خلية نقل

الخلايا الناقلة هي خلايا برانشيمية متخصصة ذات مساحة سطحية كبيرة نتيجةً لانثناءات في الغشاء البلازمي . تُسهّل هذه الخلايا نقل السكريات من مصدر السكر، وخاصةً الأوراق الناضجة، إلى مستهلك السكر، والذي غالبًا ما يكون الأوراق النامية أو الثمار. توجد هذه الخلايا في رحيق الأزهار وبعض النباتات اللاحمة . وتوجد الخلايا الناقلة بشكل خاص في النباتات في منطقة امتصاص أو إفراز العناصر الغذائية. ^{[ 1 ]}

صاغ مصطلح خلية النقل كل من برايان غانينغ وجون ستيوارت بايت . ^{[ 2 ]} ويرتبط وجودها عمومًا بوجود تدفقات واسعة النطاق للمذاب عبر غشاء البلازما.

توجد الخلايا الناقلة في جميع المجموعات النباتية الرئيسية، من الطحالب إلى كاسيات البذور ، وتتواجد باستمرار في المواقع التي تتطلب تحميل أو تفريغ المواد المذابة بسرعة، مثل عروق الأوراق الصغيرة ، وأغلفة البذور ، والغدد الرحيقية ، وغدد النباتات اللاحمة . وتتميز هذه الخلايا بجدار ثانوي ينمو إلى الداخل على شكل متاهة من النتوءات الشبيهة بالحواف أو الشبكية، مما يزيد بشكل كبير من مساحة غشاء البلازما المتاحة لبروتينات النقل . ويكتظ السيتوبلازم المحيط بهذه النتوءات بالميتوكوندريا وعناصر الجهاز الإفرازي، بينما تقل الفجوات أو تنعدم، مما يعكس التكلفة الأيضية العالية لتدفقات المواد المذابة المستمرة. ^{[ 3 ]}

يُعزى جزء كبير من هذا التدفق إلى تدرجات البروتونات . تُنشئ مضخات البروتونات الكهروكيميائية (H ⁺ -ATPases ) في الغشاء المطوي جهدًا غشائيًا يتراوح بين -150 و-200 ملي فولت، مما يُنشّط النواقل  المتزامنة المرتبطة بالبروتونات لنقل السكروز والأحماض الأمينية والمغذيات الأخرى. تُظهر دراسات تقنية التثبيت الموضعي ودراسات التعبير الجيني أن كلاً من المضخات والعديد من مضخات الكالسيوم (Ca2 ⁺ -ATPases) تزداد مستوياتها في الخلايا الناقلة النامية، مما يضمن إعادة تدوير سريعة للأيونات وإرسال إشارات الكالسيوم ^{اللازمة} لتنسيق ترسبها على جدار الخلية وتوصيلها عبر النواقل. ^{[ 3 ]}

تنشأ الخلايا الناقلة عن طريق التحول الخلوي: إذ تفقد خلية ناضجة من خلايا البشرة أو المحيط الخلوي أو النسيج البرنشيمي الوعائي تمايزها، ثم تعيد برمجة آليات بناء جدارها لتشكيل شبكة النمو الداخلي. ورغم أن سلسلة الإشارات الأولية لا تزال قيد الدراسة، فقد حددت دراسات الذرة البروتين المرتبط بـ Myb-1 (MRP1) كمنشط نسخ رئيسي يُفعّل العديد من الجينات الخاصة بالخلايا الناقلة (BETL-1، BETL-2، MEG-1، TCRR-1). وقد تم الإبلاغ عن أنماط نسخ مماثلة في نبات الرشاد وفول البقر ، مما يشير إلى وجود وحدة تنظيمية محفوظة عبر النباتات البذرية . ^{[ 3 ]}

يمكن للإجهاد الحيوي أن يحفز البرنامج أيضًا. فعلى سبيل المثال، تقوم ديدان العقد الجذرية والديدان الكيسية المستقرة بإعادة تشكيل الخلايا القشرية والوعائية إلى خلايا عملاقة أو خلايا متحدة النوى تُظهر نفس بنية نمو الجدار الداخلي وإثراء النواقل الموجودة في خلايا النقل التقليدية؛ وتعمل هذه الخلايا المعدلة كمصارف قوية للمغذيات لدورة حياة الطفيل بأكملها . وبالتالي، فإن تحفيز مواقع تغذية الديدان الخيطية هذه يوفر نموذجًا قابلاً للدراسة لتحليل الإشارات الهرمونية والميكانيكية - وخاصة ارتفاعات الأوكسين وإشارات إجهاد الجدار الموضعية - التي تبدأ تمايز خلايا النقل في النبات. ^{[ 3 ]}