (1991). "القشريات: مقدمة وبيريكاريدا" . في جيمس هـ. ثورب؛ آلان ب. كوفيتش (محرران). بيئة وتصنيف اللافقاريات المائية العذبة في أمريكا الشمالية ( الطبعة الأولى). دار النشر الأكاديمية . الصفحات 665-722 . ISBN   978-0-12-690645-5تم الاطلاع عليه بتاريخ 10-09-2016 .
  29. ↑ فيرتو، ب.د.؛ نيكولز، ب.د.؛ نيكولز، س. (1997). "آليات البقاء المرتبطة بالنظام الغذائي في Euphasia superba : التغيرات الكيميائية الحيوية أثناء المجاعة طويلة الأمد والبكتيريا كمصدر محتمل للتغذية". في: برونو باتاليا؛ فالنسيا، خوسيه؛ والتون، د.و.هـ. (محررون). المجتمعات القطبية الجنوبية: الأنواع، والبنية، والبقاء . مطبعة جامعة كامبريدج . ISBN 978-0-521-48033-8تم الاطلاع عليه بتاريخ 10-09-2016 .
  30. ↑ غولاش، ستيفان (30 أكتوبر 2006). " Eriocheir sinensis " (ملف PDF) . قاعدة بيانات الأنواع الغازية العالمية . مجموعة أخصائيي الأنواع الغازية . doi : 10.15468/ybwd3x . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 24 ديسمبر 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 سبتمبر 2016 .
  31. ↑ جون ج. ماكديرموت (1999). "السرطان قصير الذيل من نوع Hemigrapsus sanguineus (عائلة Grapsidae) في غرب المحيط الهادئ في موطنه الجديد على طول ساحل المحيط الأطلسي للولايات المتحدة: التغذية، وشكل المخالب، والنمو" . في: شرام، فريدريك ر .؛ كلاين، ج. س. فون فوبل (محرران). القشريات وأزمة التنوع البيولوجي: وقائع المؤتمر الدولي الرابع للقشريات، أمستردام، هولندا، 20-24 يوليو 1998. دار النشر الملكية بريل . الصفحات 425-444 . ISBN  978-90-04-11387-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 10-09-2016 .
  32. ↑ غاليل، بيلا؛ فروغليا، كارلو؛ نويل، بيير (2002). برياند، فريدريك (محرر). أطلس CIESM للأنواع الغريبة في البحر الأبيض المتوسط: المجلد 2 القشريات . باريس، موناكو: دار نشر CIESM. ص 192. ISBN  92-990003-2-8.
  33. 1 2 3 4 "القشريات (مفصليات الأرجل)" . موسوعة بريتانيكا . 5 مايو 2023.
  34. ↑ GL Pesce. "Remipedia Yager, 1981" .
  35. 1 2 د. إ. أيكن؛ ف. تونيكليف؛ س. ت. شيه؛ ل. د. ديلورم. "القشريات" . الموسوعة الكندية . مؤرشف من الأصل في 7 يونيو 2011. تم الاطلاع عليه في 10 سبتمبر 2016 .
  36. ↑ آلان ب. كوفيتش؛ جيمس هـ. ثورب (2001). "مقدمة إلى شعيبة القشريات" . في جيمس هـ. ثورب؛ آلان ب. كوفيتش (محرران). بيئة وتصنيف اللافقاريات المائية العذبة في أمريكا الشمالية ( الطبعة الثانية). دار النشر الأكاديمية . الصفحات 777-798 . ISBN   978-0-12-690647-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 10-09-2016 .
  37. ↑ "Zoea" . قاموس أكسفورد الإنجليزي ( النسخة الإلكترونية). مطبعة جامعة أكسفورد. (يشترط الاشتراك أو عضوية المؤسسة المشاركة .)
  38. ↑ كالمان، ويليام توماس (1911). "السرطان" . في تشيشولم، هيو (محرر). الموسوعة البريطانية . المجلد 7 ( الطبعة الحادية عشرة). مطبعة جامعة كامبريدج. ص 356.    
