تونسالا

التونسالا جنس منقرض من فصيلة البلوتوبتيريداي ، وهي فصيلة من الطيور البحرية غير القادرة على الطيران، تشبه في بيولوجيتها طيور البطريق ، ولكنها أقرب صلةً بطيور الغاق الحديثة. عُثر على هذا الجنس في مناطق يعود ^{تاريخها} إلى أواخر العصر الأوليغوسيني في ولاية واشنطن ^{[ 1 ] [ 2 ]} واليابان . ^{[ 3} ]

في عام ١٩٧٩، حدد ستورز ل. أولسون وهاسيغاوا يوشيكازو عدة عينات متحجرة لطيور من أواخر العصر الأوليغوسيني وأوائل العصر الميوسيني ، عُثر عليها في ولاية واشنطن واليابان، كأفراد من عائلة Plotopteridae ، ولكنها تختلف عن جنس Plotopterum في تشريحها العام بما يكفي لتصنيفها كجنس مستقل. وتم وصف أحافير واشنطن، التي جمعها دوغلاس إملونغ من تكوين بيشت في أواخر العصر الأوليغوسيني ، شمال شبه جزيرة أولمبيك ، رسميًا في العام التالي، ١٩٨٠، من قِبل أولسون نفسه، باعتبارها النمط الأصلي للجنس والنوع الجديدين Tonsala hildegardae . ونسب أولسون إلى هذا الجنس النمط الأصلي USNM 256518 ، وهو عينة غير مكتملة تتألف من عظم عضد مجزأ ، وشظايا من جناح طرفي، ورضفة ، وحزام صدري . ^{[ 1 ]} في عام 1996، أثناء وصفهما لجنس Copepteryx ، نسب أولسون وهاسيغاوا مبدئيًا  عظمة غرابية بطول 16.5 سم من العصر الأوليغوسيني المتأخر في هيكوشيما ، اليابان، إلى هذا الجنس، وهي أكبر بكثير من عظمة غرابية T. hildegardae وتقارب في طولها عظمة غرابية C. hexeris . وكان ذلك أول ظهور لجنس Tonsala في اليابان. ^{[ 3 ]} في عام 2000، أشار جيمس إل. غوديرت وجون كورنيش إلى النوع النمطي لعينتين مكتشفتين حديثًا، جُمعتا على التوالي في عامي 1984 و1986 في الجزء السفلي من تكوين بيشت ، بالقرب من الموقع النمطي للنموذج الأصلي، وتضمنت حوضين، وبقايا فقرات مجزأة، وأطراف أمامية وخلفية، وأجزاء من عظم الفك السفلي. ^{[ 4 ]} في عام 2011، اقترح غاريث ج. دايك ، وشيا وانغ ، ومايكل ب. حبيب نوعًا جديدًا استنادًا إلى أحافير من العصر الأوليغوسيني عُثر عليها في تكوين بيشت وتكوين ماكاه الذي يقع أسفله ، وهو Tonsala buchanani . ^{[ 5 ]} في عام 2015، وصف جيرالد ماير ، وغودرت، وأولاف فوغل ثلاث عينات جديدة، بما في ذلك بقايا جمجمة إضافية، من Tonsala hildegardae ، جُمعت على التوالي في أعوام 1985 و1989 و2008 بواسطة جيمس ل. غوديرت من رواسب العصر الأوليغوسيني من تكوين بيشت. [ ^{6 ]في عام 2016} ، أشار ماير وجوديرت إلى عينتين إضافيتين من أواخرالعصر الإيوسينيإلى أوائلالعصر الأوليغوسينيمن عضو جانسن كريك التابعلتكوين ماكاهإلى جنستونسالا، بما في ذلك حوض جزئي تم جمعه في عام 2004 بواسطة جوديرت، وتم تعيينه مبدئيًا إلىT. hildegardae، وعظم غرابي أيمن تم جمعه في عام 2009 بواسطة دي دبليو ستار، وتمت الإشارة إليه مبدئيًا إلى الجنس باسم ?Tonsalasp.، واقترحوا أنT. buchananiيمثل أكثر من نوع واحد وتم نسبه بشكل غير صحيح إلى جنستونسالا. ^{[ 7 ]} في عام 2017، استخدم ماير وجوديرتتونسالاكجنس نموذجي للمجموعة الجديدةTonsalinae، التي تضم جميع أنواع Plotopterids المشتقة، باستثناءPhocavisStemec​​وPlotopterumصغيري الحجم؛ كما أشاروا إلى الجنس، باعتباره عينة جديدة منT. hildegardae، وهو هيكل عظمي جزئي يتضمن بشكل خاص أولعظمة رسغية مشطيةتُنسب إلى الجنس. ^{[ 8 ]} في عام 2019، أُعيد وصف البقايا اليابانية التي نُسبت مبدئيًا إلى نوع جديد منTonsalaبواسطة Olson وHasegawa في عام 1996، ونُسبت إلى جنس ونوع جديدين،Stenornis kanmonensis. ^{[ 9 ]} في عام 2021،T. buchananiإلى جنسKlallamornisبواسطة Mayr وGoedert، باسمK. buchananiالنوع النمطيالجديدللجنس. أدت انتقادات إضافية لـ Dykeوآخرون، 2016، إلى إعادة تقييم العينات المنسوبة إلىTonsalaوآخرونعلى أنها النوع النمطي،أشار إليها Mayr وGoedert مبدئيًا فقط، على أنها cf.Tonsala hildegardae. ^{[ 10 ]}

