كودون التوقف

الموسوعة الحرة
كودون التوقف (النقطة الحمراء) لجين MT-ATP8 في الحمض النووي للميتوكوندريا البشرية ، وكودون البدء (الدائرة الزرقاء) لجين MT-ATP6 . لكل ثلاثية نيوكليوتيدية (أقواس مربعة)، يتم إعطاء الحمض الأميني المقابل (رمز من حرف واحد)، إما في إطار القراءة +1 لـ MT-ATP8 (باللون الأحمر) أو في إطار +3 لـ MT-ATP6 (باللون الأزرق). في هذه المنطقة الجينومية، يتداخل الجينان .

في علم الأحياء الجزيئي ، كودون التوقف (أو كودون الإنهاء ) هو كودون ( ثلاثية نوكليوتيدات داخل الرنا المرسال ) يشير إلى إنهاء عملية ترجمة البروتين الحالي . [1] تتوافق معظم الكودونات في الرنا المرسال مع إضافة حمض أميني إلى سلسلة بولي ببتيد متنامية ، والتي قد تصبح في النهاية بروتينًا؛ تشير كودونات التوقف إلى إنهاء هذه العملية عن طريق ربط عوامل الإطلاق ، والتي تتسبب في تفكك الوحدات الفرعية الريبوسومية ، مما يؤدي إلى إطلاق سلسلة الأحماض الأمينية.

في حين تحتاج كودونات البداية إلى تسلسلات قريبة أو عوامل بدء لبدء الترجمة، فإن كودون التوقف وحده يكفي لبدء الإنهاء.

ملكيات

الكودونات القياسية

في الشفرة الوراثية القياسية، هناك ثلاثة أكواد إنهاء مختلفة:

كودون الكود القياسي
(جدول الترجمة 1) 		اسم
الحمض النووي الحمض النووي الريبوزي
TAG UAG STOP = Ter (*) "العنبر"
TAA UAA STOP = Ter (*) "أكسيد الرصاص"
TGA UGA STOP = Ter (*) "أوبال" (أو "أومبر")

كودونات التوقف البديلة

توجد اختلافات في الشفرة الوراثية القياسية ، وقد تم العثور على كودونات توقف بديلة في الجينومات الميتوكوندريا للفقاريات ، [2] Scenedesmus obliquus ، [3] و Thraustochytrium . [4]

جدول الكودونات البديلة للتوقف ومقارنتها بالشفرة الوراثية القياسية
الشفرة الوراثية
جدول الترجمة		 كودون الترجمة
بهذا الكود 		الترجمة القياسية
الحمض النووي الحمض النووي الريبوزي
الميتوكوندريا الفقارية 2 AGA AGA STOP = Ter (*) Arg (R)
AGG AGG STOP = Ter (*) Arg (R)
Scenedesmus المائل الميتوكوندريا 22 TCA UCA STOP = Ter (*) Ser (S)
ثروستوكيتريوم الميتوكوندريا 23 TTA UUA STOP = Ter (*) Leu (L)
الخصائص الكيميائية الحيوية للأحماض الأمينية غير قطبي قطبي أساسي حامضي الإنهاء: كود التوقف

إعادة تعيين رموز التوقف

إن الشفرة الوراثية النووية مرنة كما يتضح من خلال الأكواد الوراثية المتنوعة التي تعيد تعيين كودونات التوقف القياسية للأحماض الأمينية. [5]

جدول كودونات التوقف الشرطية ومقارنتها بالشفرة الوراثية القياسية
الشفرة الوراثية
جدول الترجمة		 كودون
الترجمة الشرطية		 الترجمة القياسية
الحمض النووي الحمض النووي الريبوزي
كاريوريليكت نووي 27 TGA UGA Ter (*) أو Trp (W) Ter (*)
ورم غدي نووي 28 TAA UAA Ter (*) أو Gln (Q) Ter (*)
TAG UAG Ter (*) أو Gln (Q) Ter (*)
TGA UGA Ter (*) أو Trp (W) Ter (*)
البلاستوكريثيديا النووية 31 TAA UAA Ter (*) أو Glu (E) Ter (*)
TAG UAG Ter (*) أو Glu (E) Ter (*)

