الغاق

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 24 صور
الموسوعة الحرة

تُعدّ عائلة الغاقيات (Phalacrocoracidae) عائلةً تضمّ حوالي 40 نوعًا من الطيور المائية المنتشرة في جميع أنحاء العالم، وتُعرف باسم الغاقيات والطيور المائية . وقد اقتُرحت تصنيفات مختلفة لهذه العائلة، ولكن في عام 2021، اعتمد الاتحاد الدولي لعلماء الطيور (IOU) تصنيفًا توافقيًا لسبعة أجناس . [ 1 ]

يُعدّ الغاق الكبير ( Phalacrocorax carbo ) والغاق الشائع ( Gulosus aristotelis ) النوعين الوحيدين من هذه الفصيلة اللذين يُشاهدان بكثرة في بريطانيا وأيرلندا. [ 2 ] وقد أُطلقت التسميات الشائعة "الغاق" و"الغاق" على أنواع مختلفة من هذه الفصيلة بشكل غير دقيق.

الغاق والزقزاق طيور متوسطة إلى كبيرة الحجم، يتراوح وزنها بين 0.35 و5 كيلوغرامات (0.77-11.02 رطل) ويبلغ طول جناحيها من 60 إلى 100 سنتيمتر (24-39 بوصة) . معظم أنواعها ذات ريش داكن. منقارها طويل ورفيع ومعقوف. أقدامها مزودة بغشاء بين أصابعها الأربعة. جميع أنواعها تتغذى على الأسماك، وتصطاد فرائسها بالغوص من سطح الماء. وهي غواصات ماهرة، وتدفع نفسها تحت الماء بأقدامها بمساعدة أجنحتها؛ وقد وُجد أن بعض أنواع الغاق تغوص إلى عمق 45 مترًا (150 قدمًا) . تتميز طيور الغاق والزقزاق بأجنحة قصيرة نسبيًا نظرًا لحاجتها إلى حركة اقتصادية تحت الماء، وبالتالي فهي من بين الطيور التي تتطلب أعلى تكاليف طيران. [ 3 ]   

تبني مستعمرات الغاق أعشاشها حول السواحل، وفي الأشجار، والجزر الصغيرة، والمنحدرات. وهي طيور ساحلية وليست محيطية. وقد استوطنت بعض الأنواع المياه الداخلية. ويمكن العثور على أنواع منها في جميع أنحاء العالم باستثناء جزر وسط المحيط الهادئ.

قد ينحدر الغاق من سلف يعيش في المياه العذبة في جنوب آسيا، والذي تكيف نسله بمرور الوقت مع بيئات جديدة وانتشر عبر الكتلة الأرضية الأوراسية والعالم. [ 4 ]

الأسماء

كلمة "Cormorant" هي اختصار يُحتمل أنه مشتق من الكلمة اللاتينية corvus marinus ، والتي تعني " غراب البحر ". في أوائل القرن التاسع عشر، استُخدمت أحيانًا التهجئة المشابهة "corvorant". [ 5 ] في الواقع، كانت عبارة "غراب البحر" أو مصطلحات مماثلة هي المصطلحات الشائعة للغاق في اللغات الجرمانية حتى ما بعد العصور الوسطى . علّق المستكشف الفرنسي أندريه ثيفيه عام 1558 قائلاً: "منقارها يُشبه منقار الغاق أو أي نوع آخر من الغرابيات"، مما يُشير إلى أن الاعتقاد الخاطئ بأن هذه الطيور مُرتبطة بالغربان استمر حتى القرن السادس عشر على الأقل.

لا يوجد تمييز ثابت بين الغاق والغطاس الأوروبي. كان اسما "الغاق" و"الغطاس الأوروبي" في الأصل الاسمين الشائعين لنوعي هذه الفصيلة الموجودين في أيرلندا وبريطانيا العظمى : Phalacrocorax carbo (الذي يُطلق عليه علماء الطيور الآن اسم الغاق الكبير ) و Gulosus aristotelis ( الغطاس الأوروبي ). يشير مصطلح "الغطاس الأوروبي" إلى عرف الطائر، وهو واضح في الغطاس الأوروبي، ولكنه أقل وضوحًا في الغاق الكبير. ومع اكتشاف البحارة والمستكشفين الناطقين بالإنجليزية لأنواع أخرى في أنحاء العالم، أُطلق على بعضها اسم الغاق وبعضها اسم الغطاس الأوروبي، وذلك أحيانًا اعتمادًا على وجود العرف من عدمه. أحيانًا يُطلق على النوع نفسه اسم الغاق في منطقة ما من العالم، وعلى اسم الغطاس الأوروبي في منطقة أخرى؛ على سبيل المثال، تُعرف جميع أنواع هذه الفصيلة الموجودة في نيوزيلندا محليًا باسم الغطاس الأوروبي، بما في ذلك أربعة أنواع غير مستوطنة تُعرف باسم الغاق في مناطق أخرى من نطاق انتشارها. في عام 1976، اقترح جيرارد فريدريك فان تيتس تقسيم العائلة إلى جنسين وإلحاق اسم "الغاق" بأحدهما و"الزقزاق" بالآخر، [ 6 ] ولكن لم يتم اعتماد هذه التسمية على نطاق واسع. 

وصف

غراب البحر الكبير ذو المنقار المعقوف
غراب صغير بأجنحة مفرودة

الغاق والغطاس طيور بحرية متوسطة إلى كبيرة الحجم . يتراوح حجمها من الغاق القزم ( Microcarbo pygmaeus ) الذي لا يتجاوز طوله 45 سم (18 بوصة) ووزنه 340 غرامًا (12 أونصة) ، إلى الغاق عديم الطيران ( Nannopterum harrisi ) الذي يصل أقصى طول له إلى 100 سم (39 بوصة) ووزنه إلى 5 كيلوغرامات (11 رطلاً) . أما الغاق ذو النظارة ( Urile perspicillatus ) ، الذي انقرض مؤخرًا، فكان أكبر حجمًا نسبيًا، حيث بلغ متوسط ​​وزنه 6.3 كيلوغرامات (14 رطلاً) . تتميز معظم أنواع نصف الكرة الشمالي بريش داكن اللون ، بينما تتميز العديد من أنواع نصف الكرة الجنوبي بريش أسود وأبيض، وبعضها (مثل الغاق المرقط في نيوزيلندا) يتميز بألوان زاهية. تتميز العديد من الأنواع بوجود مناطق جلدية ملونة على الوجه (اللور والجلد الحلقي ) قد تكون زرقاء زاهية أو برتقالية أو حمراء أو صفراء، وعادةً ما تزداد ألوانها إشراقًا خلال موسم التكاثر. منقارها طويل ورفيع ومعقوف بشدة. أقدامها مزودة بأغشية بين أصابعها الأربعة، كما هو الحال في أقاربها.          

الموطن

طيور الغاق الإمبراطورية في قناة بيغل

تختلف الموائل من نوع لآخر: فبعضها يقتصر على السواحل، بينما يتواجد البعض الآخر في المياه الساحلية والداخلية بدرجات متفاوتة. وتنتشر هذه الأنواع في جميع أنحاء العالم، باستثناء جزر وسط المحيط الهادئ.

طيور الغاق في ميناء جوينفيل لو بونت (فال دي مارن - فرنسا).

