أوسيداكس

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة

أوسيداكس جنس من الديدان الحلقية متعددة الأشواك من فصيلة سيبوغلينيد ، وتُعرف باسم ديدان المخاط أو الديدان آكلة العظام . أوسيداكس كلمة لاتينية تعني "آكلة العظام" [ 1 ] ، مشتقة من بيئتها الفريدة المتمثلة في حفر العظام. تستقر ديدان أوسيداكس على العظم، ثم تفرز حمضًا عبر أنسجة جذرية متخصصة لإذابة الطبقات الخارجية للعظم والوصول إلى الدهون الموجودة بداخله. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] تعمل ديدان أوسيداكس كمهندسين للنظام البيئي ، حيث تُعزز التنوع البيولوجي للعظام التي تسكنها من خلال زيادة تعقيدها الهيكلي، مما يسمح للكائنات الحية الدقيقة بالعيش في مناطق يصعب الوصول إليها داخل العظم. [ 3 ]

اكتشف علماء من معهد أبحاث الأحياء المائية في خليج مونتيري، باستخدام الغواصة الآلية تيبورون، هذا الجنس لأول مرة في خليج مونتيري ، كاليفورنيا ، في فبراير 2002. وقد وُجدت الديدان تعيش على عظام حوت رمادي متحلل في وادي مونتيري ، على عمق 2893 مترًا (9491 قدمًا) . [ 1 ]  

علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء

على غرار أنواع السيبوغلينيدات الأخرى ، يفتقر دودة أوسيداكس إلى الفم والأمعاء والشرج، ويعتمد بدلاً من ذلك على مستعمرات من الميكروبات التكافلية الداخلية الموجودة داخل جسم مغذي (تروفوسوم) للتغذية. ولكن على عكس أنواع السيبوغلينيدات الأخرى، يتخذ هذا الجسم المغذي شكل نظام جذري وعائي يخترق العظام. [ 1 ] [ 4 ] تنتج هذه الميكروبات، من رتبة أوسيانوسبيريلاليس ، إنزيمات تحلل الكولاجين من العظام، مما يوفر الغذاء للديدان. [ 4 ] [ 1 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] تُظهر دودة أوسيداكس تباينًا جنسيًا واضحًا للغاية، حيث يزيد حجم الإناث عن 20,000 ضعف حجم الذكور. [ 8 ] الذكور صغيرة الحجم ، وتعيش في جزء من جذع الإناث حيث تنتج الحيوانات المنوية من مخزون المح. [ 1 ] [ 8 ]

الجهاز الهضمي

تعتمد ديدان أوسيداكس على أنواع من البكتيريا التكافلية التي تساعدها في هضم بروتينات ودهون الحيتان، وتُطلق مغذيات تستطيع الديدان امتصاصها. [ 1 ] تتميز ديدان أوسيداكس بخصلات ريشية ملونة تعمل أيضًا كخياشيم ، بالإضافة إلى تراكيب جذرية غير عادية تمتص المغذيات. تفرز ديدان أوسيداكس حمضًا (بدلًا من الاعتماد على الأسنان) لحفر العظام والوصول إلى المغذيات . [ 1 ] [ 2 ] توجد تراكيز عالية من إنزيم الأنهيدراز الكربوني في جذور ديدان أوسيداكس، مما يُعد دليلًا على آلية تآكل حيوي شائعة، حيث يُنتج الحمض المُفرز عن طريق التنفس الهوائي . تعمل هذه العملية بالتزامن مع آلية إزالة المعادن، حيث يُنقل الأكسجين من مياه البحر إلى الجذور، ويُفرز أيون البيكربونات (HCO3- ) في  مياه البحر. [ 2 ]

تؤدي البشرة أيضًا أدوارًا رئيسية في تدهور العظام وامتصاص العناصر الغذائية. تحدث عملية تدهور العظام هذه من خلال علاقة تكافلية مع بكتيريا داخلية تكافلية . [ 9 ] خلايا بشرة منطقة جذر نبات الأوسيداكس مسؤولة عن إفراز الإنزيمات الهاضمة. كما تتميز البشرة بوجود حافة متوسعة من الزغيبات الدقيقة، مما يزيد من مساحة سطحها. [ 9 ]

أظهرت فحوصات التصوير المقطعي بالأشعة السينية أن الثقوب التي أحدثتها بكتيريا Osedax mucofloris كانت نصف بيضاوية الشكل. وتفاوتت أعماق الثقوب تبعًا للعظم الذي استعمرته هذه البكتيريا . وُجدت ثقوب أعمق في عظم الكعبرة مقارنةً بعظم الزند والفقرات. [ 10 ]