ترجمة

في عام 1986، تم تقديم أدلة مقنعة على أن السيلينوسيستين (Sec) تم دمجه بشكل مشترك. وعلاوة على ذلك، تم تحديد الكودون الذي يوجه جزئيًا دمجه في سلسلة البوليببتيد باسم UGA المعروف أيضًا باسم كودون إنهاء الأوبال. [6] تم تحديد آليات مختلفة لتجاوز وظيفة إنهاء هذا الكودون في بدائيات النوى وفي حقيقيات النوى. [7] الفرق الخاص بين هذه الممالك هو أن العناصر السيس تبدو مقيدة بجوار كودون UAG في بدائيات النوى بينما في حقيقيات النوى لا يوجد هذا القيد. بدلاً من ذلك، تبدو مثل هذه المواقع غير مفضلة وإن لم تكن محظورة. [8]

في عام 2003، وصفت ورقة بحثية بارزة تحديد جميع البروتينات السيلينية المعروفة لدى البشر: 25 في المجموع. [9] وقد أجريت تحليلات مماثلة لكائنات حية أخرى.

يمكن أن يترجم كودون UAG إلى بيروليسين (Pyl) بطريقة مماثلة.

التوزيع الجينومي

إن توزيع كودونات التوقف داخل جينوم الكائن الحي ليس عشوائيًا ويمكن أن يرتبط بمحتوى GC . [10] [11] على سبيل المثال، يحتوي جينوم E. coli K-12 على 2705 TAA (63٪) و 1257 TGA (29٪) و 326 TAG (8٪) كودونات توقف (محتوى GC 50.8٪). [12] كما أن الركائز لعامل إطلاق كودونات التوقف 1 أو عامل الإطلاق 2 مرتبطة ارتباطًا وثيقًا بوفرة كودونات التوقف. [11] أظهرت دراسة واسعة النطاق للبكتيريا ذات مجموعة واسعة من محتويات GC أنه في حين أن معدل حدوث TAA يرتبط سلبًا بمحتوى GC وأن معدل حدوث TGA يرتبط إيجابًا بمحتوى GC، فإن معدل حدوث كودون توقف TAG، والذي غالبًا ما يكون كود التوقف الأقل استخدامًا في الجينوم، لا يتأثر بمحتوى GC. [13]

تعرُّف

ارتبط التعرف على كودونات التوقف في البكتيريا بما يسمى "الكودون المضاد ثلاثي الببتيد"، [14] وهو نمط حمض أميني محفوظ للغاية في RF1 (PxT) وRF2 (SPF). وعلى الرغم من أن هذا مدعوم بدراسات بنيوية، فقد ثبت أن فرضية الكودون المضاد ثلاثي الببتيد هي تبسيط مفرط. [15]

التسمية

تاريخيًا، أُطلق على كودونات التوقف العديد من الأسماء المختلفة، حيث يتوافق كل منها مع فئة مميزة من الطفرات التي تتصرف جميعها بطريقة مماثلة. تم عزل هذه الطفرات أولاً داخل البكتيريا ( T4 و lambda )، وهي الفيروسات التي تصيب بكتيريا Escherichia coli . أدت الطفرات في الجينات الفيروسية إلى إضعاف قدرتها المعدية، مما أدى في بعض الأحيان إلى إنشاء فيروسات قادرة على إصابة أنواع معينة فقط من E. coli والنمو فيها .

العنبرالطفرات (يو ايه جي)

كانت هذه أول مجموعة من الطفرات غير المنطقية التي تم اكتشافها، حيث قام ريتشارد إتش إبستاين وتشارلز شتاينبرج بعزلها وتم تسميتها على اسم صديقهما وطالب الدراسات العليا في معهد كاليفورنيا للتكنولوجيا هاريس بيرنشتاين، والذي يعني اسمه الأخير " العنبر " باللغة الألمانية ( راجع بيرنشتاين). [16] [17] [18]

تتميز الفيروسات ذات الطفرات الكهرمانية بقدرتها على إصابة سلالات معينة فقط من البكتيريا، والمعروفة باسم مثبطات الكهرمان. تحمل هذه البكتيريا طفرة خاصة بها تسمح باستعادة الوظيفة في الفيروسات الطافرة. على سبيل المثال، تسمح الطفرة في الحمض النووي الريبوزي الناقل التي تتعرف على كودون التوقف الكهرمانى للترجمة "بقراءة" الكودون وإنتاج بروتين كامل الطول، وبالتالي استعادة الشكل الطبيعي للبروتين و"قمع" طفرة الكهرمان. [19] وبالتالي، فإن الطفرات الكهرمانية هي فئة كاملة من الطفرات الفيروسية التي يمكن أن تنمو في البكتيريا التي تحتوي على طفرات مثبطة الكهرمان. ومن المعروف أيضًا مثبطات مماثلة لكودونات التوقف الصفراء والأوبالية.