سلوك

جميع أنواع الغاق والزقزاق تتغذى على الأسماك، بما في ذلك ثعابين الماء الصغيرة والأسماك وحتى ثعابين الماء. تغوص هذه الطيور من سطح الماء، مع أن العديد من الأنواع تقوم بقفزة نصفية مميزة أثناء الغوص، يُفترض أنها تُسهّل دخولها إلى الماء بانسيابية أكبر. تحت الماء، تدفع هذه الطيور نفسها بأقدامها، بينما يستخدم بعضها أجنحتها أيضًا (انظر الصورة [ 7 ] والتعليق [ 8 ] والفيديو المرجعي [ 9 ] ). وقد تم تصوير طيور الزقزاق الإمبراطوري المزودة بكاميرات فيديو مصغرة وهي تغوص إلى أعماق تصل إلى 80 مترًا (260 قدمًا) للبحث عن الطعام في قاع البحر. [ 10 ] 

سلوك تجفيف الأجنحة لدى الغاق الصغير

بعد الصيد، تخرج طيور الغاق إلى الشاطئ، وكثيراً ما تُرى وهي تفرد أجنحتها تحت أشعة الشمس. تمتلك جميع طيور الغاق إفرازات من غدد التزيين ، والتي يُعتقد أنها تُستخدم للحفاظ على ريشها مقاومًا للماء. تشير بعض المصادر [ 11 ] إلى أن ريش الغاق مقاوم للماء، بينما تقول مصادر أخرى إنه نفاذ للماء . [ 12 ] [ 13 ] ويشير آخرون إلى أن الريش الخارجي يمتص الماء ولكنه لا يسمح له باختراق طبقة الهواء المجاورة للجلد. [ 14 ] تُلاحظ عملية تجفيف الأجنحة حتى في طيور الغاق غير القادرة على الطيران، ولكن ليس في طيور الغاق القطبية الجنوبية [ 15 ] أو طيور الغاق ذات الأرجل الحمراء. تشمل الوظائف البديلة المقترحة لوضعية فرد الأجنحة أنها تُساعد في تنظيم درجة حرارة الجسم [ 16 ] أو الهضم، أو تُوازن الطائر، أو تُشير إلى وجود الأسماك. خلصت دراسة مُفصلة لطيور الغاق الكبيرة إلى أنه لا شك في أن هذه الوضعية تُستخدم لتجفيف الريش. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]

طائر الغاق يأكل سمكة في بحيرة تاوداها

طيور الغاق تبني أعشاشها في مستعمرات، مستخدمة الأشجار أو الجزر الصخرية أو المنحدرات. بيضها أزرق طباشيري اللون. عادةً ما تضع الأنثى فقسة واحدة في السنة. يقوم الأبوان بإطعام صغارهما عن طريق التقيؤ.

التصنيف

جنس Phalacrocorax ، الذي اشتُقّ منه اسم عائلة Phalacrocoracidae، مُشتقّ من الكلمتين اليونانيتين القديمتين φαλακρός phalakros بمعنى "أصلع" و κόραξ korax بمعنى "غراب". [ 20 ] يُعتقد أن هذا يشير إلى ريش الرأس الأبيض الزخرفي البارز في طيور البحر الأبيض المتوسط ​​من هذا النوع، أو إلى البقعة البيضاء الكريمية على خدي طيور الغاق الكبيرة البالغة ، ولكنه بالتأكيد ليس سمة موحدة لطيور الغاق.

صُنفت عائلة الغاق تقليديًا ضمن رتبة البجعيات، أو في تصنيف سيبلي-ألكويست في تسعينيات القرن الماضي، ضمن رتبة اللقلقيات الموسعة . لا تُعتبر البجعيات، بالمعنى التقليدي - أي جميع مجموعات الطيور المائية ذات الأغشية بين أصابع القدم - مجموعة أحادية النمط ، حتى بعد استبعاد طيور المناطق الاستوائية ذات الصلة البعيدة . ولا تزال علاقاتها وحدودها - بصرف النظر عن كونها جزءًا من فرع حيوي "للطيور المائية العليا" مشابهًا لرتبة "اللقلقيات الشاملة" لسيبلي وألكويست، ولكنه ليس مطابقًا لها تمامًا - غير محسومة إلى حد كبير. ومع ذلك، تتفق جميع الأدلة على أن الغاق والزقزاق أقرب إلى طيور الغطاس وطيور الأطيش (الخرشنة والقطرس)، وربما البجع أو حتى طيور البطريق ، من جميع الطيور الحية الأخرى. [ 21 ]

في السنوات الأخيرة، برزت ثلاثة تصنيفات مفضلة لعائلة الغاق: إما الإبقاء على جميع أنواع الغاق الحية ضمن جنس واحد، هو Phalacrocorax ، أو فصل بعض الأنواع مثل مجموعة الغاق الإمبراطوري (ضمن جنس Leucocarbo ) وربما الغاق عديم الطيران . كبديل، يمكن تفكيك الجنس بالكامل، وفي أقصى الحالات، اختزاله إلى الغاق الكبير ، والغاق أبيض الصدر، والغاق الياباني . [ 22 ] في عام 2014، اقترحت دراسة رائدة تصنيفًا من سبعة أجناس، اعتمدته القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة ومنظمة BirdLife International ، ثم اللجنة الأولمبية الدولية في عام 2021، مما ساهم في توحيده. [ 1 ] [ 23 ]

العرف القذالي أو العظم القذالي في Phalacrocorax carbo

يمتلك الغاق والزقزاق عظمة فريدة في الجزء الخلفي العلوي من الجمجمة تُعرف باسم العظم القذالي أو النتوء القذالي، والتي كانت تُسمى في الأدبيات القديمة بالنتوء الخنجري. يوفر هذا النتوء العظمي دعامة للعضلات التي تزيد من قوة إغلاق الفك السفلي. [ 5 ] [ 24 ] هذه العظمة والعضلات المتطورة للغاية التي تعلوها، وهي العضلة المقربة للفك السفلي ذات الرأس القذالي، فريدة من نوعها لعائلتي الغاقيات والأنغينيات. [ 25 ] [ 26 ]

لا تزال العديد من المجموعات التطورية قابلة للتمييز. ومع ذلك، يشير الجمع بين الأدلة المتاحة إلى وجود قدر كبير من التطور التقاربي ؛ فعلى سبيل المثال، تُعدّ طيور الغاق الصخرية مجموعة شبه عرقية متقاربة . ويحمل التقسيم المقترح إلى طيور الغاق Phalacrocorax sensu stricto (أو الفصيلة الفرعية "Phalacrocoracinae") وطيور الغاق Leucocarbo sensu lato (أو الفصيلة الفرعية "Leucocarboninae") [ 6 ] [ 27 ] بعض المزايا. [ 28 ] إلا أن الدقة التي توفرها بيانات تسلسل الحمض النووي للميتوكوندريا 12S rRNA والوحدات الفرعية السادسة والثامنة من إنزيم ATPase [ 28 ] غير كافية لتصنيف العديد من المجموعات بشكل مُرضٍ؛ إضافةً إلى ذلك، لا تزال العديد من الأنواع غير مُدرجة في العينات، ولم يتم دمج السجل الأحفوري في البيانات، كما أن تأثيرات التهجين - المعروفة في بعض أنواع المحيط الهادئ على وجه الخصوص - على بيانات تسلسل الحمض النووي لم تُدرس بعد.

قدمت دراسة جزيئية متعددة الجينات نُشرت في عام 2014 شجرة تطورية على مستوى الجنس للعائلة؛ [ 23 ] ويتم اتباعها الآن من قبل معظم السلطات، بما في ذلك قائمة الطيور العالمية التابعة للجنة الأولمبية الدولية . [ 1 ]

عائلة الغرابيات

ميكروكاربو - خمسة أنواع

بويكيلوكاربو – الغاق أحمر الأرجل

يوريل - أربعة أنواع (انقرض نوع واحد)

الفالاكروكوراكس – أحد عشر نوعًا

غولوسوس - شعر العانة الأوروبي

نانوبتيروم - ثلاثة أنواع

ليوكوكاربو – 15 نوعًا

قائمة الأجناس

يبدأ طائر الغاق براندت غطسه، خليج مورو، كاليفورنيا
الغاق الإمبراطوري غير الناضج ( Leucocarbo atriceps )
طائر الغاق الصغير (Microcarbo niger) في حيدر أباد، الهند
طائر الغاق غواناي ( Leucocarbo bougainvillii ) في حديقة فيلتفوغلبارك والسرويد
طائر الغاق الياباني في كاناغاوا ، اليابان

وفقًا لـ IOU والقائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة ومنظمة BirdLife International ، تحتوي العائلة على 7 أجناس: [ 1 ]

صورةجنسصِنف
ميكروكاربو بونابرت، 1856

يوجد نوع واحد في منطقة المحيط الهندي يمتد من آسيا الوسطى إلى أوروبا. يعيش في الغالب في بيئات المياه العذبة. صغير الحجم (  يبلغ طوله حوالي 50-60 سم)، لونه أسود إلى بني داكن غير مميز (باستثناء نوع واحد ذي أجزاء سفلية بيضاء).

