الحمض النووي الريبوزي الناقل-الرسول

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة

الحمض النووي الريبوزي الناقل-الرسول ( tmRNA ، ويُعرف أيضًا باسم 10Sa RNA واسمه الجيني SsrA ) هو جزيء RNA بكتيري ذو خصائص مزدوجة تشبه الحمض النووي الريبوزي الناقل والرسول . يشكل tmRNA معقدًا ريبونوكليوبروتينيًا ( tmRNP ) مع البروتين الصغير B ( SmpB ) وعامل الاستطالة Tu ( EF-Tu ) والبروتين الريبوسومي S1. في عملية الترجمة العابرة ، يرتبط tmRNA والبروتينات المرتبطة به بالريبوسومات البكتيرية التي توقفت في منتصف عملية تخليق البروتين ، على سبيل المثال عند الوصول إلى نهاية الحمض النووي الريبوزي الرسول الذي فقد كودون التوقف. يتميز tmRNA بتعدد استخداماته بشكل ملحوظ: فهو يعيد تدوير الريبوسوم المتوقف، ويضيف علامة محفزة للتحلل البروتيني إلى عديد الببتيد غير المكتمل ، ويسهل تحلل الحمض النووي الريبوزي الرسول الشاذ . [ 1 ] في معظم أنواع البكتيريا، تُؤدّى هذه الوظائف بواسطة جزيئات tmRNA أحادية القطعة القياسية. أما في أنواع بكتيرية أخرى، فيُنتج جين ssrA المُبدَّل جزيء tmRNA ثنائي القطعة، حيث ترتبط سلسلتا RNA منفصلتان عن طريق اقتران القواعد.

يجمع tmRNA بين خصائص tRNA و mRNA.

الاكتشاف والعمل المبكر

أُطلق على الحمض النووي الريبوزي الناقل (tmRNA) اسم 10S RNA لأول مرة عام 1979، بعد فصل جزء كهربائي مختلط من الحمض النووي الريبوزي (RNA) لبكتيريا الإشريكية القولونية (Escherichia coli) إلى tmRNA وحمض نووي ريبوزي ريبوزي ( RNA) مماثل في الحجم (10Sb). [ 2 ] أشار وجود اليوريدين الكاذب في الحمض النووي الريبوزي المختلط 10S RNA إلى أن tmRNA يحتوي على قواعد معدلة موجودة أيضًا في الحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA) . وقد لوحظ التشابه في الطرف 3' من tmRNA مع حلقة ساق T في tRNA لأول مرة عند تسلسل جين ssrA من بكتيريا السل (Mycobacterium tuberculosis ) . [ 3 ] وكشفت مقارنة التسلسل اللاحقة عن النطاق الكامل الشبيه بالحمض النووي الريبوزي الناقل (TLD) المتكون من الطرفين 5' و 3' من tmRNA، بما في ذلك ساق المستقبل الذي يحتوي على عناصر مشابهة لتلك الموجودة في الحمض النووي الريبوزي الناقل للألانين، والتي تعزز عملية إضافة الأحماض الأمينية إليه بواسطة إنزيم ربط الألانين-tRNA . [ 4 ] كما كشف عن اختلافات عن الحمض النووي الريبي الناقل : ذراع مضاد الكودون مفقود في الحمض النووي الريبي الناقل، ومنطقة الذراع D عبارة عن حلقة بدون أزواج قاعدية.

بناء

البنية الثانوية لجزيئات tmRNA القياسية أحادية القطعة

البنية الثانوية لـ tmRNA في بكتيريا الإشريكية القولونية . يظهر الشكل طرفي 5' و3' لسلسلة الحمض النووي الريبوزي (RNA) المكونة من 363 نيوكليوتيدًا، مرقمة بمضاعفات عشرة. تشير الخطوط القصيرة إلى أزواج واتسون-كريك (GC وAU)، بينما تشير النقاط إلى أزواج GU. تبرز في الشكل منطقة شبيهة بالحمض النووي الريبوزي الناقل (TLD)، ومنطقة شبيهة بالحمض النووي الريبوزي الرسول (MLR)، والعقد الكاذبة الأربع (pk1 إلى pk4). تشفر منطقة MLR ببتيد العلامة بين كودونَي الاستئناف والتوقف. تظهر حلزونات الحمض النووي الريبوزي (مرقمة من 1 إلى 12) وأجزاؤها (الأحرف) باللون الرمادي.

تم الكشف عن البنية الثانوية الكاملة لـ tmRNA في بكتيريا الإشريكية القولونية من خلال تحليل تسلسل مقارن ودراسة بنيوية . [ 5 ] [ 6 ] تم تحديد أزواج قواعد واتسون-كريك وGU بمقارنة تسلسلات tmRNA البكتيرية باستخدام طرق حسابية آلية بالإضافة إلى إجراءات محاذاة يدوية. [ 7 ] [ 8 ] يوضح الشكل المرفق نمط اقتران القواعد لهذا النموذج الأولي من tmRNA، والذي يتكون من 12 حلزونًا مدعومًا من الناحية التطورية (تُسمى أيضًا الأزواج من P1 إلى P12)، بعضها مقسم إلى أجزاء حلزونية.

من السمات البارزة لكل جزيء tmRNA وجود نطاق tRNA-like المحفوظ (TLD)، والذي يتكون من الحلزونات 1 و12 و2a (وهي نظائر لجذع مستقبل tRNA، وجذع T، والجذع المتغير، على التوالي)، ويحتوي على مجموعة فوسفات أحادية 5' ونهايات CCA قابلة للألانلة 3'. أما منطقة mRNA-like (MLR) في جزيء tmRNA القياسي فهي عبارة عن حلقة كبيرة تحتوي على عقد كاذبة وتسلسل ترميز (CDS) لببتيد العلامة ، والذي يُحدد بواسطة كودون الاستئناف وكودون الإيقاف . يختلف ببتيد العلامة المشفر (ANDENYALAA في الإشريكية القولونية ) بين أنواع البكتيريا، ربما تبعًا لمجموعة البروتيازات والمحولات المتاحة. [ 9 ]

تحتوي جزيئات tmRNA عادةً على أربع عقد كاذبة ، واحدة (pk1) تقع قبل تسلسل ترميز الببتيد الوسمي (CDS)، والعقد الكاذبة الثلاث الأخرى (pk2 إلى pk4) تقع بعد تسلسل الترميز. وعلى الرغم من أن مناطق العقد الكاذبة محفوظة بشكل عام، إلا أنها قابلة للتغير التطوري. فعلى سبيل المثال، في جزيئات tmRNA (ذات القطعة الواحدة) للبكتيريا الزرقاء ، تُستبدل pk4 بعقدتين كاذبتين أصغر حجماً متجاورتين. يشير هذا إلى أهمية طي tmRNA خارج نطاق TLD، ومع ذلك، تفتقر منطقة العقد الكاذبة إلى بقايا محفوظة، وتُعد العقد الكاذبة من أوائل البنى التي تُفقد مع تباين تسلسلات ssrA في سلالات البلاستيدات والكائنات المتعايشة الداخلية. ويتعطل اقتران القواعد في منطقة العقد الكاذبة الثلاث لجزيء tmRNA في بكتيريا الإشريكية القولونية أثناء عملية الترجمة العابرة . [ 7 ] [ 10 ]

الحمض النووي الريبوزي الناقل المكون من قطعتين

تم الإبلاغ عن وجود ssrA مُعاد ترتيبه دائريًا في ثلاثة سلالات رئيسية: 1) جميع بكتيريا ألفا بروتيو والميتوكوندريا البدائية للطلائعيات من فصيلة جاكوبيا، 2) مجموعتان منفصلتان من البكتيريا الزرقاء ( Gloeobacter ومجموعة فرعية تضم Prochlorococcus والعديد من أنواع Synechococcus )، 3) بعض أفراد بكتيريا بيتا بروتيو ( Cupriavidus وبعض أنواع Rhodocyclales). [ 11 ] [ 12 ] جميعها تُنتج نفس الشكل العام المكون من قطعتين (قطعة مستقبلة وقطعة ترميز)، وهو ما يُعادل الشكل القياسي الذي تم قطعه أسفل إطار القراءة. لا يحتفظ أي منها بأكثر من عقدتين كاذبتين مقارنةً بأربع عقد (أو أكثر) في tmRNA القياسي.

تمتلك بكتيريا ألفا بروتيو تسلسلين مميزين: استبدال تسلسل الحلقة T النموذجي TΨCRANY بالتسلسل GGCRGUA، والتسلسل AACAGAA في الحلقة الكبيرة للعقدة الكاذبة الطرفية 3'. في الميتوكوندريا، فُقدت منطقة MLR، ويؤدي إعادة تبديل ملحوظة لجين ssrA الميتوكوندري إلى منتج صغير من قطعة واحدة في بكتيريا Jakoba libera . [ 13 ]

توفر البكتيريا الزرقاء الحالة الأكثر ترجيحًا لتطور جين مبدل من جين قياسي، وذلك بسبب أوجه التشابه الملحوظة في التسلسل بين نوعي الجينات كما يحدث في سلالات مختلفة من Synechococcus .

معالجة الحمض النووي الريبوزي الناقل (tmRNA)

تُنسخ معظم جزيئات tmRNA على هيئة طليعة أكبر حجماً، وتُعالج بطريقة مشابهة لجزيئات tRNA . ويتم قطع الطرف 5' بواسطة إنزيم الريبونيوكلياز P. [ 4 ] يمكن لعدة إنزيمات إكسونوكلياز أن تشارك في معالجة الطرف 3' من tmRNA، على الرغم من أن إنزيمي RNase T و RNase PH هما الأكثر فعالية. [ 14 ] [ 15 ] وبحسب نوع البكتيريا، فإن تسلسل 3'-CCA إما مُشفّر أو مُضاف بواسطة إنزيم نيوكليوتيديل ترانسفيراز tRNA .