كان طائر تونسالا هيلدغاردي طائرًا بحريًا كبيرًا لا يطير، يُضاهي في حجمه البطريق الكبير ، وأكبر من قريبه اللاحق بلوتوبتيروم . يشير عظم فخذه النحيل نسبيًا إلى أنه كان النوع الشقيق لمجموعة تضم جميع أنواع البلوتوبتيريد، باستثناء فوكافيس وبلوتوبتيروم ؛ وقد اقتُرح أن فوكافيس ماريتيموس قد يكون مرادفًا لتونسالا هيلدغاردي . ^{[ 7 ]} كان هذا الجنس مُتكيفًا بشكل كبير مع السباحة والغوص؛ كانت أجنحته على شكل مجداف، وكان لوح كتفه رقيقًا ومتسعًا، على غرار طيور البطريق، لمساعدة الحيوان على الاندفاع عبر الماء. تشابهت بنية الجناح، ولا سيما شكل عظم العضد وعظم الكعبرة ، مع طيور البطريق المبكرة وطيور الأوك التي لا تطير مثل بينغوينوس ومانكالا أكثر من تشابهها مع طيور البجع ذات الصلة ، في حالة من التطور التقاربي . يشير مظهر عظم الزند أيضًا إلى انخفاض مرونة المنطقة البعيدة من الأجنحة نسبيًا. يتشابه عظم الزند نفسه مع عظم الزند لدى بطريق وايمانو، وهو بطريق من العصر الباليوسيني غير مرتبط به ^{[ 7 ]} . ^{[ 6 ]} ومع ذلك، يحتفظ هذا الجنس ببعض خصائص البطريق، مثل الناتئ الأخرمي المطول على لوح الكتف، على الرغم من أنه أرق من أقاربه المعاصرين، وكان عظم الغراب المميز لدى طيور البلوتوبتيروم مشابهًا لعظم الغراب لدى طيور الغاق ، بينما كانت الرضفة المتعظمة، وهي العنصر الوحيد المعروف عن الأطراف الخلفية لهذا الجنس، تُذكّر أكثر بسمك الدارتر . وبصرف النظر عن حجمه الأكبر، فإنه يتميز عن طائر البلوتوبتيروم من خلال السطح المفصلي الحقاني الأكثر استطالة، وعدم وجود تموجات على الحافة القصية، وبروز السطح المفصلي الترقوي، والسطح الغرابي العضدي الطويل والضيق. ^{[ 1 ]} كان عظم فخذها أكبر بكثير من عظم فخذ بلوتوبتروم ، وأصغر وأكثر استطالة من عظم فخذ كوبيبتريكس [ ^{4 ] وهوكايدورنيس} . [ ^{6 ] كان} حوض تونسالا عريضًا وضحلًا، وأكثر استطالة من حوض كوبيبتريكس ^، ومختزلًا في جزئه الذنبي؛ [ ^{4 ]}كان حوضها مشابهًا لحوض طيور الغاق الحديثة ، وتميز بجزء أمامي طويل من الحُق، ضعف حجم الجزء الخلفي منه. ^{[ 7 ]} وكان عظم الظنبوب الرسغي أنحف من عظم الظنبوب الرسغي لطائر الكوبيبتريكس ، وأكثر استطالة من عظم الظنبوب الرسغي لطيور الأطيش والقطرس الحديثة . ^{[ 6 ]} وكانت الفقرات الذيلية كبيرة، ضعف حجم فقرات الغاق الكبير الحديث . وكان عظم الرسغ المشطي أكثر سمكًا من عظم الرسغ المشطي لطائر الفوكافيس ، وكان لعظم الرسغ السفلي عرفان متطوران فقط، كما هو الحال في طيور البلوتوبتريد الأخرى من فصيلة التونسالا. وقد يكون ميل الأسطح المفصلية البعيدة للبكرتين الثانية والرابعة من مشط القدم مؤشرًا على أن التونسالا كانت تمتلك أصابع قدم متباعدة، وربما أقدامًا مكففة. ^{[ 8 ]}