تم تصميم جزيئات الحمض النووي الريبوزي الناقل التي تحمل أحماض أمينية غير طبيعية للتعرف على كودون التوقف الكهرماني في الحمض النووي الريبوزي للبكتيريا. تسمح هذه التقنية بدمج الأحماض الأمينية المتعامدة (مثل البارا أزيدوفينيل ألانين) في مواقع محددة من البروتين المستهدف.

أكسيد الرصاصالطفرات (جامعة الإمارات العربية المتحدة)

كانت هذه ثاني طفرة كودون توقف يتم اكتشافها. وتذكرنا هذه الطفرة باللون الأصفر البرتقالي البني المعتاد المرتبط بالكهرمان، وقد أطلق على كود التوقف الثاني هذا اسم " أُكْرِي " ، وهو صبغة معدنية برتقالية حمراء بنية اللون. [17]

كانت الفيروسات الطافرة ذات اللون الأصفر المصفر تمتلك خاصية مشابهة للطفرات الكهرمانية حيث استعادت القدرة المعدية داخل سلالات معينة من البكتيريا الكابتة. كانت مجموعة مثبطات اللون الأصفر المصفر مختلفة عن مثبطات اللون الأصفر المصفر، لذا تم استنتاج أن الطفرات الصفراء المصفر تتوافق مع ثلاثية نوكليوتيد مختلفة. من خلال سلسلة من تجارب الطفرات التي قارنت بين هذه الطفرات وبين الكودونات الأخرى المعروفة للأحماض الأمينية، استنتج سيدني برينر أن الطفرات الصفراء المصفر تتوافق مع الثلاثيات النوكليوتيدية "UAG" و"UAA". [20]

أوبالأوبني مصفرالطفرات (جامعة جورجيا)

تم اكتشاف كود التوقف الثالث والأخير في الشفرة الوراثية القياسية بعد فترة وجيزة، وهو يتوافق مع الثلاثية النوكليوتيدية "UGA". [21]

لمواصلة التوافق مع موضوع المعادن الملونة، أصبح الكودون الثالث غير المنطقي معروفًا باسم " أوبال " ، وهو نوع من السيليكا يظهر مجموعة متنوعة من الألوان. [17] تم تسمية الطفرات غير المنطقية التي خلقت كود التوقف المبكر هذا فيما بعد بطفرات أوبال أو طفرات أومبر .

الطفرات والأمراض

هراء

الطفرات غير المنطقية هي تغيرات في تسلسل الحمض النووي تؤدي إلى كودون توقف سابق لأوانه، مما يتسبب في تقصير أي بروتين ناتج بشكل غير طبيعي. غالبًا ما يتسبب هذا في فقدان وظيفة البروتين، حيث لم تعد أجزاء مهمة من سلسلة الأحماض الأمينية مجمعة. وبسبب هذا المصطلح، تمت الإشارة إلى كودونات التوقف أيضًا باسم الكودونات غير المنطقية .

بدون توقف

الطفرة المستمرة ، والتي تسمى أيضًا متغير التوقف، هي طفرة نقطية تحدث داخل كودون التوقف. تتسبب الطفرات المستمرة في استمرار ترجمة خيط mRNA إلى ما يجب أن يكون منطقة غير مترجمة. تفقد معظم البوليببتيدات الناتجة عن جين به طفرة مستمرة وظيفتها بسبب طولها الشديد وتأثيرها على الطي الطبيعي . تختلف الطفرات المستمرة عن الطفرات غير المنطقية في أنها لا تخلق كودون توقف، بل تحذفه بدلاً من ذلك. تختلف الطفرات المستمرة أيضًا عن الطفرات غير المنطقية ، وهي طفرات نقطية حيث يتم تغيير نوكليوتيد واحد للتسبب في استبداله بحمض أميني مختلف . ارتبطت الطفرات المستمرة بالعديد من الأمراض الوراثية بما في ذلك اضطرابات الغدد الصماء ، [22] وأمراض العيون، [23] واضطرابات النمو العصبي . [24] [25]

توقفات مخفية

مثال على حذف قاعدة واحدة تشكل كودون التوقف.

