الحيتان

الحيتانيات هي ثدييات بحرية تنتمي إلى رتبة الحيتانيات ( Cetacea ) ، وهي مجموعة فرعية مائية ثانوية تابعة لرتبة مزدوجات الأصابع، وتشمل الحيتان والدلافين وخنازير البحر ومجموعات منقرضة مثل الباسيلوصور . تعيش معظم الحيتانيات في البيئات البحرية، وخاصة في منطقة أعماق البحار ، بينما يعيش بعضها حصريًا في المياه قليلة الملوحة أو العذبة . وبفضل انتشارها العالمي ، يمكن العثور عليها في بعض الأنهار وجميع محيطات الأرض. تهاجر العديد من الأنواع موسميًا عبر مساحات شاسعة بحثًا عن الغذاء.

من أهم خصائص الحيتانيات دورة حياتها المائية بالكامل ، وشكل جسمها الانسيابي الشبيه بالأسماك، وحاجتها للصعود إلى السطح بشكل دوري للتنفس ، ونظامها الغذائي الذي يعتمد كلياً على اللحوم . بعض الحيتانيات - الحيتان المسننة - قادرة على تحديد الموقع بالصدى .

باعتبارها حيوانات سابحة ، تدفع الحيتان نفسها في الماء بحركات قوية لأعلى ولأسفل بذيلها، الذي تطور إلى شكل مجداف أفقي . اختفت أطرافها الخلفية ولم يتبق منها سوى بقايا هيكل عظمي من الحوض وعظم الفخذ ، وتطورت أطرافها الأمامية إلى زعانف تستخدمها للتجديف والتوجيه . [ 3 ] تمتلك بعض مجموعات الحيتان سريعة السباحة، ولا سيما الدلافين وخنازير البحر الصغيرة، زعنفة ظهرية لتسهيل ثباتها الاتجاهي. كما تتميز الحيتان بأدمغة كبيرة وذكاء عالٍ وسلوك اجتماعي معقد وتواصل يشبه الغناء . بعض الحيتان لها أجسام ضخمة، مثل الحوت الأزرق ، الذي يصل طوله الأقصى المؤكد إلى 29.9 مترًا (98 قدمًا) ووزنه إلى 173 طنًا (190 طنًا قصيرًا)، مما يجعله أكبر حيوان معروف على الإطلاق. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]

يوجد ما يقرب من 90 نوعًا حيًا من الحيتان مقسمة إلى رتبتين صغيرتين : الحيتان المسننة أو Odontoceti ، والتي تضم 75 نوعًا بما في ذلك خنازير البحر والدلافين والحيتان ذات المنقار وغيرها من الحيتان المفترسة مثل الحوت الأبيض وحوت العنبر ، والتي تفترس الأسماك ورأسيات الأرجل وغيرها من الثدييات البحرية مثل زعنفيات الأقدام ؛ والحيتان البالينية أو Mysticeti ، والتي تضم 15 نوعًا من الحيتان الكبيرة بما في ذلك الحوت الأزرق والحوت الأحدب والحوت المقوس الرأس من بين أنواع أخرى، وهي في الغالب تتغذى على العوالق عن طريق الترشيح (أو في بعض الأحيان تتغذى على القشريات أو الرخويات القاعية ، كما هو الحال في الحوت الرمادي ) باستخدام صفائح الشعيرات الفموية المعروفة باسم البالين لتصفية والتغذي على أسراب كبيرة من اللافقاريات الصغيرة ، وعادة ما تكون قشريات مثل الكريل . على الرغم من أجسامها المعدلة للغاية وأسلوب حياتها اللاحم، فإن الأدلة الجينية والحفرية تضع الحيتان ضمن ذوات الحوافر الأرضية ذات الأصابع الزوجية ، وهي الأقرب صلة بفرس النهر .

منذ الثورة الصناعية ، تعرضت الحيتان والدلافين للصيد الجائر من قبل البشر للحصول على لحومها وشحومها وزيتها من خلال عمليات صيد الحيتان التجارية . ورغم موافقة اللجنة الدولية لصيد الحيتان على وقف الصيد التجاري، إلا أن صيد الحيتان لا يزال مستمراً، إما بموجب حصص اللجنة لدعم سبل عيش السكان الأصليين في القطب الشمالي، أو لأغراض البحث العلمي، على الرغم من توفر طيف واسع من الأساليب غير القاتلة لدراسة الثدييات البحرية في بيئتها الطبيعية. [ 7 ] تواجه الحيتانيات أيضًا مخاطر بيئية جسيمة من التلوث الضوضائي تحت الماء ، والتشابك في الحبال والشباك ، واصطدام السفن (خاصةً بالمراوح )، وتراكم المعادن الثقيلة والتلوث البلاستيكي ، وندرة الغذاء بسبب الصيد الجائر في أسفل السلسلة الغذائية ، وتغير المناخ الناتج عن الأنشطة البشرية ، [ 8 ] [ 9 ] ولكن مدى تأثرها يختلف اختلافًا كبيرًا من نوع لآخر، من تأثير طفيف في حالة الحوت الجنوبي ذي الأنف الزجاجي إلى الانقراض الوظيفي لدلفين نهر البايجي (دلفين النهر الصيني) بسبب تأثيرات أنشطة الشحن البشري. [ 10 ]

أصل الكلمة

يأتي الاسم العلمي Cetacea من الكلمة اللاتينية cetus ، والتي تعني "الحوت"؛ والتي بدورها تأتي من الكلمة اليونانية القديمة κῆτος ( kêtos ) ، والتي تعني " سمكة ضخمة " أو " وحش البحر " [ 11 ]

الحيتان البالينية والحيتان المسننة

يُعتقد أن الحيتان البالينية (Mysticeti) والحيتان المسننة (Odontoceti) قد انفصلتا عن بعضهما البعض منذ حوالي 34 مليون سنة. [ 12 ] ويُعترف حاليًا بتسعين نوعًا من الحيتان، منها 75 نوعًا من الحيتان المسننة، والـ 15 نوعًا المتبقية من الحيتان البالينية. [ 13 ]

تمتلك الحيتان البالينية شعيرات مصنوعة من الكيراتين بدلاً من الأسنان . تتغذى الحيتان الرمادية ( Eschrichtiidae ) على الرخويات القاعية. تستخدم الحيتان البالينية التابعة لعائلة الحيتان الزرقاء (Balaenopteridae) طيات حلقية لتوسيع أفواهها لابتلاع اللافقاريات الصغيرة مثل الكريل وتصفية الماء. [ 14 ] تتميز الحيتان الصائبة وحيتان القوس (عائلة Balaenidae ) برؤوس ضخمة قد تشكل 40% من كتلة أجسامها. تفضل معظم الحيتان البالينية المياه الباردة الغنية بالغذاء حول قطبي نصفي الكرة الأرضية الشمالي والجنوبي، وتهاجر إلى خط الاستواء للولادة. خلال هذه العملية، تستطيع الصيام لعدة أشهر، معتمدةً على مخزونها من الدهون. [ 15 ]

تشمل الحيتان المسننة حيتان العنبر ، والحيتان ذات المنقار، والدلافين، وخنازير البحر. تتميز هذه الحيتان بأسنان متطورة تمكنها من اصطياد الأسماك والحبار وغيرها من اللافقاريات البحرية ، وابتلاع فرائسها كاملةً بدلاً من مضغها. يختلف شكل الأسنان بين المجموعات، فتوجد أسنان مخروطية الشكل لدى الدلافين وحيتان العنبر، وأسنان على شكل مجرفة لدى خنازير البحر، وأسنان وتدية الشكل لدى حيتان البيلوغا ، وأنياب لدى حيتان النروال ، بالإضافة إلى أشكال متنوعة في الأسنان الزخرفية لذكور حيتان المنقار. أما أسنان إناث حيتان المنقار فهي مخفية في اللثة وغير مرئية، ومعظم ذكورها لا تملك سوى نابين قصيرين. تمتلك حيتان النروال أسناناً ضامرة بجانب أنيابها، وهي موجودة لدى الذكور و15% من الإناث. تتغذى بعض الحيتان المسننة، مثل بعض الحيتان القاتلة ، على الثدييات البحرية كالفقمات وأنواع أخرى من الحيتان. [ 16 ] [ 17 ]

تتمتع الحيتان المسننة بحواس متطورة. فقد تكيفت حاسة البصر والسمع لديها مع كل من الهواء والماء، كما أنها قادرة على تحديد الموقع بالصدى عن طريق إصدار الأصوات واستخدام بطنها . بعض الأنواع، مثل حيتان العنبر والحيتان ذات المنقار، مهيأة تمامًا للغوص إلى أعماق كبيرة. وتُظهر عدة أنواع من الحيتان المسننة ازدواجًا شكليًا جنسيًا ، حيث يختلف الذكور عن الإناث، وعادةً ما يكون ذلك لأغراض التزاوج أو العدوان. [ 18 ]

تشريح

تشريح الدلفين

تتشابه أجسام الحيتان عمومًا مع أجسام الأسماك، ويعزى ذلك إلى نمط حياتها وظروف بيئتها المتشابهة. أجسامها متكيفة جيدًا مع بيئتها، على الرغم من أنها تشترك في خصائص أساسية مع الثدييات العليا الأخرى ( الثدييات الحقيقية ). [ 19 ] ومن أبرز هذه الخصائص، الشكل الانسيابي للحيتان، وأطرافها الأمامية التي تشبه الزعانف . تمتلك جميعها تقريبًا زعنفة ظهرية ، ولكنها تتخذ أشكالًا عديدة حسب النوع. بعض الأنواع، مثل حوت البيلوغا ، تفتقر إليها. تُستخدم كل من الزعنفة الظهرية والزعنفة الأمامية لتحقيق التوازن والتوجيه في الماء. [ 3 ] يُغطى الجسم بطبقة سميكة من الدهون، تُعرف باسم الشحم . توفر هذه الطبقة عزلًا حراريًا وتمنح الحيتان شكلها الانسيابي الأملس. في الأنواع الأكبر حجمًا، قد يصل سمكها إلى 50 سنتيمترًا (1.6 قدم) . [ 20 ] لا تمتلك الحيتان أرجلًا خلفية، ولا أي زوائد خارجية أخرى مثل صيوان الأذن . [ 21 ]

تكون الأعضاء التناسلية لكلا الجنسين والغدد الثديية للإناث غائرة في الجسم. [ 22 ] [ 23 ] أما الأعضاء التناسلية الذكرية فترتبط بحوض ضامر . [ 24 ] [ 25 ]

يُعدّ التباين الجنسي سمةً بارزةً في العديد من أنواع الحيتان المسننة، بما في ذلك حيتان العنبر، وحيتان النروال ، والعديد من أفراد عائلة الحيتان ذات المنقار، والعديد من أنواع عائلتي الدلافين وخنازير البحر. [ 26 ] في بعض هذه الأنواع، طوّر الذكور سماتٍ خارجيةً غير موجودةٍ لدى الإناث، تُعدّ مفيدةً في القتال أو التباهي. على سبيل المثال، يمتلك العديد من ذكور الحيتان ذات المنقار أنيابًا تُستخدم في التنافس، وهي غير موجودةٍ لدى الإناث. [ 26 ] [ 27 ]

جمجمة حوت شمال الأطلسي

تتميز الحيتان برأسها الطويل، وخاصة الحيتان البالينية ، وذلك بفضل فكها العريض المتدلي. تحتوي الفكوك إما على أسنان أو على صفائح بالينية في أنواع المجموعات المختلفة. تتكون الصفائح البالينية من خيوط طويلة ليفية من الكيراتين . تقع هذه الصفائح مكان أسنان الفك العلوي، وتبدو كهدب ضخم، وتُستخدم لتصفية الماء بحثًا عن الفرائس. [ 28 ] عند وجودها، تستقر الأسنان أو الصفائح البالينية في الفك العلوي حصريًا على عظم الفك العلوي (الفك العلوي) .

تُشكّل فتحتا الأنف (أو فتحتا الأنف) فتحة التنفس ، وهي فتحة واحدة في الحيتان المسننة وفتحتان في الحيتان البالينية. [ 29 ] تقع فتحتا الأنف أعلى الرأس فوق العينين، مما يسمح لبقية الجسم بالبقاء مغمورًا أثناء الصعود إلى السطح للتنفس. وبتحريك فتحتي الأنف إلى أعلى الرأس، تمتد الممرات الأنفية بشكل عمودي عبر الجمجمة. [ 30 ] يكون الجزء الخلفي من الجمجمة أقصر وأكثر تشوهًا بشكل ملحوظ، وتتركز علبة الدماغ للأمام عبر الممر الأنفي وتكون مرتفعة، مع تداخل عظام الجمجمة الفردية. تمتلك معظم الحيتان فقرات عنقية ملتحمة ولا تستطيع تحريك رأسها على الإطلاق، لكن دلافين الأنهار تحتفظ بهذه القدرة. [ 31 ]

تُظهر العديد من الحيتان المسننة انخفاضًا في مقدمة جمجمتها، يحتوي على كتلة كبيرة من الدهون تُعرف باسم " البطيخة" ، بالإضافة إلى أكياس هوائية متعددة غير متناظرة. [ 32 ] تُساعد هذه الأنسجة الرخوة في تحديد الموقع بالصدى الحيوي والطفو، على التوالي. يتميز حوت العنبر بوجود "بطيخة" بارزة بشكل خاص، كما يتغير شكل رأسه بوجود عضو "السبيرماسيتي" ، الذي يحتوي على كريات السبيرماسيتي التي سُمي الحوت باسمها ، ومن هنا جاء اسم "حوت العنبر".

هيكل عظمي

رسم تخطيطي يوضح الهيكل العظمي النموذجي للحوت المسنن (أعلى) والحوت الباليني (أسفل)

يتكون الهيكل العظمي للحيتان في معظمه من عظم قشري كثيف ، مما يُثبّت الحيوان في الماء. ولهذا السبب، تُستبدل العظام الأرضية المضغوطة، وهي عبارة عن عظم إسفنجي دقيق النسيج ، بمادة أخف وزنًا وأكثر مرونة. وفي كثير من المواضع، تُستبدل عناصر العظام بالغضاريف وحتى الدهون، مما يُحسّن خصائصها الهيدروستاتيكية . تحتوي الأذن وأجزاء من الخطم على بنية عظمية عالية الكثافة خاصة بالحيتان، تُشبه الخزف . تُوصّل هذه البنية الصوت بشكل أفضل من العظام الأخرى، مما يُساعد في تحديد الموقع بالصدى .

يختلف عدد الفقرات المكونة للعمود الفقري باختلاف الأنواع، ويتراوح بين 40 و93 فقرة. يتكون العنق من سبع فقرات مُختزلة أو مُلتحمة، مما يوفر ثباتًا أثناء السباحة على حساب الحركة. [ 33 ] تحمل الفقرات الصدرية الزعانف، ويتراوح عددها بين تسع وسبع عشرة فقرة. عظم القص غضروفي . أما آخر زوجين أو ثلاثة أزواج من الأضلاع فهي غير متصلة وتتدلى بحرية في الجسم. تشمل الفقرات الأخرى الفقرات القطنية والذيلية الثابتة. يمكن تمييز الفقرات الذيلية من خلال عظمة شيفرون التي تتدلى أسفلها.

الأطراف الأمامية على شكل مجداف، بأذرع قصيرة وعظام أصابع طويلة، لدعم الحركة. وهي متصلة بالغضروف. ويُظهر الإصبعان الثاني والثالث تضخمًا في عظام الأصابع، يُعرف باسم فرط السلاميات . مفصل الكتف هو المفصل الوظيفي الوحيد في جميع الحيتان باستثناء دلفين نهر الأمازون . عظمة الترقوة غائبة تمامًا.

حظ

تمتلك الحيتانيات زعنفة غضروفية في نهاية ذيولها تُستخدم للدفع. تقع هذه الزعنفة أفقياً على الجسم وتُستخدم في الحركات الرأسية، على عكس الأسماك التي تمتلك زعانف ذيل رأسية تتحرك أفقياً. [ 34 ]

علم وظائف الأعضاء

مخ

دماغ حوت العنبر ، الذي يعتبر أكبر دماغ في العالم

في الحيتانيات، أدى التطور في الماء إلى تغييرات في الرأس عدّلت شكل الدماغ بحيث يلتف الدماغ حول الفص الجزيري ويتمدد جانبيًا أكثر من الثدييات البرية. ونتيجة لذلك، فإن قشرة الفص الجبهي الأمامي في الحيتانيات (مقارنةً بتلك الموجودة في البشر) تقع جانبيًا بدلًا من أن تكون أمامية. [ 35 ] تحتوي القشرة المخية الحديثة للعديد من الحيتانيات على خلايا عصبية مغزلية الشكل ، والتي كانت معروفة قبل عام 2019 فقط في أشباه البشر . [ 36 ] يُعتقد أن هذه الخلايا في البشر تشارك في السلوك الاجتماعي، والعواطف، والحكم، ونظرية العقل. [ 37 ] توجد الخلايا العصبية المغزلية الشكل في الحيتانيات في نفس مناطق الدماغ التي توجد فيها في البشر، مما يشير إلى أنها تؤدي وظيفة مماثلة. [ 38 ]

تُعدّ نسبة كتلة الدماغ إلى كتلة الجسم في بعض الحيتان المسننة، مثل حيتان البيلوغا وحيتان النروال، ثاني أعلى نسبة بعد تلك الموجودة لدى البشر. [ 39 ] مع ذلك، في بعض الحيتان، تقل هذه النسبة عن نصف مثيلتها لدى البشر: 0.9% مقابل 2.1%. تمتلك حيتان العنبر أكبر كتلة دماغية بين جميع الحيوانات على وجه الأرض، بمتوسط ​​8000 سم مكعب (490 بوصة مكعبة ) و 7.8 كجم (17 رطلاً) لدى الذكور البالغة. [ 40 ] كان يُعتقد سابقًا أن حجم الدماغ مؤشر رئيسي على الذكاء . وبما أن معظم الدماغ يُستخدم للحفاظ على وظائف الجسم، فإن ارتفاع نسبة كتلة الدماغ إلى كتلة الجسم (الوزن) قد يزيد من كمية كتلة الدماغ المتاحة للمهام الإدراكية. يُظهر التحليل الألومتري للعلاقة بين كتلة دماغ الثدييات وكتلة الجسم لأنواع مختلفة من الثدييات أن الأنواع الأكبر حجمًا تمتلك عمومًا أدمغة أكبر. مع ذلك، فإن هذه الزيادة ليست متناسبة تمامًا. عادةً ما تزداد كتلة الدماغ بنسبة تتراوح بين ثلثي (أو مربع الجذر التكعيبي) وثلاثة أرباع (أو مكعب الجذر الرابع) كتلة الجسم. m brain ∝ ( m body ) k حيث k تقع بين ثلثي وثلاثة أرباع. وبالتالي، إذا كان حجم النوع B ضعف حجم النوع A، فإن حجم دماغه سيكون عادةً أكبر بنسبة تتراوح بين 60% و70%. [ 41 ] توفر مقارنة حجم دماغ حيوان معين مع حجم الدماغ المتوقع بناءً على هذا التحليل معاملًا للتضخم الدماغي يمكن استخدامه كمؤشر على ذكاء الحيوان. [ 42 ]    

الحواس

رؤية

تقع عيون الحيتانيات على جانبي الرأس لا في مقدمته. وهذا يعني أن الأنواع ذات المناقير المدببة فقط (مثل الدلافين) تتمتع برؤية ثنائية جيدة للأمام وللأسفل. تفرز الغدد الدمعية دموعًا دهنية تحمي العينين من ملوحة الماء. عدسة العين شبه كروية، مما يجعلها أكثر كفاءة في تركيز الضوء الضئيل الذي يصل إلى أعماق المياه.

الحواس الكيميائية

لا تمتلك الحيتان المسننة قدرة تذكر على التذوق أو الشم، بينما يُعتقد أن الحيتان البالينية تمتلك بعض القدرة على الشم بسبب جهازها الشمي المختزل ولكنه فعال . [ 43 ]

الاستقبال الكهربائي

يستطيع نوع واحد على الأقل، وهو دولفين توكسي أو دولفين غيانا، استخدام الاستقبال الكهربائي لاستشعار الفريسة. [ 44 ]

تحديد الموقع بالصدى

جهاز بيوسونار

تتمتع الحيتان المسننة عمومًا بقدرة تحديد الموقع بالصدى. [ 45 ] فهي تستطيع تمييز حجم وشكل وخصائص سطح ومسافة وحركة الأجسام. وبفضل هذه القدرة، تستطيع البحث عن الفرائس سريعة السباحة ومطاردتها واصطيادها في الظلام الدامس. كما تحتوي نقرات تحديد الموقع بالصدى على تفاصيل مميزة لكل حيوان، مما قد يشير إلى قدرة الحيتان المسننة على التمييز بين نقراتها ونقرات غيرها. [ 46 ]

على الرغم من وجود اختلافات في بنية الأذن مرتبطة بقدرات تحديد الموقع بالصدى بين الحيتان، فقد وُجد أن عدم تناظر الجمجمة عاملٌ مؤثرٌ في القدرة على إصدار الأصوات المستخدمة في تحديد الموقع بالصدى. فالحيتان البالينية، التي لا تمتلك القدرة على تحديد الموقع بالصدى، تتميز بتناظر عام في الجمجمة ومنطقة الوجه، بينما تُظهر الحيتان المسننة عدم تناظر في منطقة الأنف والوجه مرتبط بقدراتها على تحديد الموقع بالصدى. [ 47 ] ويبدو أن الاختلافات في مستوى عدم التناظر ترتبط أيضًا بالاختلافات في أنواع الأصوات المُصدرة. [ 47 ]

آذان

من المعروف أن الحيتانيات تتمتع بحاسة سمع ممتازة. [ 48 ]

فقدت الأذن الخارجية صيوان الأذن (الجزء المرئي منها)، لكنها لا تزال تحتفظ بقناة أذن ضيقة . العظام الثلاث الصغيرة أو العظيمات التي تنقل الصوت داخل كل أذن كثيفة ومتراصة ، وتختلف في شكلها عن تلك الموجودة لدى الثدييات البرية. القنوات الهلالية أصغر بكثير نسبةً إلى حجم الجسم مقارنةً بالثدييات الأخرى. [ 49 ]

الفقاعة السمعية ، وهي بنية عظمية في الأذن الوسطى والداخلية ، تتكون من عظمتين كثيفتين ومتراصتين (العظمة المحيطة بالأذن والعظمة الطبلية). تقع هذه الفقاعة في تجويف داخل الأذن الوسطى؛ وفي جميع الحيتان المسننة، باستثناء حيتان العنبر، يمتلئ هذا التجويف برغوة كثيفة ويحيط بالفقاعة السمعية تمامًا، وهي متصلة بالجمجمة بواسطة أربطة فقط. قد يعزل هذا التجويف الأذن عن الأصوات المنتقلة عبر عظام الجمجمة، وهو ما يحدث أيضًا في الخفافيش . [ 50 ] تتميز الحيتان البالينية بأغشية قاعدية رقيقة وعريضة بشكل استثنائي في قوقعة الأذن ، خالية من المواد المقوية، مما يجعل آذانها مهيأة لمعالجة الترددات المنخفضة إلى دون الصوتية . [ 51 ]

تستخدم الحيتان الصوت للتواصل ، وذلك باستخدام الأنين، والأنات، والصفير، والنقرات، أو "غناء" الحوت الأحدب. [ 44 ]

الدورة الدموية

تتمتع الحيتان بقلوب قوية. ويتم توزيع الأكسجين في الدم بكفاءة في جميع أنحاء الجسم. وهي من ذوات الدم الحار، مما يعني أنها تحافظ على درجة حرارة داخلية ثابتة تقريبًا. [ 52 ]

التنفس

تمتلك الحيتان رئتين، مما يعني أنها تتنفس الهواء. ويمكن للفرد البقاء دون تنفس من بضع دقائق إلى أكثر من ساعتين، وذلك بحسب نوعه. وتتنفس الحيتان بوعي: إذ يجب أن تكون مستيقظة لاستنشاق الهواء وزفيره. فعندما يزفر الهواء الراكد، الذي سخنته الرئتان، يتكثف عند ملامسته للهواء الخارجي البارد. وكما هو الحال مع الثدييات البرية التي تزفر في يوم بارد، تظهر سحابة صغيرة من البخار. ويُطلق على هذه السحابة اسم "النافورة"، وتختلف باختلاف الأنواع في الشكل والزاوية والارتفاع. ويمكن تمييز الأنواع عن بُعد باستخدام هذه الخاصية.

يُعدّ تركيب الجهازين التنفسي والدوري ذا أهمية بالغة لحياة الثدييات البحرية ، حيث يتميز بتوازن أكسجين فعال. إذ يُمكن لكل نفس أن يُعوّض ما يصل إلى 90% من حجم الرئة الكلي. في المقابل، تبلغ هذه النسبة عادةً حوالي 15% لدى الثدييات البرية. أثناء الشهيق، يمتص نسيج الرئة ضعف كمية الأكسجين التي يمتصها لدى الثدييات البرية. وكما هو الحال في جميع الثدييات، يُخزّن الأكسجين في الدم والرئتين، ولكن في الحيتان، يُخزّن أيضًا في أنسجة مختلفة، وخاصةً في العضلات. ويحدث هذا التخزين بفضل صبغة الميوغلوبين العضلية التي تُوفّر رابطة فعّالة. يُعدّ هذا التخزين الإضافي للأكسجين حيويًا للغوص العميق، إذ بعد عمق حوالي 100 متر (330 قدمًا) ، ينضغط نسيج الرئة بشكل شبه كامل بفعل ضغط الماء.  

أعضاء البطن

تتكون المعدة من ثلاث حجرات. تتألف الحجرة الأولى من غدة رخوة ومعدة أمامية عضلية (غير موجودة في الحيتان ذات المنقار)؛ تليها المعدة الرئيسية والبواب . وكلاهما مزود بغدد تساعد على الهضم. يتصل الأمعاء بالمعدة، ولا يمكن تمييز أقسامها إلا من خلال الفحص النسيجي . الكبد كبير ومنفصل عن المرارة . [ 53 ] الكليتان طويلتان ومسطحتان. تركيز الملح في دم الحيتان أقل من تركيزه في مياه البحر، مما يتطلب من الكليتين إخراج الملح. وهذا ما يسمح لهذه الحيوانات بشرب مياه البحر. [ 54 ] المثانة البولية أصغر نسبيًا في الحيتان منها في الثدييات البرية. [ 55 ] تقع الخصيتان داخليًا، بدون كيس صفن خارجي . [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] الرحم ذو قرنين . [ 57 ]

الكروموسومات

يتضمن النمط الكروموسومي الأولي مجموعة من الكروموسومات 2n = 44. تحتوي هذه الكروموسومات على أربعة أزواج من الكروموسومات الطرفية (حيث تقع السنتروميرات عند أحد التيلوميرات )، وزوجين إلى أربعة أزواج من الكروموسومات شبه الطرفية، وزوج أو زوجين كبيرين من الكروموسومات شبه المركزية. أما الكروموسومات المتبقية فهي مركزية - حيث يقع السنترومير تقريبًا في المنتصف - وهي صغيرة الحجم نسبيًا. جميع الحيتان لديها 2n = 44 كروموسومًا، باستثناء حيتان العنبر وحيتان العنبر القزمة ، التي لديها 2n = 42. [ 60 ]

علم البيئة

النطاق والموئل

توجد الحيتانيات في العديد من البيئات المائية. وبينما تنتشر أنواع بحرية كثيرة، كالحوت الأزرق والحوت الأحدب والحوت القاتل ، في مناطق تغطي معظم المحيطات، فإن بعض الأنواع لا توجد إلا محلياً أو في مجموعات متفرقة. ومن هذه الأنواع خنزير البحر (الفكويتا ) الذي يسكن جزءاً صغيراً من خليج كاليفورنيا، ودلفين هيكتور الذي يعيش في بعض المياه الساحلية في نيوزيلندا. أما معظم أنواع دلافين الأنهار فتعيش حصراً في المياه العذبة. [ 61 ]

تستوطن العديد من الأنواع خطوط عرض محددة، غالباً في المياه الاستوائية أو شبه الاستوائية، مثل حوت برايد ودلفين ريسو . بينما لا توجد أنواع أخرى إلا في مسطحات مائية محددة. يعيش دلفين الحوت الصائب الجنوبي ودلفين الساعة الرملية في المحيط الجنوبي فقط . ويعيش حوت النروال وحوت البيلوغا في المحيط المتجمد الشمالي فقط. أما حوت سويربي ذو المنقار ودلفين كليمين فيوجدان في المحيطين الأطلسي والهادئ فقط . ويعيش دلفين ذو الجوانب البيضاء ودلفين الشمال المستقيم في شمال المحيط الهادئ فقط.

قد توجد الأنواع العالمية في المحيطات الهادئ والأطلسي والهندي. ومع ذلك، تنفصل المجموعات السكانية الشمالية والجنوبية وراثيًا بمرور الوقت. في بعض الأنواع، يؤدي هذا الانفصال في النهاية إلى تباينها، كما حدث مع الحوت الصائب الجنوبي ، والحوت الصائب في شمال المحيط الهادئ ، والحوت الصائب في شمال المحيط الأطلسي . [ 62 ] غالبًا ما تقع مواقع تكاثر الأنواع المهاجرة في المناطق الاستوائية، ومناطق تغذيتها في المناطق القطبية.

يوجد أربعة وثلاثون نوعاً في المياه الأوروبية، بما في ذلك خمسة وعشرون نوعاً من ذوات الأسنان وسبعة أنواع من ذوات البالين. [ 63 ]

هجرة الحيتان

تهاجر العديد من أنواع الحيتان وفقًا لخطوط العرض للتنقل بين موائلها الموسمية. فعلى سبيل المثال، يهاجر الحوت الرمادي مسافة 16,000 كيلومتر ذهابًا وإيابًا . تبدأ رحلته من مناطق التكاثر الشتوية في البحيرات الدافئة على طول ساحل باجا كاليفورنيا، ويقطع مسافة تتراوح بين 8,000 و11,300 كيلومتر من الساحل وصولًا إلى مناطق التغذية الصيفية في بحار بيرينغ وتشوكشي وبوفورت قبالة سواحل ألاسكا. [ 64 ]  

سلوك

ينام

تنام الحيتان التي تتنفس بوعي، لكنها لا تستطيع البقاء فاقدة للوعي لفترة طويلة، لأنها قد تغرق . ورغم أن معرفتنا بنوم الحيتان البرية محدودة، فقد سُجِّل أن الحيتان المسننة في الأسر تُظهر نومًا بطيئًا أحادي الجانب (USWS)، ما يعني أنها تنام بنصف دماغ واحد في كل مرة، حتى تتمكن من السباحة والتنفس بوعي وتجنب المفترسات والتواصل الاجتماعي خلال فترة راحتها. [ 65 ]

وجدت دراسة أجريت عام 2008 أن حيتان العنبر تنام في وضعيات عمودية تحت سطح الماء مباشرة في غطسات انجرافية ضحلة سلبية، وعادة ما يكون ذلك خلال النهار، حيث لا تستجيب الحيتان للسفن المارة إلا إذا كانت على اتصال بها، مما أدى إلى اقتراح أن الحيتان ربما تنام أثناء هذه الغطسات. [ 66 ]

الغوص

أثناء الغوص، تُقلل الحيوانات من استهلاكها للأكسجين عن طريق خفض نشاط القلب والدورة الدموية؛ فلا تتلقى الأعضاء أي أكسجين خلال هذه الفترة. يمكن لبعض الحيتان الزرقاء الغوص لمدة تصل إلى 40 دقيقة، وحيتان العنبر لمدة تتراوح بين 60 و90 دقيقة، والحيتان قارورية الأنف لمدة ساعتين. ويبلغ متوسط ​​أعماق الغوص حوالي 100 متر (330 قدمًا) . ويمكن لأنواع مثل حيتان العنبر الغوص إلى عمق 3000 متر (9800 قدم) ، على الرغم من أن العمق الأكثر شيوعًا هو 1200 متر (3900 قدم) . [ 67 ] [ 68 ]     

العلاقات الاجتماعية

معظم الحيتانيات حيوانات اجتماعية، على الرغم من أن بعض الأنواع تعيش في أزواج أو تعيش منفردة. تتكون المجموعة، المعروفة باسم القطيع، عادةً من عشرة إلى خمسين حيوانًا، ولكن في بعض الأحيان، مثل وفرة الغذاء أو خلال موسم التزاوج، قد تضم المجموعات أكثر من ألف فرد. ويمكن أن يحدث التفاعل الاجتماعي بين الأنواع المختلفة. [ 69 ]