  39. ↑ دبليو إف آر ويلدون (يوليو 1889). "ملاحظة حول وظيفة أشواك القشريات زوا" (ملف PDF) . مجلة الجمعية البيولوجية البحرية للمملكة المتحدة . 1 (2): 169-172 . رمز Bibcode : 1889JMBUK...1..169W . doi : 10.1017/S0025315400057994 . S2CID 54759780. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 17 يوليو 2011. 
  40. ↑ شافيت، كيشيت؛ فاغنر، أفيتال؛ شيرتيل، لوكاس؛ فارستي، فيفيانا؛ اكيناك، دريا؛ تشانغ، غان. أتشر، الكسندر. ساجي، أمير؛ يالابراجادا، فينكاتا جاياسوريا؛ هاتاجا، يوهانس؛ بالمر ، بنيامين أ. (2023/02/17). "عاكس قابل للضبط يمكّن القشريات من الرؤية ولكن لا يمكن رؤيتها" . علوم . 379 (6633): 695–700 . بيب كود : 2023Sci...379..695S . دوى : 10.1126/science.add4099 . ISSN 0036-8075 . بميد 36795838 .  
  41. ↑ داف، ميغ (16 فبراير 2023). ""بريق عيون الديسكو" يجعل صغار القشريات غير مرئية" . سلات - عبر slate.com.
  42. ^ سريفاستافا، شيخا؛ داهال، سوميدا؛ نايدو، شارانيا ج.؛ أناند، ديبيكا؛ جوبالاكريشنان، فيديا؛ كولوث فالابيل، راجيندران؛ راغافان ، ساتيس سي. (24 يناير 2017). "إصلاح كسر الحمض النووي المزدوج في Penaeus monodon يعتمد في الغالب على إعادة التركيب المتماثل" . أبحاث الحمض النووي . 24 (2): 117-128 . دوى : 10.1093/dnares/dsw059 . بمك 5397610 . بميد 28431013 .  
  43. ↑ ري، جيه إس؛ كيم، بي إم؛ تشوي، بي إس؛ لي، جيه إس (2012). "تحليل نمط التعبير الجيني للجينات المرتبطة بإصلاح الحمض النووي والاستجابة لتلف الحمض النووي، كما كشف عنه تحليل المصفوفات الدقيقة 55 ألف جينومية عند التعرض للأشعة فوق البنفسجية-ب في مجدافيات الأرجل المدية، Tigriopus japonicus". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء. علم السموم وعلم الأدوية . 155 (2): 359-368 . doi : 10.1016/j.cbpc.2011.10.005 . PMID 22051804 . 
  44. 1 2 ليبكي ب. هولثويس (1991). "مقدمة" . جراد البحر في العالم . كتالوج أنواع منظمة الأغذية والزراعة، المجلد 13. منظمة الأغذية والزراعة . الصفحات 1-2 . ISBN  978-92-5-103027-1.
  45. ^ إم تي برونيش (1772). Zoologiæ Fundamenta prælectionibus Academicis الإقامة. Grunde i Dyrelaeren (باللغة اللاتينية والدنماركية). كوبنهاغن ولايبزيغ: فريدريكوس كريستيانوس بيلت. ص 1 – 254. 
  46. ↑ تشي-تشيانغ تشانغ (2011). تشانغ (محرر). "التنوع البيولوجي للحيوانات: مخطط للتصنيف عالي المستوى ومسح للثراء التصنيفي - شعبة مفصليات الأرجل فون سيبولد، 1848" (ملف PDF) . زوتاكسا . 4138 : 99-103 .
  47. ↑ "القشريات - حشرات البحر" . تي آرا: موسوعة نيوزيلندا . وزارة الثقافة والتراث . تاريخ الاسترجاع: 10 سبتمبر 2016 .
  48. ↑ "وصول سرطان البحر العنكبوتي الياباني إلى حوض أسماك" . حوض أسماك ساحل أوريغون . مؤرشف من الأصل بتاريخ 23 مارس 2010. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 سبتمبر 2016 .