التوقفات المخفية هي كودونات غير متوقفة يمكن قراءتها ككودونات توقف إذا تم إزاحتها إطاريًا بمقدار +1 أو -1. تنهي هذه الترجمة قبل الأوان إذا حدث إزاحة الإطار المقابلة (مثل بسبب انزلاق الحمض النووي الريبي الريبوسومي) قبل التوقف المخفي. يُفترض أن هذا يقلل من هدر الموارد على البروتينات غير الوظيفية وإنتاج السموم الخلوية المحتملة. يقترح الباحثون في جامعة ولاية لويزيانا فرضية الكمين ، التي يتم اختيار التوقفات المخفية من أجلها. تُستخدم الكودونات التي يمكن أن تشكل توقفات مخفية في الجينومات بشكل أكثر تكرارًا مقارنة بالكودونات المرادفة التي من شأنها أن تشفر نفس الحمض الأميني. يرتبط الحمض النووي الريبي الريبوسومي غير المستقر في الكائن الحي بتكرار أعلى للتوقفات المخفية. [26] ومع ذلك، لا يمكن التحقق من صحة هذه الفرضية بمجموعة بيانات أكبر. [27]

يشار إلى كودونات التوقف والتوقفات المخفية معًا بشكل جماعي باسم إشارات التوقف. وجد الباحثون في جامعة ممفيس أن نسب إشارات التوقف على إطارات القراءة الثلاثة لجينوم (يشار إليها باسم نسبة إشارات توقف الترجمة أو TSSR) للبكتيريا ذات الصلة وراثيًا، على الرغم من الاختلافات الكبيرة في محتويات الجينات، متشابهة إلى حد كبير. قد تشير قيمة TSSR الجينومية المتطابقة تقريبًا للبكتيريا ذات الصلة وراثيًا إلى أن توسع جينوم البكتيريا محدود بسبب تحيز إشارات التوقف الفريد لهذا النوع من البكتيريا. [28]

قراءة ترجمية

يحدث قمع كودون التوقف أو القراءة الترجمية عندما يتم تفسير كودون التوقف أثناء الترجمة على أنه كودون حس، أي عندما يتم "ترميز" حمض أميني (قياسي) بواسطة كودون التوقف. يمكن أن تكون tRNAs المتحولة سببًا للقراءة الترجمية، ولكن أيضًا بعض أنماط النوكليوتيدات القريبة من كودون التوقف. القراءة الترجمية شائعة جدًا في الفيروسات والبكتيريا، وقد تم العثور عليها أيضًا كمبدأ تنظيمي للجينات في البشر والخميرة والبكتيريا وذبابة الفاكهة. [29] [30] يشكل هذا النوع من القراءة الترجمية الذاتية تباينًا في الشفرة الوراثية ، لأن كودون التوقف يشفر حمضًا أمينيًا. في حالة مالات ديهيدروجينيز البشري ، تتم قراءة كودون التوقف بتردد حوالي 4٪. [31] يعتمد الحمض الأميني الموجود في كودون التوقف على هوية كودون التوقف نفسه: تم العثور على Gln وTyr وLys لكودونات UAA وUAG، بينما تم تحديد Cys وTrp وArg لكودون UGA بواسطة مطياف الكتلة. [32] مدى القراءة في الثدييات له مدى متغير على نطاق واسع، ويمكن أن ينوع بشكل كبير البروتيوم ويؤثر على تطور السرطان. [33]