تُغطى جذور دودة أوسيداكس بغشاء مخاطي يُساعد على حماية جذعها. وتدعم بعض الدراسات نظرية أن هذا الغشاء يلعب دورًا في إذابة العظام. كما يُمكن أن يُساهم هذا الغشاء بدورٍ هام في الحد من تلف جلد دودة أوسيداكس عن طريق امتصاص الأحماض الضارة. ومن الوظائف المحتملة الأخرى للغشاء المخاطي أنه قد يُثبط تحلل مصفوفة عظام الدودة. وهذا أمرٌ بالغ الأهمية لأن مصفوفة العظام تُعدّ أساسية في الحفاظ على وضعية الدودة عند ملامستها المباشرة للعظم. [ 2 ]

التكافل

تُعدّ الكائنات المتعايشة المصدر الرئيسي لتغذية نبات الأوسيداكس. [ 1 ] ومع ذلك، تمتلك هذه الكائنات أيضًا جينات وأنظمة إفراز وسمومًا تُخلّ بسلامة غشاء الأوسيداكس وتُسهّل تكرار العدوى لدى حشرات الأوسيداكس البالغة عبر أطراف الجذور. [ 1 ] [ 11 ] ولا يزال الجدل قائمًا في الأدبيات العلمية حول ما إذا كان التعايش في جذور الأوسيداكس تعايشيًا أم تبادليًا . [ 12 ] [ 11 ] وقد تنتقل العلاقة التكافلية بين الأوسيداكس والبكتيريا المصاحبة له إما رأسيًا أو أفقيًا . [ 11 ]

تستخدم أنواع الأوسيداكس الكولاجين، وهو المكون العضوي الأساسي في العظام. [ 7 ] يتحلل الكولاجين باستخدام عائلة من الإندوببتيدازات تُسمى ميتالوبروتينيزات المصفوفة (MMPs) ، مما يُسهل امتصاص العناصر الغذائية بواسطة الأوسيداكس . [ 7 ] تُنتج جذور الأوسيداكس كميات كبيرة من إنزيمات V-ATPase وأنهيدراز الكربونيك ، مما يسمح للأوسيداكس بإذابة وامتصاص الكولاجين والدهون . [ 7 ] بمجرد ذوبانها، إما أن تستخدمها الأوسيداكس ، أو تُنقل إلى الكائنات التكافلية لمزيد من عمليات الهدم. [ 11 ] [ 7 ]

بما أن الكائنات المتعايشة الداخلية تفتقر إلى إنزيم M9 ببتيداز المُفرز، فإنها تعتمد على دودة Osedax للحصول على الكولاجين خارج الخلية. [ 7 ] وقد لوحظ أن الكائنات المتعايشة في رتبة Oceanospirillales تقوم بمعالجة الكولاجين باستخدام إنزيمات محللة للكولاجين. [ 11 ] [ 6 ]

أشارت دراسة تسلسل جينوم دودة أوسيداكس إلى اعتمادها المتطور على المتعايشات الداخلية. [ 7 ] ويتضح ذلك من خلال تبسيط الجينوم، حيث لوحظ ازدياد في المجموعات الوظيفية على الرغم من فقدان بعض عائلات الجينات. [ 7 ] تم اكتشاف ستة مسارات غير مكتملة في جينوم دودة أوسيداكس ، والتي تم استكمالها بواسطة المتعايشات الداخلية. [ 7 ] وعلى وجه الخصوص، تفتقر دودة أوسيداكس إلى عائلات جينية محددة تشارك في استقلاب دهون العظام والكربوهيدرات . [ 7 ] يتم استكمال هذه الوظيفة بواسطة المتعايشات من رتبة أوشينوسبيريلاليس ، التي تستخدم دورة الجليوكسيلات لهدم العناصر الغذائية من عظام الحيتان وتحويل الأحماض الدهنية إلى كربوهيدرات . [ 7 ] بعد ذلك، تستطيع دودة أوسيداكس امتصاص وتخزين النواتج النهائية على شكل جليكوجين . [ 7 ] توجد الخلايا البكتيرية في النسيج الضام تحت البشرة في الجزء السفلي من جذع نبات الأوسيداكس، [ 7 ] وهناك جينات إضافية في الخلايا البكتيرية تشفر الأحماض الأمينية والجلوكوز وتساعد في هضم وامتصاص البروتينات في الجذور. [ 13 ]

الكائنات الحية المتعايشة الداخلية

توجد بكتيريا Oceanospirillales التكافلية في الجذور المتخصصة [ 12 ] لجميع أنواع Osedax ، [ 14 ] [ 11 ] وتلعب  دورًا رئيسيًا في تسريع عملية تحلل العظام، بالإضافة إلى تسهيل امتصاص العناصر الغذائية لـ Osedax . [ 12 ] [ 7 ] وتُعرف بكتيريا Oceanospirillales بقدرتها على تحليل المركبات العضوية المعقدة. [ 1 ] [ 6 ]