  49. ↑ كريغ ر. ماكلين؛ أليسون ج. بوير (22 يونيو 2009). "التنوع البيولوجي وحجم الجسم مرتبطان عبر الحيوانات متعددة الخلايا" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 276 (1665): 2209-2215 . Bibcode : 2009PBioS.276.2209M . doi : 10.1098/rspb.2009.0245 . PMC 2677615. PMID 19324730 .  
  50. ↑ ج. زرزافي؛ ب. شتيس (مايو 1997). "المخطط الأساسي لجسم المفصليات: رؤى من علم التشكل التطوري وعلم الأحياء النمائي" . مجلة علم الأحياء التطوري . 10 (3): 353-367 . doi : 10.1046/j.1420-9101.1997.10030353.x . S2CID 84906139 . 
  51. ↑ جيروم سي. ريغير؛ جيفري دبليو. شولتز؛ أندرياس زويك؛ أبريل هاسي؛ برنارد بول؛ ريجينا ويتزر؛ جويل دبليو. مارتن؛ كليفورد دبليو. كانينغهام (25 فبراير 2010). "علاقات المفصليات التي كشف عنها التحليل الجينومي التطوري لتسلسلات ترميز البروتين النووي". مجلة نيتشر . 463 (7284): 1079-1083 . Bibcode : 2010Natur.463.1079R . doi : 10.1038/nature08742 . PMID: 20147900. S2CID : 4427443 .  
  52. ↑ بيورن م. فون ريومونت؛ رونالد أ. جينر؛ ماثيو أ. ويلز؛ إميليانو ديل أمبيو؛ غونتر باس؛ إنغو إيبرسبيرغر؛ بنجامين ماير؛ ستيفان كوينمان؛ توماس م. إيليف؛ ألكسندروس ستاماتاكيس؛ أوليفر نيهويس؛ كارين ميوزمان؛ برنارد ميسوف (مارس 2012). "علم تطور القشريات في ضوء بيانات علم الجينوم التطوري الجديدة: دعم اعتبار ريميبيديا المجموعة الشقيقة المحتملة لسداسيات الأرجل" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 29 (3): 1031-1045 . doi : 10.1093/molbev/msr270 . PMID 22049065 . 
  53. 1 2 جويل دبليو مارتن؛ جورج إي ديفيس (2001). تصنيف مُحدَّث للقشريات الحديثة (ملف PDF) . متحف التاريخ الطبيعي لمقاطعة لوس أنجلوس . الصفحات 1-132 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 12 مايو 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 ديسمبر 2009 . 
  54. ↑ هويس، روني (2003). "تصنيف مُحدَّث للقشريات الحديثة" . مراجعة. مجلة بيولوجيا القشريات . 23 (2): 495-497 . Bibcode : 2003JCBio..23..495H . doi : 10.1163/20021975-99990355 .
  55. ↑ أوكلي، تود هـ.؛ وولف، جوانا م.؛ ليندغرين، آني ر.؛ زاهاروف، ألكسندر ك. (يناير 2013). "علم النسخ الجيني لدمج ما لم يُدرس بشكل كافٍ: الأوستراكودا أحادية النمط، وتحديد موقع الأحافير، وعلم تطور القشريات الشاملة" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 30 (1): 215-233 . doi : 10.1093/molbev/mss216 . PMID 22977117 . 
  56. 1 2 شوينتنر، م؛ كومبوش، د.ج؛ نيلسون، ج.ب؛ جيريبت، ج (2017). "حلٌّ فيلوجيني لأصل الحشرات من خلال تحديد العلاقات بين القشريات وسداسيات الأرجل" . علم الأحياء الحالي . 27 (12): 1818-1824.e5. Bibcode : 2017CBio...27E1818S . doi : 10.1016/j.cub.2017.05.040 . PMID 28602656 . 