تُعدّ عظام جمجمة طيور البلوتوبتريد المتحجرة نادرة، لكن جمجمة تونسالا معروفة من ثلاث عينات، بما في ذلك جزء من المنقار مرتبط ببقايا ما بعد الجمجمة ^{[ 5 ]} وجمجمتين معزولتين ومحفوظتين بشكل سيئ، تُقارنان في الحجم بجمجمة القطرس الملكي الجنوبي الحديث، وأكبر بكثير من أي طائر سوليفورم موجود . من المفترض أن المنقار الكامل كان أطول نسبيًا من مناقير أقاربه المعاصرين، وكان مفتوحًا بفتحات أنف طويلة وضيقة جدًا، على عكس طيور السوليفورم الحديثة التي تكون فتحات أنفها صغيرة جدًا أو غائبة تمامًا. كانت الجمجمة خالية من عظم الميكعة . على الرغم من سوء حفظها، كانت علبة الدماغ أقرب في نسبها إلى علب دماغ طيور السوليفورم ^{[ 6 ]} . كان الفك السفلي مقعرًا بشدة ^{[ 4 ]} ويشترك في عرضه مع طيور البطريق الحديثة ^{[ 5 ] .}

نوع آخر غير موصوف أشار إليه ماير وغودرت إلى الجنس باسم  ? Tonsala sp.، والمعروف من عظمة غرابية يمنى واحدة من تكوين ماكاه ، يختلف عن T. hildegardae في الغالب بصغر حجمه. ^{[ 7 ]}

لطالما اعتُبرت مجموعة Plotopterids، منذ اكتشاف العينة النموذجية لـ Plotopterum بواسطة Hildegarde Howard ، مرتبطة بطيور الغاق الحديثة وطيور الزقزاق وطيور الغاق ؛ ^{[ 11 ]} ومع ذلك، لا يزال الوضع الدقيق لعلاقاتها مع التصنيفات الحديثة محل نقاش. في عام 1980، أشار أولسون، الذي وصف البقايا الأولى لتونسالا كعضو في فرع سولاي ، إلى أن الأعضاء المعاصرين من عائلة سوليداي كانوا، أكثر من Phalacrocoracidae و Anhingidae ، أقرب إلى الأمة المتوقعة ذات الدفع الأجنحة التي تمارسها بلوتوبتيريدات، ^{[ 1 ]} على الرغم من أن أولسون علق في عام 1996، في ورقة بحثية شارك في تأليفها هاسيغاوا، قائلاً: كانت Plotopteridae إما المجموعة الشقيقة للفرع الحيوي المكون من Anhingidae و Phalacrocoracidae ، أو أن Phalacrocoracidae كانت المجموعة الشقيقة لـ Plotopteridae وAnhingidae، مع كون Sulidae في كلتا الحالتين ناشزًا داخل الفرع الحيوي Sulai ، والتي أعيد تجميعها اليوم باسم Suliformes . ^{[ 3 ]} في عام 2004، حاول جيرالد ماير طرح فرضية حول العلاقات التطورية المفترضة بين طيور البطريق الحديثة ، على أساس أوجه التشابه البيئية والفسيولوجية، بالإضافة إلى محاولة لتفسير الظهور المتقارب لطيور البطريق في جنوب المحيط الهادئ وطيور البطريق الحديثة خلال العصر الإيوسيني ؛ في هذه الفرضية، كانت طيور البطريق هي المجموعة الشقيقة لطيور البطريق، وكان فرعها هو الفرع الشقيق لطيور البطريق الحديثة . ^{[ 12 ]} تعرضت هذه الفرضية لانتقادات شديدة منذ ذلك الحين، ^{[ 13 ]} وقد دفعت عدة عوامل، مثل التقدم الأخير في تحليل الحمض النووي الجزيئي لدراسة العلاقات بين الأنواع الموجودة، بالإضافة إلى اكتشاف طائر البطريق وايمانو المحفوظ جيدًا من فصيلة Spheniscidae المبكرة ، والذي افتقر إلى الصفات المشتقة الموجودة في كل من طيور البطريق الحديثة وطيور بلوتوبتيريد التي استخدمها ماير لتصنيفها، إلى التخلي عن هذه النظرية؛ إذ يعتبر معظم الباحثين اليوم أن تطور الغوص باستخدام الأجنحة في طيور البطريق وطيور بلوتوبتيريد وطيور الأوك المنقرضة غير القادرة على الطيران هو مثال على التطور التقاربي . ^{[ 6 ]}في عام 2015، توصل ماير إلى استنتاج مفاده أن فصيلة Plotopteridae، نظرًا لعدة سمات بدائية لا تشترك فيها مع فصيلة Suloids الحديثة ، هي ^{المجموعة} الشقيقة لفصيلة Suloidea، التي تضم جميع أنواع طيور الغاق والغطاس والأطيش والزقزاق الحديثة ، وأن المجموعة التي تشكلها Plotopteridae وSuloidea هي المجموعة الشقيقة لفصيلة Fregatidae ، التي تضم طيور الفرقاطة الحديثة. ^{[ 6 ] [ 7} ]

في عام ٢٠١٧، اقترح ماير وغودرت تصنيفًا جديدًا، هو Tonsalinae ، يضم جنس Tonsala وجميع أنواع طيور Plotopteridae الأكبر حجمًا المعروفة آنذاك من شمال غرب المحيط الهادئ واليابان ، باستثناء جنس Phocavis غير المكتمل والبدائي ، وجنسي Plotopterum و Stemec ​​الأصغر حجمًا ، واللذين يُفترض أنهما ينتميان إلى نفس التصنيف. ونظرًا لندرة البقايا المحفوظة جيدًا، تم استنتاج العلاقات التطورية بناءً على غياب الثقبة الوعائية البعيدة (foramen vasculare distale) على عظم ^مشط القدم ( tarsometatarsus ) لدى جنس Tonsala ، مما ^{يجعله أقرب} شبهًا إلى عظام ...

ضمن فصيلة التونسالينيات، اعتُبرت التونسالا العضو الأقدم، ^{[ 8 ]} مع وجود شجرتين تطوريتين محتملتين، وفقًا لماير في مقالته عام 2016؛ الأولى، بالنظر إلى احتمالية وجود أصل واحد في ضخامة طيور البلوتوبتريد اليابانية والأمريكية، ستصنف الأولمبيديتس كجنس شقيق لمجموعة تضم الكلالامورنيس الأكبر حجمًا في أمريكا الشمالية ، والتي ينحدر منها الكوبيبتريكس والهوكايدورنيس اليابانيان في نهاية المطاف. أما الاحتمال الآخر الذي تصوره ماير فهو التمييز القائم على وجود أو غياب ثلمة على السطح الظهري لعظم الرسغ المشطي من خلال اختفاء الثقبة الوعائية ثنائية الحراشف؛ هذا التمييز سيترك مجموعتين شقيقتين من التونسالينيات المشتقة، إحداهما تضم ​​أجناس أمريكا الشمالية، حيث لا تزال الثلمة مرئية، والأخرى تضم الأجناس اليابانية، حيث اختفت الثلمة تمامًا. ^{[ 7 ]} تم تأكيد هذه الاعتبارات في مقالته لعام 2017، والتي فضل فيها الفرضية الأولى، استنادًا إلى حجم عظم الرسغ المشطي؛ وكانت شجرة التطور المقترحة في المقالة كما يلي: ^{[ 8 ]}

على الرغم من أن حجمها كان أكبر بكثير من طيور الغاق والدارتر الحديثة ، إلا أن طائر التونسالا كان أحد أصغر أنواع طيور البلوتوبتريد وأكثرها شيوعًا التي عاشت على طول ساحل شمال غرب المحيط الهادئ خلال العصر الأوليغوسيني . ^{[ 8 ]} في تكوين بيشت، وُجدت بقايا طائر التونسالا هيلدغاردي مرتبطة ببقايا الحيتان البدائية مثل الحوت البدائي بوريالودون وطيور الأيتيوسيتيداي فوكايا ، والطيور الشاطئية المرتبطة بجنس كاليدريس ، وطيور البهيموتوبس من جنس ديسموستيليان ، وطيور البلوتوبتريد كلالامورنيس بوكاناني وكلالامورنيس أبيسا . ^{[ 4 ] [ 7 ]} في تكوين ماكاه الذي يعود إلى أواخر العصر الإيوسيني إلى أوائل العصر الأوليغوسيني ، تعايش نوعان على الأقل من جنس تونسالا مع قريبهم كلالامورنيس أبيسا ، ومع نوع آخر غير موصوف من فصيلة بلوتوبتيريد الأصغر حجماً ^{[ 7 ]} ومع ماكاهالا ميراي القاعدية من فصيلة بروسيلاريفورم . ^{[ 8 ]}

تشير عناصر الجناح المضغوطة وشفرة الكتف الممتدة لدى طائر التونسالا إلى أنه كان على الأرجح قادرًا على تحريك جناحيه لأعلى لدفع نفسه في الماء، بقوة تُضاهي قوة طيور البطريق الحديثة ، وأقوى نسبيًا من تلك التي يُنتجها قريبه الأصغر حجمًا، طائر البلوتوبتروم . ^{[ 1 ] [ 14 ]} كما تشير الرضفة المتضخمة الموجودة في الأطراف الخلفية للتونسالا إلى أن طيور البلوتوبتروم كانت تتخذ وضعية منتصبة على اليابسة، مثل طيور البطريق والغاق الحديثة . وقد عُثر على طيور البلوتوبتروم التونسالية في رواسب أعماق البحار من سواحل شمال المحيط الهادئ ، ويُفترض أنها كانت تتغذى في أعالي البحار . ^{[ 15 ]} وربما كانت تعشش في الجزر البركانية البعيدة عن الشاطئ، حيث كانت تُربي صغارها في مأمن من الحيوانات المفترسة الثديية المتنوعة. ^{[ 10 ]}

استنادًا إلى هيكلين عظميين مجزأين من أسماك البلوتوبتريد، أحدهما يعود إلى سمكة تونسالا ، تبيّن أن دودة أوسيداكس ، وهي دودة تتغذى على الفتات وتأكل العظام ، وتتخصص اليوم في التهام جثث الحيتان ، كانت تتمتع بنظام غذائي أكثر تنوعًا، وكانت قادرة أيضًا على التغذي على بقايا الطيور البحرية الكبيرة. ^{[ 16 ]} كما عُثر على أسنان أسماك قرش البقر مرتبطة ببقايا سمكة تونسالا ، مما يشير إلى أنها كانت تتغذى أيضًا على جيف أسماك البلوتوبتريد. ^{[ 6 ]}

يمكن تفسير انقراض جنس تونسالا ، إلى جانب انقراض جميع أنواع البلوتوبتريد من شمال غرب المحيط الهادئ خلال أواخر العصر الأوليغوسيني، بمجموعة من العوامل، بما في ذلك اختفاء العديد من الجزر البركانية البحرية الموجودة على طول ساحل كاسكاديا والتي يُفترض أنها كانت تُستخدم للتكاثر ، وارتفاع درجة حرارة المحيطات مما أدى إلى تناقص موارد الغذاء المحلية، وظهور أنواع مبكرة من الفقمات مثل إينالياركتوس في البيئات البحرية لشمال المحيط الهادئ ، والتي ربما تنافست مع البلوتوبتريد على الغذاء ومواقع التكاثر، وافترستها. ^{[ 4 ]}