بويكيلوكاربو بوتيتشر، 1935

يتواجد هذا الطائر في المناطق شبه الاستوائية وشبه القطبية الجنوبية من المحيط الهادئ في أمريكا الجنوبية، ويمتد نطاق انتشاره قليلاً إلى جنوب غرب المحيط الأطلسي. وهو طائر بحري. متوسط ​​الحجم (حوالي 75  سم)، رمادي اللون ذو أجنحة مُسننة وعلامة بيضاء/صفراء/حمراء متباينة على الرقبة وأجزاء عارية. أصواته الحادة الشبيهة بالزقزقة تختلف تماماً عن أصوات أنواع الغاق الأخرى.

أوريل بونابرت، 1855

شمال المحيط الهادئ، نوع واحد يمتد إلى المياه شبه الاستوائية على الساحل الغربي الأمريكي. بحري. صغير إلى كبير (65-100  سم)، أسود اللون بشكل عام مع لمعان معدني (عادةً أزرق/أخضر)، في ريش التزاوج مع جلد وجه عارٍ لامع في منطقة العين وعرفين (التاج ومؤخرة العنق).

Phalacrocorax Brisson، 1760

تتواجد هذه الطيور في الغالب حول المحيط الهندي، وتمتد إحدى مجموعاتها عبر أوراسيا وصولاً إلى شمال أمريكا الأطلسية. وتعيش في المياه المالحة والعذبة. حجمها شديد التباين (60-100  سم)، ولونها أسود مائل إلى السواد مع لمعان معدني (عادةً ما يكون برونزيًا إلى أرجوانيًا) و/أو بقع بيضاء على الخدين والفخذين أو الجانب السفلي، على الأقل في ريش التزاوج؛ وعادةً ما توجد بقعة من الجلد الأصفر العاري عند قاعدة المنقار.

غولوسوس مونتاغو، 1813

يتكاثر في القطب الشمالي الأوروبي، ويقضي الشتاء في أوروبا وشمال إفريقيا. طائر بحري. متوسط ​​الحجم (70-80  سم)، أسود لامع، في موسم التزاوج يكون عرف جبهته ملتفًا إلى الأمام.

نانوبتيروم شارب، 1899

في جميع أنحاء الأمريكتين. يعيش في الغالب في المياه العذبة. يتراوح حجمه من صغير إلى كبير (65-100  سم)، ولونه بني مائل للسواد غير مميز. يوجد نوع واحد منه بخصلات بيضاء على جانبي الرأس في ريش التزاوج.

ليوكوكاربو بونابرت، 1856

تنتشر عمومًا في المناطق شبه القطبية الجنوبية، ولكنها تمتد شمالًا في أمريكا الجنوبية؛ وتوجد أنواع عديدة مستوطنة في الجزر المحيطية.  وهي طيور بحرية. يتراوح حجمها بين صغير وكبير (65-80 سم)، وعادةً ما يكون لونها أسود من الأعلى وأبيض من الأسفل، مع جلد أصفر أو أحمر عارٍ في منطقة الوجه. وتتميز مجموعة جنوبية قطبية تضم عدة أنواع (مجموعة الغاق ذو العيون الزرقاء) بجلد أزرق زاهٍ حول العينين.

قبل عام 2021، صنّفت منظمة IOU (أو منظمة IOC سابقًا) جميع هذه الأنواع في ثلاثة أجناس فقط: Microcarbo و Leucocarbo وجنس Phalacrocorax الواسع الذي يضم جميع الأنواع المتبقية؛ إلا أن هذا التصنيف جعل جنس Phalacrocorax شبه عرقي بشكل كبير بالنسبة لجنس Leucocarbo . وكانت جهات أخرى، مثل قائمة كليمنتس ، تعترف سابقًا بجنس Microcarbo فقط كجنس منفصل عن جنس Phalacrocorax .

التطور والسجل الأحفوري

لا تزال تفاصيل تطور طيور الغاق غير معروفة إلى حد كبير. فحتى تقنية الجغرافيا الحيوية، التي تعتمد على توزيع الأنواع وعلاقاتها لتحديد موطنها الأصلي، والتي عادةً ما تكون غنية بالمعلومات، لا تُقدم بيانات دقيقة لهذه المجموعة التي يُحتمل أنها قديمة ومنتشرة على نطاق واسع. ومع ذلك، فإن أقرب الأقارب الأحياء لطيور الغاق هي فصائل أخرى من رتبة الغاق الفرعية - كالأقحوان والقطرس - والتي تنتشر بشكل أساسي في قارة غوندوانا . ومن ثم، يُرجح أن التنوع الحالي لطيور الغاق قد نشأ في نصف الكرة الجنوبي.

في حين أن طيور Leucocarbonines هي على الأرجح من أصل جنوب المحيط الهادئ - وربما حتى من القارة القطبية الجنوبية التي لم تكن مغطاة بالجليد في الوقت الذي تطورت فيه طيور الغاق - فإن كل ما يمكن قوله عن طيور Phalacrocoracines هو أنها الأكثر تنوعًا في المناطق المتاخمة للمحيط الهندي، ولكنها تتواجد بشكل عام على مساحة واسعة.

وبالمثل، يكتنف الغموض أصل هذه العائلة. وقد اقتُرح أن بعض أحافير العصر الطباشيري المتأخر تنتمي إلى عائلة Phalacrocoracidae: فقد عُثر على عظم كتف من حدود العصرين الكامباني والماستريختي ، يعود تاريخه إلى حوالي 70 مليون سنة مضت، في تكوين نيميغت في منغوليا؛ وهو موجود الآن في مجموعة PIN . [ 29 ] وهو يعود إلى طائر بحجم الغاق ذي النظارة تقريبًا، ويشبه إلى حد كبير العظم المقابل في جنس Phalacrocorax . ويُقترح أحيانًا أن عظم فخذ أيمن من العصر الماستريختي (الطباشيري المتأخر، حوالي 66 مليون سنة مضت) ، AMNH FR 25272 من تكوين لانس بالقرب من لانس كريك، وايومنغ ، هو ثاني أقدم سجل معروف لعائلة Phalacrocoracidae؛ وكان هذا العظم يعود إلى طائر أصغر حجمًا، بحجم الغاق طويل الذيل تقريبًا . [ 30 ] ومع ذلك، من المحتمل أن يكون ظهور طيور الغاق قد حدث في وقت لاحق بكثير، ومن المرجح أن تكون هذه حالات تعريف خاطئة. [ 31 ]

بما أنه لا يمكن تصنيف عظم "سولا" رونزوني، الذي يعود إلى العصر الأوليغوسيني المبكر، بشكل قاطع ضمن أي من فصائل السوليد - الغاق، والزقزاق، والقطرس، والأطيش - فإن أفضل تفسير هو أن فصيلة الفالاكروكوراكيداي قد تباعدت عن أقرب أسلافها في العصر الأوليغوسيني المبكر، ربما قبل حوالي 30 مليون سنة، وأن أحافير العصر الطباشيري تمثل أسلاف السوليد، أو "البجعيات" أو "الطيور المائية العليا"؛ ويُعتقد عمومًا أن السلالة الأخيرة على الأقل كانت متميزة بالفعل وتخضع لتطور إشعاعي في نهاية العصر الطباشيري . ما يمكن قوله بيقين شبه تام هو أن العظم AMNH FR 25272 يعود إلى طائر غطاس استخدم قدميه للتنقل تحت الماء؛ ولأن هذا من شأنه أن يؤدي إلى درجة من التطور التقاربي، ولأن العظم يفتقر إلى سمات طيور النيورنيثين الواضحة، فليس من المؤكد تمامًا أن العظم يُنسب بشكل صحيح إلى هذه المجموعة. [ 32 ]

تشير الأدلة الوراثية إلى أن طيور الغاق انفصلت عن أقرب أقربائها، وهي طيور الزقزاق، خلال أواخر العصر الأوليغوسيني، مما يدل على أن معظم الادعاءات بوجود طيور الغاق في العصر الطباشيري أو أوائل العصر الباليوجيني هي على الأرجح حالات خطأ في تحديد الهوية. [ 31 ]

خلال العصر الباليوجيني المتأخر، وهو العصر الذي يُفترض أن تكون فيه فصيلة الغاق قد نشأت، كانت معظم أراضي أوراسيا مغطاة ببحار ضحلة، حيث التصقت الصفيحة الهندية باليابسة. ونظرًا لعدم وجود دراسة تفصيلية، فمن المحتمل أن تكون طيور الغاق "الحديثة" الأولى أنواعًا صغيرة من شرق أو جنوب شرق أو جنوب آسيا، ربما كانت تعيش في بيئات المياه العذبة، وانتشرت نتيجة للأحداث التكتونية . يُفسر هذا السيناريو التوزيع الحالي لطيور الغاق، ولا يتعارض مع السجل الأحفوري؛ وكما ذُكر سابقًا، لا توجد حتى الآن مراجعة شاملة لهذه المسألة.