تتمتع مجموعات الحيتان بتسلسل هرمي ثابت، حيث تُحدد مواقع الأولوية عن طريق العض أو الدفع أو النطح. لا يكون سلوك المجموعة عدوانيًا إلا في حالات التوتر، مثل نقص الطعام، ولكنه عادةً ما يكون سلميًا. يُعد السباحة التلامسية والمداعبة المتبادلة والدفع الخفيف من السلوكيات الشائعة. أما السلوك المرح للحيوانات، والذي يتجلى في القفزات الهوائية والشقلبات وركوب الأمواج أو ضرب الزعانف، فيحدث غالبًا لدى الحيتان الصغيرة، مثل الدلافين وخنازير البحر. [ 69 ]

أغنية الحوت

يتواصل ذكور بعض أنواع الحيتان البالينية عبر أغانيها ، وهي عبارة عن سلسلة من الأصوات الحادة. ويمكن سماع هذه "الأغاني" على بعد مئات الكيلومترات. وتشترك كل مجموعة عادةً في أغنية مميزة تتطور بمرور الوقت. في بعض الأحيان، يمكن تمييز الفرد من خلال صوته المميز، مثل حوت الـ 52 هرتز الذي يغني بتردد أعلى من الحيتان الأخرى. بعض الأفراد قادرون على إصدار أكثر من 600 صوت مميز. [ 69 ] في أنواع الحيتان البالينية مثل الحيتان الحدباء والزرقاء والزعانفية، يُعتقد أن الأغنية الخاصة بالذكور تُستخدم لجذب الإناث وإظهار لياقتهم لها. [ 70 ]

الصيد

تصطاد مجموعات الدلافين أيضًا، غالبًا مع أنواع أخرى. ترافق أنواع عديدة من الدلافين أسماك التونة الكبيرة في رحلات الصيد، متتبعةً أسرابًا كبيرة من الأسماك. يصطاد الحوت القاتل في مجموعات ويستهدف حيتان البيلوغا وحتى الحيتان الأكبر حجمًا. تشكل الحيتان الحدباء، من بين أنواع أخرى، سجادات فقاعية بالتعاون مع غيرها لتجميع الكريل أو العوالق في كرات طعم قبل الانقضاض عليها. [ 69 ]

ذكاء

التغذية بشبكة الفقاعات

من المعروف أن الحيتانيات تُعلّم وتتعلم وتتعاون وتخطط وتحزن. [ 71 ]

تُمارس الحيتان الصغيرة، كالدلافين وخنازير البحر، سلوكيات لعب معقدة، تشمل تكوين حلقات دوامية مستقرة تحت الماء، تُعرف باسم " حلقات الفقاعات ". وتتمثل الطريقتان الرئيسيتان لتكوين هذه الحلقات في نفخ الهواء بسرعة في الماء وتركه يصعد إلى السطح مُشكلاً حلقة، أو السباحة بشكل دائري متكرر ثم التوقف لضخ الهواء في تيارات الدوامات الحلزونية المتكونة . ويبدو أنها تستمتع أيضاً بعضّ حلقات الدوامات ، مما يؤدي إلى انفجارها إلى فقاعات عديدة منفصلة ثم صعودها بسرعة إلى السطح. وتُنتج الحيتان شبكات الفقاعات للمساعدة في تجميع فرائسها. [ 72 ]

حوت قاتل يقفز

يُعتقد أن الحيتان الأكبر حجماً تمارس اللعب أيضاً. يرفع الحوت الصائب الجنوبي زعنفته الذيلية فوق الماء، ويبقى في الوضع نفسه لفترة طويلة. يُعرف هذا السلوك باسم "الإبحار". ويبدو أنه نوع من اللعب، ويُشاهد بكثرة قبالة سواحل الأرجنتين وجنوب إفريقيا. [ 73 ] كما تُظهر الحيتان الحدباء هذا السلوك أيضاً. [ 74 ]

يبدو أن الوعي الذاتي علامة على التفكير المجرد. ورغم عدم وجود تعريف دقيق له، يُعتقد أن الوعي الذاتي يُعدّ مقدمة لعمليات أكثر تطورًا، مثل التفكير ما وراء المعرفي (التفكير في التفكير)، الذي يستغله البشر. ويبدو أن الدلافين تمتلك وعيًا ذاتيًا. [ 75 ] يُعدّ اختبار المرآة الاختبار الأكثر شيوعًا لقياس الوعي الذاتي لدى الحيوانات ، حيث يُوضع صبغ مؤقت على جسم الحيوان، ثم يُعرض عليه مرآة. بعد ذلك، يستكشف الباحثون ما إذا كان الحيوان يُظهر علامات على التعرف على ذاته. [ 76 ]

يزعم النقاد أن نتائج هذه الاختبارات عرضة لتأثير هانز الذكي . هذا الاختبار أقل دقة بكثير من استخدامه مع الرئيسيات . تستطيع الرئيسيات لمس العلامة أو المرآة، بينما لا تستطيع الدلافين ذلك، مما يجعل سلوكها المزعوم في التعرف على الذات أقل يقينًا. يجادل المشككون بأن السلوكيات التي يُقال إنها تدل على الوعي الذاتي تشبه السلوكيات الاجتماعية الموجودة، لذا قد يُسيء الباحثون تفسير الوعي الذاتي على أنه استجابات اجتماعية. يرد المؤيدون بأن هذه السلوكيات تختلف عن الاستجابات الطبيعية تجاه فرد آخر. تُظهر الدلافين سلوكًا أقل وضوحًا للوعي الذاتي، لأنها لا تملك القدرة على الإشارة. [ 76 ]

في عام ١٩٩٥، استخدم مارتن وبساراكوس الفيديو لاختبار وعي الدلافين بذاتها. [ ٧٧ ] عرضا على الدلافين لقطات حية لأنفسها، ولقطات مسجلة، ولقطات لدلفين آخر. وخلصا إلى أن أدلتهما تشير إلى وعي ذاتي وليس سلوكًا اجتماعيًا. ورغم أن هذه الدراسة لم تُكرر، إلا أن الدلافين اجتازت لاحقًا اختبار المرآة. [ ٧٦ ]

صناعة القرار

تُعدّ القرارات الجماعية جزءًا هامًا من حياة الحيتان والدلافين، لا سيما الأنواع التي تقضي وقتًا في مجموعات (سواء كانت هذه المجموعات مؤقتة، مثل ديناميكيات الانقسام والاندماج لدى العديد من أنواع الدلافين الصغيرة، أو روابط مستقرة طويلة الأمد، كما هو الحال في سلالات الحيتان القاتلة وحيتان العنبر الأمومية). [ 78 ] لا يُعرف الكثير عن كيفية عمل هذه القرارات، على الرغم من أن الدراسات قد وجدت أدلة على قرارات توافقية غير منظمة في مجموعات حيتان العنبر، وعلى وجود قيادة في أنواع أخرى مثل الدلافين قارورية الأنف والحيتان القاتلة.

السيرة الذاتية

التكاثر والاحتضان

تصل معظم الحيتانيات إلى النضج الجنسي في عمر يتراوح بين سبع وعشر سنوات. ويُستثنى من ذلك دولفين لا بلاتا ، الذي يصل إلى النضج الجنسي في عمر سنتين، ولكنه لا يعيش إلا حتى سن العشرين تقريبًا. أما حوت العنبر، فيصل إلى النضج الجنسي في غضون عشرين عامًا تقريبًا، ويتراوح عمره بين خمسين ومئة عام. [ 69 ]

بالنسبة لمعظم الأنواع، يكون التكاثر موسميًا. يتزامن الإباضة مع خصوبة الذكور . عادةً ما تقترن هذه الدورة بحركات موسمية يمكن ملاحظتها في العديد من الأنواع. لا ترتبط معظم الحيتان المسننة بروابط ثابتة. في العديد من الأنواع، تختار الإناث عدة شركاء خلال الموسم. على الرغم من الاعتقاد السائد تقليديًا بأنها أحادية الزواج ، فقد أظهرت الأبحاث أن الحيتان البالينية متعددة الشركاء ، ولا يُظهر أي منها روابط زوجية . [ 79 ]

تتراوح فترة الحمل بين 9 و16 شهرًا. ولا ترتبط مدة الحمل بالضرورة بحجم الحوت. فمثلاً، تحمل الدلافين والحيتان الزرقاء لمدة 11 شهرًا تقريبًا. ومثل جميع الثدييات المشيمية ، تلد الحيتان والدلافين ولادة حية . وعادةً ما تلد الحوتة عجلاً واحدًا، وفي حالة التوائم، يموت أحدهما غالبًا، لأن الأم لا تستطيع إنتاج كمية كافية من الحليب لكليهما. وفي الحيتان الحديثة، يكون وضع الجنين عادةً مناسبًا للولادة من الذيل أولاً. وخلافًا للاعتقاد الشائع، فإن هذا الوضع لا يهدف إلى تقليل خطر الغرق أثناء الولادة، بل يُرجح أن يكون مرتبطًا بآلية الولادة وشكل الجنين. [ 80 ] بعد الولادة، تحمل الأم صغيرها إلى السطح ليتنفس أول أنفاسه. وعند الولادة، يكون طوله حوالي ثلث طوله عند البلوغ، ويميل إلى أن يكون نشطًا بشكل مستقل، على غرار الثدييات البرية .

الرضاعة

كغيرها من الثدييات المشيمية، تلد الحيتان عجولاً مكتملة النمو وترضعها من غددها الثديية . أثناء الرضاعة، تقوم الأم برش الحليب في فم العجل بنشاط، مستخدمةً عضلات غددها الثديية، لأن العجل لا يملك شفاهاً. عادةً ما يحتوي هذا الحليب على نسبة عالية من الدهون، تتراوح بين 16 و46%، مما يؤدي إلى زيادة حجم العجل ووزنه بسرعة. [ 69 ]

في العديد من الحيتان الصغيرة، تستمر فترة الرضاعة حوالي أربعة أشهر. أما في الأنواع الكبيرة، فتستمر لأكثر من عام وتتضمن رابطة قوية بين الأم وصغيرها.

لوحظت ظاهرة رعاية الصغار من قبل غير الوالدين في العديد من أنواع الحيتان والدلافين . [ 81 ] [ 82 ]

تُنتج هذه الاستراتيجية التكاثرية عدداً قليلاً من النسل الذي يتمتع بمعدل بقاء مرتفع. [ 83 ]

عمر

تتميز الحيتان، من بين الحيتانيات، بطول عمرها الاستثنائي مقارنةً بالثدييات العليا الأخرى. فبعض الأنواع، مثل حوت القوس ( Balaena mysticetus )، قد تعيش لأكثر من 200 عام. وبناءً على الحلقات السنوية الموجودة على الكبسولة الأذنية العظمية ، فإن أقدم عينة معروفة هي لذكر، وقد حُدد عمره بـ 211 ​​عامًا عند وفاته. [ 84 ]

موت

عند نفوقها، تسقط جثث الحيتان في أعماق المحيط، موفرةً موطناً هاماً للحياة البحرية. وتشير الأدلة على سقوط الحيتان في السجلات الحالية والحفرية إلى أن مواقع سقوطها في أعماق البحار تدعم مجموعة غنية من الكائنات الحية، بتنوع عالمي يصل إلى 407 أنواع، وهو ما يضاهي بؤر التنوع البيولوجي الأخرى في المناطق الساحلية ، مثل الينابيع الباردة والفتحات الحرارية المائية . [ 85 ]

تتحلل جثث الحيتان عبر ثلاث مراحل. في البداية، تتغذى كائنات حية مثل أسماك القرش والهاجفيش على الأنسجة الرخوة بسرعة كبيرة على مدى أشهر، وقد تصل المدة إلى عامين. يلي ذلك استعمار العظام والرواسب المحيطة بها (التي تحتوي على مواد عضوية) بواسطة كائنات انتهازية، مثل القشريات والديدان الحلقية ، على مدى سنوات. وأخيرًا، تقوم البكتيريا المحبة للكبريت بتحليل العظام، مطلقةً كبريتيد الهيدروجين، مما يُتيح نمو الكائنات الكيميائية ذاتية التغذية ، والتي بدورها تدعم كائنات حية مثل بلح البحر، والمحار، والبرنقيل، وقواقع البحر. قد تستمر هذه المرحلة لعقود، وتدعم مجموعة غنية من الأنواع، بمتوسط ​​185 نوعًا في الموقع الواحد. [ 85 ] [ 86 ]

مرض

يُصيب داء البروسيلات جميع الثدييات تقريبًا. ينتشر هذا المرض في جميع أنحاء العالم، وقد تسبب الصيد والتلوث في ظهور جيوب من الكثافة السكانية المنخفضة للدلافين، مما يزيد من خطر العدوى وانتشار المرض. وقد ثبت أن بكتيريا البروسيلا سيتي ، الأكثر شيوعًا بين الدلافين، تُسبب أمراضًا مزمنة ، مما يزيد من احتمالية فشل الولادة والإجهاض ، وعقم الذكور ، وداء البروسيلات العصبي، وأمراض القلب ، وآفات العظام والجلد ، وجنوح الدلافين ، ونفوقها. وحتى عام 2008، لم تُسجل أي حالة إصابة بين الدلافين، إلا أن التجمعات المعزولة منها تُعاني من خطر متزايد، وبالتالي من ارتفاع معدل الوفيات. [ 87 ]

تطور

تاريخ الأحافير

الأصول

يُرجح أن الأسلاف المباشرة للحيتان الحالية تنتمي إلى فصيلة دورودونتيداي، التي عاش أشهر أفرادها، دورودون ، في نفس حقبة باسيلوسورس . وقد طورت كلتا المجموعتين بعض السمات التشريحية النموذجية للحيتان الحالية، مثل الفقاعة الثابتة التي تحل محل طبلة الأذن لدى الثدييات ، بالإضافة إلى عناصر موصلة للصوت تُمكّن من السمع الاتجاهي تحت الماء. وكانت معاصمها صلبة، وربما ساهمت في البنية النموذجية للزعانف. أما الأرجل الخلفية، فقد كانت موجودة، ولكنها كانت أصغر حجمًا بشكل ملحوظ، مع وجود اتصال حوضي ضامر. [ 88 ]

الانتقال من البر إلى البحر

أحفورة لـ Maiacetus (جمجمة حمراء وبيج) مع جنين (أسنان زرقاء وحمراء) قبل نهاية فترة الحمل بفترة وجيزة [ 89 ]

يرصد السجل الأحفوري الانتقال التدريجي من الحياة البرية إلى الحياة المائية. وقد أتاح تراجع الأطراف الخلفية مرونة أكبر للعمود الفقري، مما مكّن الحيتان من التحرك مع ملامسة ذيلها العمودي للماء. أما الأرجل الأمامية فقد تحولت إلى زعانف، مما أفقدها القدرة على الحركة على اليابسة. [ 90 ]

يُعدّ باكيسيتوس، الذي عاش في العصر الإيوسيني الأوسط في باكستان ، أحد أقدم أعضاء الحيتان القديمة ( أركيوسيتي ) . وهو حيوان بحجم الذئب، ولا يُعرف من هيكله العظمي إلا جزء منه. كان يمتلك أرجلاً عاملة، وعاش بالقرب من الشاطئ، مما يُشير إلى قدرته على الحركة على اليابسة. وكان خطمه الطويل ذا أسنان لاحمة . [ 88 ]

يعود تاريخ الانتقال من البر إلى البحر إلى حوالي 49 مليون سنة مضت، مع اكتشاف حوت أمبولوسيتوس ("الحوت الجاري") في باكستان. بلغ طوله 3 أمتار (9.8 قدم) . كانت أطراف هذا الحوت القديم تشبه الأرجل، ولكنه كان مائيًا بالكامل، مما يشير إلى أن التحول إلى نمط حياة مستقل عن اليابسة حدث بسرعة فائقة. [ 91 ] كان الخطم مستطيلًا مع فتحتي أنف وعينين في الأعلى. كان الذيل قويًا ويدعم الحركة في الماء. من المحتمل أن يكون أمبولوسيتوس قد عاش في غابات المانغروف في المياه قليلة الملوحة ، وتغذى في المنطقة النهرية كمفترس للأسماك والفقاريات الأخرى. [ 92 ]  

يعود تاريخ أنواع مثل إندوسيتوس ، وكوتشيسيتوس ، ورودوسيتوس ، وأندروسيفيوس إلى حوالي 45 مليون سنة مضت ، وقد تكيفت جميعها مع الحياة المائية. كانت الأطراف الخلفية لهذه الأنواع ضامرة، وتشبه أشكال أجسامها الحيتان الحديثة. يُعتبر رودوسيتوس، أحد أفراد عائلة بروتوسيتيداي ، أول حوت مائي بالكامل. كان جسمه انسيابيًا ورقيقًا، مع عظام يد وقدم ممتدة. كما كان لديه عمود فقري قطني حوضي ملتحم ، مما مكّنه من دعم حركة ذيله الطافية. من المرجح أنه كان سباحًا ماهرًا، لكنه ربما كان يتحرك على اليابسة بصعوبة، تمامًا مثل الفقمة الحديثة . [ 88 ]

الحيوانات البحرية

منذ أواخر العصر الإيوسيني، قبل حوالي 40 مليون سنة، استوطنت الحيتانيات المحيطات شبه الاستوائية ولم تعد تظهر على اليابسة. ومن الأمثلة على ذلك ديناصور الباسيلوسورس الذي يبلغ طوله 18 متراً ، والذي يُطلق عليه أحياناً اسم الزيوجلودون . وقد اكتمل الانتقال من اليابسة إلى الماء في غضون حوالي 10 ملايين سنة. ويحتوي وادي الحيتان في مصر على العديد من هياكل الباسيلوسورس ، بالإضافة إلى فقاريات بحرية أخرى. [ 93 ]

التطور الوراثي الخارجي

تُظهر البيولوجيا الجزيئية وعلم المناعة والأحافير أن الحيتان ترتبط ارتباطًا وثيقًا من الناحية التطورية بالحيوانات ذات الحوافر الزوجية الأصابع (Artiodactyla). بدأ النسب المباشر للحيتان في أوائل العصر الإيوسيني ، منذ حوالي 55.8 مليون سنة، مع أوائل الحيوانات ذات الحوافر الزوجية الأصابع. [ 88 ] تشير معظم الأدلة البيولوجية الجزيئية إلى أن فرس النهر هو أقرب أقرباء الحيتان الأحياء. تشمل السمات التشريحية المشتركة أوجه التشابه في شكل الأضراس الخلفية ، والحلقة العظمية على العظم الصدغي (الفقاعة) والغطاء العظمي، وهي سمة جمجمية كانت تُنسب سابقًا إلى الحيتان فقط. [ 88 ] نظرًا لأن السجل الأحفوري يشير إلى أن سلالة فرس النهر المتميزة شكليًا تعود إلى حوالي 15 مليون سنة فقط، فمن الواضح أن الحيتان وأفراس النهر قد انحدرت من سلف مشترك كان متميزًا شكليًا عن كليهما. [ 94 ] [ 95 ] [ 96 ] السمة المشتركة الأبرز هي عظمة الكاحل ، وهي عظمة في الجزء العلوي من الكاحل. تُظهر الحيتان المبكرة، أو الحيتان القديمة ، عظامًا مزدوجة للقدم، وهي سمة لا توجد إلا في ذوات الحوافر الزوجية الأصابع. وقد وُجدت نتائج مماثلة في رواسب بحر تيثيس في شمال الهند وباكستان. كان بحر تيثيس بحرًا ضحلًا يقع بين قارة آسيا والصفيحة الهندية الممتدة شمالًا.

تطورت الحيتان بشكل متقارب كسباحين انسيابيين مع الأسماك والزواحف المائية .

تشير الأدلة الجزيئية والمورفولوجية إلى أن مزدوجات الأصابع، كما هو مُعرَّف تقليديًا، تُعتبر شبه عرقية بالنسبة للحيتان. تقع الحيتان ضمن مزدوجات الأصابع؛ إذ تُشكِّل المجموعتان معًا فرعًا حيويًا ، وهو مجموعة طبيعية ذات سلف مشترك، ويُستخدم أحيانًا اسم الحيتان مزدوجات الأصابع (Cetartiodactyla ) للإشارة إليها . يُقسِّم التصنيف الحديث مزدوجات الأصابع (أو الحيتان مزدوجات الأصابع) إلى أربع مجموعات فرعية: الجمليات (Tylopoda)، والخنازير البرية (Suina)، والمجترات (Ruminantia)، وأفراس النهر والحيتان (Whippomorpha). يُمكن تمثيل الموقع المُفترض للحيتان ضمن مزدوجات الأصابع في المخطط التفرعي التالي : [ 97 ] [ 98 ] [ 99 ] [ 100 ] [ 101 ]

التطور السلالي الداخلي

ضمن رتبة الحيتان، توجد رتبتان صغيرتان هما الحيتان البالينية ( Mysticeti ) التي تدين باسمها إلى البالين، والحيتان المسننة ( Odontoceti ) التي لها أسنان على شكل مخاريط أو معاول أو أوتاد أو أنياب، ويمكنها إدراك بيئتها من خلال تحديد الموقع بالصدى الحيوي .

العلاقة بين الحيتان المنقرضة والحية: [ 102 ]
† أنواع منقرضة

مصطلحي الحوت والدلفين مصطلحان غير رسميين:

يشمل مصطلح "الحيتان العظيمة" تلك التي تنظمها حاليًا اللجنة الدولية لصيد الحيتان : [ 103 ] عائلات الحيتان المسننة (Odontoceti) وهي: حيتان العنبر (Physeteridae)، وحيتان منقار الزجاجة (Ziphiidae)، وحيتان العنبر القزمة (Kogiidae)؛ وعائلات الحيتان البالينية (Balaenidae) وحيتان الرأس المقوسة (Balaenidae)، وحيتان الرأس المقوسة القزمة (Cetotheriidae)، والحيتان الرمادية (Eschrichtiidae)، بالإضافة إلى جزء من عائلة الحيتان البالينية (Balaenopteridae) (حيتان المنك، وحيتان برايد، وحيتان سي، والحيتان الزرقاء، وحيتان الزعنفة؛ باستثناء حيتان عدن وحيتان أومورا). [ 104 ]

التهديدات

تأتي التهديدات الرئيسية للحيتان من البشر، سواء بشكل مباشر من خلال صيد الحيتان أو الصيد الجماعي ، أو بشكل غير مباشر من خلال الصيد والتلوث. [ 8 ]

صيد الحيتان

يتم نقل دولفين تم اصطياده في عملية صيد جماعية بواسطة رافعة شوكية.
دولفين أبيض الجوانب من المحيط الأطلسي تم اصطياده في عملية صيد جماعية في هفالبا بجزر فارو، ويتم نقله بواسطة رافعة شوكية.

صيد الحيتان هو ممارسة صيد الحيتان، وخاصة الحيتان البالينية وحيتان العنبر. وقد استمر هذا النشاط منذ العصر الحجري . [ 105 ]

في العصور الوسطى ، شملت دوافع صيد الحيتان الحصول على لحومها ، وزيتها الذي يُستخدم كوقود، وعظام فكها التي كانت تُستخدم في بناء المنازل. وفي أواخر العصور الوسطى، استهدفت أساطيل صيد الحيتان المبكرة الحيتان البالينية ، مثل حيتان القطب الشمالي . وفي القرنين السادس عشر والسابع عشر، امتلك الأسطول الهولندي حوالي 300 سفينة صيد حيتان، وعلى متنها 18000 بحار. [ 106 ]

في القرنين الثامن عشر والتاسع عشر، كان يتم اصطياد الحيتان البالينية بشكل خاص من أجل صفائحها ، التي كانت تُستخدم كبديل للخشب، أو في صناعة منتجات تتطلب القوة والمرونة مثل المشدات والتنانير ذات الأطواق . إضافةً إلى ذلك، كان يُستخدم العنبر الموجود في حوت العنبر كمادة تشحيم للآلات، والعنبر كمادة خام في صناعات الأدوية والعطور. وفي النصف الثاني من القرن التاسع عشر، تم اختراع الحربة المتفجرة ، مما أدى إلى زيادة هائلة في حجم الصيد. [ 107 ]

استُخدمت السفن الكبيرة كسفن رئيسية لنقل صيادي الحيتان. في النصف الأول من القرن العشرين، كانت الحيتان ذات أهمية بالغة كمصدر للمواد الخام. وتعرضت الحيتان للصيد الجائر خلال تلك الفترة؛ ففي ثلاثينيات القرن العشرين، قُتل 30 ألف حوت. وارتفع هذا العدد إلى أكثر من 40 ألف حوت سنويًا حتى ستينيات القرن العشرين، حين انهارت أعداد الحيتان البالينية الكبيرة. [ 108 ]

أصبحت معظم الحيتان التي يتم اصطيادها مهددة بالانقراض، حيث تعرضت بعض مجموعات الحيتان الكبيرة للاستغلال المفرط حتى كادت تنقرض. وقد تم القضاء تمامًا على مجموعات الحيتان الرمادية في المحيط الأطلسي وكوريا، وانخفض عدد حيتان شمال الأطلسي الصائبة إلى ما بين 300 و600 حوت. ويُقدر عدد الحيتان الزرقاء بحوالي 14000 حوت. [ 109 ]

بدأت الجهود الأولى لحماية الحيتان عام 1931. وُضعت بعض الأنواع المهددة بالانقراض، كالحوت الأحدب (الذي كان عدده آنذاك حوالي 100 حوت)، [ 110 ] تحت الحماية الدولية، وأُنشئت أولى المناطق المحمية. وفي عام 1946، تأسست اللجنة الدولية لصيد الحيتان (IWC) لمراقبة مخزون الحيتان وحمايته. وحظرت هذه المنظمة صيد 14 نوعًا من الحيتان الكبيرة لأغراض تجارية في جميع أنحاء العالم من عام 1985 إلى عام 2005، مع أن بعض الدول لا تلتزم بهذا الحظر. [ 111 ]

الحيتان التي تم اصطيادها في الفترة من 2010 إلى 2014، حسب البلد

تعافت أعداد أنواع مثل الحيتان الحدباء والزرقاء، رغم أنها لا تزال مهددة بالانقراض. وقد أصدر الكونغرس الأمريكي قانون حماية الثدييات البحرية لعام ١٩٧٢ للحفاظ على أعدادها، ويحظر صيدها باستثناء بضع مئات تُصطاد سنوياً في ألاسكا. ويُسمح لسفن صيد الحيتان اليابانية بصيد أنواع مختلفة من الحيتان لأغراض علمية ظاهرياً.

لا يزال صيد الحيتان مسموحًا به من قِبل السكان الأصليين . وقد تم اصطياد حوالي 1200 حوت طيار في جزر فارو عام 2017، [ 112 ] ويُصطاد حوالي 900 حوت أحادي القرن و800 حوت أبيض سنويًا في ألاسكا وكندا وغرينلاند وسيبيريا. كما يُصطاد حوالي 150 حوتًا من نوع المنك سنويًا في غرينلاند، و120 حوتًا رماديًا في سيبيريا، و50 حوتًا مقوس الرأس في ألاسكا، وذلك ضمن أنشطة صيد الحيتان التي يقوم بها السكان الأصليون، بالإضافة إلى 600 حوت من نوع المنك تُصطاد تجاريًا في النرويج، و300 حوت من نوع المنك و100 حوت من نوع سي تُصطاد في اليابان، وما يصل إلى 100 حوت زعنفي تُصطاد في أيسلندا. [ 113 ] لا تعترف أيسلندا والنرويج بالحظر وتُمارسان صيد الحيتان تجاريًا. وتلتزم النرويج واليابان بإنهاء الحظر.

تُصطاد الدلافين وغيرها من الحيتان الصغيرة أحيانًا في نشاط يُعرف باسم صيد الدلافين الجماعي. ويتم ذلك عن طريق دفع مجموعة من الدلافين مع قوارب، عادةً إلى خليج أو شاطئ. ويُمنع هروبها بإغلاق الطريق إلى المحيط بقوارب أخرى أو شباك. تُصطاد الدلافين بهذه الطريقة في عدة أماكن حول العالم، بما في ذلك جزر سليمان ، وجزر فارو ، وبيرو ، واليابان (الأكثر شهرةً في هذا المجال). يُصطاد معظم الدلافين للحصول على لحومها ، على الرغم من أن بعضها ينتهي به المطاف في أحواض الدلافين . وعلى الرغم من الجدل الدائر، يُصطاد آلاف الدلافين في عمليات الصيد الجماعي كل عام.

صيد الأسماك

دومينو مصنوع من عظام الحوت

غالباً ما تتواجد مجموعات الدلافين بالقرب من أسراب التونة الكبيرة. وهذا أمر معروف للصيادين الذين يبحثون عن الدلافين لاصطياد التونة. يسهل رصد الدلافين من مسافة بعيدة أكثر من التونة، لأنها تتنفس بانتظام. يقوم الصيادون بسحب شباكهم على شكل دائرة بعرض مئات الأمتار حول مجموعات الدلافين، على أمل اصطياد سرب من التونة. وعندما تُسحب الشباك معاً، تتشابك الدلافين تحت الماء وتغرق. تُشكل مصائد الأسماك بالخيوط في الأنهار الكبيرة تهديداً لدلافين الأنهار . [ 114 ]

يُعدّ الصيد المُستهدف تهديدًا أكبر للحيتان الصغيرة من الصيد العرضي. ففي جنوب شرق آسيا، تُباع هذه الحيتان للسكان المحليين كبديل للأسماك، نظرًا لأن الأسماك الصالحة للأكل في المنطقة تُدرّ عائدات أعلى من الصادرات. أما في البحر الأبيض المتوسط، فيتم استهداف الحيتان الصغيرة لتخفيف الضغط على الأسماك الصالحة للأكل. [ 8 ]

الشواطئ

يحدث الجنوح عندما يغادر أحد الحيتانيات الماء ليستقر على الشاطئ. في بعض الحالات، تجنح مجموعات من الحيتان معًا. وأشهرها حالات الجنوح الجماعي لحيتان الطيار وحيتان العنبر. عادةً ما تنفق الحيتانيات الجانحة ، لأن وزنها الهائل الذي يصل إلى 90 طنًا متريًا (99 طنًا أمريكيًا) يضغط على رئتيها أو يكسر أضلاعها. أما الحيتان الأصغر حجمًا، فقد تنفق بسبب ضربة الشمس نظرًا لعزلها الحراري.

حوت أحدب جانح

الأسباب غير واضحة. الأسباب المحتملة لحالات الجنوح الجماعي هي: [ 8 ]

  • الملوثات السامة
  • الطفيليات المنهكة (في الجهاز التنفسي أو الدماغ أو الأذن الوسطى)
  • العدوى (البكتيرية أو الفيروسية)
  • الهروب من الحيوانات المفترسة (بما في ذلك البشر)
  • الروابط الاجتماعية داخل المجموعة، بحيث تتبع المجموعة حيوانًا عالقًا
  • اضطراب حواسهم المغناطيسية بسبب الشذوذات الطبيعية في المجال المغناطيسي للأرض
  • الإصابات
  • التلوث الضوضائي الناتج عن حركة السفن، والمسوحات الزلزالية، وتجارب السونار العسكرية.

منذ عام 2000، تكررت حوادث جنوح الحيتان عقب تجارب السونار العسكرية . وفي ديسمبر/كانون الأول 2001، أقرت البحرية الأمريكية بمسؤوليتها جزئيًا عن جنوح ونفوق العديد من الثدييات البحرية في مارس/آذار 2000. وذكر أحد المشاركين في إعداد التقرير الأولي أن الحيوانات التي نفقت جراء السونار النشط لبعض سفن البحرية كانت مصابة. وبشكل عام، يرتبط الضجيج تحت الماء، الذي لا يزال في ازدياد، بشكل متزايد بحوادث الجنوح، لأنه يعيق التواصل وتحديد الاتجاهات. [ 115 ]

يؤثر تغير المناخ على أنظمة الرياح الرئيسية والتيارات المحيطية، مما يؤدي بدوره إلى جنوح الحيتان. وقد وجد باحثون درسوا حالات الجنوح على ساحل تسمانيا بين عامي 1920 و2002 أن حالات الجنوح كانت أكثر حدة في فترات زمنية محددة. وارتبطت السنوات التي شهدت زيادة في حالات الجنوح بعواصف شديدة، أدت إلى تدفقات مياه باردة بالقرب من الساحل. وفي المياه الباردة الغنية بالمغذيات، تتوقع الحيتان وجود فرائس كبيرة، لذا فهي تتبع تيارات المياه الباردة إلى المياه الضحلة، حيث يزداد خطر الجنوح. وقد ترافق الحيتان والدلافين التي تعيش في مجموعات أفراد المجموعة المرضى أو الضعفاء إلى المياه الضحلة، مما يؤدي إلى جنوحهم عند انخفاض المد. [ 116 ]

المخاطر البيئية

على مستوى العالم، تم ربط استخدام السونار النشط بحوالي 50 حالة جنوح للثدييات البحرية بين عامي 1996 و 2006. وفي جميع هذه الحالات، كانت هناك عوامل أخرى مساهمة، مثل الجغرافيا تحت الماء غير العادية (الوعرة والمعقدة)، وطرق الخروج المحدودة، ونوع معين من الثدييات البحرية - الحيتان ذات المنقار - التي يشتبه في أنها أكثر حساسية للصوت من الثدييات البحرية الأخرى.

الأدميرال لورانس رايس

المعادن الثقيلة، ومخلفات العديد من سموم النباتات والحشرات، ونفايات البلاستيك العائمة، كلها مواد غير قابلة للتحلل الحيوي. في بعض الأحيان، تستهلك الحيتان هذه المواد الخطرة ظنًا منها أنها مواد غذائية. ونتيجة لذلك، تصبح هذه الحيوانات أكثر عرضة للأمراض، ويقل عدد صغارها. [ 8 ]

يؤدي تضرر طبقة الأوزون إلى انخفاض تكاثر العوالق بسبب الإشعاع الناتج عنه. وهذا بدوره يقلل من الإمدادات الغذائية للعديد من الحيوانات البحرية، لكن الحيتان البالينية التي تتغذى بالترشيح هي الأكثر تضرراً. حتى سمك النكتون ، بالإضافة إلى الاستغلال المكثف، يتضرر من الإشعاع. [ 8 ]

كما أن تحمض المحيطات يقلل من الإمدادات الغذائية على المدى الطويل نتيجة لزيادة امتصاص ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي. يتفاعل ثاني أكسيد الكربون مع الماء لتكوين حمض الكربونيك ، مما يقلل من تكوين هياكل كربونات الكالسيوم التي تُشكل الغذاء للعوالق الحيوانية التي تعتمد عليها الحيتان البالينية. [ 8 ]

تُشغّل الصناعات العسكرية واستخراج الموارد عمليات سونار وتفجير مكثفة. وتستخدم المسوحات الزلزالية البحرية أصواتًا عالية التردد ومنخفضة تُظهر ما يكمن تحت سطح الأرض. [ 9 ] كما تُزيد حركة السفن من الضوضاء في المحيطات. ويمكن لهذه الضوضاء أن تُعطّل سلوك الحيتان، مثل استخدامها للسونار الحيوي للتوجيه والتواصل. وقد تُصيبها الحالات الشديدة بالذعر، ما يدفعها إلى الصعود إلى السطح. وهذا يُؤدي إلى ظهور فقاعات في غازات الدم، وقد يُسبب مرض تخفيف الضغط . [ 117 ] وتؤدي التدريبات البحرية باستخدام السونار بانتظام إلى سقوط حيتان على الشاطئ تُصاب بمرض تخفيف الضغط المميت. ويمكن أن تكون الأصوات مُعطِّلة على مسافات تزيد عن 100 كيلومتر (62 ميلًا) . ويختلف الضرر باختلاف التردد والنوع. [ 118 ] 

العلاقة بالبشر

تاريخ البحث

الحوت كما صوره كونراد جيسنر، 1587، في كتابه Historiae Animalium

في زمن أرسطو ، في القرن الرابع قبل الميلاد، كان يُنظر إلى الحيتان على أنها أسماك نظرًا لتشابهها الظاهري. إلا أن أرسطو لاحظ العديد من أوجه التشابه الفسيولوجية والتشريحية مع الفقاريات البرية، مثل الدورة الدموية والرئتين والرحم وتشريح الزعانف. [ 119 ] استوعب الرومان أوصافه التفصيلية، لكنهم مزجوها بمعرفة أدق بالدلافين، كما ذكر بليني الأكبر في كتابه " التاريخ الطبيعي ". في فنون هذه الفترة والفترات اللاحقة، تُصوَّر الدلافين برأس مقوس عاليًا (كما هو الحال في خنازير البحر) وخطم طويل. كان خنزير البحر من أكثر الأنواع سهولة في الدراسة لعلماء الحيتان الأوائل ؛ لأنه كان يُشاهد بالقرب من اليابسة، حيث يسكن المناطق الساحلية الضحلة في أوروبا. وقد اكتُشفت الكثير من النتائج التي تنطبق على جميع الحيتانيات لأول مرة في خنازير البحر. [ 120 ] يعود أحد أوائل الأوصاف التشريحية للمسالك الهوائية لخنزير البحر إلى عام 1671 على يد جون راي. ومع ذلك، فقد أشار إلى خنزير البحر على أنه سمكة. [ 121 ] [ 122 ]

الأنبوب الموجود في الرأس، والذي من خلاله يتنفس هذا النوع من الأسماك ويبصق الماء، يقع أمام الدماغ وينتهي خارجياً بفتحة بسيطة، ولكنه من الداخل مقسم بواسطة حاجز عظمي متجه للأسفل، كما لو كان فتحتي أنف؛ ولكنه من الأسفل ينفتح مرة أخرى في الفم في فراغ.

جون راي، 1671، أقدم وصف للممرات الهوائية للحيتان

في الطبعة العاشرة من كتاب "نظام الطبيعة" (1758)، أكد عالم الأحياء وعالم التصنيف السويدي كارل لينيوس أن الحيتانيات من الثدييات وليست من الأسماك. وقد شكل نظامه الثنائي الرائد أساس التصنيف الحديث للحيتان.

ثقافة

تدمير ليفياثان ؛ نقش من تصميم غوستاف دوريه ، 1865
عملة فضية عليها صورة تاراس وهو يمتطي دولفين

تُصوّر النقوش الصخرية التي تعود للعصر الحجري ، مثل تلك الموجودة في رودوي وريبا (النرويج)، ونقوش بانغوداي الصخرية في كوريا الجنوبية، الحيتان. [ 123 ] [ 124 ] استُخدمت عظام الحيتان لأغراض عديدة. ففي مستوطنة سكارا براي النيوليثية في أوركني، صُنعت أواني الصلصة من فقرات الحيتان. ذُكر الحوت لأول مرة في اليونان القديمة على يد هوميروس ، حيث أطلق عليه اسم كيتوس، الذي اشتُق منه الاسم الروماني للحوت، سيتوس . وفي الكتاب المقدس تحديدًا، يلعب الحوت دورًا كوحش بحري . فقد ابتلع حوت النبي يونان أثناء هروبه من مدينة نينوى . ذُكرت الدلافين أكثر بكثير من الحيتان. ناقش أرسطو الحيوانات المقدسة عند الإغريق في كتابه " تاريخ الحيوانات" . كان الإغريق يُعجبون بالدلفين باعتباره "ملك الحيوانات المائية"، وكانوا يُشيرون إليه خطأً على أنه سمكة. تظهر الدلافين في الأساطير اليونانية . وبفضل ذكائها، أنقذت العديد من الأشخاص من الغرق. وقيل إنها تعشق الموسيقى، ربما بسبب لحنها الخاص، وفي الأساطير أنقذت موسيقيين مشهورين، مثل أريون الليسبوسي من ميثيمنا . تنتمي الدلافين إلى مملكة بوسيدون ، وقادته إلى زوجته أمفيتريت . وترتبط الدلافين بآلهة أخرى، مثل أبولو وديونيسوس وأفروديت . وقد كرّم الإغريق الحيتان والدلافين على حد سواء بتخصيص كوكبة خاصة بهم. تقع كوكبة الحوت (كيتوس ) جنوب كوكبة الدلفين ( دلفينوس ) شمال دائرة البروج . وكثيراً ما تضمنت الفنون القديمة رسومات للدلافين، بما في ذلك فنون المينويين الكريتيين . ومن أشهر هذه الرسومات صورة أريون أو تاراس راكباً على دولفين. في الفن المسيحي المبكر ، يعتبر الدلفين رمزاً شائعاً، ويستخدم أحياناً كرمز للمسيح .

من العصور الوسطى إلى القرن التاسع عشر

تصوير لصيد الحيتان البالينية، 1840
نقش حوت العنبر الجانح، 1598

وصف القديس بريندان في رحلته "Navigatio Sancti Brendani" لقاءً مع حوت، بين عامي 565 و573. معظم الأوصاف للحيتان الكبيرة من العصور الوسطى وحتى عصر صيد الحيتان، الذي بدأ في القرن السابع عشر، كانت لحيتان جنحت على الشاطئ. وثّق ريموند جيلمور سبعة عشر حوتًا من حيتان العنبر في مصب نهر الإلبه بين عامي 1723 و1959، وواحدًا وثلاثين حوتًا على ساحل بريطانيا العظمى عام 1784. وفي عام 1827، جنح حوت أزرق قبالة سواحل أوستند. استُخدمت الحيتان كمعروضات في المتاحف والمعارض المتنقلة. صوّر صيادو الحيتان من القرنين السابع عشر والتاسع عشر الحيتان في رسوماتهم ورووا حكايات عن عملهم. مع أنهم كانوا يعلمون أن الحيتان كائنات عملاقة مسالمة، إلا أنهم وصفوا معارك مع حيوانات اصطادوها بالحراب. وشملت هذه الأوصاف وحوشًا بحرية، من بينها حيتان ضخمة، وأسماك قرش، وثعابين بحرية، وحبار عملاق، وأخطبوطات. كان من أوائل صائدي الحيتان الذين وصفوا تجاربهم في رحلات صيد الحيتان الكابتن ويليام سكورزبي من بريطانيا العظمى، الذي نشر كتاب " مصايد الحيتان الشمالية" ، واصفًا فيه صيد الحيتان البالينية الشمالية. تبعه توماس بيل ، الجراح البريطاني، في كتابه " بعض الملاحظات حول التاريخ الطبيعي لحوت العنبر" عام 1835؛ وفريدريك ديبيل بينيت في كتابه " حكاية صيد حيتان" عام 1840. وُصفت الحيتان في الأدب السردي واللوحات، وأشهرها في روايتي "موبي ديك" لهيرمان ميلفيل و "عشرون ألف فرسخ تحت الماء" لجول فيرن .

استُخدمت عظام الحيتان لصنع مكونات الأواني، مثل قاع دلو في المتحف الوطني الاسكتلندي. وصنع النورسيون أطباقًا مزخرفة من عظام الحيتان. وفي القطب الشمالي الكندي (الساحل الشرقي) في حضارتي بونوك وثول (1000-1600 م)، [ 125 ] استُخدمت عظام الحيتان لبناء المنازل بدلًا من الخشب كدعامات للأسقف في المنازل الشتوية. [ 126 ]

الثقافة الحديثة

عرض سي وورلد الذي يضم الدلافين قارورية الأنف والحيتان القاتلة الكاذبة

في القرن العشرين، تغيرت النظرة إلى الحيتان والدلافين. فقد تحولت من وحوش إلى مخلوقات رائعة، بعد أن كشف العلم عن ذكائها وهدوئها. وحلّت السياحة لمشاهدة الحيتان والدلافين محلّ الصيد. وينعكس هذا التغيير في الأفلام والروايات. فعلى سبيل المثال، كان بطل مسلسل " فليبر" دولفينًا من نوع الدلفين ذي الأنف الزجاجي. ومن الأمثلة الأخرى على ذلك المسلسل التلفزيوني "سي كويست دي إس في" (1993-1996)، وفيلمي "فري ويلي" و "ستار تريك 4: رحلة العودة إلى الوطن" ، وسلسلة روايات " دليل المسافر إلى المجرة" للكاتب دوغلاس آدامز . [ 127 ]

كما أسفرت دراسة أغاني الحيتان عن ألبوم شهير بعنوان " أغاني الحوت الأحدب" . [ 128 ]

الأسر

يتم الاحتفاظ بالحيتان والدلافين في الأسر لاستخدامها في التعليم والبحث والترفيه منذ القرن التاسع عشر. [ 129 ]

حيتان البيلوغا

كانت حيتان البيلوغا أول الحيتان التي تم الاحتفاظ بها في الأسر. أما الأنواع الأخرى فكانت نادرة للغاية، أو خجولة للغاية، أو كبيرة الحجم. عُرض أول حوت بيلوغا في متحف بارنوم بمدينة نيويورك عام 1861. [ 130 ] وخلال معظم القرن العشرين، كانت كندا المصدر الرئيسي لها. [ 131 ] حيث تم اصطيادها من مصب نهر سانت لورانس حتى أواخر الستينيات، وبعد ذلك تم اصطيادها بشكل رئيسي من مصب نهر تشرشل حتى تم حظر صيدها عام 1992. [ 131 ] ثم أصبحت روسيا أكبر مُصدِّر لها. [ 131 ] يتم صيد حيتان البيلوغا في دلتا نهر آمور داريا وساحلها الشرقي، ويتم نقلها محليًا إلى أحواض الأسماك أو مزارع الدلافين في موسكو وسانت بطرسبرغ وسوتشي ، أو تصديرها إلى دول مثل كندا. [ 131 ] ولم يتم تدجينها. [ 132 ]

في عام 2006، كان يعيش 30 حوتًا أبيض في كندا و28 في الولايات المتحدة. وقد سُجّلت 42 حالة نفوق في الأسر. [ 131 ] ويُقال إن سعر الحوت الواحد قد يصل إلى 100,000 دولار أمريكي ( 64,160 جنيهًا إسترلينيًا ). وتعود شعبية الحوت الأبيض إلى لونه الفريد وتعبيرات وجهه المميزة . ويُعزى ذلك إلى أن معظم "ابتسامات" الحيتان ثابتة، بينما تتيح الحركة الإضافية التي توفرها فقرات عنق الحوت الأبيض غير المندمجة نطاقًا أوسع من التعبيرات الظاهرة. [ 133 ]

الحيتان القاتلة

أوليسيس الحوت القاتل، 2009

ذكاء الحوت القاتل ، وقابليته للتدريب، ومظهره اللافت، ومرحه في الأسر، وحجمه الهائل، جعلته من أكثر الحيوانات شعبيةً في أحواض الأسماك والمنتزهات المائية. بين عامي 1976 و1997، تم اصطياد 55 حوتًا من البرية في أيسلندا، و19 من اليابان، و3 من الأرجنتين. ولا تشمل هذه الأرقام الحيوانات التي نفقت أثناء الصيد. انخفضت عمليات الصيد الحي بشكل كبير في التسعينيات، وبحلول عام 1999، كان حوالي 40% من الحيوانات الـ48 المعروضة في العالم مولودة في الأسر. [ 134 ]

تُعارض منظمات مثل منظمة حماية الحيوانات العالمية وحملة حماية الحيتان والدلافين ممارسة احتجازها في الأسر. [ 135 ] [ 136 ]

في الأسر، غالبًا ما تُصاب هذه الأسماك بأمراض، مثل انهيار الزعنفة الظهرية الذي يُلاحظ لدى 60-90% من الذكور الأسيرة. ويقل متوسط ​​عمر الأسماك الأسيرة، حيث لا يتجاوز عمرها في المتوسط ​​العشرينيات، مع أن بعضها يعيش لفترة أطول، بما في ذلك العديد من الأسماك التي تجاوزت الثلاثين عامًا، وسمكتان، كوركي الثاني ولوليتا، في منتصف الأربعينيات. أما في البرية، فتعيش الإناث التي تنجو من مرحلة الرضاعة 46 عامًا في المتوسط، وقد يصل عمرها إلى 70-80 عامًا. بينما يعيش الذكور البرية الذين ينجون من مرحلة الرضاعة 31 عامًا في المتوسط، وقد يصل عمرهم إلى 50-60 عامًا. [ 137 ]

لا تشبه بيئة الأسر عادةً بيئة الحياة البرية، كما أن المجموعات الاجتماعية للحيتان الأسيرة غريبة عن تلك الموجودة في البرية. ويزعم النقاد أن الحياة في الأسر مرهقة بسبب هذه العوامل، بالإضافة إلى ضرورة أداء حركات بهلوانية لا تُعد جزءًا من سلوك حيتان الأوركا البرية. قد تقطع حيتان الأوركا البرية مسافة تصل إلى 160 كيلومترًا (100 ميل) في اليوم، ويقول النقاد إن هذه الحيوانات كبيرة وذكية للغاية بحيث لا تناسب الأسر. [ 138 ] تتصرف حيتان الأوركا الأسيرة أحيانًا بعدوانية تجاه نفسها أو رفاقها في الحوض أو البشر، وهو ما يعزوه النقاد إلى الإجهاد . [ 139 ] تشتهر حيتان الأوركا بعروضها، لكن عددها في الأسر قليل، خاصةً عند مقارنته بعدد الدلافين قارورية الأنف، حيث لم يتجاوز عدد حيتان الأوركا الأسيرة في الأحواض المائية 44 حوتًا حتى عام 2012. [ 140 ] 

لكل دولة متطلباتها الخاصة بالأحواض؛ في الولايات المتحدة، يتم تحديد الحد الأدنى لحجم الحظيرة بموجب قانون اللوائح الفيدرالية ، 9 CFR E §  3.104، بموجب مواصفات التعامل الإنساني مع الثدييات البحرية ورعايتها ومعالجتها ونقلها . [ 141 ]

دون برانشو تقدم عرضاً قبل أربع سنوات من الحادث

يُعدّ العدوان بين حيتان الأوركا الأسيرة أمرًا شائعًا، إذ تهاجم بعضها بعضًا، بل وتهاجم مدربيها أيضًا. في عام 2013، شكّلت معاملة سي وورلد لحيتان الأوركا في الأسر أساس فيلم " بلاكفيش "، الذي يوثّق قصة تيليكوم ، وهو حوت أوركا في سي وورلد أورلاندو، والذي كان متورطًا في وفاة ثلاثة أشخاص. [ 142 ] وقد دفع الفيلم بعض المشرّعين إلى اقتراح حظر أسر الحيتان، ما دفع سي وورلد إلى الإعلان في عام 2016 عن نيتها التخلص التدريجي من برنامجها الخاص بحيتان الأوركا. [ 143 ]

آحرون

حوت طيار من سي وورلد مع المدربين

تُربى الدلافين وخنازير البحر في الأسر. وتُعدّ الدلافين قارورية الأنف الأكثر شيوعًا، نظرًا لسهولة تدريبها نسبيًا، وطول عمرها في الأسر، ومظهرها الودود. تعيش الدلافين قارورية الأنف في الأسر في جميع أنحاء العالم، على الرغم من صعوبة تحديد أعدادها بدقة. ومن الأنواع الأخرى التي تُربى في الأسر: الدلافين المرقطة ، والحيتان القاتلة الكاذبة ، والدلافين الشائعة ، ودلافين كومرسون ، بالإضافة إلى الدلافين ذات الأسنان الخشنة ، ولكن بأعداد أقل بكثير. كما يوجد أقل من عشرة حيتان طيارة ، ودلافين نهر الأمازون ، ودلافين ريسو ، ودلافين سبينر ، أو توكسي في الأسر. ويُربى نوعان هجينان غير عاديين ونادرين من الدلافين، يُعرفان باسم "الذئاب" ، في منتزه سي لايف في هاواي ، وهما نتاج تزاوج بين دلفين قاروري الأنف وحوت قاتل كاذب . كما يوجد نوعان هجينان شائعان من نوع "الأنف الزجاجي" في الأسر في ديسكفري كوف وسي وورلد سان دييغو .

في محاولات متكررة خلال الستينيات والسبعينيات، نفقت حيتان النروال المحتجزة في غضون أشهر. وتم الاحتفاظ بزوج من حيتان الصائب القزمة في منطقة محاطة بشباك، ثم أُطلق سراحهما لاحقًا في جنوب إفريقيا. في عام ١٩٧١، اصطادت سي وورلد حوتًا رماديًا صغيرًا من كاليفورنيا في بحيرة سكامونز بالمكسيك . تم فصل الحوت الصغير، الذي سُمي لاحقًا جيجي، عن أمه باستخدام حبل مربوط بزعانفه الذيلية. عُرضت جيجي في سي وورلد سان دييغو لمدة عام، ثم أُطلق سراحها مع جهاز إرسال لاسلكي مثبت على ظهرها، إلا أن الاتصال انقطع بعد ثلاثة أسابيع. كانت جيجي أول حوت باليني يُحتجز في الأسر . كما احتُفظ في سي وورلد سان دييغو بصغير حوت رمادي آخر يُدعى جي جي، كان يتيمًا جنح على الشاطئ في أبريل ١٩٩٧، ونُقل لمسافة ميلين إلى سي وورلد. كان العجل، الذي يزن 680 كيلوغرامًا (1500 رطل) ، محط أنظار الزوار، وتصرف بشكل طبيعي رغم انفصاله عن أمه. بعد عام، كان الحوت، الذي بلغ وزنه آنذاك 8164.7 كيلوغرامًا (18000 رطل) ، أصغر من المتوسط، لكنه كان كبيرًا جدًا بحيث لا يمكن الاحتفاظ به في الأسر، فأُطلق سراحه في 1 أبريل 1998. يُعد دولفين نهر الأمازون الموجود في أكواريوم فالنسيا الدلفين النهري الوحيد المدرب في الأسر. [ 144 ] [ 145 ]  

مراجع

  1. أوهين، دكتور في الطب (2008). "حيتان بروتوسيتيد جديدة من ألاباما وميسيسيبي، وفصيلة جديدة من الحيتان، بيلاجيسيتي". مجلة علم الحفريات الفقارية . 28 ( 3): 589-593 . doi : 10.1671/0272-4634(2008)28 [ 589:NPWFAA ] 2.0.CO ; 2. JSTOR 20490986. S2CID 86326007 .  
  2. فوردس، إي.؛ دي مويزون، سي. (2001). "التاريخ التطوري للحيتان: مراجعة". في مازين، جيه.-إم.؛ دي بوفرنيل، في. (محرران). التكيفات الثانوية للرباعيات مع الحياة في الماء: وقائع الاجتماع الدولي، بواتييه، 1996. ميونيخ، ألمانيا: دار نشر الدكتور فريدريش بفيل . الصفحات 169-233 . ISBN  3-931516-88-1. LCCN 2002550356 . OCLC 52121251 . OL 20591860M .   
  3. 1 2 إي. فيش، فرانك (2002). "موازنة متطلبات الاستقرار والقدرة على المناورة لدى الحيتان" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 42 (1): 85-93 . doi : 10.1093/icb/42.1.85 . PMID 21708697. S2CID 25036870 .  
  4. وود، جيرالد. كتاب غينيس لحقائق وإنجازات الحيوانات (1983) ISBN 978-0-85112-235-9
  5. ديفيز، إيلا (20 أبريل 2016). "قد يكون أطول حيوان على قيد الحياة حيوانًا لم يخطر ببالك أبدًا" . بي بي سي إيرث . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 فبراير 2018 .
  6. "أكبر حيوان ثديي" . موسوعة غينيس للأرقام القياسية .
  7. نوتاربارتولو دي سيارا، جي.؛ برياند، إف. (2004). "دراسة أدوار الحيتان في النظم البيئية البحرية - نظرة عامة". دراسات ورشة عمل CIESM . 25 : 1-15 .
  8. 1 2 3 4 5 6 7 كارا إي. ميلر (2007). الوضع الحالي للمعرفة حول التهديدات التي تواجه الحيتان والدلافين، وتنوعها، وموائلها في منطقة جزر المحيط الهادئ (ملف PDF) . جمعية حماية الحيتان والدلافين. ISBN 978-0-646-47224-9أُرشف من النسخة الأصلية (PDF) بتاريخ 8 سبتمبر 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 سبتمبر 2015 .
  9. 1 2 نواسيك، دوغلاس؛ دونوفان، غريغ؛ غايلي، غلين؛ راكا، روبرتو؛ ريفز، راندال؛ فيدينيف، ألكسندر؛ ويلر، ديفيد؛ ساوثول، براندون (2013). "الممارسات المسؤولة لتقليل ورصد الآثار البيئية للمسوح الزلزالية البحرية مع التركيز على الثدييات البحرية". الثدييات المائية . 39 (4): 356-377 . Bibcode : 2013AqMam..39..356N . doi : 10.1578/am.39.4.2013.356 .
  10. لوفغرين، ستيفان (14 ديسمبر/كانون الأول 2006). "انقراض دلفين النهر النادر في الصين، وفقًا لخبراء" . أخبار ناشيونال جيوغرافيك . واشنطن العاصمة: جمعية ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 18 ديسمبر/كانون الأول 2006. تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 أكتوبر/تشرين الأول 2015 .
  11. م. رانفت، د.؛ إيكر، هـ.؛ و. ديفيس، ر. (2001). "دليل نطق ومعنى الأسماء التصنيفية للحيتان" (ملف PDF) . الثدييات المائية . 27 (2): 185. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 27-03-2016.
  12. سيركيو، سالفاتوري؛ تاكر، بريسيلا (1998-06-01). "تأثير المحاذاة على تطور الحمض النووي للميتوكوندريا في الحيتان: دعم مشكوك فيه لفرع الحيتان البالينية/الحيتان الحقيقية" . علم الأحياء المنهجي . 47 (2): 336-344 . doi : 10.1080/106351598260941 . ISSN 1076-836X . PMID 12064231. S2CID 16270218 .   
  13. فوردس، إي.؛ بيرين، دبليو إف (2025). "حيتان العالم" . قاعدة بيانات الحيتان العالمية . تم الاسترجاع في 9 يونيو 2025 .
  14. مارشال، كريستوفر د. (2018-01-01)، "مورفولوجيا التغذية" ، في: فورسيغ، بيرند؛ ثيوسن، جي جي إم؛ كوفاكس، كيت م. (محررون)، موسوعة الثدييات البحرية (الطبعة الثالثة) ، دار النشر الأكاديمية، ص 349-354 ، doi : 10.1016/b978-0-12-804327-1.00125-4 ، ISBN  978-0-12-804327-1تم الاطلاع عليه بتاريخ 2025-02-09
  15. إيزنمان، باسكال؛ فراي، برايان؛ هوليوك، كارلي؛ كوفران، دوغلاس؛ نيكول، ستيف؛ بنغتسون ناش، سوزان (31 مايو 2016). هازن، إليوت لي (محرر). "أدلة نظائرية على طيف واسع من استراتيجيات التغذية في سجلات بالين الحيتان الحدباء في نصف الكرة الجنوبي" . PLOS ONE . 11 (5) e0156698. Bibcode : 2016PLoSO..1156698E . doi : 10.1371/journal.pone.0156698 . ISSN 1932-6203 . PMC 4887117. PMID 27244081 .   
  16. روث، آني (29 يناير 2022). "علماء يؤكدون قدرة الحيتان القاتلة على قتل الحيتان الزرقاء وأكلها" . صحيفة نيويورك تايمز . الرقم الدولي الموحد للدوريات 0362-4331 . تاريخ الاسترجاع: 9 فبراير 2025 . 
  17. "بي بي سي تو - رحلة استكشافية: الحوت القاتل - تصوير الحياة السرية لحيتان الجليد الطافي" . بي بي سي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 فبراير 2025 .
  18. رالز، كاثرين؛ ميسنيك، سارة (2009-01-01)، "الازدواج الجنسي" ، في بيرين، ويليام ف.؛ وورسغ، بيرند؛ ثيوسن، جيه جي إم (محررون)، موسوعة الثدييات البحرية (الطبعة الثانية) ، لندن: أكاديميك برس، ص 1005-1011 ، doi : 10.1016/b978-0-12-373553-9.00233-9 ، ISBN  978-0-12-373553-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 2025-02-09
  19. غروفز؛ كولين؛ غروب، بيتر (2011). "تصنيف ذوات الحوافر". مطبعة جامعة جونز هوبكنز .
  20. أكرمان، آر جي؛ هينجلي، جيه إتش؛ إيتون، سي إيه؛ سيبوس، جيه سي؛ ميتشل، إي دي (1975-09-01). "ترسب الدهون في حيتان البالين" . المجلة الكندية لعلم الحيوان . 53 (9): 1332-1339 . Bibcode : 1975CaJZ...53.1332A . doi : 10.1139/z75-158 . ISSN 0008-4301 . PMID 1203816 .  
  21. "كيف فقدت الحيتان القديمة أرجلها، وأصبحت رشيقة، وسيطرت على المحيطات" . يوريك أليرت . جامعة فلوريدا. 22 مايو 2006. مؤرشف من الأصل في 2 ديسمبر 2020. تم الاطلاع عليه في 20 مارس 2016 .
  22. ثيوسن ، جي جي إم (11 نوفمبر 2013). ظهور الحيتان: أنماط تطورية في أصل الحيتانيات . سبرينغر. ص 383 وما بعدها. ISBN  978-1-4899-0159-0.
  23. ميلر، ديبرا لي (2007). بيولوجيا التكاثر وعلم تطور السلالات للحيتان: الحيتان، وخنازير البحر، والدلافين . مطبعة سي آر سي. رقم ISBN 978-1-4398-4257-7.
  24. تينكر، سبنسر ويلكي (1988-01-01). حيتان العالم . أرشيف بريل. ISBN 978-0-935848-47-2.
  25. ديكسون، آلان ف. (2021-06-03). الجنسانية لدى الثدييات: فعل التزاوج وتطور التكاثر . مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-1-108-42618-3.
  26. 1 2 داينز، جيمس؛ ميسنيك، سارة؛ رالز، كاثرين؛ ماي-كولادو، لورا؛ أغنارسون، إنجي؛ دين، ماثيو (2015). "المفاضلة بين الاستثمار في سمات ما قبل التزاوج وما بعده لدى ذكور الحيتان". التطور . 69 ( 6): 1560-1572 . doi : 10.1111/evo.12676 . PMID 25929734. S2CID 18292677 .  
  27. ديلبوت، ميريل؛ ستيل، ديبي؛ بيكر، سكوت (2008). "التطور السلالي لجنس الحوت ذي المنقار Mesoplodon (Ziphiidae: Cetacea) كما كشفته الإنترونات النووية: دلالات على تطور أنياب الذكور" . علم الأحياء المنهجي . 57 (6): 857-875 . doi : 10.1080/10635150802559257 . PMID 19085329. S2CID 205729032 .  
  28. "ما هو البالين؟" . جمعية حماية الحيتان والدلافين في الولايات المتحدة الأمريكية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 يناير 2025 .
  29. ^ بونو ، مونيكا ر. فرنانديز، مارتا س.؛ فورديس، ر. إيوان؛ ريدنبرغ، جوي س. (2015). "تشريح المجمع الأنفي في الحوت الأيمن الجنوبي Eubalaena australis (Cetacea، Mysticeti)" . مجلة التشريح . 226 (1): 81-92 . دوى : 10.1111/joa.12250 . ردمك 1469-7580 . بمك 4313901 . بميد 25440939 .   
  30. ميلان كليما (29 يناير 1999). تطور الجمجمة الأنفية للحيتان . سبرينغر. ISBN 978-3-540-64996-0.
  31. ^ دا سيلفا، فيرا. بروم، ساني. دي ميلو، دانييلا؛ أمارال، رودريجو؛ فاليسكا، جرافينا؛ كامبل، إليزابيث. غونسالفيس، ريان؛ منتزر ، فانيسا (يناير 2023). “دلفين نهر الأمازون، Inia Geoffrensis: ما الذي تعلمناه في العقدين الأخيرين من البحث؟”. مجلة أمريكا اللاتينية للثدييات المائية . 18 (1): 139– 57. دوى : 10.5597/lajam00298 .
  32. كرانفورد، تيد دبليو؛ أموندين، ماتس؛ نوريس، كينيث إس. (1996). "التشكل الوظيفي والتماثل في مجمع الأنف لدى الحيتان المسننة: دلالات على توليد الصوت" . مجلة علم التشكل . 228 (3): 223-285 . doi : 10.1002/(SICI)1097-4687(199606)228:3 < 223::AID-JMOR1 > 3.0.CO ; 2-3 . ISSN 1097-4687 . PMID 8622183 .  
  33. إنجل، دانييل ن.؛ بورتر، ماريان إي. (2021). "البنية المجهرية للعظم الإسفنجي الفقري لدى الحيتان في أنماط السباحة وسلوكيات الغوص" . مجلة التشريح . 238 (3): 643-652 . doi : 10.1111/joa.13329 . ISSN 0021-8782 . PMC 7855079. PMID 33058161 .   
  34. "لماذا تتحرك ذيول الحيتان والدلافين صعودًا وهبوطًا؟" . جمعية حماية الحيتان والدلافين في الولايات المتحدة الأمريكية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 ديسمبر 2021 .
  35. جيروسي، توماسو؛ غرايك، جان ماري؛ بيروفو، أنطونيلا؛ بهروزي، مهدي؛ شلافكي، لارا؛ هوغينبيرغر، ستيفان؛ غونتوركون، أونور؛ كوزي، برونو (2023). "قشرة الفص الجبهي للدلفين ذي الأنف الزجاجي (Tursiops truncatus Montagu, 1821): دراسة تصويرية للألياف العصبية ومقارنة مع الإنسان" . بنية الدماغ ووظيفته . 228 (8): 1963-1976 . doi : 10.1007/s00429-023-02699-8 . ISSN 1863-2661 . PMC 10517040. PMID 37660322 .   
  36. واتسون، ك.ك.؛ جونز، ت.ك.؛ ألمان، ج.م. (2006). " بنية التغصنات العصبية لخلايا فون إيكونومو". علم الأعصاب . 141 (3): 1107-1112 . doi : 10.1016/j.neuroscience.2006.04.084 . PMID 16797136. S2CID 7745280 .  
  37. ألمان، جون م.؛ واتسون، كارلي ك.؛ تيتريولت، نيكول أ.؛ حكيم، عطية ي. (2005). "الحدس والتوحد: دور محتمل لخلايا فون إيكونومو العصبية". اتجاهات العلوم المعرفية . 9 (8): 367-373 . doi : 10.1016/j.tics.2005.06.008 . PMID 16002323. S2CID 14850316 .  
  38. هوف، باتريك ر.؛ فان دير غوخت، إستيل (2007). "بنية القشرة الدماغية للحوت الأحدب، ميغابتيرا نوفايانغليا (الحيتان، الحيتان البالينية، البالينوبتيريداي)" . السجل التشريحي . 290 (1): 1-31 . doi : 10.1002/ar.20407 . PMID 17441195. S2CID 15460266 .  
  39. فيلدز، آر. دوغلاس. "هل الحيتان أذكى منا؟" . مجلة ساينتفك أمريكان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 أغسطس 2015 .
  40. "حجم دماغ حيتان العنبر" . الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي - مكتب الموارد المحمية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 أغسطس 2015 .
  41. مور، جيم. "القياسات النسبية" . جامعة كاليفورنيا، سان دييغو . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 أغسطس 2015 .
  42. بونتاروتي، بيير (2016). علم الأحياء التطوري: التطور التقاربي، تطور الصفات المعقدة . سبرينغر. ص 74. ISBN  978-3-319-41324-2.
  43. غودفري، ستيفن جيه؛ جيسلر، جوناثان؛ فيتزجيرالد، إريك إم جي (2013). "حول التشريح الشمي في حوت عتيق (بروتوسيتيداي، سيتاسيا) وحوت المنك بالينوبتيرا أكيوتوروستراتا (بالينوبتيرايداي، سيتاسيا)" . السجل التشريحي . 296 (2): 257-272 . doi : 10.1002/ar.22637 . ISSN 1932-8494 . PMID 23233318. S2CID 25260840 .   
  44. 1 2 موريل، فيرجينيا (يوليو 2011). "دلافين غيانا تستخدم الإشارات الكهربائية لتحديد موقع الفريسة" . مجلة ساينس . الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم (AAAS). مؤرشف من الأصل في 30 مايو 2013.
  45. هوكر، ساشا ك. (2009). بيرين، ويليام ف.؛ وورسغ، بيرند؛ ثيوسن ، جي جي إم (محررون). موسوعة الثدييات البحرية ( الطبعة الثانية). أكاديميك برس. ص 1176. ISBN   978-0-12-373553-9.
  46. دي أوبالديا سي ، سيمكوس جي، زولزر يو (مارس 2015). "تقدير عدد أفراد حوت العنبر ( Physeter macrocephalus ) بناءً على تجميع النقرات المتوافقة" . المؤتمر السنوي لعلم الصوتيات . 41. doi : 10.13140/RG.2.1.3764.9765 .
  47. كومبس ، إيلين جيه؛ كلافيل، جوليان؛ بارك، ترافيس؛ تشرشل، مورغان؛ غوسوامي، أنجالي (10 يوليو 2020). " حيتان غير متناسقة: تطور عدم تناظر الجمجمة في الحيتان" . مجلة بي إم سي بيولوجي . 18 (1): 86. doi : 10.1186/s12915-020-00805-4 . ISSN 1741-7007 . PMC 7350770. PMID 32646447 .   
  48. ميد، جيمس. "الحيتان" . بريتانيكا سكول هاي . موسوعة بريتانيكا، المحدودة . تم الاسترجاع في 3 يونيو 2019 .
  49. ^ ثيويسن ، جي جي إم (2002). "السمع" . في بيرين، وليام ر. ويرسيج، بيرند؛ ثيويسن ، JGM (محرران). موسوعة الثدييات البحرية . الصحافة الأكاديمية. ص 570-572 . رقم ISBN  978-0-12-551340-1.
  50. كيتن، دارلين ر. (1992). "أذن الثدييات البحرية: تخصصات السمع المائي وتحديد الموقع بالصدى" . في: ويبستر، دوغلاس ب.؛ فاي، ريتشارد ر.؛ بوبر، آرثر ن. (محررون). البيولوجيا التطورية للسمع . سبرينغر. ص 717-750 . الصفحات 725-727 مستخدمة هنا.
  51. كيتن، دارلين ر. (1997). "بنية ووظيفة آذان الحيتان" (ملف PDF) . المجلة الدولية لأصوات الحيوانات وتسجيلها . 8 ( 1-2 ): 103-135 . Bibcode : 1997Bioac...8..103K . doi : 10.1080/09524622.1997.9753356 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 1 أغسطس 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 ديسمبر 2013 .
  52. "الحيتان والدلافين وخنازير البحر" . وزارة تغير المناخ والطاقة والبيئة والمياه . وزارة تغير المناخ والطاقة والبيئة والمياه التابعة للحكومة الأسترالية . تاريخ الاطلاع: 19 أكتوبر 2024 .
  53. سي. إدوارد ستيفنز؛ إيان د. هيوم (1995). علم وظائف الأعضاء المقارن للجهاز الهضمي للفقاريات . جامعة كامبريدج. ص 51. ISBN  978-0-521-44418-7تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 سبتمبر 2015 .
  54. كليفورد أ. هوي (1981). "استهلاك مياه البحر وتدفق المياه في الدلفين الشائع (Delphinus delphis) ". مجلة شيكاغو . 54 (4): 430-440 . JSTOR 30155836 . 
  55. جون هنتر (26 مارس 2015). أعمال جون هنتر، زميل الجمعية الملكية، جامعة كامبريدج. ص 35. ISBN  978-1-108-07960-0.
  56. بيرند فورسيغ؛ جيه جي إم ثيوسن؛ كيت إم كوفاكس (27 نوفمبر 2017). موسوعة الثدييات البحرية . إلسيفير ساينس. ISBN 978-0-12-804381-3أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 29 يونيو 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 أكتوبر 2020 .
  57. 1 2 روميل، إس. أ.؛ بابست، د. أ.؛ ماكليلان، و. أ. (2007). "التشريح الوظيفي للجهاز التناسلي للحيتان، مع مقارنات بالكلب المنزلي" . في ميلر، د. ل. (محرر). بيولوجيا التكاثر وعلم تطور السلالات للحيتان: الحيتان، وخنازير البحر، والدلافين . ص 127-145 . doi : 10.1201/b11001 . ISBN  978-0-429-06362-6.
  58. روميل، إس. أ.؛ بابست، د. أ.؛ ماكليلان، و. أ. (1998). "التنظيم الحراري التناسلي لدى الثدييات البحرية" ( ملف PDF) . مجلة ساينتست الأمريكية . المجلد 86، العدد 5. الصفحات 440-448 . JSTOR 27857097. مؤرشف (ملف PDF) من النسخة الأصلية بتاريخ 22 نوفمبر 2021.    
  59. بابست، د.أ.؛ سنتيل، أ.ر.؛ ماكليلان، و.أ. (1998). "تطور وظيفة تنظيم الحرارة في الجهاز التناسلي للحيتان". في: ثيوسن، ج.ج.م. (محرر). ظهور الحيتان . سلسلة التقدم في علم الأحياء القديمة للفقاريات. سبرينغر الولايات المتحدة. ص 379-397 . doi : 10.1007/978-1-4899-0159-0_13 . ISBN  978-1-4899-0161-3.
  60. أولفور أنارسون (1974). "دراسات مقارنة للكروموسومات في الحيتان" . معهد علم الوراثة . 77 (1): 1-36 . doi : 10.1111/j.1601-5223.1974.tb01351.x . PMID 4137586 . 
  61. كاسينز، آي.؛ فيكاريو، إس.؛ واديل، في جي.؛ بالشوفسكي، إتش.؛ فان بيل، دي.؛ دينغ، دبليو.؛ فان، سي.؛ موهان، آر إس.؛ سيمويس-لوبيز، بي سي.؛ باستيدا، آر.؛ ماير، إيه.؛ ستانوب، إم جيه.؛ ميلينكوفيتش، إم سي. (2000). "التكيف المستقل مع الموائل النهرية سمح ببقاء سلالات الحيتان القديمة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 97 (21): 11343-11347 . Bibcode : 2000PNAS...9711343C . doi : 10.1073/pnas.97.21.11343 . PMC 17202. PMID 11027333 .  
  62. أ. ر. هولزل (1998). "البنية الجينية لتجمعات الحيتان في مناطق التواجد المتزامن، والمناطق المجاورة، والتجمعات المختلطة: الآثار المترتبة على سياسة الحفظ" . مجلة الوراثة . 89 (5): 451-458 . doi : 10.1093/jhered/89.5.451 .
  63. "السواحل والبحار" . diversity.europa.eu . نظام معلومات التنوع البيولوجي لأوروبا. 17 مايو 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 يونيو 2026 .
  64. "هجرة الحيتان الرمادية" . journeynorth.org . مؤرشف من الأصل بتاريخ 9 يونيو 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 يوليو 2021 .
  65. سيكيجوتشي، واي.، أراي، ك.، كوهشيما، إس. (يونيو 2006). "سلوك النوم: النوم لدى الدلافين النشطة باستمرار". مجلة نيتشر . 441 (7096): E9-10، مناقشة E11. Bibcode : 2006Natur.441E...9S . doi : 10.1038/nature04898 . PMID 16791150. S2CID 4406032 .  
  66. ميلر، بي. جيه.، آوكي، ك.، ريندل، إل. إي.، أمانو، إم. (يناير 2008). " السلوك النمطي لحوت العنبر أثناء الراحة" . علم الأحياء الحالي . 18 (1): R21-3. رمز Bibcode : 2008CBio...18..R21M . doi : 10.1016/j.cub.2007.11.003 . PMID 18177706. S2CID 10587736 .  
  67. شولاندر، بير فريدريك (1940). "دراسات تجريبية حول وظيفة الجهاز التنفسي في الثدييات والطيور الغاطسة". Hvalraadets Skrifter . 22 .
  68. برونو كوزي؛ باولا بانيولي؛ فابيو أكوسيلا؛ ماريا لورا كونستانتينو (2005). "بنية وخصائص ميكانيكية حيوية للقصبة الهوائية للدلفين المخطط Stenella coeruleoalba: دليل على التكيفات التطورية للغوص". السجل التشريحي . 284 (1): 500-510 . doi : 10.1002/ar.a.20182 . PMID 15791584 . 
  69. 1 2 3 4 5 6 جانيت مان؛ ريتشارد سي. كونور؛ بيتر إل. تياك؛ وآخرون (محررون). مجتمعات الحيتان: دراسة ميدانية للدلافين والحيتان . جامعة شيكاغو. 
  70. جانيك، فينسنت (2014). " التعلم الصوتي والتواصل لدى الحيتان". الرأي الحالي في علم الأحياء العصبي . 28 : 60-65 . doi : 10.1016/j.conb.2014.06.010 . PMID 25057816. S2CID 40334723 .  
  71. سيبرت، تشارلز (8 يوليو 2009). "مراقبة الحيتان وهي تراقبنا" . مجلة نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 أغسطس 2015 .
  72. وايلي، ديفيد؛ وآخرون (2011). "المكونات تحت الماء لسلوك تغذية الحيتان الحدباء بشبكة الفقاعات". السلوك . 148 (5): 575-602 . doi : 10.1163/000579511X570893 . S2CID 55168063 .  
  73. كارواردين، إم إتش؛ هويت، إي. (1998). "الحيتان والدلافين وخنازير البحر". نيو ساوث ويلز: ريدرز دايجست . ISBN 978-0-86449-096-4.
  74. فريق عمل AOL (15 يوليو 2016). "حوت أحدب يلوح بذيله أثناء مراقبته لصغيره قبالة ساحل ماوي" . www.aol.com . تاريخ الاسترجاع: 8 فبراير 2025 .
  75. "وعي الفيل بذاته يُحاكي وعي الإنسان" . لايف ساينس. 30 أكتوبر 2006. تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 أغسطس 2015 .
  76. 1 2 3 دير، مارك (مايو 2001). "اختبار المرآة" . نيويورك تايمز . تم الاسترجاع في 3 أغسطس 2015 .
  77. مارتن، كين؛ بساراكوس، سوتشي (يونيو 1995). "استخدام تلفزيون الرؤية الذاتية للتمييز بين الفحص الذاتي والسلوك الاجتماعي لدى الدلفين ذي الأنف الزجاجي ( Tursiops truncatus )". الوعي والإدراك . 4 (2): 205-224 . doi : 10.1006/ccog.1995.1026 . PMID 8521259. S2CID 44372881 .  
  78. زوامبورن إي، بون ن، وايتهيد هـ (أكتوبر 2023). "صنع القرار الجماعي لدى الثدييات المائية" . مراجعة الثدييات . 53 (4): 238-253 . Bibcode : 2023MamRv..53..238Z . doi : 10.1111/mam.12321 . S2CID 261141293 . 
  79. بيرتا، أناليزا (2012). العودة إلى البحر: حياة الثدييات البحرية وأزمنة تطورها . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 121. ISBN  978-0-520-27057-2.أيقونة الوصول المفتوح
  80. ميدما، فيكو؛ كلاين، نيكول؛ بلاكبيرن، دانيال ج.؛ ساندر، ب. مارتن؛ ماكسويل، إيرين إي.؛ غريبلر، إيفا م.؛ شير، تورستن م. (18 أبريل 2023). "الرأس أم الذيل أولاً؟ تطور توجه الجنين في الإكثيوصورات، مع دراسة للفرضية السائدة" . مجلة BMC لعلم البيئة والتطور . 23 (1): 12. doi : 10.1186/s12862-023-02110-4 . ISSN 2730-7182 . PMC 10114408. PMID 37072698 .   
  81. كونراد، كريستين م؛ فريزر، تيموثي ر؛ وايتهيد، هال؛ جيرو، شين (4 مارس 2019). "اختيار القرابة والرعاية المتبادلة في حيتان العنبر" . علم البيئة السلوكية . 30 (1): 194-201 . doi : 10.1093/beheco/ary143 . ISSN 1045-2249 . 
  82. ويستون، فيبي (10-03-2023). "رصدٌ "استثنائي" لحوت قاتل مع صغير حوت طيار يُذهل العلماء . صحيفة الغارديان . الرقم الدولي الموحد للدوريات 0261-3077 . تاريخ الاطلاع: 9 فبراير 2025 . 
  83. كيث، إدوارد أو. (2008). "مراجعة نقدية للأدبيات المتعلقة بنمذجة تجمعات الثدييات البحرية" . برنامج إي آند بي للصوت والحياة البحرية . ص 1-63 . 
  84. جون سي جورج؛ جيفري بادا؛ جوديث زيه ؛ لورا سكوت؛ ستيفن إي براون؛ تود أوهارا؛ روبرت سويدام (1999). "تقديرات العمر والنمو لحيتان القوس ( Balaena mysticetus ) عن طريق تحويل حمض الأسبارتيك إلى راسيمي". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 77 (4): 571-580 . Bibcode : 1999CaJZ...77..571G . doi : 10.1139/z99-015 .
  85. 1 2 سميث، كريج ر.؛ باكو، إيمي ر. (2003). بيئة سقوط الحيتان في قاع البحر العميق (ملف PDF) . علم المحيطات وعلم الأحياء البحرية - مراجعة سنوية. المجلد 41. الصفحات 311-354 . ISBN   978-0-415-25462-5تمت أرشفة الملف (PDF) من النسخة الأصلية بتاريخ 17 أغسطس 2006. تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 أغسطس 2014 .
  86. فوجيوارا، يوشيهيرو؛ وآخرون . (16 فبراير 2007). "دراسات استمرت ثلاث سنوات حول النظم البيئية لسقوط حيتان العنبر في اليابان" . علم البيئة البحرية . 28 (1): 219-230 . Bibcode : 2007MarEc..28..219F . doi : 10.1111/j.1439-0485.2007.00150.x . 
  87. ^ كاترينا، جوزمان-فيري؛ غونزاليس-بارينتوس، روسيو؛ هيرنانديز مورا، غابرييلا؛ موراليس، خوان ألبرتو؛ باكويرو كالفو، إلياس؛ تشافيس أولارتي، إستيبان؛ مورينو، إدغاردو (2012). " البروسيلا سيتي وداء البروسيلات في الحيتانيات" . الحدود في علم الأحياء الدقيقة الخلوي والعدوى . 2 : 3. دوى : 10.3389/fcimb.2012.00003 . بمك 3417395 . بميد 22919595 .  
  88. 1 2 3 4 5 ثيوسن، جي جي إم ؛ كوبر، ليزا نويل؛ كليمنتز، مارك تي؛ باجباي، سونيل؛ تيواري، بي إن (2007). " نشأت الحيتان من ذوات الحوافر المائية في عصر الإيوسين في الهند" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر . 450 (7173): 1190-1194 . رمز Bibcode : 2007Natur.450.1190T . doi : 10.1038/nature06343 . PMID 18097400. S2CID 4416444. مؤرشف (ملف PDF) من النسخة الأصلية بتاريخ 24 ديسمبر 2013.  
  89. جينجيريتش، ب. د.؛ الحق، م.؛ فون كونيغسوالد، و.؛ ساندرز، و. ج.؛ سميث، ب. هـ. (2009). "حوت بروتوسيتيد جديد من العصر الإيوسيني الأوسط في باكستان: الولادة على اليابسة، والتطور المبكر، والازدواج الجنسي" . PLOS ONE . 4 (2) e4366. Bibcode : 2009PLoSO ... 4.4366G . doi : 10.1371/journal.pone.0004366 . PMC 2629576. PMID 19194487 .  
  90. "تطور الحيتان" . فهم التطور، متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 يناير 2025 .
  91. أندو، كونامي؛ فوجيوارا، شين-إيتشي (10 يوليو 2016). "وداعًا للحياة على اليابسة - قوة الصدر كمؤشر جديد لتحديد البيئة القديمة في الثدييات المائية الثانوية" . مجلة التشريح . 229 (6): 768-777 . doi : 10.1111/joa.12518 . ISSN 0021-8782 . PMC 5108153. PMID 27396988 .   
  92. ثيوسن، هانز (1994). "الجوانب التطورية لأصول الحيتان: منظور مورفولوجي". مجلة تطور الثدييات . 2 (3): 157-184 . doi : 10.1007/bf01473527 . S2CID 27675176 . 
  93. «اكتشاف أول حفرية سليمة لحوت من عصور ما قبل التاريخ في وادي الحيتان» . الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 9 يونيو 2015.
  94. جيتسي، ج. (1 مايو 1997). "دعم إضافي من الحمض النووي لتصنيف الحيتان/أفراس النهر: جين بروتين تخثر الدم غاما-فيبرينوجين" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 14 (5): 537-543 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025790 . PMID 9159931 . 
  95. بويسيري، جان رينو؛ ليهورو، فابريس؛ برونيه، ميشيل (2005). "موقع فصيلة فرس النهر ضمن رتبة مزدوجات الأصابع" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 102 (5): 1537-1541 . Bibcode : 2005PNAS..102.1537B . doi : 10.1073/pnas.0409518102 . PMC 547867. PMID 15677331 .  
  96. «علماء يكتشفون حلقة مفقودة بين الدلفين والحوت وأقرب أقربائه، فرس النهر» . ساينس نيوز ديلي . 25 يناير 2005. تاريخ الاطلاع: 8 يناير 2011 .
  97. بيك، ن. ر. (2006). " شجرة تطورية فائقة المستوى للثدييات المشيمية" . بي إم سي إيفول بيول . 6 : 93. doi : 10.1186/1471-2148-6-93 . PMC 1654192. PMID 17101039 .  
  98. أوليري، إم إيه؛ بلوخ، جي آي؛ فلين، جي جي؛ غودان، تي جي؛ جيالومباردو، إيه؛ جيانيني، إن بي؛ وآخرون . (2013). "سلف الثدييات المشيمية وتطور المشيميات بعد انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني". مجلة ساينس . 339 (6120): 662-667 . Bibcode : 2013Sci...339..662O . doi : 10.1126/science.1229237 . hdl : 11336/7302 . PMID 23393258. S2CID 206544776 .   
  99. سونغ، س.؛ ليو، ل.؛ إدواردز، س.ف.؛ وو، س. (2012). "حل التضارب في علم تطور الثدييات المشيمية باستخدام علم الجينوم التطوري ونموذج الاندماج متعدد الأنواع" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 (37): 14942-14947 . Bibcode : 2012PNAS..10914942S . doi : 10.1073/pnas.1211733109 . PMC 3443116. PMID 22930817 .  
  100. دوس ريس، م.؛ إينوي، ج.؛ هاسيغاوا، م.؛ آشر، ر. ج.؛ دونوهيو، ب. س. ج.؛ يانغ، ز. (2012). "توفر مجموعات بيانات علم الوراثة التطورية الدقة والضبط في تقدير النطاق الزمني لتطور الثدييات المشيمية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 279 (1742): 3491-3500 . doi : 10.1098/rspb.2012.0683 . PMC 3396900. PMID 22628470 .  
  101. أوفام، ن. س.؛ إيسلستين، ج. أ.؛ جيتز، و. (2019). "استنتاج شجرة الثدييات: مجموعات من السلالات على مستوى الأنواع للإجابة على أسئلة في علم البيئة والتطور والحفظ" . مجلة PLOS Biology . 17 (12) e3000494. doi : 10.1371/journal.pbio.3000494 . PMC 6892540. PMID 31800571 .  (انظر على سبيل المثال الشكل S10)
  102. جيتسي، جون؛ جيسلر، جوناثان هـ.؛ تشانغ، جوزيف؛ بويل، كارل؛ بيرتا، أناليزا؛ ميريديث، روبرت و.؛ سبرينغر، مارك س.؛ ماكجوان، مايكل ر. (2012). "مخطط تطوري لحوت حديث" ( ملف PDF) . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 66 (2): 479-506 . doi : 10.1016/j.ympev.2012.10.012 . PMID 23103570. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 27 فبراير 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 سبتمبر 2015 . 
  103. "الحيتان الصغيرة" . iwc.int . اللجنة الدولية لصيد الحيتان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2018-04-08 .
  104. "حياة الحيتان" . iwc.int . اللجنة الدولية لصيد الحيتان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 أبريل 2018 .
  105. "صيد الحيتان - تجاري، صناعي، اليابان | بريتانيكا" . موسوعة بريتانيكا على الإنترنت . 11-10-2024 . تاريخ الاسترجاع: 28-10-2024 .
  106. تونيسن، جيه إن (يوهان نيكولاي) (1982). تاريخ صيد الحيتان الحديث . أرشيف الإنترنت. بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ISBN 978-0-520-03973-5.
  107. "الحيتان والصيد - متحف نيو بيدفورد لصيد الحيتان" . www.whalingmuseum.org . 2021-03-01 . تاريخ الاطلاع: 2025-06-22 .
  108. باسبرغ، بيورن ل. (1998-01-01). "المصنع العائم: التصاميم السائدة والتطور التكنولوجي لسفن مصانع صيد الحيتان في القرن العشرين" . البحار الشمالي / لو مارين دو نورد . 8 (1): 21-37 . doi : 10.25071/2561-5467.648 . ISSN 2561-5467 . 
  109. "Stemonoporus gilimalensis: مجموعة القائمة الحمراء السريلانكية" . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 17 أغسطس 2022. تاريخ الاطلاع: 19 أكتوبر 2025 .
  110. "تاريخ اللجنة الدولية لصيد الحيتان (IWC)" . wwf.panda.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2024-08-08 .
  111. «اللجنة الدولية لصيد الحيتان (IWC)» ، كشف النقاب عن الحوت ، دار نشر بيرغاهن، 1 أكتوبر 2009، الصفحات 107-144 ، رقم ISBN  978-1-84545-955-0تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 أكتوبر 2025
  112. "Hagar & seyðamark" . heimabeiti.fo . مؤرشف من الأصل بتاريخ 24-09-2014 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 07-04-2018 .
  113. "إجمالي عدد مرات الإمساك" . iwc.int . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2018-04-07 .
  114. "مصايد الأسماك - دلافين الأنهار" . www.riverdolphins.org . 2021-03-03 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2025-11-26 .
  115. شروب، مارك. (2003). " نفوق الحيتان بسبب سونار البحرية الأمريكية" . مجلة نيتشر . 415 (106): 106. Bibcode : 2002Natur.415..106S . doi : 10.1038/415106a . PMID 11805797. S2CID 52827761 .  
  116. إيفانز، ك؛ ثريشر، ر؛ وارنيك، ر.م؛ برادشو، س.ج.أ؛ بوك، م؛ ثيل، د؛ هيندل، م.أ (22 يونيو 2005). " التقلبات الدورية في جنوح الحيتان: صلتها بأحداث مناخية واسعة النطاق" . رسائل علم الأحياء . 1 (2): 147-150 . doi : 10.1098/rsbl.2005.0313 . ISSN 1744-9561 . PMC 1626231. PMID 17148151 .   
  117. م. أندريه؛ ت. يوهانسون؛ إ. ديلوري؛ م. فان دير شار (2005). "الرصد الصوتي الحيوي للحيتان والتلوث الضوضائي". مؤتمر أوروبا والمحيطات 2005. المجلد 2. المحيطات 2005 - أوروبا. الصفحات 1028-1032. المجلد 2. doi : 10.1109/OCEANSE.2005.1513199 . ISBN   978-0-7803-9103-1. S2CID 31676969 . 
  118. ساوثال، براندون ل. (2007). "معايير تعرض الثدييات البحرية للضوضاء: توصيات علمية أولية". الثدييات المائية . 33 (4): 411-521 . doi : 10.1578/AM.33.4.2007.411 .
  119. أرسطو. "الفصل الثاني". تاريخ الحيوانات، الكتاب الثامن . ترجمة دارسي وينتورث طومسون . تم الاطلاع عليه في 16 أبريل 2022 .{{cite book}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  120. كونراد جيسنر (6 سبتمبر 2008). تاريخ الحيوان . مؤرشف من الأصل في 6 سبتمبر 2008. تم الاطلاع عليه في 4 سبتمبر 2015 .
  121. ج. راي (1671). "وصف تشريح خنزير بري" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن . 6 ( 69-80 ): 2274-2279 . Bibcode : 1671RSPT....6.2274R . doi : 10.1098/rstl.1671.0048 . S2CID 186210473 . 
  122. سوزان براهل (2007). "دراسات حول بناء مجرى الهواء فوق الجمجمة لدى خنزير البحر (Phocoena phocoena Linnaeus, 1758)". أطروحة لنيل درجة الدكتوراه من قسم علم الأحياء بكلية الرياضيات وعلوم الحاسوب والعلوم الطبيعية في جامعة هامبورغ : 6.
  123. "PCAS Quarterly - Rock Art on the Channel Islands of California" (PDF) .
  124. "أخبار بي بي سي - فنون الصخور تشير إلى أصول صيد الحيتان" . 20 أبريل 2004.
  125. كونليف، ب.؛ جوسدن، س.؛ جويس، ر. "المنطقة القطبية". دليل أكسفورد لعلم الآثار .
  126. ج. سافيل (1997). "دور المنفعة المعمارية في تكوين مجموعات عظام الحيتان الأثرية". مجلة العلوم الأثرية . 24 (10): 869-885 . Bibcode : 1997JArSc..24..869S . doi : 10.1006/jasc.1996.0167 .
  127. غير معروف. "مُسترجع الأفلام: الحيتان" . movieretriever.com . مؤرشف من الأصل بتاريخ 15-10-2015.
  128. أوديل، كاري. ""أغاني الحوت الأحدب" (1970)" (ملف PDF) . مكتبة الكونغرس .
  129. بوسورث، أماندا. "حيتان بارنوم: رجل العروض وصياغة الأسر الحديث للحيوانات" . المؤرخون . تم الاسترجاع في 9 فبراير 2025 .
  130. "الحيتان، نيويورك تريبيون، 9 أغسطس 1861" . نيويورك تريبيون . 9 أغسطس 1861. تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 ديسمبر 2011 .
  131. 1 2 3 4 5 "حيتان البيلوغا في الأسر: مطاردة، مسمومة، غير محمية" (ملف PDF) . تقرير خاص عن الأسر 2006. الجمعية الكندية لحماية البيئة البحرية. 2006. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 26 ديسمبر 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 ديسمبر 2014 .
  132. "حقائق عن حوت البيلوغا ( Delphinapterus leucas ) - التوزيع - في حديقة الحيوان" . الرابطة العالمية لحدائق الحيوان والأحواض المائية. مؤرشف من الأصل في 10 فبراير 2012. تم الاطلاع عليه في 5 ديسمبر 2011 .
  133. بونر، نايجل (1980). الحيتان . حقائق على الملف. الصفحات 17، 23-24 . ISBN  978-0-7137-0887-5.
  134. الإدارة الوطنية للمصايد البحرية (2005). "خطة حماية الحيتان القاتلة المقيمة الجنوبية ( Orcinus orca )" (ملف PDF) . سياتل ، الولايات المتحدة: المكتب الإقليمي الشمالي الغربي للإدارة الوطنية للمصايد البحرية . الصفحات 43-44 . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 26 يونيو 2008. تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 يناير 2009 . 
  135. "الحجة ضد احتجاز الثدييات البحرية" . منظمة حماية الحيوان العالمية، الولايات المتحدة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 مايو 2025 .
  136. "اليوم العالمي للحيتان القاتلة: الواقع القاسي للحدائق البحرية | منظمة حماية الحيوان العالمية - المملكة المتحدة" . منظمة حماية الحيوان العالمية . 14 يوليو 2024. تاريخ الاطلاع: 30 مايو 2025 .
  137. روز، ن. أ. (2011). "جدل القاتل: لماذا يجب التوقف عن إبقاء الحيتان القاتلة في الأسر" (ملف PDF) . الجمعية الدولية للرفق بالحيوان وجمعية الرفق بالحيوان في الولايات المتحدة. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 26 أكتوبر 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 ديسمبر 2014 .
  138. "هجوم الحوت يُعيد إحياء الجدل حول الحيوانات الأسيرة" . سي بي إس نيوز . 1 مارس 2010. تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 سبتمبر 2015 .
  139. سوزان جين أرمسترونغ (2003). مختارات في أخلاقيات الحيوان . دار النشر النفسية. رقم ISBN 978-0-415-27589-7.
  140. "الحيتان القاتلة في الأسر - نظرة على الحيتان القاتلة في أحواض السمك والحدائق" . 23 نوفمبر 2009. مؤرشف من الأصل في 2 يونيو 2007. تم الاطلاع عليه في 6 سبتمبر 2015 .
  141. "الفصل الأول: متطلبات المساحة" . المدونة الإلكترونية للوائح الفيدرالية . 1. تم الاطلاع عليه في 6 سبتمبر 2015 .
  142. وايتينغ، كانديس كالواي. في أعقاب فيلم بلاكفيش - هل حان الوقت لإحالة آخر حوت قاتل تم عرض عملية صيده في الفيلم إلى التقاعد؟، هاف بوست، 29 أكتوبر 2013. تم الاطلاع عليه في 29 أكتوبر 2013.
  143. بوس، ديل (24 مارس 2016). "شامو يرحل مع التيار: الرئيس التنفيذي لشركة سي وورلد يتحدث عن التغيير المفاجئ - وماذا بعد؟" . فوربس . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 مارس 2016 .
  144. كلينوفسكا، مارغريت؛ كوك، جاستن (1991). الدلافين وخنازير البحر والحيتان في العالم: الكتاب الأحمر لبيانات الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (ملف PDF) . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 9 مايو 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 سبتمبر 2015 .
  145. جيه إل سوميتش؛ تي جوف؛ دبليو إل بيريمان (2001). "نمو صغيري حوت رمادي" (ملف PDF) . الثدييات المائية : 231-233 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 15 أكتوبر 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 سبتمبر 2015 .