استخدم كعلامة مائية

في عام 2010، عندما كشف كريج فينتر عن أول خلية عاملة بالكامل وقابلة للتكاثر يتم التحكم فيها بواسطة الحمض النووي الاصطناعي، وصف كيف استخدم فريقه كودونات التوقف المتكررة لإنشاء علامات مائية في الحمض النووي الريبي والحمض النووي للمساعدة في تأكيد أن النتائج كانت اصطناعية بالفعل (وليس ملوثة أو غير ذلك)، واستخدامها لتشفير أسماء المؤلفين وعناوين مواقع الويب. [34]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ Griffiths AJF, Miller JH, Suzuki DT, Lewontin RC, Gelbart WM (2000). "10. Molecular Biology of Gene Function: Genetic code: §Stop codons". مقدمة للتحليل الجيني (الطبعة السابعة). WH Freeman. ISBN 978-0-7167-3520-5. OCLC  42049331.
  2. ^ Barrell, BG; Bankier, AT; Drouin, J. (1979-11-08). "شفرة وراثية مختلفة في الميتوكوندريا البشرية". Nature . 282 (5735): 189–194. Bibcode :1979Natur.282..189B. doi :10.1038/282189a0. ISSN  0028-0836. PMID  226894. S2CID  4335828.
  3. ^ Nedelcu, AM; Lee, RW; Lemieux, G.; Gray, MW; Burger, G. (يونيو 2000). "تسلسل الحمض النووي الكامل للميتوكوندريا في Scenedesmus obliquus يعكس مرحلة وسيطة في تطور جينوم الميتوكوندريا في الطحالب الخضراء". Genome Research . 10 (6): 819–831. doi :10.1101/gr.10.6.819. PMC 310893. PMID  10854413. 
  4. ^ Wideman, Jeremy G.; Monier, Adam; Rodríguez-Martínez, Raquel; Leonard, Guy; Cook, Emily; Poirier, Camille; Maguire, Finlay; Milner, David S.; Irwin, Nicholas AT; Moore, Karen; Santoro, Alyson E. (2019-11-25). "التنوع غير المتوقع في جينوم الميتوكوندريا الذي كشفته جينوميات الخلية الواحدة المستهدفة للطلائعيات السوطية غير المغذية". علم الأحياء الدقيقة الطبيعي . 5 (1): 154-165. doi :10.1038/s41564-019-0605-4. hdl : 10871/39819 . ISSN  2058-5276. PMID  31768028. S2CID  208279678.
  5. ^ Swart, Estienne Carl; Serra, Valentina; Petroni, Giulio; Nowacki, Mariusz (2016). "الرموز الجينية بدون كودون توقف مخصص: إنهاء الترجمة المعتمد على السياق". Cell . 166 (3): 691–702. doi :10.1016/j.cell.2016.06.020. PMC 4967479. PMID  27426948 . 
  6. ^ Zinoni, F; Birkmann, A; Stadtman, T; Böck, A (1986). "تسلسل النوكليوتيدات والتعبير عن بولي ببتيد نازع هيدروجين الفورمات المحتوي على السيلينوسيستين (مرتبط بالفورمات والهيدروجين والليز) من الإشريكية القولونية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 83 (13): 4650-4. رمز Bibcode :1986PNAS...83.4650Z. doi : 10.1073/pnas.83.13.4650 . PMC 323799. PMID  2941757 . 
  7. ^ بوك، أ. (2013). "تخليق بروتين السيلينوبروتين". موسوعة الكيمياء الحيوية . ص. 210-213. doi :10.1016/B978-0-12-378630-2.00025-6. ISBN 978-0-12-378631-9تم الاسترجاع بتاريخ 23 أغسطس 2021 .
  8. ^ ميكس، هـ؛ لوبانوف، أ؛ جلاديشيف، ف (2007). "عناصر SECIS في المناطق المشفرة لنسخ السيلينوبروتين وظيفية في حقيقيات النوى العليا". أبحاث الأحماض النووية . 35 (2): 414-423. doi :10.1093/nar/gkl1060. PMC 1802603. PMID  17169995 . 
  9. ^ Kryukov, G; Gladyshev, V (2003). "Characterization of mammalian selenoproteomes". Science . 300 (5624): 1439–43. Bibcode :2003Sci...300.1439K. doi :10.1126/science.1083516. PMID  12775843. S2CID  10363908.