تتواجد بكتيريا كامبيلوباكتيراليس بكثرة على طول جذع حوت أوسيداكس وفقًا لدراسة أجريت عام 2023. [ 12 ] وقد وُجدت أجناس مختلفة من هذه الرتبة في حوت أوسيداكس في مراحل مختلفة من تحلله:

  1. تُعتبر أنواع جنس أركوباكتر من الكائنات الحية التي تستعمر الأنسجة في المراحل المبكرة (أقل من 24 شهرًا). [ 12 ]
  2. تستعمر أنواع جنس السلفوروسبيريلوم بعد حوالي 50 شهرًا، خلال المراحل الانتقالية لتحلل الكربون العضوي. [ 12 ]
  3. يهيمن جنس Sulfurimonas على مدى أكثر من 140 شهرًا، وهو لاعب رئيسي في تكافله مع مضيف Osedax . [ 12 ]

يحمي جنس بكتيريا Sulfurimonas ديدان Osedax من النواتج الثانوية الضارة المحتملة التي تتكون بعد أكثر من 140 شهرًا من تحلل بقايا الحيتان. [ 12 ] تحتوي بكتيريا Sulfurimonas على جينات أوكسيدوريدوكتاز الكبريتيد:كينون من النوع الثاني والرابع، والتي تشفر إنزيمات لأكسدة الكبريتيد واستيعابه. [ 12 ] تمنع هذه التفاعلات الجسم المضيف من امتصاص النواتج الثانوية السامة عبر الحاجز الظهاري .

الازدواج الجنسي ودورة الحياة

ذكور ديدان أوسيداكس أصغر حجمًا بشكل ملحوظ من إناثها. يعيش ما بين 50 و100 ذكر قزم مجهري داخل الأنبوب المحيط بأنثى واحدة، ولا يتجاوزون مرحلة اليرقة أبدًا؛ إذ ينتجون الحيوانات المنوية من مخزون المح. [ 8 ] يمنع التقزم لدى الذكور التنافس مع إناث ديدان أوسيداكس على الغذاء والمساحة. [ 8 ] تشمل الظروف التي تُفضّل التقزم لدى ذكور أوسيداكس ما يلي:

  1. يقضي على المنافسة بين ذكور وإناث Osedax لأن الموارد محدودة، [ 15 ]
  2. نمط حياة مستقر: الارتباط بالإناث والاعتماد عليها في الغذاء، [ 15 ]
  3. يقلل من صعوبة العثور على شريك. [ 15 ]

ومن المثير للاهتمام أن سمكة Osedax priapus لا تعاني من التقزم الذكري الذي يُلاحظ عادةً. تعيش الذكور بحرية وتتنافس مع الإناث على المساحة والغذاء. وبسبب حجمها الأكبر، فإنها تُنتج وتحمل كمية أكبر من الحيوانات المنوية. ومع ذلك، لا يزال التباين في الحجم بين الجنسين ملحوظًا في سمكة O. priapus : فمعظم الذكور يبلغ حجمها ثلث حجم الإناث. [ 8 ]

يُحدد جنس الديدان الحلقية عادةً بعوامل وراثية، [ 8 ] ومع ذلك، فقد طُرحت نماذج لتحديد الجنس بيئيًا في جنس Osedax ، حيث تنضج اليرقات التي تستقر على العظام لتصبح إناثًا، بينما لا تكتمل نمو اليرقات التي تستقر على إناث Osedax لتصبح ذكورًا. [ 1 ] وقد أظهر Osedax japonicus على وجه الخصوص شكلًا بيئيًا لتحديد الجنس. [ 8 ]

دورة الحياة

لوحظت ديدان Osedax الأنثوية وهي تضع البيض في كل من بيئتها الطبيعية وفي أحواض المختبر. [ 8 ] يمكن لديدان Osedax rubiplumus أن تضع مئات البويضات في المرة الواحدة. وتكون هذه البويضات مخصبة بالفعل عند خروجها من الدودة الأنثوية. لم تُلاحظ الكائنات المتعايشة داخل الديدان، وهي أنواع من البكتيريا تنتمي إلى رتبة Oceanospirillales ، في البويضات التي تم وضعها، مما يشير إلى أنها تُكتسب بعد استقرار الديدان على العظام. [ 8 ] يبدو أن ديدان Osedax خصبة للغاية وتتكاثر باستمرار.