  57. ↑ لوزانو-فرنانديز، خيسوس؛ جياكوميلي، ماتيا؛ فليمنج، جيمس ف.؛ تشين، ألبرت؛ فينثر، جاكوب؛ تومسن، فيليب فرانسيس؛ جلينر، هنريك؛ باليرو، فيران؛ ليج، ديفيد أ.؛ إيليف، توماس م.؛ بيزاني، دافيد؛ أوليسن، يورغن (2019). "تطور القشريات الشاملة مُضاء بمجموعات بيانات جينومية غنية بالتصنيفات مع عينة موسعة من ريميبيدس" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 11 (8): 2055-2070 . doi : 10.1093/gbe/evz097 . PMC 6684935. PMID 31270537 .  
  58. ↑ بيرنوت، جيمس ب.؛ أوين، كريستوفر ل.؛ وولف، جوانا م.؛ ميلاند، كينيث؛ أوليسن، يورغن؛ كراندال، كيث أ. (2023). " مراجعات رئيسية في علم تطور القشريات الشاملة ودليل على الحساسية لأخذ عينات التصنيف" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 40 (8) msad175. doi : 10.1093/molbev/msad175 . PMC 10414812. PMID 37552897 .  
  59. ↑ بروسكا، ريتشارد سي. (2016). اللافقاريات ( الطبعة الثالثة). سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس. ص 222. ISBN   978-1-60535-375-3.
  60. ↑ جيريبت، ج.؛ إيدجكومب، ج.د. (2020). شجرة حياة اللافقاريات . مطبعة جامعة برينستون . ص 21. ISBN  978-0-6911-7025-1تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 مايو 2023 .
  61. ↑ أولني، ماثيو. "الأوستراكودا" . نظرة ثاقبة على علم الأحياء الدقيقة القديمة . جامعة لندن . تم الاسترجاع في 10 سبتمبر 2016 .
  62. ↑ هيسلر، ر. ر. (1984). "سيفالوكاريدا: أحفورة حية بدون سجل أحفوري" . في ن. إلدريدج؛ س. م. ستانلي (محرران). الأحافير الحية . نيويورك: سبرينغر فيرلاغ. ص 181-186 . ISBN  978-3-540-90957-6.
  63. ↑ كوينمان، ستيفان ؛ شرام، فريدريك ر.؛ هونيمان، ماريو؛ إيليف، توماس م. (12 أبريل 2007). "التحليل التطوري لـ Remipedia (القشريات)". تنوع الكائنات الحية وتطورها . 7 (1): 33-51 . Bibcode : 2007ODivE...7...33K . doi : 10.1016/j.ode.2006.07.001 .
  64. ↑ "السجل الأحفوري" . مجموعات الأحافير: القشريات . جامعة بريستول . مؤرشف من الأصل بتاريخ 7 سبتمبر 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 سبتمبر 2016 .
  65. ↑ "تاريخ ما قبل التاريخ في القطب الجنوبي" . قسم القطب الجنوبي الأسترالي . 29 يوليو 2008. مؤرشف من الأصل في 30 سبتمبر 2009. تم الاطلاع عليه في 25 فبراير 2010 .
  66. ↑ جينر، رونالد أ.؛ هوف، سيس هـ. ج.؛ شرام، فريدريك ر. (1998). "القشريات القديمة والأثرية (Hoplocarida: Crustacea) من حجر بير غولش الجيري، المسيسيبي (الناموري)، في وسط مونتانا" . مساهمات في علم الحيوان . 67 (3): 155-186 . doi : 10.1163/18759866-06703001 .
  67. ↑ بريغز، ديريك (23 يناير 1978). "مورفولوجيا ونمط حياة وصلات Canadaspis perfecta (القشريات: Phyllocarida)، العصر الكامبري الأوسط، تكوين بورغيس شيل، كولومبيا البريطانية". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب . 281 (984): 439-487 . Bibcode : 1978RSPTB.281..439B . doi : 10.1098/rstb.1978.0005 .
  68. ↑ شرام، فريدريك؛ هوف، سيس إتش جيه؛ مابيس، رويال إتش؛ وسنودون، بولي (2003). "القشريات الكموسية (القشريات، مالاكستراكا، بيراكاريدا) من حقبة الحياة القديمة في أمريكا الشمالية" . مساهمات في علم الحيوان . 72 (1): 1-16 . doi : 10.1163/18759866-07201001 .