الغاق ذو العرف المزدوج

حتى عندما تم استخدام مصطلح Phalacrocorax لتوحيد جميع الأنواع الحية، أصبح جنسين متميزين من طيور الغاق ما قبل التاريخ مقبولين على نطاق واسع اليوم:

  • ليميكورالوس (إندريكوثيريوم أوليغوسيني الأوسط في تشيلكار-تينيز، كازاخستان)
  • نكتورنيس (أواخر العصر الأوليغوسيني/أوائل العصر الميوسيني في أوروبا الوسطى - منتصف العصر الميوسيني في بيس-كوناك، تركيا) - يشمل أوليغوكوراكس ميوكاينوس

يبدو أن جنس Oligocorax المقترح غير متجانس الأصل ؛ فقد تم فصل الأنواع الأوروبية ضمن جنس Nectornis ، بينما وُضعت الأنواع الأمريكية الشمالية ضمن جنس Phalacrocorax الموسع ؛ وقد يُضم الأخير أيضًا إلى جنس Nannopterum . وبالتالي، فإن قدم طائر الغاق الأحفوري الذي يعود إلى أواخر العصر الأوليغوسيني ، والذي عُثر عليه في إنسبيل بألمانيا، والذي يُصنف أحيانًا ضمن جنس Oligocorax ، يُمكن نسبه إلى جنس Nectornis إذا لم يكن متميزًا عنه بشكل كبير. في الوقت نفسه، كان يُعتقد في البداية أن جنس Limicorallus هو نوع من أنواع طيور المرعة أو البط الغاطس . كما توجد بقايا غير موصوفة لطيور غاق ظاهرة من تكوينات Quercy Phosphorites في كيرسي (فرنسا)، والتي يعود تاريخها إلى فترة ما بين أواخر العصر الإيوسيني ومنتصف العصر الأوليغوسيني . قد تنتمي جميع هذه الأنواع الأوروبية المبكرة إلى المجموعة القاعدية من "طيور الغاق الصغيرة"، نظرًا لتشابهها معها في الحجم، ويبدو أنها سكنت نفس الموطن: المياه الساحلية أو الداخلية شبه الاستوائية. على الرغم من أن هذا لا يجب أن يكون أكثر من مجرد تقارب ، إلا أن التطور الوراثي للجنس (الفرعي) الحديث Microcarbo - أي ما إذا كان M. pygmaeus الأوراسي الغربي عضوًا أساسيًا أو متطورًا للغاية في مجموعته - لا يزال غير مفهوم جيدًا على الإطلاق حتى عام 2022.

تُنسب بعض البقايا الأخرى من العصر الباليوجيني أحيانًا إلى فصيلة الغاقيات (Phalacrocoracidae)، لكن هذه الطيور تبدو وسيطة بين الغاقيات والزقزاقيات (وتفتقر إلى سمات مميزة واضحة لأي منهما). لذا، قد تكون هذه الطيور أعضاءً بدائيةً في فصيلة الغاقيات (Palacrocoracoidea ). والأنواع المعنية هي:

  • بيسكاتور (أواخر العصر الأيوسيني في إنجلترا)
  • "البجعيات" الجنرال. وآخرون س. indet. (جبل القطراني الأوليجوسيني المبكر بالفيوم، مصر) - يشبه بيسكاتور ؟
  • بورفوكاربو (أواخر العصر الأوليغوسيني في أوروبا الوسطى)

إن " Valenticarbo " المفترض أنه من أواخر العصر البليوسيني / أوائل العصر البليستوسيني هو اسم مشكوك فيه، وبالنظر إلى عمره الحديث، فمن المحتمل ألا يكون جنسًا منفصلاً.

هيكل عظمي أحفوري مُعاد بناؤه لحيوان الفالاكروكوراكس فيلياوي المنقرض الذي عاش في العصر الميوسيني ، متحف فلوريدا للتاريخ الطبيعي

لا تُصنَّف الأنواع الأحفورية المتبقية عادةً ضمن إطار تصنيفي حديث. فبينما تُرجَّح الأنواع العديدة في غرب الولايات المتحدة الأمريكية على أنها ممثلون من عصور ما قبل التاريخ لجنس الغاق الساحلي (Urile) أو جنس الغاق الداخلي (Nannopterum) ، تُشكِّل الأحافير الأوروبية إشكالية أكبر بكثير، نظرًا لأن الغاق الشائع الوحيد فيها يقع في حجم متوسط ​​بين سلالتي الغاق الأوروبيتين الأخريين، ولا يزال أصله غامضًا حتى عام 2022. والجدير بالذكر أن مجموعةً مفقودةً على الأرجح من أحافير العصر الميوسيني المتأخر من منطقة أوديسا ربما احتوت على بقايا الأجناس الفرعية الثلاثة التي تسكن أوروبا اليوم. وبالمثل، رُبطت أحافير العصر البليوسيني-البليستوسيني من فلوريدا بجنس الغاق (Nannopterum ) وحتى جنس الغاق (Urile )، ولكن يُحتمل أن تكون من جنس الغاق الأوروبي (Phalacrocorax )؛ وهي بحاجة ماسة إلى مراجعة، إذ ليس من الواضح حتى عدد الأنواع المعنية. وبناءً على ذلك، تُصنَّف جميع الأنواع الأحفورية هنا مؤقتًا ضمن جنس الغاق الأوروبي (Phalacrocorax ).