  10. ^ Povolotskaya IS, Kondrashov FA, Ledda A, Vlasov PK (2012). "Stop codons inbacterial are not selectively equivalent". Biology Direct . 7 : 30. doi : 10.1186/1745-6150-7-30 . PMC 3549826. PMID 22974057  . 
  11. ^ ab Korkmaz, Gürkan; Holm, Mikael; Wiens, Tobias; Sanyal, Suparna (2014). "تحليل شامل لاستخدام كودون التوقف في البكتيريا وارتباطه بوفرة عامل الإطلاق". مجلة الكيمياء الحيوية . 289 (44): 775-806. doi : 10.1074/jbc.M114.606632 . PMC 4215218. PMID  25217634 . 
  12. ^ "Escherichia coli str. K-12 substr. MG1655, complete genome [Genbank Accession Number: U00096]". GenBank . NCBI . تم الاسترجاع في 2013-01-27 .
  13. ^ وونغ، تيت يي؛ فرنانديز، سانجيت؛ سانخون، نابي؛ ليونج، باتريك بي؛ كيو، جيمي؛ ليو، جونج كانج (2008). "دور كودونات التوقف المبكرة في تطور البكتيريا". مجلة علم البكتيريا . 190 (20): 6718-25. doi :10.1128/JB.00682-08. PMC 2566208. PMID  18708500 . 
  14. ^ إيتو، كويتشي؛ أونو، ماكيكو؛ ناكامورا، يوشيكازو (1999). "ثلاثي الببتيد "مضاد الكودون" يفك رموز التوقف في الحمض النووي الريبي الرسول". نيتشر . 403 (6770): 680-4. doi :10.1038/35001115. PMID  10688208. S2CID  4331695.
  15. ^ كوركماز، جوركان؛ سانيال، سوبرنا (2017). "طفرة R213I في عامل الإطلاق 2 (RF2) هي خطوة للأمام في هندسة عامل إطلاق كلي القدرة في بكتيريا الإشريكية القولونية". مجلة الكيمياء الحيوية . 292 (36): 15134-42. doi : 10.1074/jbc.M117.785238 . PMC 5592688. PMID  28743745 . 
  16. ^ Stahl FW (1995). "الطفرات الكهرمانية للبكتيريا العصوية T4". علم الوراثة . 141 (2): 439–442. doi :10.1093/genetics/141.2.439. PMC 1206745. PMID  8647382 . 
  17. ^ abc Lewin, Benjamin; Krebs, Jocelyn E.; Goldstein, Elliott S.; Kilpatrick, Stephen T. (2011-04-18). Lewin's Essential GENES. Jones & Bartlett. ISBN 978-1-4496-4380-5.
  18. ^ إدغار ب (أكتوبر 2004). "جينوم البكتيريا العاثية T4: حفريات أثرية". علم الوراثة . 168 (2): 575-82. doi :10.1093/genetics/168.2.575. PMC 1448817. PMID 15514035  . 
  19. ^ روبن كوك. "ملخص طفرات العنبر والمغرة والأوبال". عالم الوراثة . جيل.
  20. ^ برينر، س.؛ ستريتون، آو دبليو؛ كابلان، س. (1965). "الرمز الجيني: الثلاثيات "الهراء" لإنهاء السلسلة وقمعها". نيتشر . 206 (4988): 994-8. رمز Bibcode :1965Natur.206..994B. doi :10.1038/206994a0. PMID  5320272. S2CID  28502898.
  21. ^ برينر، س.؛ بارنيت، ل.؛ كاتز، إي آر؛ كريك، إف إتش سي (1967). "جامعة جورجيا: ثلاثية ثالثة لا معنى لها في الشفرة الوراثية". مجلة نيتشر . 213 (5075): 449–50. رمز Bibcode :1967Natur.213..449B. doi :10.1038/213449a0. PMID  6032223. S2CID  4211867.
  22. ^ Pang S.; Wang W.; et al. (2002). "طفرة جديدة غير متوقفة في كودون التوقف وطفرة جديدة غير متزامنة في جين النوع الثاني من 3beta-hydroxysteroid dehydrogenase (3beta-HSD) تسبب، على التوالي، تضخم الغدة الكظرية الخلقي الناتج عن نقص 3beta-HSD غير الكلاسيكي والكلاسيكي". J Clin Endocrinol Metab . 87 (6): 2556–63. doi : 10.1210/jcem.87.6.8559 . PMID  12050213.
  23. ^ Doucette, L.; et al. (2011). "طفرة جديدة مستمرة في FOXE3 تسبب شكلاً جسميًا سائدًا من خلل تكون القطعة الأمامية المتغير بما في ذلك شذوذ بيترز". المجلة الأوروبية لعلم الوراثة البشرية . 19 (3): 293-9. doi :10.1038/ejhg.2010.210. PMC 3062009. PMID  21150893 . 