  • تضع ديدان Osedax الأنثوية الناضجة بيضها في المخاط الملتصق بأنابيبها، حيث تتطور الأجنة لمدة 3 أيام.
  • ثم تبدأ اليرقات بالسباحة في عمود الماء. تُسمى هذه المرحلة بمرحلة التروكوفور. تستقر اليرقات على عظام الحيتان وتبدأ بالزحف.
  • خلال مرحلة التروكوفور، تستقر ذكور Osedax على أنابيب الإناث، حيث تتحول إلى ذكور قزمة، والتي يمكن أن تكون داخل أو خارج أنبوب الأنثى.
  • بعد يوم واحد من استقرارها على العظام، تستخدم اليرقات زوجين من الأشواك للالتصاق بالركيزة. تبدأ الديدان الصغيرة بإفراز المخاط وتنمو لها لوامس بطنية على الجانب الظهري من البروستوميوم.
  • بعد يومين من الاستقرار، تطول اللوامس ويبدأ القلب بالنبض. وتتصل الجذور بالعظام وتبدأ عملية الهضم.
  • بعد 4 أيام من الاستقرار، يستطيل الجذع والملامس البطنية، حيث يتم الكشف عن البكتيريا التكافلية في الجذر.
  • بعد 7 أيام من الاستقرار، تمتد الزوائد الصغيرة من اللوامس البطنية.
  • بعد عشرة أيام من الاستقرار، تمتلك الديدان اليافعة 4 لوامس مع وريقات، وقناة بيض، ونظام جذري مميز. [ 8 ]

علم البيئة

Osedax frankpressi

عند اكتشافه لأول مرة، اقترح بعض العلماء أن أوسيداكس متخصص في عظام الحيتان [ 16 ] ، وهو اعتقاد دُحض لاحقًا باكتشاف أوسيداكس على مجموعة متنوعة من الهياكل العظمية، بما في ذلك شظايا العظام [ 17 ] ، وعظام الأسماك العظمية [ 14 ] [ 17 ] ، وأسنان أسماك القرش [ 18 ] [ 19 ] ، وهياكل الزواحف [ 20 ] [ 21 ] والطيور [ 22 ] [ 17 ] ، وعظام الفقمات [ 17 ] ، وعظام الأبقار التي وُضعت تجريبيًا [ 23 ] ، وحتى بقايا بشرية [ 24 ] . ويمكن لأنواع متعددة من أوسيداكس أن تتعايش على مقربة من بعضها، حتى على العظمة نفسها. [ 25 ] [ 17 ]

تُعزز مخلوقات أوسيداكس ، من خلال حفرها، التنوع البيولوجي المحلي عبر إذابة العظم القشري الخارجي الصلب وحفر أنفاق عبر طبقاته الداخلية، مما يزيد من تعقيد بنيته ويوفر مناطق جديدة للكائنات الدقيقة للاستيطان. [ 3 ] ولذلك، تُعتبر أوسيداكس من مهندسي النظام البيئي . مع ذلك، تُضعف هذه الحفر سلامة بنية العظام، مما يؤدي إلى انهيارها بعد حفرها على نطاق واسع، ويجعل هذه الموائل الجديدة مؤقتة. [ 3 ] يُعد دور أوسيداكس في تحلل بقايا الفقاريات البحرية مهمًا لعلم الحفريات الفقارية البحرية .

تطور

أقدم الأحافير الأثرية على العظام المميزة لجنس أوسيداكس هي تلك الموجودة في عظم العضد لبليزوصور من تكوين كامبريدج غرينساند في إنجلترا، والذي يُرجح أنه أُعيد تشكيله من رواسب العصر الألبي المتأخر (حوالي  100 مليون سنة)، بالإضافة إلى ضلع وعظمة ضلع من سلحفاة بحرية عُثر عليهما في رواسب العصر السينوماني (منذ 100 إلى 93 مليون سنة) التابعة لمجموعة الطباشير في إنجلترا. [ 20 ] كما عُثر على مواد أخرى من العصرين الكامباني والماستريختي . [ 26 ] بعد انقراض جميع الزواحف البحرية الكبيرة تقريبًا في نهاية العصر الطباشيري ، يُرجح أن أوسيداكس استمر وجوده على عظام السلاحف البحرية والطيور البحرية والأسماك. [ 27 ]

صِنف

Osedax rubiplumus

الأنواع المختارة: [ 28 ] [ 17 ] [ 29 ] [ 30 ]