  • Phalacrocorax marinavis (العصر الأوليغوسيني - أوائل العصر الميوسيني في ولاية أوريغون، الولايات المتحدة الأمريكية) - المعروف سابقًا باسم Oligocorax ؛ Urile أو Nannopterum ؟
  • Phalacrocorax littoralis (أواخر العصر الأوليغوسيني/أوائل العصر الميوسيني في سان جيران لو بوي، فرنسا) – كان يُعرف سابقًا باسم Oligocorax ؛ Nectornis ؟
  • Phalacrocorax intermedius (أوائل العصر الميوسيني الأوسط في أوروبا الوسطى) - يشمل P. praecarbo، Ardea/P. برونهوبري وبوتاوريت أفيتوس ؛ ميكروكاربو ، فالاكروكوراكس أو جولوسوس ؟
  • Phalacrocorax macropus (الميوسين المبكر - البليوسين في شمال غرب الولايات المتحدة) - Urile أو Nannopterum ؟
  • Phalacrocorax ibericus (أواخر العصر الميوسيني في فاليس دي فوينتيدوينا، إسبانيا) – Microcarbo ، Phalacrocorax أو Gulosus ؟
  • Phalacrocorax lautus (أواخر العصر الميوسيني في Golboçica، مولدافيا) - Microcarbo ، Phalacrocorax أو Gulosus ؟
  • Phalacrocorax serdicensis (العصر الميوسيني المتأخر في هرابارسكو، بلغاريا)؛ Microcarbo ، Phalacrocorax أو Gulosus ؟
  • Phalacrocorax sp(p). (الميوسين المتأخر في منطقة أوديسا، أوكرانيا) - ما يصل إلى 4 أنواع، أحدها على الأرجح P. longipes ؛ Microcarbo ، Phalacrocorax و/أو Gulosus ؟ [ 33 ]
  • Phalacrocorax femoralis (Modelo Late Miocorax/Early Pliocene of WC North America) – formerly Miocorax ; Nannopterum ?
  • Phalacrocorax sp. (أواخر العصر الميوسيني/أوائل العصر البليوسيني في منجم لي كريك، الولايات المتحدة) – نانوبتيروم أم Phalacrocorax ؟
  • Phalacrocorax sp. 1 (أواخر العصر الميوسيني/أوائل العصر البليوسيني في غرب أمريكا الجنوبية) – على الأرجح Leucocarbo
  • Phalacrocorax sp. 2 (Pisco Late Miocene / Early Pliocene of SW Peru) – Poikilocarbo or Leucocarbo ?
  • Phalacrocorax longipes (أواخر العصر الميوسيني - أوائل العصر البليوسيني في أوكرانيا) - المعروف سابقًا باسم Pliocarbo ؛ Microcarbo ، Phalacrocorax أو Gulosus ؟
  • Phalacrocorax goletensis (العصر البليوسيني المبكر - العصر البليستوسيني المبكر في المكسيك) - Urile أو Nannopterum ، وربما Poikilocarbo أو Leuocarbo
  • Phalacrocorax wetmorei (وادي العظام، العصر البليوسيني المبكر في فلوريدا) – Nannopterum أو Phalacrocorax ؟
  • Phalacrocorax sp. (وادي العظام، العصر البليوسيني المبكر، مقاطعة بولك، فلوريدا، الولايات المتحدة الأمريكية) – Nannopterum أو Phalacrocorax ؟ [ 34 ]
  • Phalacrocorax leptopus (جونتورا المبكر/العصر البليوسيني الأوسط في جونتورا ، مقاطعة مالهير ، أوريغون، الولايات المتحدة) – نانوبتروم ؟
  • Phalacrocorax reliquus (العصر البليوسيني الأوسط في منغوليا) – Microcarbo أو Phalacrocorax أو Gulosus ؟
  • Phalacrocorax idahensis (العصر البليوسيني الأوسط - العصر البليستوسيني في ولاية أيداهو الأمريكية، وربما فلوريدا) - Nannopterum ؟
  • Phalacrocorax destefanii (العصر البليوسيني المتأخر في إيطاليا) – سابقًا Paracorax ؛ Microcarbo ، Phalacrocorax أو Gulosus ؟
  • Phalacrocorax filyawi (Pinecrest Late Pliocene of Florida, US) – قد يكون P. idahensis ؛ Nannopterum أو Phalacrocorax ، ربما Urile ؟
  • Phalacrocorax kennelli (سان دييغو، العصر البليوسيني المتأخر في كاليفورنيا، الولايات المتحدة) – Urile أو Nannopterum ؟
  • Phalacrocorax kumeyaay (سان دييغو أواخر العصر البليوسيني في كاليفورنيا، الولايات المتحدة) – Urile أو Nannopterum ؟
  • Phalacrocorax macer (العصر البليوسيني المتأخر في أيداهو، الولايات المتحدة) – نانوبتيروم ؟
  • Phalacrocorax mongoliensis (العصر البليوسيني المتأخر في غرب منغوليا) – Microcarbo ، Phalacrocorax أو Gulosus ؟
  • Phalacrocorax sp. (La Portada Late Pliocene of N Chile) – قد يكون هو نفسه Phalacrocorax sp. 2" من أواخر العصر الميوسيني/أوائل العصر البليوسيني؛ Poikilocarbo أو Leucocarbo ؟
  • Phalacrocorax rogersi (أواخر العصر البليوسيني - أوائل العصر البليستوسيني في كاليفورنيا، الولايات المتحدة) - Urile أو Nannopterum ؟
  • Phalacrocorax chapalensis (أواخر العصر البليوسيني/أوائل العصر البليستوسيني في خاليسكو، المكسيك) – Urile أو Nannopterum ، ربما Poikilocarbo أو Leucocarbo ؟
  • Phalacrocorax gregorii (العصر البليستوسيني المتأخر في أستراليا) - ربما ليس نوعًا صالحًا؛ Microcarbo أو Phalacrocorax أو Leucocarbo ؟
  • Phalacrocorax vetustus (العصر البليستوسيني المتأخر في أستراليا) - المعروف سابقًا باسم Australocorax ، وربما ليس نوعًا صالحًا؛ Microcarbo أو Phalacrocorax أو Leucocarbo ؟
  • فالاكروكوراكس س. (مقاطعة ساراسوتا، فلوريدا، الولايات المتحدة) - قد يكون P. filawyi/idahensis ؛ نانوبتروم أو فالاكروكوراكس ؟

يُعتبر الآن الطائر السابق "Phalacrocorax" (أو "Oligocorax" ) mediterraneus ينتمي إلى فصيلة الباثورنيثيد Paracrax antiqua . [ 35 ] كان "P." subvolans في الواقع طائرًا من فصيلة الأنهينغا ( Anhinga ).

في الثقافة الإنسانية

إبادة طيور الغاق

غراب ذو عرف مزدوج
الغاق ذو العرف المزدوج

يُعرف إبادة الغاق بأنه القتل المتعمد للغاق من قبل البشر لأغراض إدارة الحياة البرية . وقد مُورست هذه الممارسة لقرون، وغالبًا ما ينشأ مؤيدوها من مجتمع الصيادين . وقد تشمل أساليب الإبادة قتل الطيور، أو إتلاف بيضها، أو كليهما. تاريخيًا، كانت عمليات الإبادة تُجرى لحماية مصالح الصيادين الترفيهيين والتجاريين الذين يرون أن هذه الطيور تُنافسهم على صيدهم المُستهدف أو على فرائس صيدهم. ومنذ ستينيات القرن الماضي، لجأت صناعة الاستزراع المائي المتنامية إلى إبادة الغاق لحماية مخزونها من الأسماك والقشريات المُستزرعة. ومن بين معارضي إبادة الغاق جماعات حماية البيئة مثل جمعية أودوبون الوطنية ، ومنظمة مدافعي الغاق الدولية [ 36 ] ، ومنظمة سي شيبرد [ 37 ] .

صيد الغاق

صياد صيني مع طائرَي الغاق اللذين كانا يصطادانه

استخدم البشر مهارات صيد الأسماك التي يتمتع بها الغاق في أماكن متفرقة من العالم. تشير الأدلة الأثرية إلى أن صيد الأسماك بالغاق كان يُمارس في مصر القديمة، وبيرو، وكوريا، والهند، إلا أن أقوى تقاليده بقيت في الصين واليابان، حيث وصل إلى مستوى تجاري واسع في بعض المناطق. [ 38 ] في اليابان، يُطلق على صيد الأسماك بالغاق اسم "أوكاي" (鵜飼) ، ويقوم به صياد يُعرف باسم " أوشو" (usho). [ 39 ] يمكن مشاهدة الأشكال التقليدية لصيد الأسماك بالغاق في نهر ناغارا بمدينة غيفو ، محافظة غيفو ، حيث استمر صيد الأسماك بالغاق دون انقطاع لمدة 1300 عام، أو في مدينة إينوياما ، محافظة آيتشي . في غويلين ، محافظة غوانغشي ، يشتهر الغاق بصيد الأسماك في نهر لي الضحل . في غيفو، يُستخدم الغاق الياباني ( P. capillatus )، بينما يستخدم الصيادون الصينيون غالبًا الغاق الكبير ( P. carbo ). [ 40 ] في أوروبا، استُخدمت ممارسة مماثلة أيضًا في بحيرة دويران بمنطقة مقدونيا . [ 41 ] عيّن الملك جيمس السادس والأول حارسًا لطيور الغاق، جون وود ، وبنيا بركًا في وستمنستر لتدريب الطيور على الصيد. [ 42 ]

في أسلوب شائع، يُربط فخٌّ قرب قاعدة حلق الطائر، مما يسمح له بابتلاع الأسماك الصغيرة فقط. عندما يصطاد الطائر سمكة كبيرة ويحاول ابتلاعها، تعلق السمكة في حلقه. وعندما يعود الطائر إلى طوف الصياد، يساعده الصياد على إخراج السمكة من حلقه. لم تعد هذه الطريقة شائعة اليوم، نظرًا لتطوير طرق صيد أكثر فعالية، لكنها لا تزال تُمارس كتقليد ثقافي. [ 40 ] [ 38 ]

في اليابان، تهدد التغيرات البيئية أساليب الصيد التقليدية (أوكاي) بسبب انخفاض أعداد أسماك الأيو النهرية التي تستخدم طيور الغاق لصيدها. [ 39 ]

في الفولكلور والأدب والفن

طيور الغاق تصطاد السمك . لفافة حريرية معلقة للفنان يوهي، من فترة إيدو الوسطى ، اليابان، 1755
تمثال الغاق للفنان برايان فيل على رصيف ستون جيتي ، موركامب

يظهر طائر الغاق في شعارات النبالة والزخارف التي تعود للعصور الوسطى، عادةً في وضعية "تجفيف الأجنحة"، والتي كانت تُعتبر رمزًا للصليب المسيحي، وترمز إلى النبل والتضحية. في ملحمة الفردوس المفقود ، يتخذ الشيطان شكل طائر الغاق خلال دخوله الأول إلى جنة عدن ، رمزًا للجشع. [ 43 ]

في بعض المناطق الإسكندنافية، تُعتبر طيور الغاق فألًا حسنًا؛ ففي التقاليد النرويجية تحديدًا، تأتي أرواح من غرقوا في البحر لزيارة أحبائهم متنكرةً في هيئة طيور الغاق. [ 43 ] فعلى سبيل المثال، يظهر طائر الغاق في شعارات النبالة لبلديات روست ولوبا وسكيرفوي النرويجية . ويُعتقد عمومًا أن طائر الكبد الرمزي لمدينة ليفربول هو مزيج بين النسر والغاق.

في ملحمة هوميروس الشعرية "الأوديسة"، وُصفت جزيرة الحورية كاليپسو بأنها موطنٌ لطيور الغاق إلى جانب البوم والصقور، وشُبّه هيرمس بالغاق عندما وصل ليأمر الحورية كاليپسو بالسماح لأوديسيوس بالعودة إلى دياره. [ 44 ] ويشير ماكولاغ إلى أن الغاق، المرتبط بأشجار السرو، قد يرمز جزئيًا إلى الموت والزوال في النص. [ 45 ]

في عام ١٨٥٣، عُثر على امرأة ترتدي فستانًا مصنوعًا من ريش الغاق في جزيرة سان نيكولاس ، قبالة الساحل الجنوبي لكاليفورنيا . كانت قد خاطت الفستان باستخدام أوتار الحوت. عُرفت باسم "امرأة سان نيكولاس الوحيدة"، وعُمّدت لاحقًا باسم " خوانا ماريا " (اسمها الأصلي مفقود). عاشت المرأة وحيدة على الجزيرة لمدة ١٨ عامًا قبل إنقاذها. عند نقلها من سان نيكولاس، أحضرت معها فستانًا أخضر اللون من ريش الغاق صنعته بنفسها؛ ويُقال إن هذا الفستان نُقل إلى الفاتيكان. تم تجسيد قصة خوانا ماريا في رواية الأطفال " جزيرة الدلافين الزرقاء" .

ألهم هذا الطائر العديد من الكُتّاب، بمن فيهم آمي كلامبيت ، التي كتبت قصيدة بعنوان "الغاق في بيئته". ربما كان النوع الذي وصفته هو الغاق البحري ، وهو النوع الوحيد في المناطق المعتدلة بالولايات المتحدة الذي يتميز بـ"رأس نحيل  ... مُزيّن بشريط قرمزي" و"أقدام سوداء كبيرة" كما ذكرت. [ 46 ] [ 47 ]

يظهر طائر الغاق الذي يمثل بلانش إنجرام في أولى اللوحات الخيالية التي رسمتها جين في رواية شارلوت برونتي " جين آير" :

أظهر وميض واحد من الضوء صاريًا نصف مغمور، يجلس عليه غراب بحر داكن وكبير، بأجنحة مرقطة بالرغوة؛ يحمل منقاره سوارًا ذهبيًا مرصعًا بالأحجار الكريمة، لمسته بألوان زاهية بقدر ما تسمح به لوحتي، وبوضوح متألق بقدر ما يسمح به قلمي.

في قصة شرلوك هولمز " مغامرة النزيل المقنّع "، يحذر الدكتور واتسون من أنه إذا كانت هناك محاولات أخرى للوصول إلى ملاحظاته الخاصة المتعلقة بوقته مع شرلوك هولمز وتدميرها ، "فستُكشف القصة الكاملة المتعلقة بالسياسي والمنارة والغاق المدرب للعامة. هناك قارئ واحد على الأقل سيفهم ذلك".

تم ذكر طائر الغاق بشكل فكاهي على أنه تم دهنه بزيت بذر الكتان من قبل تلميذ ضال خلال فقرة "النمو والتعلم" من فيلم مونتي بايثون عام 1983 بعنوان "معنى الحياة لمونتي بايثون" .

كان طائر الغاق بمثابة شعار غطاء المحرك لعلامة باكارد التجارية للسيارات. [ 48 ]

تُعد طيور الغاق (والكتب التي كتبها عالم طيور خيالي عنها) مصدر افتتان متكرر لبطل رواية جيسي بول لعام 2018 بعنوان "التعداد" .

يشبه بوكيمون كرامورانت ، الذي تم تقديمه في بوكيمون سورد وشيلد ، طائر الغاق بشكل كبير في كل من التصميم والاسم. [ 49 ]

تم اختيار طائر الغاق شعاراً لكلية القيادة والأركان المشتركة التابعة لوزارة الدفاع في شريفنهام. وقد رُئي أن هذا الطائر، المشهور بقدرته على الطيران وصيد الأسماك في البحر وتعشيشه على اليابسة، مناسبٌ بشكل خاص لكلية تُوحّد تدريب وتطوير القيادة للجيش والبحرية والقوات الجوية الملكية.

بعد أن قام أحد الأعضاء بتصميم غلاف مجلة وهمي باستخدام صورة لطيور الغاق وهي جاثمة، أصبح الطائر التميمة غير الرسمية لقائمة بريد Pentax Discuss، حيث خُصصت العديد من المنشورات لمناقشة تصوير هذا النوع من الطيور. [ 50 ]

تدور أحداث رواية الرعب "الغاق" للكاتب ستيفن غريغوري ، الصادرة عام 1987 ، حول رجل يرث كوخًا وطائر غاق من عمه الراحل. الفيلم المقتبس من الرواية، والذي صدر عام 1993، من بطولة رالف فاينز وإخراج بيتر ماركهام.

بطل سلسلة الخيال الصعب "The Masquerade" للكاتب سيث ديكنسون هو الخائن بارو كورمورانت ، الذي سمي على اسم الطائر.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ١ ٢ ٣ ٤ "اللقلق، والفرقاطة، والأطيش، والغطاس، والغاق - قائمة الطيور العالمية للجنة الأولمبية الدولية" . قائمة الطيور العالمية للجنة الأولمبية الدولية - الإصدار ١٥.١ . ٢٠ فبراير ٢٠٢٥. تاريخ الاطلاع: ١٤ أبريل ٢٠٢٥ .
  2. ↑ "الغاق والزقزاق" . الجمعية الملكية لحماية الطيور . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 يوليو 2018 .
  3. ↑ إليوت، ك.هـ؛ ريكليفز، ر.إ؛ جاستون، أ.ج؛ هاتش، س.أ؛ سبيكمان، ج.ر؛ دافورين، ج.ك (2013). "ارتفاع تكاليف الطيران وانخفاض تكاليف الغوص لدى طيور الأوك يدعمان الفرضية البيوميكانيكية لعدم قدرة طيور البطريق على الطيران" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 110 (23): 9380-9384 . Bibcode : 2013PNAS..110.9380E . doi : 10.1073 / pnas.1304838110 . PMC 3677478. PMID 23690614 .  
  4. ↑ "الغاق" . حيوانات AZ . 20 ديسمبر 2022. تم الاسترجاع في 18 سبتمبر 2025 .
  5. 1 2 ياريل، ويليام (1828). "حول عظم الخنجر وعضلاته في الغراب (Pelecanus carbo)" . المجلة الحيوانية . 4 : 234-237 .
  6. 1 2 فان تيتس 1976 .
  7. ↑ "صورة" . nwdiveclub.com .
  8. ↑ "طيور تغوص لأكثر من 50 قدمًا وتتحرك أفقيًا هناك؟!" . NWDiveClub.com . نادي الغوص في الشمال الغربي.
  9. ↑ غطس طيور الغاق في أعماق البحار موثق بالكاميرا . جمعية حماية الحياة البرية . ١٤ ديسمبر ٢٠١١. مؤرشف من الأصل في ٣ نوفمبر ٢٠٢١.
  10. ↑ غوميز-لايش، أغوستينا؛ يودا، كين؛ زافالاغا، كارلوس؛ كوينتانا، فلافيو (14 سبتمبر 2015). "صور سيلفي لطيور الغاق الإمبراطوري (Phalacrocorax atriceps): ماذا يحدث تحت الماء؟" . PLOS ONE . 10 (9) e0136980. Bibcode : 2015PLoSO..1036980G . doi : 10.1371/ journal.pone.0136980 . PMC 4569182. PMID 26367384 .  
  11. ↑ كرامب إس، سيمونز كيه إي إل (1977) دليل طيور غرب المنطقة القطبية الشمالية القديمة، المجلد 1، مطبعة جامعة أكسفورد، رقم ISBN 0-19-857358-8
  12. ↑ ريك إيه إم (1968). "خاصية طرد الماء وبنية ريش الغاق، Phalacrocoracidae" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 48 (1): 185-189 . Bibcode : 1968JExpB..48..185R . doi : 10.1242/jeb.48.1.185 .
  13. ↑ مارشانت إس إم؛ هيغينز، بي جيه (1990). دليل طيور أستراليا ونيوزيلندا والقارة القطبية الجنوبية. المجلد 1أ . مطبعة جامعة أكسفورد.
  14. ↑ هينمان، دبليو دبليو، الثالث (1984). "سلوك فرد الأجنحة لدى الغاق ذي العرف المزدوج وغير القادر على الطيران Phalacrocorax auritus و P. harrisi : تجفيف الأجنحة أم تنظيم درجة الحرارة؟". إيبس . 126 (2): 230-239 . doi : 10.1111/j.1474-919X.1984.tb08002.x .{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  15. ↑ كوك، تيموثي ر.؛ لوبلان، غيوم (سبتمبر 2007). "لماذا يغيب سلوك فرد الأجنحة لدى طيور الغاق ذات العيون الزرقاء؟". سلوك الحيوان . 74 (3): 649-652 . doi : 10.1016/j.anbehav.2006.11.024 .
  16. ↑ كاري-ليندال، كاي (1970). "وضعيات الأجنحة المفرودة في البجعيات واللقالق". مجلة الأوك . 87 (2): 371-372 . doi : 10.2307/4083936 . JSTOR 4083936 . 
  17. ↑ سيلرز، آر إم (1995). "سلوك فرد الأجنحة لدى الغاق Phalacrocorax carbo " (ملف PDF) . مجلة Ardea . 83 : 27-36 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 17 أكتوبر 2018. تم الاطلاع عليه في 11 مارس 2013 .
  18. ^ نيلسون، ج. بريان (2005). البجع والغاق وأقاربهم: Pelecanidae، Sulidae، Phalacrocoracidae، Anhingidae، Fregatidae، Phaethontidae . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 162 – 163. رقم ISBN  0-19-857727-3.
  19. ↑ بيرنشتاين، نيل؛ ماكسون، ستيفن (8 سبتمبر 2024). "غياب سلوك فرد الأجنحة لدى الغاق ذي العيون الزرقاء في القطب الجنوبي (phalacrocorax Atriceps Bransfieldensis)" . مجلة الأوك . 99 (3).
  20. ↑ جوبلينج، جيمس أ. (2010). قاموس هيلم لأسماء الطيور العلمية . لندن: كريستوفر هيلم. ص 301. ISBN  978-1-4081-2501-4.
  21. ^ كينيدي وآخرون. (2000)، ماير (2005)
  22. ↑ انظر Siegel-Causey 1988 و Orta (1992) و Kennedy et al. (2000) للاطلاع على مراجعة لأنظمة التصنيف.
  23. 1 2 كينيدي، م.؛ سبنسر، هـ. ج. (2014). "تصنيف طيور الغاق في العالم". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 79 : 249-257 . Bibcode : 2014MolPE..79..249K . doi : 10.1016/j.ympev.2014.06.020 . PMID 24994028 . 
  24. ↑ جارود، أ.هـ. (2009). "1. ملاحظات حول تشريح طائر الأنهينغا بلوتوس" . وقائع الجمعية الحيوانية في لندن . 44 : 335-345 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1876.tb02572.x .
  25. ↑ برجر، أ. إي. (2015). "التشريح الوظيفي لجهاز التغذية لدى أربعة أنواع من الغاق الجنوب أفريقي" . زولوجيكا أفريكانا . 13 : 81-102 . doi : 10.1080/00445096.1978.11447608 .
  26. ↑ شوفيلدت، ر. و. (1915). "علم العظام المقارن لغراب هاريس عديم الطيران (نانوبتروم هاريسي)" . إيمو . 15 (2): 86-114 . Bibcode : 1915EmuAO..15...86S . doi : 10.1071/MU915086 .
  27. ↑ سيجل-كوزي 1988 .
  28. 1 2 كينيدي وآخرون (2000)
  29. ↑ كوروتشكين (1995)
  30. ↑ الأمل (2002)
  31. 1 2 كول، هاينر؛ فرانكل فيلتشيس، كارولينا؛ باكر، أنتجي. ماير، جيرالد. نيكولاس، غيرهارد. بورنو ، ستيفان تي ؛ كلاجيس، سفين؛ تيمرمان، بيرند؛ جار ، مانفريد (4 يناير 2021). "نهج جزيئي غير متحيز باستخدام 3′-UTRs يحل شجرة الحياة على مستوى عائلة الطيور" . البيولوجيا الجزيئية والتطور . 38 (1): 108-127 . دوى : 10.1093/molbev/msaa191 . بمك 7783168 . بميد 32781465 .  
  32. ↑ هوب (2002) وانظر هيسبيرورنيثيس
  33. ↑ هذه هي الأحافير الموصوفة في نفس الورقة البحثية باسم Pelecanus odessanus ، والتي يُشار إليها أحيانًا باسم " Phalacrocorax sp. Wildhalm"، وهو خطأ شائع في الطباعة أو خطأ مطبعي من جانب الواصف الأصلي، إغناتي فيدغالم (Игнатий Видгальм بالروسية، وهو مهاجر ألماني كان اسمه الأصلي إغناز فيدغالم، وغالبًا ما يُنقل إلى "J. Widhalm").ناقش ثلاثة أنواع مفترضة من الغاق تحت الأسماء المؤقتة غير اللينيانية "Haliaeus fossilis, var. Odessana major, medius, [a]nd minor" ("الغاق الأحفوري، نوع أوديسا كبير/متوسط/صغير").في حين تم تخصيص عظام مختلفة للنوع الكبير (وأُشير إليها في النهاية باسم P. longipes )، ظلت قطعة واحدة صغيرة وقطعة واحدة متوسطة الحجم من عظم مشط القدم غير مُخصصة؛ أُدرجت بعض النهايات القريبة لنفس العظمة مؤقتًا ضمن النوع الكبير، لكنها تتجاوز حجم عظام رسغ القدم الأكثر اكتمالًا، وقد تُمثل نوعًا رابعًا متميزًا وأكبر حجمًا. من المحتمل أن تكون الأحافير قد فُقدت في الوقت الحاضر، وحتى المنشور الأصلي لا يزال موجودًا في عدد قليل جدًا من المكتبات؛ وقد حال هذا دون إجراء مراجعة شاملة للبقايا حتى الآن، ولكن يبدو أن أحد أجزاء عظم الغراب لا ينتمي إلى Phalacrocorax sensu stricto ، وربما كان أقرب في شكله إلى طيور الغاق في شمال المحيط الهادئ ( Urile )، ولكن من غير المرجح أن يكون وثيق الصلةبها: هوارد (1932).
  34. ↑ عظمة الزند القريبة ، العينة PB 311، مجموعة بيرس برودكورب . نُسبت في البداية إلى P. idahensis . ومع ذلك، فهي كبيرة جدًا، إذ تعود إلى نوع ضخم جدًا ربما أكبر من الغاق الكبير: موراي (1970).
  35. ↑ كرافت (1971)
  36. ↑ أوستوك، شارون (26 مايو 2009). "جدل حول طائر الغاق: أي جزء من النظام البيئي يجب حمايته؟" . سي بي سي نيوز . تم الاطلاع عليه في 30 ديسمبر 2014 .
  37. ↑ "دعوة للتحرك: معارضة القتل المخطط له لـ 16000 طائر غاق على طول نهر كولومبيا" . منظمة حماية البحار . 7 يوليو 2014. مؤرشف من الأصل في 30 ديسمبر 2014. تم الاطلاع عليه في 30 ديسمبر 2014 .
  38. 1 2 ريتشارد ج. كينغ (1 أكتوبر 2013). غراب البحر الشيطاني: تاريخ طبيعي . مطبعة جامعة نيو هامبشاير. ص 9–. ISBN  978-1-61168-225-0.
  39. 1 2 تشافيز، إلياس. "صيد الغاق تقليدٌ عريقٌ يمتد لأكثر من 1300 عام. قد يُنهيه تغير المناخ" . بزنس إنسايدر . تاريخ الاطلاع: 8 يناير 2024 .
  40. 1 2 "صيد الغاق "UKAI"" . مايو 2001. مؤرشف من الأصل في 19 يناير 2014. تم الاسترجاع في 23 يونيو 2016 .
  41. ↑ "حول بحيرة دوجران" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 يونيو 2016 .
  42. ↑ جيمس إدموند هارتينغ، علم الطيور لشكسبير (لندن، 1871)، ص 262: فريدريك ديفون، قضايا الخزانة (لندن، 1836)، ص 333-5.
  43. 1 2 مورفي-هيسكوك، آرين (2012). الطيور - دليل ميداني روحي: استكشف رمزية وأهمية هذه الرسل المجنحة الإلهية . آدامز ميديا. ص 48-49 . ISBN  978-1-4405-2688-6.
  44. ^ "هوم. أود. 5.50" . بيرسيوس 4.0 . تم الاسترجاع في 17 أغسطس 2025 .
  45. ↑ ماكولا، بارني. "الغربان وطيور الغاق: هوميروس أوديسي 5 و 12، ظواهر أراتوس 949-953، وشيشرون بروجنوستيكا الرابع. 8-9" . نفخة، سيرسيتار، إبداع . 4 (1). جامعة أوفيديوس في كونستانتا . تم الاسترجاع في 17 أغسطس 2025 .
  46. ↑ كلامبيت، آمي (2011). القصائد الكاملة لآمي كلامبيت . ويستمنستر: مجموعة كنوبف دابلداي للنشر. ISBN 978-0-375-70064-4.
  47. ↑ "كلامبيت، إيمي | أدبيات بحرية قابلة للبحث" . sites.williams.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 أبريل 2026 .
  48. ↑ جون غانيل ( يناير 2004). الدليل القياسي لسيارات الخمسينيات الأمريكية . منشورات كراوس. ص 192. ISBN  0-87349-868-2.
  49. ↑ غراي، لورا (5 ديسمبر 2020). "طائر كرامورانت في بوكيمون ليس إلا طائرًا حقيقيًا" . سكرين رانت . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 مايو 2025 .
  50. ↑ "الغاق" . أرشيف صحيفة ذا ميل . 22 ديسمبر 2004. تم الاطلاع عليه في 6 يونيو 2023 .