تُفسر المعالجة المماثلة في المواقع الداخلية لجزيء tmRNA الأولي المُبدَّل انقسامه الفيزيائي إلى جزأين. يحتوي جزيء tmRNA المكون من جزأين على طرفين إضافيين يجب أخذ معالجتهما في الاعتبار. بالنسبة لبكتيريا ألفا بروتيو، يُعد أحد طرفي 5' موقع بدء النسخ غير المُعالَج. [ 16 ] قد يكون الطرف البعيد 3' في بعض الحالات ناتجًا عن إنهاء مستقل عن عامل رو.

الهياكل ثلاثية الأبعاد

رسم توضيحي لبنية شريطية كرتونية للنطاق الشبيه بـ tRNA في tmRNA. يتكون هذا النطاق من طرفي 3' و 5' لـ tmRNA. تم إنشاء الصورة باستخدام برنامج Pymol للتصوير الجزيئي، والبيانات مستقاة من ملف RCSB Protein Data Bank الخاص بالبنية 1J1H [ 17 ].
بنية شريطية كرتونية لبروتين الربط المخصص لـ tmRNA، SmpB. تم إنشاء الصورة باستخدام برنامج Pymol للتصوير الجزيئي والبيانات التي تم الحصول عليها من ملف RCSB Protein Data Bank للبنية 1CZJ [ 18 ].

لا تتوفر حاليًا هياكل عالية الدقة لجزيئات tmRNA الكاملة، وقد يكون الحصول عليها صعبًا نظرًا للمرونة المتأصلة في منطقة MLR. في عام 2007، تم الحصول على البنية البلورية لـ TLD من بكتيريا Thermus thermophilus المرتبط ببروتين SmpB بدقة 3 أنغستروم. تُظهر هذه البنية أن SmpB يُحاكي ساق D والمضاد للكودون في tRNA التقليدي، بينما يتوافق الجزء الحلزوني 2a من tmRNA مع الذراع المتغير لـ tRNA. [ 18 ] تُظهر دراسة بالمجهر الإلكتروني فائق البرودة لـ tmRNA في مرحلة مبكرة من الترجمة الانتقالية العلاقة المكانية بين الريبوسوم و tmRNP (tmRNA المرتبط ببروتين EF-Tu ). يقع TLD بالقرب من المركز المرتبط بـ GTPase في الوحدة الفرعية 50S للريبوسوم. يشكل اللولب 5 والعقد الكاذبة من pk2 إلى pk4 قوسًا حول منقار الوحدة الفرعية الريبوسومية 30S. [ 19 ]

الترجمة العابرة

مراحل الترجمة العابرة من A إلى F. يعلق الريبوسوم، بمواقع ارتباطه بالحمض النووي الريبوزي (RNA) والمُشار إليها بـ E و P و A، بالقرب من الطرف 3' لجزيء mRNA مكسور. يرتبط مركب tmRNP بالموقع A، مما يسمح للريبوسوم بنقل القوالب من الرسالة المكسورة إلى إطار القراءة المفتوح لجزيء tmRNA عبر كودون الاستئناف (GCA الأزرق). تستأنف الترجمة العادية في النهاية. عند الوصول إلى كودون التوقف في جزيء tmRNA (UAA الأحمر)، يتم إطلاق بروتين هجين يحمل علامة تحلل بروتيني (خرزات خضراء).

اكتُشفت عملية الترميز بواسطة الحمض النووي الريبوزي الناقل (tmRNA) عام 1995 [ 20 ] عندما قام سيمبسون وزملاؤه بزيادة التعبير عن السيتوكين الفأري IL-6 في بكتيريا الإشريكية القولونية، ووجدوا العديد من الببتيدات المشتقة من السيتوكين والمختزلة ، كل منها موسوم في نهايته الكربوكسيلية بنفس امتداد الأحماض الأمينية الـ 11 (A)ANDENYALAA. باستثناء الألانين الموجود في الطرف الأميني ، والذي يأتي من الطرف 3' للحمض النووي الريبوزي الناقل نفسه، فقد تم تتبع تسلسل الوسم هذا إلى إطار قراءة مفتوح قصير في الحمض النووي الريبوزي الناقل لبكتيريا الإشريكية القولونية . أدرك كيلر وآخرون أن ببتيد الوسم يُحفز التحلل البروتيني ، واقترحوا نموذج الترجمة العابرة لعمل الحمض النووي الريبوزي الناقل. [ 21 ]

بينما لا تزال تفاصيل آلية الترجمة العابرة قيد البحث، يُتفق عمومًا على أن الحمض النووي الريبوزي الناقل (tmRNA) يشغل أولًا الموقع A الفارغ للريبوسوم المتوقف . بعد ذلك، ينتقل الريبوسوم من الطرف 3' للحمض النووي الريبوزي الرسول المبتور إلى كودون استئناف الترجمة في منطقة MLR، متبوعًا بمرحلة عرضة للانزلاق، حيث تستمر الترجمة بشكل طبيعي حتى الوصول إلى كودون التوقف الخاص بالحمض النووي الريبوزي الناقل (tmRNA) ضمن الإطار الصحيح. تُعد الترجمة العابرة ضرورية في بعض أنواع البكتيريا، بينما تحتاج أنواع أخرى من البكتيريا إلى الحمض النووي الريبوزي الناقل (tmRNA) للبقاء على قيد الحياة عند تعرضها لظروف نمو قاسية. [ 22 ] يُعتقد أن الحمض النووي الريبوزي الناقل (tmRNA) يُمكن أن يُساعد الخلية على مقاومة المضادات الحيوية عن طريق إنقاذ الريبوسومات المتوقفة بفعل المضادات الحيوية. [ 23 ] اعتمادًا على الكائن الحي، قد يتم التعرف على ببتيد العلامة بواسطة مجموعة متنوعة من البروتيازات أو محولات البروتياز. [ 9 ]

العناصر الجينية المتنقلة وجين tmRNA

تاريخ جين ssrA . تظهر في الشكل جزيئات الحمض النووي الريبوزي الأولية، حيث تُستأصل الأجزاء المظللة أثناء النضج. تُنتج الجينات المُبدَّلة كلاً من قطعة مستقبلة (باللون الأحمر) وقطعة ترميز (باللون الأزرق)؛ وتشير الخطوط المنقطة إلى البنى الثانوية التي لا تكون موجودة دائمًا. الاختصارات: TLD، نطاق شبيه بالحمض النووي الريبوزي الناقل؛ MLR، منطقة شبيهة بالحمض النووي الريبوزي الرسول؛ ITS، فاصل النسخ الداخلي؛ P، منطقة مزدوجة؛ PK، عقدة كاذبة؛ RF، إطار القراءة.

يُعدّ جين ssrA هدفًا لبعض عناصر الحمض النووي المتنقلة، كما أنه عنصرٌ مُتطفّل على عناصر أخرى. وقد وُجد أنه يتعرّض للمقاطعة بواسطة ثلاثة أنواع من العناصر المتنقلة. وبأساليب مختلفة، لا يُؤثّر أيٌّ من هذه العناصر على وظيفة الجين: إذ تُزيل إنترونات المجموعة الأولى نفسها عن طريق التضفير الذاتي، وتندمج عناصر الريكتسيا المتناظرة (RPEs) في مواقع غير ضارة، بينما تُقسّم الجزر الجينومية المُشفّرة للإنزيمات المُدمجة جين ssrA المستهدف ، مع استعادة الجزء المنفصل. [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]

تم الكشف عن جين ssrA غير الكروموسومي لأول مرة في مسح جينومي لفيروسات الميكوبكتيريا (في 10% من الفيروسات). [ 28 ] كما تم العثور على عناصر متنقلة أخرى ، بما في ذلك البلازميدات والجزر الجينومية، تحمل جين ssrA . ومن الحالات المثيرة للاهتمام بكتيريا Rhodobacter sphaeroides ATCC 17025، حيث يتعطل جين tmRNA الأصلي فيها بفعل جزيرة جينومية؛ وعلى عكس جميع الجزر الجينومية الأخرى في جينات tmRNA (أو tRNA)، فقد عطلت هذه الجزيرة الجين المستهدف الأصلي دون استعادته، ومع ذلك تعوض ذلك بحملها جين tmRNA خاص بها. ويوجد قريب غير عادي لجين ssrA في فيروس الميكوبكتيريا المحلل DS6A، الذي لا يشفر سوى نطاق TLD.

الحمض الريبي النووي النقال الميتوكوندريا ( جين ssrA )

تم افتراض وجود شكل مُختزل بنيويًا من الحمض النووي الريبوزي الناقل (mt-tmRNA) مُشفّر في الميتوكوندريا لأول مرة في السوطيات من فصيلة جاكوبيا، Reclinomonas americana . [ 11 ] لاحقًا، تم تأكيد وجود جين ميتوكوندري ( ssrA ) يُشفّر الحمض النووي الريبوزي الناقل (tmRNA)، بالإضافة إلى مواقع النسخ ومعالجة الحمض النووي الريبوزي، في جميع أفراد فصيلة جاكوبيا باستثناء فرد واحد . [ 29 ] [ 13 ] تتوفر أدلة وظيفية، أي إضافة الألانين إلى الحمض النووي الريبوزي الناقل (mt-tmRNA)، في Jakoba libera . [ 13 ] ومؤخرًا، تم تحديد جين ssrA أيضًا في جينومات الميتوكوندريا للفطريات البيضية . [ 30 ] كما هو الحال في بكتيريا ألفا بروتيو (أسلاف الميتوكوندريا )، فإن جزيئات mt-tmRNA هي جزيئات RNA دائرية مُعاد ترتيبها، تتكون من قطعتين، باستثناء بكتيريا Jakoba libera حيث عاد الجين إلى ترميز بنية tmRNA أحادية القطعة. [ 13 ]

تحديد جين ssrA في جينومات الميتوكوندريا

نماذج البنية الثانوية لـ mt-tmRNAs. (أ) جزيء tmRNA ثنائي القطع في الفطريات البيضية والفطريات الياكوبية باستثناء J. libera. بعد إزالة التسلسل الفاصل (Int.؛ قوس متقطع) بواسطة إنزيمات معالجة الحمض النووي الريبوزي، تبقى قطعتي الحمض النووي الريبوزي الناتجتين (الخطان الأزرق والأحمر) متصلتين من خلال اقتران القواعد. (ب) جزيء tmRNA القياسي أحادي القطعة في J. libera، والذي نشأ على الأرجح بشكل ثانوي من خلال إعادة ترتيب الجينات. تم توضيح مناطق الاقتران الثلاث (P1 وP2 وP3) وموقع CCA 3' المضاف بعد النسخ.

تم التعرف على جينات الحمض النووي الريبوزي الناقل للميتوكوندريا (tmRNA) في البداية على أنها تسلسلات قصيرة محفوظة بين فطريات الجاكوبيد ، ولها القدرة على الالتفاف لتكوين بنية ثانوية مميزة تشبه الحمض النووي الريبوزي الناقل. ومع توفر تسعة تسلسلات كاملة للحمض النووي للميتوكوندريا (mtDNA) لفطريات الجاكوبيد [ 29 ] ، وأداة بحث محسّنة بشكل ملحوظ عن التغاير (Infernal؛ [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] )، تم تطوير نموذج تغاير يعتمد على جينات tmRNA للميتوكوندريا في فطريات الجاكوبيد ، والذي حدد جينات ssrA للميتوكوندريا أيضًا في الفطريات البيضية . في الوقت الحالي، تم الكشف عن 34 جينًا من جينات mt-tmRNA في الفطريات البيضية عبر ستة أجناس: Albugo و Bremia و Phytophthora و Pseudoperonospora و Pythium و Saprolegnia . يتوفر الآن نموذج التغاير الذي تم بناؤه باستخدام تسلسلات كل من jakobid و oomycete في Rfam تحت اسم 'mt-tmRNA'. [ 30 ]

بنية mt-tmRNA

يتكون الحمض النووي الريبوزي الناقل القياسي للبكتيريا (tmRNA) من نطاق شبيه بـ tRNA(Ala) (يسمح بإضافة ألانين غير مشفر إلى الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) الذي يفتقر إلى ترميز التوقف)، ونطاق شبيه بـ mRNA يشفر علامة بروتينية تحدد مصير عديد الببتيد للتحلل البروتيني. وقد فُقد النطاق الشبيه بـ mRNA في mt-tmRNAs. تشير تحليلات التسلسل المقارنة إلى سمات نموذجية لـ mt-tmRNAs. [ 30 ] أكثر ما يُحفظ هو التسلسل الأولي لساق مستقبل الأحماض الأمينية. يحتوي هذا الجزء من الجزيء على بقايا A ثابتة في موضع التمييز وزوج GU في الموضع 3 (باستثناء S. eculamonas ecuadoriensis ، الذي يحتوي على زوج GC)؛ هذا الموضع هو موقع التعرف على إنزيم ألانيل tRNA سينثاز. P2 عبارة عن حلزون ذي طول متغير (من 3 إلى 10 أزواج قاعدية) ويتوافق مع ساق مضاد الكودون في الحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA)، ولكنه يفتقر إلى حلقة مضاد الكودون (لأنها غير ضرورية لوظيفة الحمض النووي الريبوزي الناقل المرسال (tmRNA)). يعمل P2 على تثبيت البنية الشبيهة بالحمض النووي الريبوزي الناقل، ولكن وجود أربعة نيوكليوتيدات ثابتة عبر الفطريات البيضية والفطريات الطفيلية يشير إلى وظيفة إضافية غير معروفة حاليًا. أما P3 فيحتوي على خمسة أزواج قاعدية ويتوافق مع ذراع T في الحمض النووي الريبوزي الناقل، ولكنه يختلف في النيوكليوتيدات المتفق عليها في كل من المنطقة المزدوجة والحلقة. ويُحفظ تسلسل حلقة T عبر الفطريات البيضية والفطريات الطفيلية ، مع وجود انحرافات قليلة فقط (مثل Saprolegnia ferax ). وأخيرًا، بدلًا من ساق D الشبيهة بالحمض النووي الريبوزي الناقل ذات حلقة D المختصرة المكونة من ثلاثة نيوكليوتيدات، والتي تميز الحمض النووي الريبوزي الناقل المرسال البكتيري، فإن نظائر الميتوكوندريا تحتوي على حلقة متغيرة للغاية يتراوح طولها من 5 إلى 14 نيوكليوتيدًا. التسلسل الفاصل (Int.) في جزيئات mt-tmRNA ثنائية القطع غني بالأدينين واليوراسيل (A+U) وذو طول غير منتظم (4-34 نيوكليوتيد). للاطلاع على نماذج البنية الثانوية لجزيئات mt-tmRNA أحادية وثنائية القطع، انظر الشكل 1.

معالجة وتعبير mt-tmRNA

معالجة الحمض النووي الريبوزي الناقل للميتوكوندريا (mt-tmRNA) المكون من قطعتين. تم ترقيم مواقع المعالجة الرئيسية الأربعة للحمض النووي الريبوزي (1-4). يُعتقد أن المعالجة في الموقعين 1 و4 تتم بواسطة نشاط خاص بالحمض النووي الريبوزي الناقل للميتوكوندريا، وفي الموقع 2 بواسطة إنزيم RNase P، وفي الموقع 3 بواسطة إنزيم نوكلياز داخلي 3' للحمض النووي الريبوزي الناقل. النيوكليوتيدات المقطوعة من السلائف مُظللة باللون الرمادي؛ وتسلسل CCA المُضاف بعد النسخ مُحاط بمربع.

تُظهر بيانات تسلسل الحمض النووي الريبوزي (RNA-Seq) لفطر Phytophthora sojae مستوى تعبير مماثلًا لمستوى التعبير في جزيئات الحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA) المجاورة في الميتوكوندريا ، وتؤكد أربعة مواقع معالجة رئيسية النهايات المتوقعة لجزيء mt-tmRNA الناضج. [ 30 ] من المرجح أن تتم معالجة جزيء tmRNA الأولي بواسطة إنزيم RNase P وإنزيم نوكلياز داخلي لمعالجة الطرف 3' لجزيء tRNA (انظر الشكل 2)؛ ويُفترض أن هذا النشاط الأخير يؤدي إلى إزالة التسلسل الفاصل. بعد إضافة CCA إلى النيوكليوتيد المميز 3'، يمكن شحن جزيء tmRNA بواسطة إنزيم ألانيل-tRNA سينثيتاز بالألانين.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ كيلر، ك. س. (2008). "بيولوجيا الترجمة العابرة". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 62 : 133-151 . doi : 10.1146/annurev.micro.62.081307.162948 . PMID 18557701 . 
  2. ↑ راي، ب. ك.، وأبيريون، د. (يوليو 1979). "توصيف الحمض النووي الريبوزي 10S: جزيء حمض نووي ريبوزي مستقر جديد من الإشريكية القولونية". علم الوراثة الجزيئية والعامة . 174 (1): 25-32 . doi : 10.1007/BF00433301 . PMID 384159. S2CID 22699560 .  
  3. ↑ تياجي جيه إس، كينجر إيه كيه (يناير 1992). " تحديد الجين البنيوي 10Sa RNA لبكتيريا السل المتفطرة" . أبحاث الأحماض النووية . 20 (1): 138. doi : 10.1093/nar/20.1.138 . PMC 310338. PMID 1371186 .  
  4. 1 2 كومين واي، كيتاباتاكي إم، يوكوغاوا تي، نيشيكاوا كيه، إينوكوتشي إتش (سبتمبر 1994). "يوجد تركيب شبيه بالحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA) في الحمض النووي الريبوزي 10Sa، وهو حمض نووي ريبوزي صغير مستقر من الإشريكية القولونية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 91 (20): 9223-7 . Bibcode : 1994PNAS...91.9223K . doi : 10.1073 / pnas.91.20.9223 . PMC 44784. PMID 7524073 .  
  5. ↑ ويليامز كيه بي، بارتل دي بي (ديسمبر 1996). " التحليل التطوري للبنية الثانوية لـ tmRNA" . RNA . 2 (12): 1306-1310 . PMC 1369456. PMID 8972778 .  
  6. ^ Felden B، Himeno H، Muto A، McCutcheon JP، Atkins JF، Gesteland RF (يناير 1997). "فحص بنية الإشريكية القولونية 10Sa RNA (tmRNA)" . الحمض النووي الريبي . 3 (1): 89- 103. بي إم سي 1369465 . بميد 8990402 .  
  7. 1 2 زويب سي، وور آي، وور جيه (مايو 1999). "تحليل تسلسل مقارن لـ tmRNA" . أبحاث الأحماض النووية . 27 (10): 2063-71 . doi : 10.1093 / nar/27.10.2063 . PMC 148424. PMID 10219077 .  
  8. ^ أندرسن إس، ليند تومسن أ، كنودسن ب، كريستنسن إس إي، هافغارد جيه إتش، تورارينسون إي، لارسن إن، زويب سي، سيستوفت بي، كيمز جيه، جورودكين جيه (نوفمبر 2007). "التحسين شبه الآلي لمحاذاة الحمض النووي الريبي" . الحمض النووي الريبي . 13 (11): 1850–9 . دوى : 10.1261/rna.215407 . بمك 2040093 . بميد 17804647 .  
  9. 1 2 غور إي، ساور آر تي (أكتوبر 2008). "تطور علامة التحلل ssrA في الميكوبلازما: تحول التخصص إلى بروتياز مختلف" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (42): 16113-16118 . Bibcode : 2008PNAS..10516113G . doi : 10.1073/pnas.0808802105 . PMC 2570983. PMID 18852454 .  
  10. ↑ وور آي كيه، زويب سي، وور جيه (مايو 2005). "ينفك الحمض النووي الريبوزي الناقل-الرسول أثناء عبوره الريبوسوم" . الحمض النووي الريبوزي . 11 (5): 668-73 . doi : 10.1261/rna.7269305 . PMC 1370753. PMID 15811920 .  
  11. 1 2 كيلر كيه سي، شابيرو إل، ويليامز كيه بي (يوليو 2000). "توجد جزيئات tmRNA التي تشفر علامات محفزة للتحلل البروتيني في جميع الجينومات البكتيرية المعروفة: يعمل جزيء tmRNA ثنائي القطع في بكتيريا كولوباكتر" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 97 (14): 7778-83 . Bibcode : 2000PNAS...97.7778K . doi : 10.1073 / pnas.97.14.7778 . PMC 16621. PMID 10884408 .  
  12. ↑ شاركادي إس إم، ويليامز كيه بي (2004). "سلالة ثالثة ذات tmRNA ثنائي القطع" . أبحاث الأحماض النووية . 32 (15): 4531-4538 . doi : 10.1093/nar/gkh795 . PMC 516066. PMID 15326226 .  
  13. 1 2 3 4 جاكوب ي، سيف إي، باكيه بي أو، لانغ بي إف (أبريل 2004). "فقدان المنطقة الشبيهة بالرنا المرسال في الرنا المرسال الميتوكوندري في اليعقوبيات" . RNA . 10 ( 4): 605-14 . doi : 10.1261/rna.5227904 . PMC 1370551. PMID 15037770 .  
  14. ↑ سريفاستافا، ر. أ.، سريفاستافا، ن.، أبيريون، د. (مايو 1992). "توصيف إنزيم معالجة الحمض النووي الريبي RNase III من خلايا الإشريكية القولونية البرية والمفرطة التعبير في معالجة ركائز الحمض النووي الريبي الطبيعية". المجلة الدولية للكيمياء الحيوية . 24 (5): 737-49 . doi : 10.1016/0020-711X(92)90007-N . PMID 1375563 . 
  15. ↑ لي ز، بانديت س، دويتشير إم بي (مارس 1998). "يُعدّ تقليم الطرف 3' بواسطة الإكسوريبونوكلياز سمةً شائعةً في نضج جزيئات الحمض النووي الريبوزي الصغيرة والمستقرة في بكتيريا الإشريكية القولونية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 95 (6): 2856-2861 . Bibcode : 1998PNAS...95.2856L . doi : 10.1073/pnas.95.6.2856 . PMC 19659. PMID 9501180 .  
  16. ↑ ماو سي، بهاردواج كيه، شاركادي إس إم، فيش آر آي، دريسكول تي، وور جيه، زويب سي، سوبرال بي دبليو، ويليامز كيه بي (2009). "تغيرات في جين tmRNA" . بيولوجيا الحمض النووي الريبوزي . 6 (4): 355-361 . doi : 10.4161/rna.6.4.9172 . PMID 19617710 . 
  17. ↑ سوميا تي، ناميكي إن، هوسوي إتش، سوزوكي إس، هاتاناكا إتش، فوجي إم، تيرادا تي، شيروزو إم، إينوي واي، شيباتا تي، كوراميتسو إس، يوكوياما إس، كاواي جي (يناير 2003). "البنية الفراغية لبروتين SmpB الرابط لـ tmRNA من بكتيريا Thermus thermophilus" . رسائل FEBS . 535 ( 1-3 ): 94-100 . Bibcode : 2003FEBSL.535...94S . doi : 10.1016/S0014-5793(02)03880-2 . PMID 12560085 . 
  18. 1 2 بيشو واي، شيباتا آر، سيكين إس، موراياما كيه، هيغاشيجيما كيه، هوري-تاكيموتو سي، شيروزو إم، كوراميتسو إس، يوكوياما إس (مايو 2007). "الأساس البنيوي للمحاكاة الوظيفية لـ tRNA ذي الذراع المتغيرة الطويلة بواسطة tRNA-الرسول" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 104 (20): 8293-8298 . Bibcode : 2007PNAS..104.8293B . doi : 10.1073/pnas.0700402104 . PMC 1895943. PMID 17488812 .  
  19. ↑ فالي م، جيليه ر، كور س، هين أ، راماكريشنان ف، فرانك ج (أبريل 2003). "تصوير دخول الحمض النووي الريبوزي الناقل (tmRNA) إلى الريبوسوم المتوقف". مجلة ساينس . 300 (5616): 127-130 . رمز Bibcode : 2003Sci...300..127V . doi : 10.1126/science.1081798 . PMID 12677067. S2CID 28845151 .  
  20. ↑ تو جي إف، ريد جي إي، تشانغ جي جي، موريتز آر إل، سيمبسون آر جيه (أبريل 1995). "امتداد الطرف الكربوكسيلي للبروتينات المؤتلفة المبتورة في الإشريكية القولونية باستخدام ببتيد عشاري من الحمض النووي الريبي 10Sa" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 270 (16): 9322-9326 . doi : 10.1074/jbc.270.16.9322 . PMID 7536743 . 
  21. ↑ كيلر كيه سي، وولر بي آر، ساور آر تي (فبراير 1996). "دور نظام وسم الببتيد في تحلل البروتينات المصنعة من الحمض النووي الريبوزي الرسول التالف". مجلة ساينس . 271 (5251): 990-993 . رمز Bibcode : 1996Sci...271..990K . doi : 10.1126/science.271.5251.990 . PMID 8584937. S2CID 29254050 .  
  22. ↑ ثيبونير م، ثيبرج ج م، دي ريوز هـ (2008). أحمد ن (محرر). "الترجمة العكسية في بكتيريا الملوية البوابية: ضرورة إنقاذ الريبوسوم ومتطلبات وسم البروتين لمقاومة الإجهاد والكفاءة" . PLOS ONE . 3 (11) e3810. Bibcode : 2008PLoSO...3.3810T . doi : 10.1371/journal.pone.0003810 . PMC 2584231. PMID 19043582 .  
  23. ↑ مولر، كلوديا؛ كرو-مكوليف، كايلان؛ ويلسون، دانيال ن . (18 مارس 2021). "مسارات إنقاذ الريبوسوم في البكتيريا" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 12 652980. doi : 10.3389/fmicb.2021.652980 . ISSN 1664-302X . PMC 8012679. PMID 33815344 .   
  24. ↑ كيربي، جيه إي، تريمبي، جيه إي، غوتسمان، إس (أبريل 1994). "استئصال طليعة فيروسية خفية شبيهة بـ P4 يؤدي إلى التعبير عن بروتياز Alp في الإشريكية القولونية" . مجلة علم البكتيريا . 176 (7): 2068-2081 . doi : 10.1128/jb.176.7.2068-2081.1994 . PMC 205313. PMID 7511583 .  
  25. ↑ ويليامز ، ك. ب. (يناير 2002). "موقع tmRNA الإلكتروني: غزو الإنترون" . أبحاث الأحماض النووية . 30 (1): 179-182 . doi : 10.1093/nar/30.1.179 . PMC 99078. PMID 11752287 .  
  26. ↑ دوير، د. س. (يناير 2001). "الحمض النووي الأناني وأصل الجينات". مجلة ساينس . 291 (5502): 252-253 . doi : 10.1126/science.291.5502.252 . PMID 11253208. S2CID 5369275 .  
  27. ↑ ويليامز ، ك. ب. (فبراير 2003). "حركة البيانات على جين tmRNA" . مجلة علم البكتيريا . 185 (3): 1059-1070 . doi : 10.1128/JB.185.3.1059-1070.2003 . PMC 142792. PMID 12533482 .  
  28. ↑ هاتفل جي إف، بيدولا إم إل، جاكوبس-سيرا دي، سيتشون بي إم، فولي إيه، فورد إم إي، غوندا آر إم، هوتز جي إم، هريكويان إيه جيه، كيلشنر في إيه، نامبوري إس، بايسيني كي في، بوبوفيتش إم جي، شلايشر دي تي، سيمانيك بي زد، سميث إيه إل، زدانوفيتش جي إم، كومار في، بيبلز سي إل، جاكوبس دبليو آر، لورانس جي جي، هندريكس آر دبليو (يونيو 2006). "استكشاف الميتابروتيوم الخاص بالعاثيات الفطرية: علم جينوم العاثيات كمنصة تعليمية" . مجلة PLOS Genetics . 2 (6) e92. doi : 10.1371/journal.pgen.0020092 . PMC 1475703. PMID 16789831 .  
  29. 1 2 برجر جي، جراي إم دبليو، فورجيت إل، لانج بي إف (2013). "جينومات ميتوكوندرية غنية بالجينات تشبه البكتيريا بشكل لافت للنظر في جميع الطلائعيات من فصيلة جاكوبيد" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 5 (2): 418-38 . doi : 10.1093/gbe/evt008 . PMC 3590771. PMID 23335123 .  
  30. 1 2 3 4 حافظ م، برجر ج، شتاينبرغ س ف، لانغ ب ف (يوليو 2013). "مجموعة ثانية من حقيقيات النوى ذات tmRNA مشفر بواسطة الميتوكوندريا: تحديد حاسوبي وتأكيد تجريبي" . بيولوجيا الحمض النووي الريبي . 10 (7): 1117-24 . doi : 10.4161/rna.25376 . PMC 3849159. PMID 23823571. مؤرشف من الأصل في 21 فبراير 2014. تم الاسترجاع في 13 فبراير 2014 .  
  31. ↑ إيدي، س. "موقع إلكتروني جهنمي" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 أغسطس 2016 .
  32. ↑ إيدي إس آر، دوربين آر (يونيو 1994). "تحليل تسلسل الحمض النووي الريبوزي باستخدام نماذج التغاير" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 22 (11): 2079-2088 . doi : 10.1093/nar/22.11.2079 . PMC 308124. PMID 8029015 .  
  33. ↑ ناووركي إي بي، كولبي دي إل، إيدي إس آر (مايو 2009). "إنفرنال 1.0: استنتاج محاذاة الحمض النووي الريبي" . المعلوماتية الحيوية . 25 (10): 1335-1337 . doi : 10.1093/bioinformatics/btp157 . PMC 2732312. PMID 19307242 .  

للمزيد من القراءة