  • أوسيداكس أنتاركتيكا جلوفر، ويكلوند ودالغرين، 2013
  • Osedax bozoi Berman, Hiley, Read & Rouse, 2024
  • Osedax braziliensis فوجيوارا، جيمي، سوميدا، كاواتو، كيتازاتو
  • أوسيداكس برياني روس وجوفريدي وجونسون وفرجينهوك
  • أوسيداكس بايرونبايينسيس جورجييفا، ويكلوند، راموس، نيل، جلاسبي وجونتون، 2023
  • Osedax craigmcclaini Berman, Hiley, Read, Rouse, 2024
  • Osedax crouchi Amon, Wiklund, Dahlgren, Copley, Smith, Jamieson & Glover, 2014
  • أوسيداكس ديسيبشنينسيس تابوادا، كريستوبو، أفيلا، ويكلوند وجلوفر، 2013
  • أوسيداكس دوكريكيت روس، جوفريدي، جونسون وفرجينهوك
  • Osedax estcourti Berman, Hiley, Read & Rouse, 2024
  • أوسيداكس فينريسي إيليرتسن، دالغرين وراب، 2020
  • أوسيداكس فرانكبريسي روس، جوفريدي وفرجينهويك، 2004
  • أوسيداكس جابا روس، جوفريدي، جونسون وفرجينهوك
  • أوسيداكس جابونيكوس فوجيكورا، فوجيوارا وكاواتو ، 2006
  • أوسيداكس كنوتي روس، جوفريدي، جونسون وفرجينهويك
  • أوسيداكس ليهماني روس، جوفريدي، جونسون وفرجينهوك
  • أوسيداكس لوني روس، جوفريدي، جونسون وفرجينهوك
  • Osedax mucofloris Glover, Kallstrom, Smith & Dahlgren, 2005
  • أوسيداكس ناتاليا جولارتي، سوميدا، بيرغامو وروس، 2024
  • أوسيداكس نوردنسكجيلدي آمون، ويكلوند، دالغرين، كوبلي، سميث، جاميسون وجلوفر، 2014
  • أوسيداكس بريابوس روس وآخرون، 2014
  • أوسيداكس باكاردوروم روس، جوفريدي، جونسون وفريجينهوك
  • أوسيداكس راندي روس، جوفريدي، جونسون وفرجينهوك
  • أوسيداكس روجرسي آمون، ويكلوند، دالغرين، كوبلي، سميث، جاميسون وجلوفر، 2014
  • أوسيداكس روزيوس روس، وورساي، جونسون، جونز وفريجينهيوك، 2008
  • أوسيداكس روبيبلوموس روس، جوفريدي وفرجينهويك، 2004
  • أوسيداكس رايديري روس، جوفريدي، جونسون وفريجينهوك
  • أوسيداكس سيغريداي روس، جوفريدي، جونسون وفرجينهوك
  • أوسيداكس تالكوفيسي روس، جوفريدي، جونسون وفرجينهويك
  • أوسيداكس تيبورون روس، جوفريدي، جونسون وفريجينهوك
  • Osedax traceyae Berman, Hiley, Read & Rouse, 2024
  • أوسيداكس فينتانا روس، جوفريدي، جونسون وفرجينهوك
  • أوسيداكس وادجوم جورجييفا، ويكلوند، راموس، نيل، جلاسبي وجونتون، 2023
  • أوسيداكس ويسترن فلاير روس، جوفريدي، جونسون وفريجينهوك

مراجع

  1. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ راوس، جي دبليو؛ جوفريدي، إس كيه؛ فريجينهوك، آر سي (٣٠ يوليو ٢٠٠٤). " أوسيداكس : ديدان بحرية آكلة للعظام ذات ذكور قزمة". مجلة ساينس . ٣٠٥ (٥٦٨٤): ٦٦٨-٦٧١ . رمز Bibcode : 2004Sci...305..668R . doi : 10.1126/science.1098650 . ISSN 0036-8075 . PMID 15286372 .  
  2. 1 2 3 4 تريسغيريس، مارتن؛ كاتز، سيغريد؛ راوس، غريغ دبليو. (22 يونيو 2013). "كيفية الوصول إلى العظام: مضخة البروتون وأنهيدراز الكربونيك في ديدان العظام من جنس أوسيداكس" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 280 (1761) 20130625. doi : 10.1098/rspb.2013.0625 . PMC 3652447. PMID 23760644 .  
  3. 1 2 3 4 ألفارو لوكاس، جوان م.؛ شيمابوكورو، موريسيو؛ فيريرا، جوليا د.؛ كيتازاتو، هيروشي؛ فوجيوارا، يوشيهيرو؛ سوميدا ، باولو واي جي (ديسمبر 2017). “ديدان Osedax التي تأكل العظام (Annelida: Siboglinidae) تنظم التنوع البيولوجي لمجتمعات سقوط الحيتان في أعماق البحار”. أبحاث أعماق البحار الجزء الثاني: دراسات موضوعية في علم المحيطات . 146 : 4– 12. بيب كود : 2017DSRII.146....4A . دوى : 10.1016/j.dsr2.2017.04.011 .
  4. 1 2 سميث، كريغ ر.؛ غلوفر، أدريان ج.؛ تراود، تينا؛ هيغز، نيكولاس د.؛ آمون، ديفا ج. (3 يناير 2015). "نظم بيئية لسقوط الحيتان: رؤى حديثة في علم البيئة، وعلم البيئة القديمة، والتطور" . المراجعة السنوية لعلوم البحار . 7 : 571-596 . Bibcode : 2015ARMS....7..571S . doi : 10.1146/annurev-marine-010213-135144 . ISSN 1941-1405 . PMID 25251277 .  
  5. ↑ جوفريدي، إس كيه؛ أورفان، في جيه؛ راوس، جي دبليو؛ جانكي، إل؛ إمباي، تي؛ تورك، كيه؛ لي، آر؛ فريجينهوك، آر سي (2005). "الابتكار التطوري: تكافل بحري آكل للعظام". علم الأحياء الدقيقة البيئية . 7 (9): 1369-1378 . Bibcode : 2005EnvMi...7.1369G . doi : 10.1111/j.1462-2920.2005.00824.x . PMID 16104860 . 
  6. 1 2 3 جوفريدي، شانا ك.؛ جونسون، شانون ب.؛ فريجينهوك، روبرت س. (أبريل 2007). "التنوع الجيني والوظيفة المحتملة للمتعايشات الميكروبية المرتبطة بأنواع مكتشفة حديثًا من ديدان أوسيداكس متعددة الأشواك" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 73 (7): 2314-2323 . Bibcode : 2007ApEnM..73.2314G . doi : 10.1128/AEM.01986-06 . ISSN 0099-2240 . PMC 1855680. PMID 17277220 .   
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 موجيولي، جياكومو؛ بانوسيان، باليج؛ صن، يانان؛ ثيل، دانيال. مارتن زامورا، فرانسيسكو م؛ تران، مارتن. كليفورد، الكسندر م. جوفريدي، شانا ك.؛ ريمسكايا-كورساكوفا، ناديجدا؛ جيكلي، جاسبار؛ تريسغيريس، مارتن؛ تشيان، باي يوان؛ تشيو، جيان ون؛ روس، جريج دبليو. هنري لي م. (17 مايو 2023). "الطرق الجينومية المتميزة تكمن وراء التحولات إلى أنماط الحياة التكافلية المتخصصة في الديدان الحلقية في أعماق البحار" . اتصالات الطبيعة . 14 (1): 2814. Bibcode : 2023NatCo..14.2814M . doi : 10.1038/s41467-023-38521-6 . ISSN: 2041-1723 . PMC: 10192322. PMID : 37198188 .   
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 روس، جريج دبليو؛ ويلسون، نيريدا ج؛ ورساي، كاترين؛ فريجينهوك ، روبرت سي. (19 يناير 2015). "انعكاس ذكر قزم في الديدان الآكلة للعظام" . علم الأحياء الحالي . 25 (2): 236– 241. بيب كود : 2015CBio...25..236R . دوى : 10.1016/j.cub.2014.11.032 . ISSN 0960-9822 . بميد 25496962 .  
  9. 1 2 كاتز، سيغريد؛ كليبال، والترود؛ برايت، مونيكا (أكتوبر 2010). "جلد أوسيداكس (سيبوجلينيدي، أنيليدا): دراسة بالمجهر الإلكتروني فائق الدقة لبشرته" . مجلة علم التشكل . 271 (10): 1272-1280 . Bibcode : 2010JMorp.271.1272K . doi : 10.1002/jmor.10873 . PMID: 20672365. S2CID : 10697873 .  
  10. ↑ هيغز، نيكولاس د.؛ غلوفر، أدريان ج.؛ دالغرين، توماس ج.؛ ليتل، كريسبين ت.س. (ديسمبر 2011). "الديدان الثاقبة للعظام: توصيف مورفولوجيا ومعدل وطريقة التآكل الحيوي بواسطة Osedax mucofloris (Annelida, Siboglinidae)". النشرة البيولوجية . 221 (3): 307-316 . Bibcode : 2011BiolB.221..307H . doi : 10.1086/bblv221n3p307 . ISSN 0006-3185 . PMID 22186919. S2CID 32725146 .   
  11. 1 2 3 4 5 6 جوفريدي ، شانا ك . يي، هناء؛ تشانغ، كينغبنغ؛ كلان ، جين إي. ستروف ، إيزابيل أ ؛ فريجينهوك ، روبرت سي. براون، سي تيتوس (14 نوفمبر 2013). "التنوع الجيني والاختلاف الوظيفي بين اثنين من المتعايشين غير المتجانسين المهيمنين لديدان أوسيداكس في أعماق البحار " . مجلة ISME . 8 (4): 908-924 . دوى : 10.1038/ismej.2013.201 . ردمك 1751-7362 . بمك 3960542 . بميد 24225886 .   
  12. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 جوفريدي، شانا ك.؛ بانوسيان، باليج؛ برزيتشفا، كميل؛ فيلد، نعومي؛ كينغ، تشاد؛ موجيولي، جياكومو؛ روس، جريج دبليو. مارتن دوران، خوسيه م. هنري لي م. (29 يونيو 2023). دوبيلير، نيكول (محرر). "مجتمع Epibiont الديناميكي المرتبط بجنس متعدد الأشواك آكل العظام Osedax" . مبيو . 14 (4): e0314022. دوى : 10.1128/mbio.03140-22 . ISSN 2150-7511 . بمك 10470745 . بميد 37382438 .   
  13. ↑ مياموتو، نوريو؛ يوشيدا، ماسا-أكي؛ كوغا، هيرويوكي؛ فوجيوارا، يوشيهيرو (13 يناير 2017). "الآليات الجينية لهضم العظام وامتصاص العناصر الغذائية في دودة العظام Osedax japonicus المستنتجة من تحليلات النسخ الجيني والتعبير الجيني" . BMC Evolutionary Biology . 17 (1): 17. Bibcode : 2017BMCEE..17...17M . doi : 10.1186/ s12862-016-0844-4 . ISSN 1471-2148 . PMC 5237233. PMID 28086748 .   
  14. 1 2 راوس، جريج دبليو؛ جوفريدي، شانا ك؛ جونسون، شانون ب؛ فريجينهوك، روبرت سي (23 أكتوبر 2011). " ديدان أوسيداكس ليست متخصصة في التهام عظام الحيتان، بل تتغذى أيضًا على عظام الأسماك" . رسائل علم الأحياء . 7 (5): 736-739 . Bibcode : 2011BiLet...7..736R . doi : 10.1098/rsbl.2011.0202 . ISSN 1744-9561 . PMC 3169056. PMID 21490008 .   
  15. 1 2 3 تريفرز، روبرت ل. (8 نوفمبر 1974). "الجنسانية: التكاليف والفوائد: اقتصاد الطبيعة وتطور الجنس . مايكل ت. غيسلين. مطبعة جامعة كاليفورنيا، بيركلي، 1974. 12، 346 صفحة. 12.95 دولارًا أمريكيًا". مجلة ساينس . 186 (4163): 525-526 . doi : 10.1126/science.186.4163.525 . ISSN 0036-8075 . 
  16. ↑ غلوفر، أدريان ج؛ كيمب، كيرستي م؛ سميث، كريغ ر؛ دالغرين، توماس ج (7 سبتمبر 2008). "حول دور الديدان الآكلة للعظام في تحلل بقايا الفقاريات البحرية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 275 (1646): 1959-1961 . Bibcode : 2008PBioS.275.1959G . doi : 10.1098 / rspb.2008.0177 . ISSN 0962-8452 . PMC 2596369. PMID 18505721 .   
  17. 1 2 3 4 5 6 راوس، جريج دبليو؛ جوفريدي، شانا ك؛ جونسون، شانون ب؛ فريجينهوك، روبرت سي (5 فبراير 2018). "ميلٌ غير عادي لجنس أوسيداكس (سيبوجلينيدي: أنيليدا): أربعة عشر نوعًا جديدًا من ديدان العظام من كاليفورنيا" . زوتاكسا . 4377 ( 4): 451-489 . Bibcode : 2018Zoot.43777.4.1R . doi : 10.11646/zootaxa.4377.4.1 . PMID 29690036. S2CID 13854107 .  
  18. ^ كولريتا ، ألبرتو. ميتساسالما، أوتافيا؛ أجريستي، جوري؛ باروتشي، أندريا؛ بوسيو، جوليا؛ مولي، فيديريكا؛ كاساتي، سيمون. سينسيو، أندريا دي؛ بيانوتشي، جيوفاني؛ بيري، أليس. نوبيل ، فرانشيسكو (5 نوفمبر 2025). "تتبع الأدلة الأحفورية لـ Osedax Rouse et al.، 2004 استغلال عاج أسنان سمك القرش في قاع البحر البليوسيني: توسيع فهمنا لعامل تافونومي رئيسي" . السجل الأحفوري . 28 (2): 359– 375. بيب كود : 2025FossR..28..359C . دوى : 10.3897/fr.28.167615 . اتش دي ال : 11568/1333472 . ISSN 2193-0074 . 
  19. ↑ راوس، جريج دبليو؛ جوفريدي، شانا ك. (يناير 2023). "يستخدم دودة أوسيداكس (سيبوجلينيدي: أنيليدا) أسنان القرش للتغذية" . مجلة الجمعية البيولوجية البحرية للمملكة المتحدة . 103 e35. Bibcode : 2023JMBUK.103E..35R . doi : 10.1017/S0025315423000243 . ISSN 0025-3154 . 
  20. 1 2 دانيس، سيلفيا؛ هيغز، نيكولاس د. (أبريل 2015). "ديدان أوسيداكس آكلة العظام تعيش على جذوع الأشجار المتساقطة للزواحف البحرية في العصر الوسيط" . رسائل علم الأحياء . 11 (4) 20150072. Bibcode : 2015BiLet..1150072D . doi : 10.1098/rsbl.2015.0072 . ISSN 1744-9561 . PMC 4424620. PMID 25878047 .   
  21. ↑ ماكلين، كريغ روبرت؛ نونالي، كليفتون؛ ديكسون، ريفر؛ راوس، غريغ دبليو؛ بنفيلد، مارك (20 ديسمبر 2019). دوبرون، سيباستيان (محرر). "التماسيح في الأعماق: أول تجربة لإطعام الزواحف في أعماق المحيط" . PLOS ONE . 14 (12) e0225345. Bibcode : 2019PLoSO..1425345M . doi : 10.1371/journal.pone.0225345 . ISSN 1932-6203 . PMC 6924670. PMID 31860642 .   
  22. ^ كيل ، ستيفن. كال، وولف أخيم؛ جوديرت، جيمس ل. (2010). "حفر أوسيداكس في عظام الطيور البحرية الأحفورية" . ناتورويسنشافتن . 98 (1): 51-55 . دوى : 10.1007 / s00114-010-0740-5 . بمك 3018246 . بميد 21103978 .  
  23. ↑ جونز، ويليام جيه؛ جونسون، شانون بي؛ راوس، جريج دبليو؛ فريجينهوك، روبرت سي (22 فبراير 2008). "الديدان البحرية (جنس Osedax) تستعمر عظام الأبقار" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 275 (1633): 387-391 . Bibcode : 2008PBioS.275..387J . doi : 10.1098/rspb.2007.1437 . ISSN 0962-8452 . PMC 2596828. PMID 18077256 .   
  24. ^ كاتشيا، جوليا؛ كاتسيانيجا، ماركو؛ مازاريلي، ديبورا؛ بيغاري، جوزيبي؛ باسيللو، أورلاندو؛ كامبوباسو، كارلو بيترو؛ كاتانيو ، كريستينا (17 يوليو 2025). "التآكل الحيوي للعظام البشرية في البحر الأبيض المتوسط: هل يمكن أن يكون أوسيداكس؟" . المجلة الأسترالية لعلوم الطب الشرعي . 0 : 1– 16. دوي : 10.1080/00450618.2025.2532406 . ISSN 0045-0618 . 
  25. ↑ هيغز، نيكولاس د.؛ غلوفر، أدريان ج.؛ دالغرين، توماس ج.؛ سميث، كريغ ر.؛ فوجيوارا، يوشيهيرو؛ براديلون، فلورنس؛ جونسون، شانون ب.؛ فريجينهوك، روبرت س.؛ ليتل، كريسبين ت.س. (2014). "التنوع المورفولوجي لثقوب ديدان أوسيداكس (الحلقيات: سيبوغلينيدي)" (ملف PDF) . مجلة الجمعية البيولوجية البحرية للمملكة المتحدة . 94 (7): 1429-1439 . Bibcode : 2014JMBUK..94.1429H . doi : 10.1017/S0025315414000770 . S2CID 52246559 . 
  26. ↑ جاميسون-تود، سارة؛ مانيون، فيليب د.؛ غلوفر، أدريان د.؛ أبشرش، بول (2024). " اكتشافات جديدة لديدان أوسيداكس آكلة العظام في الزواحف البحرية من العصر الطباشيري المتأخر وآثارها على جغرافيتها الحيوية وتنوعها" . وقائع الجمعية الملكية ب . 291 (2020) 20232830. doi : 10.1098/rspb.2023.2830 . PMC 11003772. PMID 38593847 .  
  27. ^ كيل ، ستيفن. كال، وولف أخيم؛ جوديرت ، جيمس ل. (مارس 2013). "آثار دودة Osedax آكلة العظام في أسنان الحوت الأوليجوسيني وعظام الأسماك" . Paläontologische Zeitschrift . 87 (1): 161– 167. بيب كود : 2013PalZ...87..161K . دوى : 10.1007/s12542-012-0158-9 . ISSN 0031-0220 . 
  28. ↑ WoRMS، جنس Osedax
  29. ↑ فوجيوارا، يوشيهيرو؛ جيمي، ناوتو؛ سوميدا، باولو واي جي؛ كاواتو، ماسارو؛ كيتازاتو، هيروشي (1 أغسطس 2019). "نوع جديد من ديدان Osedax آكلة العظام من أعماق المحيط الأطلسي الجنوبي (Annelida, Siboglinidae)" . ZooKeys (814): 53–69 . Bibcode : 2019ZooK..814...53F . doi : 10.3897/zookeys.814.28869 . PMC 6333729. PMID 30651712 .  
  30. ^ فوجيكورا، فوجيوارا وكاواتو. علم الحيوان 23: 733-740 (2006)