مصادر

  • بينسون، إليزابيث (1972): الموتشيكا: ثقافة بيرو . دار براغر للنشر، نيويورك.
  • متحف بيرين وكاثرين ولاركو (1997) روح بيرو القديمة: كنوز من متحف Arqueológico رافائيل لاركو هيريرا . تيمز وهدسون ، نيويورك.
  • كرافت، جويل (1971). "تصنيف وتطور رتبة الكركيات (فئة الطيور). 2. تعليقات إضافية على فصيلة باثورنيثيداي، مع وصف لأنواع جديدة". مجلة المتحف الأمريكي (2449): 1-14 . hdl : 2246/2658 .
  • دورست، ج. وموجين، ج. ل. (1979): عائلة الغرابيات. في: ماير، إرنست وكوتريل، ج. و. (محررون): قائمة طيور العالم ، المجلد 1، الطبعة الثانية (ستروثيونيفورميس، تيناميفورميس، بروسيلاريفورميس، سفينيسيفورميس، جافيفورميس، بوديسيبيديفورميس، بيليكانيفورميس، سيكونيفورميس، فينيكوبتيريفورميس، فالكونيفورميس، أنسيريفورميس): 163-179. متحف علم الحيوان المقارن، كامبريدج.
  • هوب، سيلفيا (2002): انتشار طيور العصر الوسيط. في: تشيابي، لويس م. وويتمر، لورانس م. (محرران): طيور العصر الوسيط: فوق رؤوس الديناصورات: 339-388. ISBN 0-520-20094-2
  • هوارد، هيلدغارد (1932). "نوع جديد من الغاق من رواسب العصر البليوسيني بالقرب من سانتا باربرا، كاليفورنيا". مجلة كوندور . 34 (3): 118-120 . doi : 10.2307/1363540 . JSTOR 1363540 . 
  • الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (2007): القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض لعام 2007، مؤرشفة في 27 يونيو 2014 على موقع Wayback Machine . الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة، غلاند.
  • كينيدي، مارتن؛ غراي، راسل د.؛ سبنسر، هاميش ج. (ديسمبر 2000). "العلاقات التطورية بين الغاق والزقزاق: هل يمكن لبيانات التسلسل أن تحل التناقض بين السلوك والشكل؟". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 17 (3): 345-359 . Bibcode : 2000MolPE..17..345K . doi : 10.1006/mpev.2000.0840 . PMID 11133189 . 
  • كوروتشكين، يفغيني ن. (1995). "ملخص طيور العصر الوسيط والتطور المبكر لفئة الطيور" (ملف PDF) . أركيوبتركس . 13 : 47-66 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 27 سبتمبر 2007.
  • ماير، جيرالد (فبراير 2005). "طيور البلوتوبتريد من العصر الثالث (الطيور، فصيلة البلوتوبتريد) وفرضية جديدة حول العلاقات التطورية لطيور البطريق (فصيلة البطريق)". مجلة علم تصنيف الحيوانات والبحوث التطورية . 43 (1): 61-71 . doi : 10.1111/j.1439-0469.2004.00291.x
  • موراي، بيرترام ج. (1970). "إعادة وصف نوعين من طيور الغاق في العصر البليوسيني". مجلة كوندور . 72 (3): 293-298 . doi : 10.2307/1366006 . JSTOR 1366006 . 
  • أورتا، جاومي (1992): عائلة Phalacrocoracidae. في : ديل هويو، جوزيب؛ إليوت وأندرو وسارجاتال، جوردي (محرران): دليل طيور العالم ، المجلد الأول (من النعامة إلى البط) : 326-353، اللوحات 22-23. إصدارات الوشق، برشلونة. رقم ISBN 84-87334-10-5
  • روبرتسون، كوني (1998): كتاب الاقتباسات الفكاهية . منشورات ووردزورث. رقم ISBN 1-85326-759-7
  • سيجل-كوزي، دوغلاس (1988). "التطور السلالي لفصيلة فالاكروكوراسيداي". مجلة الكوندور . 90 (4): 885-905 . doi : 10.2307/1368846 . JSTOR 1368846 . 
  • Thevet, F. André (1558): عن طيور جزيرة أسنسيون . في: Les Singularitez de la France Antarctique، autrement nommee Amerique، & de plusieurs terres & isles decouvertes de nostre temps : 39-40. ورثة موريس دي لا بورت، باريس.
  • فان تيتس، جي إف (1976). "أستراليا وأصل الغاق والغطاس، Phalacrocoracidae". وقائع المؤتمر الدولي السادس عشر لعلم الطيور : 121-124 .