  69. ↑ شرام، فريدريك ر. (28 أغسطس 1970). "متساويات الأرجل من العصر البنسلفاني في إلينوي". مجلة ساينس . 169 (3948): 854-855 . Bibcode : 1970Sci...169..854S . doi : 10.1126/science.169.3948.854 . PMID 5432581. S2CID 31851291 .  
  70. ↑ هوف، سيس إتش جيه (1998). "أحافير القشريات (القشريات: مالاكستراكا) وتأثيرها على التطور السلالي". مجلة التاريخ الطبيعي . 32 (10 و11): 1567-1576 . Bibcode : 1998JNatH..32.1567H . doi : 10.1080/00222939800771101 .
  71. ↑ كريان، روبرت بي دي (14 نوفمبر 2004). "Dendrobranchiata" . رتبة عشريات الأرجل . جامعة بريستول . مؤرشف من الأصل في 29 فبراير 2012. تم الاسترجاع في 25 فبراير 2010 .
  72. ^ كاراساوا، هيرواكي؛ تاكاهاشي، فوميو؛ دوي، إيجي. إيشيدا، هيديو (2003). "الملاحظة الأولى لعائلة Coleiidae Van Straelen (القشريات: Decapoda: Eryonoides) من العصر الترياسي الأعلى في اليابان" . أبحاث الحفريات . 7 (4): 357–362 . بيب كود : 2003PalRe...7..357K . دوى : 10.2517/prpsj.7.357 . S2CID 129330859 . 
  73. ↑ تشيس، فينير أ. الابن؛ مانينغ، ريموند ب. (1972). "نوعان جديدان من روبيان الكاريديان، أحدهما يُمثل عائلة جديدة، من أحواض بحرية في جزيرة أسنسيون (القشريات: عشريات الأرجل: ناتانتيا)". مساهمات سميثسونيان في علم الحيوان . 131 (131): 1-18 . doi : 10.5479/si.00810282.131 . S2CID 53067015 . 
  74. 1 2 واجيل، جيه دبليو (ديسمبر 1989). "حول تأثير الأسماك على تطور القشريات القاعية" . Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutionsforschung . 27 (4): 297-309 . دوى : 10.1111/j.1439-0469.1989.tb00352.x .
  75. ↑ باوكون، أ.؛ رونشي، أ.؛ فيليتي، ف.؛ نيتو دي كارفاليو، س. (2014). "تطور القشريات على حافة أزمة نهاية العصر البرمي: تحليل شبكة آثار الأحافير للتتابع النهري في نورا (العصر البرمي - الترياسي، سردينيا، إيطاليا)" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 410 : 74. رمز Bibcode : 2014PPP...410...74B . doi : 10.1016/j.palaeo.2014.05.034 . مؤرشف من الأصل في 6 يوليو 2022. تم الاسترجاع في 19 مايو 2022 .
  76. ↑ تشودي، ديل؛ دونالدسون، دبليو. ستيفن؛ كولوم، كريستوفر؛ وآخرون (2005). " هوبلوپاريا ألبرتاينسيس ، نوع جديد من جراد البحر ذي المخالب (نيفروبيداي) من تكوين باد هارت البحري الضحل في أواخر العصر الكونياسي، شمال غرب ألبرتا، كندا". مجلة علم الأحياء القديمة . 79 (5): 961-968 . doi : 10.1666/0022-3360(2005)079 [ 0961:HAANSO ] 2.0.CO ; 2. S2CID 131067067 .  
  77. 1 2 3 "FIGIS: إحصاءات الإنتاج العالمي 1950-2007" . منظمة الأغذية والزراعة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10-09-2016 .
  78. ↑ نيكول، ستيفن؛ إندو، يوشيناري (1997). مصايد الكريل في العالم . ورقة فنية في مجال مصايد الأسماك. المجلد 367. منظمة الأغذية والزراعة . ISBN  978-92-5-104012-6.

مصادر