  24. ^ Torres-Torronteras, J.; Rodriguez-Palmero, A.; et al. (2011). "طفرة جديدة مستمرة في TYMP لا تسبب تحلل mRNA المستمر في مريض MNGIE المصاب باعتلال عصبي شديد" (PDF) . Hum. Mutat . 32 (4): E2061–E2068. doi :10.1002/humu.21447. PMID  21412940. S2CID  24446773.
  25. ^ Spaull, R; Steel, D; Barwick, K; Prabhakar, P; Wakeling, E; Kurian, MA (2022-07-23). ​​"طفرة توقف فقدان STXBP1 المرتبطة باضطراب الحركة المبكر المعقد بدون صرع". ممارسة اضطرابات الحركة السريرية . 9 (6): 837-840. doi :10.1002/mdc3.13509. PMC 9346254. PMID  35937496 . 
  26. ^ سيليجمان، هيرفي؛ بولوك، ديفيد د. (2004). "فرضية الكمين: كودونات التوقف المخفية تمنع قراءة الجينات خارج الإطار". الحمض النووي وعلم الأحياء الخلوي . 23 (10): 701-5. doi :10.1089/1044549042476910. PMID  15585128.
  27. ^ كافالكانتي، أندريه؛ تشانج، شارلوت هـ؛ مورجينز، ديفيد و. (2013). "فرضية الكمين: التنبؤ بترددات الكودون خارج الإطار وتقييمها في الجينومات البدائية". مجلة بي إم سي جينوميكس . 14 (418): 1-8. doi : 10.1186/1471-2164-14-418 . PMC 3700767. PMID  23799949 . 
  28. ^ وونغ، تيت يي؛ شوارتزباخ، ستيف (2015). "الإنهاء الخاطئ للبروتين يسبب أمراضًا وراثية وسرطانات ويقيد توسع جينوم البكتيريا". مجلة العلوم البيئية والصحة، الجزء ج . 33 (3): 255-85. رمز Bibcode : 2015JESHC..33..255W. doi : 10.1080/10590501.2015.1053461. PMID  26087060. S2CID  20380447.
  29. ^ Namy O, Rousset JP, Napthine S, Brierley I (2004). "إعادة برمجة فك التشفير الجيني في التعبير الجيني الخلوي". الخلية الجزيئية . 13 (2): 157–68. doi : 10.1016/S1097-2765(04)00031-0 . PMID  14759362.
  30. ^ Schueren F، Lingner T، George R، Hofhuis J، Gartner J، Thoms S (2014). "يتم توليد بيروكسيسومال لاكتات ديهيدروجينيز عن طريق القراءة الترجمية في الثدييات". eLife . 3 : e03640. doi : 10.7554/eLife.03640 . PMC 4359377. PMID  25247702 . 
  31. ^ Hofhuis J, Schueren F, Nötzel C, Lingner T, Gärtner J, Jahn O, Thoms S (2016). "التمديد الوظيفي للقراءة من خلال إنزيم مالات ديهيدروجينيز يكشف عن تعديل في الشفرة الوراثية". Open Biol . 6 (11): 160246. doi :10.1098/rsob.160246. PMC 5133446. PMID 27881739  . 
  32. ^ Blanchet S, Cornu D, Argentini M, Namy O (2014). "رؤى جديدة حول دمج tRNAs الكابتة الطبيعية في كودونات التوقف في Saccharomyces cerevisiae". Nucleic Acids Res . 42 (15): 10061–72. doi :10.1093/nar/gku663. PMC 4150775. PMID  25056309 . 
  33. ^ غوش، سوفيك؛ غيمارايس، جواو سي؛ لانزافامي، مانويلا؛ شميدت، ألكسندر؛ سيد، أفزال باشا؛ ديميترياديس، بياتريس؛ بورش، أناستازيا؛ غوش، شريمويي؛ ميتال، نيتيش؛ مونتافون، توماس؛ كوريا، آنا لويزا؛ دانر، يوهانس؛ مايستر، جونتر؛ تيراتشيانو، لويجي إم؛ فيفر، سيباستيان؛ بيسكوجليو، سالفاتوري؛ زافولان، ميهايلا (15 سبتمبر 2020). "منع إشارات الإنترفيرون المستحثة بواسطة dsRNA بواسطة AGO1x مرتبط بتكاثر خلايا سرطان الثدي". مجلة EMBO . 39 (18): e103922. doi :10.15252/embj.2019103922. PMC 7507497 . PMID  32812257. 
  34. ^ فينتر، كريج (21 مايو 2010). "شاهدني أكشف النقاب عن "الحياة الاصطناعية"". محاضرة TED .
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Stopcodon&oldid=1262825818"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate