تريماركتوس

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة

تريماركتوس جنسٌمن فصيلة الدببة أحادية النمط ، تريماركتيناي ، متوطن في الأمريكتين منذ العصر البليوسيني وحتى العصر الحديث . انقرضالنوع الشمالي، دب فلوريدا قصير الوجه ( T. floridanus )، في أواخر العصر البليستوسيني. النوع الوحيد الباقي من جنس تريماركتوس هو دب أمريكا الجنوبية( T. ornatus ). كما أن تريماركتوس هو الجنس الوحيد الباقي من فصيلة تريماركتيناي، حيث انقرضت جميع أنواع الدببة قصيرة الوجه الأخرى ( بليوناركتوس ، أركتودوس ، وأركتوثييريوم

التصنيف

أُنشئ اسم الجنس "تريماركتوس" عام 1855 على يد ألفريد جيرفيه. [ 1 ] ورغم رفض اقتراحه بجعل "تريماركتوس" جنسًا منفصلاً، إلا أنه بعد إجراء دراسات إضافية قارنت الهياكل العظمية لأسنان وفكوك "تريماركتوس" مع أنواع أخرى من الدببة، قُبل اقتراحه لاحقًا. [ 2 ]

كلمة "تريماركتوس " مشتقة من اللغة اليونانية وتعني "دب الحفرة" باللغة الإنجليزية، وذلك لوجود ثقبة فوق اللقيمة على عظم العضد . مع ذلك، قد يكون اسم "دب الحفرة" أيضاً مشتقاً من حقيقة أن العلامات البنية اللون تظهر على وجه الدب باستثناء المنطقة المحيطة بعينيه، مما يجعله يبدو وكأن لديه ثقوباً مكان العينين، وهو ما أكسبه اسم "جوكوماري" في لغات الأنديز. [ 3 ]

التشخيص

ضمن فصيلة الدببة

على عكس معظم أنواع الدببة الأخرى الموجودة حاليًا (من فصيلة الدببة )، تبدو دببة تريماركتينا، مثل تريماركتوس، ذات خطم أقصر بشكل غير متناسب، مما أكسبها اسم "ذات الوجه القصير". هذا القصر الظاهري هو وهم ناتج عن عمق الخطم وقصر عظام الأنف لدى دببة تريماركتينا مقارنةً بدببة الدببة ؛ إذ كانت جماجم دببة تريماركتينا أقصر وأطول، ولكن لم يكن وجهها أقصر من معظم الدببة الحية. [ 4 ]

إضافةً إلى كونها قصيرة الرأس ، تميزت جماجم دببة التريماركنتا بأقواس وجنية متطورة وحفر فكية سفلية ذات تجويف مفصلي ، [ 4 ] وحفرة أمام العضلة الماضغة على الفك السفلي (باستثناء دب البليوناركتوس )، [ 5 ] وغالبًا ما تمتلك دببة التريماركنتا ثقبة فوق اللقمة على عظم العضد . [ 6 ] علاوة على ذلك، فإن محاجر عيون دببة التريماركنتا أكبر وأكثر استدارة وجانبية. [ 4 ] على عكس دببة التريماركنتا، تمتلك الدببة الأخرى حفرة عضلية واحدة فقط على فكها السفلي، وجمجمة أكثر نحافة واستطالة، مع أضراس أضيق بشكل عام (باستثناء الدببة القطبية). [ 7 ] [ 8 ] تشمل الاختلافات الجمجمية بين الدببة التريمارتينية والدببة الأورسينية أيضًا وجود نتوء جانبي إضافي بين المثلث والنتوء الكاحلي على الضرس الأول ، [ 6 ] حيث تمتلك الدببة التريمارتينية أضراسًا أكبر مقارنةً بالدببة الأورسينية. [ 4 ]

ضمن فصيلة Tremarctinae الفرعية، يتميز جنس Tremarctos بأسنانه الأصغر نسبيًا، ووجود الضواحك الأمامية، والحفر الماضغة المحددة جيدًا، ونمط الحدبات على شكل حرف W على الضرس السفلي m1. [ 9 ]

تريماركتوس

يتشابه كل من T. floridanus و T. ornatus تشابهًا كبيرًا من الناحية المورفولوجية، ويُعتبران نوعين شقيقين . مع ذلك، كان حجم T. floridanus ضعف حجم T. ornatus تقريبًا ، إذ كان بحجم دب أسود أمريكي أكبر حجمًا. [ 10 ] على الرغم من أن كلا النوعين يمتلكان منقارًا قصيرًا مقارنةً بالدببة، إلا أن منقار T. floridanus أضيق نسبيًا من منقار T. ornatus . إضافةً إلى ذلك، وعلى عكس T. ornatus ، يمتلك T. floridanus نتوءًا مميزًا على شكل قبة (glabella) على العظم الجبهي للجمجمة. [ 11 ] يتشارك كلا النوعين في أسنان متطابقة تقريبًا (خاصةً خلف الأنياب)، [ 12 ] [ 11 ] مع أن أسنان T. floridanus كانت أكبر، وغالبًا ما تحتوي على عدد أقل من الضواحك وأضراس أطول نسبيًا. [ 9 ] يتميز سمك التريمارتوس فلوريدانوس بارتفاع لقمة الفك السفلي بشكل ملحوظ فوق مستوى الأسنان، [ 13 ] بينما لا يتميز سمك التريمارتوس أورناتوس بذلك، مما يشير إلى أن سمك التريمارتوس أورناتوس قد يمتلك فتحة فم أكبر. [ 14 ] الفك السفلي لسمك التريمارتوس فلوريدانوس أكبر حجماً؛ فبينما يكون فرع الفك السفلي أطول في سمك التريمارتوس فلوريدانوس ، فإن الارتفاع النسبي للناتئ الإكليلي للفك السفلي متساوٍ في كلا النوعين. [ 9 ]

يختلف النوعان أيضًا اختلافًا طفيفًا في نسب عظام ما بعد الجمجمة. وُصِفَ دب تريماركتوس فلوريدانوس بأنه ذو أطراف طويلة نسبيًا مقارنةً بدب تريماركتوس أورناتوس ، حيث يكون عظم العضد وعظم الفخذ والرقبة أطول بشكل ملحوظ مقارنةً بطول الجسم. [ 11 ] في حين أن الأطراف الأمامية لدب تريماركتوس أورناتوس أطول من أطرافه الخلفية (على الأرجح بسبب نشاطه الشجري)، [ 15 ] فإن الأطراف الخلفية لدب تريماركتوس فلوريدانوس متساوية في الطول مع أطرافه الأمامية. [ 11 ] بالإضافة إلى ذلك، وُصِفَ دب تريماركتوس فلوريدانوس بأنه يمتلك عظام أطراف أكثر قوة. [ 12 ] ومع ذلك، فإن مخالب دب تريماركتوس فلوريدانوس أقصر وأصغر نسبيًا من مخالب دب تريماركتوس أورناتوس . [ 11 ] قارن كورتين الاختلافات بين أنواع تريماركتوس بالاختلافات بين الدببة البنية ودببة الكهوف الأوراسية. [ 12 ]

تطور

فصيلة تريمارتيناي ضمن عائلة الدببة

† هيميسيونين

ينتمي جنس تريماركتوس إلى فصيلة تريماركتيناي، التي ظهرت لأول مرة باسم بليوناركتوس خلال أواخر العصر الميوسيني في أمريكا الشمالية. ويُعتقد أيضًا أن بليوناركتوس هو سلف جميع دببة تريماركتيناي اللاحقة ( أركتودوس ، أركتوثيريوم، وتريماركتوس ) . [ 16 ] يتراوح تاريخ التباعد الجيني لأركتودوس بين 5.5 مليون سنة و4.8 مليون سنة مضت، [ 17 ] [ 16 ] وبين أركتوثيريوم وتريماركتوس عند 4.1 مليون سنة مضت. [ 16 ] حدث هذا التباعد الجيني تقريبًا عند الحد الفاصل بين العصرين الميوسيني والبليوسيني ، عندما شهدت دببة تريماركتيناي، إلى جانب أنواع أخرى من الدببة، تنوعًا هائلًا، حيث سادت نباتات C4 ( الأعشاب ) والموائل المفتوحة. شهد العالم انخفاضاً كبيراً في درجات الحرارة وزيادة في الموسمية، وتغيراً في الحياة البرية أدى إلى انقراض 70-80% من أجناس أمريكا الشمالية. [ 18 ] [ 19 ]

تطورت أنواع الأركتودوس بريستينوس، وتريماركتوس فلوريدانوس، والأركتوثيريوم (Arctotherium sp.) متوسطة الحجم من جنس بليوناركتوس خلال العصر البلانكي في أمريكا الشمالية، حيث سُجلت لأول مرة منذ حوالي 2.6 مليون سنة. [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] يعتقد الباحثون أن الأركتوثيريوم كان سلالة شقيقة لتريماركتوس ، أو حتى أنه انبثق من جنس تريماركتوس . [ 23 ] تتزامن هذه الظهورات الأولى قرب نهاية العصر البليوسيني-البليستوسيني مع بداية العصر الجليدي الرباعي ، وتكوين جسر بنما البري ، والمرحلة الثانية من التبادل البيولوجي الأمريكي العظيم ، مع أولى سجلات الموجة الحيوانية الرئيسية من أمريكا الجنوبية إلى الولايات المتحدة. [ 24 ] يبدو أن عينة من نوع Plionarctos harroldum من تونتون (واشنطن، 2.9 مليون سنة) [ 24 ] تمثل مرحلة وسيطة تطوريًا بين Plionarctos harroldum و Tremarctos floridanus ، مما يؤكد أن Plionarctos harroldum هو السلف المحتمل لجنس Tremarctos . [ 25 ] بالمقارنة مع Plionarctos harroldum ودببة Tremarctinae الأخرى، تشير الأبحاث الأولية التي فحصت أحجام الضرس الأول (m1) إلى أن جنس Tremarctos شهد تضخمًا ملحوظًا في أسنانه القاطعة . [ 26 ]

تشير الأبحاث الجينية على الحمض النووي للميتوكوندريا لدى دببة التريماركتين إلى أن جنس التريماركتوس كان أقرب صلةً بجنس الأركتوثيريوم منه بجنس الأركتودوس . [ 27 ] ومع ذلك، تشير دراسة أولية للحمض النووي النووي لدببة التريماركتين إلى تاريخ طويل من التهجين بين التريماركتوس والأركتودوس في أمريكا الشمالية، على الرغم من أن التهجين مع الأركتوثيريوم (على الأرجح الأركتوثيريوم وينجي ) أثناء هجرة جنس التريماركتوس جنوبًا إلى أمريكا الجنوبية أمر وارد أيضًا. كما تم الكشف عن أدلة على تدفق الجينات بين التريماركتوس ودب من فصيلة الدببة، ويرجع ذلك على الأرجح إلى التداخل الكبير بين التريماركتوس وأسلاف الدب الأسود الأمريكي في العصر البليستوسيني في أمريكا الشمالية. [ 28 ]

جنس تريماركتوس

تحتفظ هضاب أمريكا الشمالية الواقعة بين الجبال بأقدم بقايا محتملة لدب تريماركتوس ( T. floridanus )، والتي عُثر عليها في تكوين بالم سبرينغ ( أنزا-بوريغو ، كاليفورنيا، حوالي 2.7 مليون سنة)، [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] ، وحيوانات غراند فيو ( تكوين غلينز فيري ، أيداهو، 2.3 مليون سنة)، [ 5 ] [ 32 ] [ 33 ] ، وسان سيمون (أريزونا، حوالي 2.2 مليون سنة)، [ 24 ] [ 34 ] ، مع أن عينة غراند فيو قد تمثل في الواقع دب بليوناركتوس . [ 32 ] بالإضافة إلى ذلك، وعلى الرغم من وصفه في الأصل بأنه من جنس أركتودوس ، [ 35 ] يشير الباحثون إلى أن الدب غير المحدد من حيوانات باكهورن في منتصف العصر البلانكي (نيو مكسيكو، 4-3 ملايين سنة) قد يمثل إما تريماركتوس أو بروتاركتوس أبتروسوس . [ 33 ] [ 36 ]

يُعتقد أن نوع T. floridanus، وهو نوع من أمريكا الشمالية، كان سلفًا لـ T. ornatus . [ 37 ] [ 38 ] ومع ذلك، فإن السجل الأحفوري لـ T. ornatus غير معروف، إذ لم تظهر بقاياه إلا في العصر الهولوسيني في أمريكا الجنوبية. [ 39 ] يشير هذا إلى أن T. ornatus الحالي ينحدر من حدث انتشار مستقل لاحق من أمريكا الشمالية إلى جنس Arctotherium ، [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] ربما بعد انقراض Arctotherium wingei في الأمريكتين . [ 23 ] يؤكد التحليل العلمي الحالي أن A. wingei ربما يكون قد حصر نطاق T. floridanus خارج أمريكا الوسطى والجنوبية حتى انقراض A. wingei ، حيث بدأ العثور على جنس Tremarctos لاحقًا في أمريكا الجنوبية. [ 23 ] [ 43 ] [ 38 ] تشير الأبحاث الجينية إلى تاريخ محتمل للتهجين بين جنسي تريماركتوس وأركتوثييريوم ( على الأرجح أركتوثييريوم وينجي ) إما في أمريكا الوسطى طوال العصر البليستوسيني أو عندما هاجر جنس تريماركتوس إلى أمريكا الجنوبية في نهاية العصر البليستوسيني. [ 28 ]

مع ذلك، ونظرًا لأن الموطن الجبلي (غابات المرتفعات بين 1800 و3100 متر) كان مفتوحًا في أمريكا الجنوبية، فمن المحتمل أن يكون نوع T. ornatus قد وُجد في أمريكا الجنوبية خلال العصر البليستوسيني (حيث فضّل جنس Arctotherium الأراضي المنخفضة). وبما أن كلا النوعين A. wingei و A. tarijense قد عُثِر عليهما من ارتفاع أقصى يبلغ 1860 مترًا ( تاريجا ، بوليفيا)، فإن نطاقات انتشارهما كانت متداخلة بشكل طفيف. [ 44 ]

آخر تاريخ موثوق به للكربون المشع المباشر لـ T. floridanus هو 23230 ± 490 سنة قبل الحاضر، من كهف لاوباخ رقم 3 ، تكساس، [ 45 ] [ 46 ] على الرغم من أن التسلسل الزمني لانقراضات الحيوانات الضخمة في أواخر العصر البليستوسيني في جنوب شرق أمريكا الشمالية (الموطن الأصلي لـ Tremarctos floridanus ) كان محل جدل. [ 46 ] تشير التحليلات الإحصائية إلى إمكانية بقاء لاحق (حتى نهاية حقبة رانشولابريان حوالي 11700 سنة قبل الحاضر) في سهول المحيط الأطلسي بالولايات المتحدة، استنادًا إلى تحيزات أخذ العينات المرتبطة بالحيوانات النادرة، ونقص التواريخ الموثوقة من سهل المحيط الأطلسي الرطب بسبب سوء الحفظ. [ 46 ]

بينما يُحتمل أن يكون دب فلوريدانوس قد انقرض في أمريكا الشمالية، فمن المرجح أن يكون قد تطور إلى دب أورناتوس في أمريكا الجنوبية، إما في العصر البليستوسيني أو الهولوسيني. [ 37 ] [ 38 ] تشير الأدلة الجزيئية من عينات دب أورناتوس الكولومبية والإكوادورية والفنزويلية إلى حدوث تباين بين السلالتين قبل ما بين 15000 و25000 عام. [ 25 ] تعود أقدم بقايا معروفة لدب النظارة إلى ذكر من كهف تشاكيل ، شمال وسط بيرو، ويعود تاريخها إلى 6790 عامًا (5980 عامًا بالكربون المشع). [ 25 ] كما عُثر على بقايا أخرى في مواقع أثرية في كولومبيا (يعود تاريخها إلى 4030 و2725 عامًا قبل الحاضر على التوالي) وموقع أثري في بيرو يعود تاريخه إلى 1500 عام قبل الحاضر. [ 44 ] [ 25 ]

وصف

مقاس

تُعدّ أنواع جنس الدببة من جنس تريماركتوس متوسطة الحجم، وتُشابه في حجمها الدب الأسود الأمريكي . ويتراوح وزنها بين 150 و400 رطل. مع ذلك، كان دب تريماركتوس فلوريدانوس أكبر حجمًا من دب تريماركتوس أورناتوس . ويُظهر كلا النوعين ازدواجًا شكليًا جنسيًا ، حيث يكون ذكور تريماركتوس فلوريدانوس أكبر بنحو 25% من الإناث. [ 11 ] وينتج عن ذلك أيضًا ارتفاع مستويات البروتين في دم الذكور مقارنةً بالإناث. [ 15 ] وعلى عكس معظم الدببة، تكون الأطراف الأمامية إما أطول من الأطراف الخلفية ( في تريماركتوس أورناتوس )، [ 15 ] أو متساوية في الطول ( في تريماركتوس فلوريدانوس ). [ 11 ]

علم التشكل

يمتلك حيوان التريماركتوس مخالب طويلة منحنية وأقدامًا مسطحة . [ 2 ] بالإضافة إلى ذلك، يمتلك التريماركتوس أقدامًا أقصر نسبيًا من أقاربه من فصيلة التريماركتين (مثل الأركتودوس ). [ 5 ] أما بالنسبة لفرائه، فهو عادةً أسود اللون مع علامة بنية تمتد من صدره إلى ما حول وجهه. في حين أن المظهر الدقيق للتريماركتوس فلوريدانوس غير معروف، فمن المفترض أنه كان يشبه التريماركتوس أورناتوس. على الرغم من أن جماجمهم كبيرة وعميقة، إلا أنها الأصغر طولًا بين أنواع الدببة. [ 15 ] تم استخدام الحفرة قبل المضغية للكشف عن النضج في دببة التريماركتين، حيث يمتلك البالغون من نوع T. ornatus فقط حفرة متطورة بالكامل. [ 47 ] تشير القناة نصف الدائرية الجانبية إلى أن وضعية رأس T. floridanus كانت 38 درجة، وهي أكثر ميلًا من نوع T. ornatus الشقيق (29 درجة). بما أن T. ornatus يسكن المناطق ذات الغطاء النباتي الكثيف، فإن وضعية الرأس الأكثر ميلاً لدى T. floridanus قد تشير إلى قدرة أكبر على الرؤية لمسافات طويلة. [ 48 ]

طب الأسنان

تتميز الأنواع التابعة لجنس تريماركتوس بفكوك قصيرة وجمجمة قصيرة. ورغم أنها حيوانات قارتة، فإن قصر الفكوك والجمجمة يشير إلى أنها تتغذى في الغالب على النباتات والفواكه، ونادرًا ما تأكل اللحوم. ولهذا السبب، تمتلك أيضًا أسنانًا قوية بالقرب من خديها. كما أن لديها أنيابًا صغيرة وأضراسًا كبيرة، مما يدل على أنها تأكل اللحوم أيضًا. [ 49 ] ويبلغ عدد أسنانها 42 سنًا.

الموطن

على عكس نوعها الشقيق الحديث في المناطق الاستوائية الجديدة ، T. ornatus ، كان T. floridanus نوعًا معتدلًا تم العثور عليه بالكامل تقريبًا في مواقع المنطقة القطبية الشمالية الجديدة (جنوب أمريكا الشمالية). [ 50 ] [ 51 ] ومع ذلك، يعيش T. ornatus في أمريكا الجنوبية، [ 52 ] في المرتفعات المرتبطة بجبال الأنديز في بوليفيا وكولومبيا وبيرو وفنزويلا. [ 2 ] [ 15 ] يُعدّ Tremarctos orantus النوع الوحيد من الدببة الذي يعيش في أمريكا الجنوبية. وهي تُفضّل بناء أعشاش تستخدمها للنوم والأكل، في أشجار الغابات الاستوائية المطيرة الرطبة في المرتفعات . [ 53 ] كما أنها قادرة على العيش في أنواع أخرى من المناطق الأحيائية مثل المراعي المعتدلة والغابات النفضية . [ 2 ]

نظام عذائي

يتميز النظام الغذائي لدببة تريماركتوس بالتنوع. فهي تُعتبر من الحيوانات القارتة ، إذ تتغذى على الفاكهة والذرة والنباتات والحشرات وحيوانات المزرعة وغيرها. [ 53 ] ومع ذلك، يشير التآكل الشديد للأسنان في أقدم بقايا معروفة لدب تريماركتوس أورناتوس (6790 سنة قبل الحاضر) إلى أن هذا الذكر كان يعتمد بشكل أساسي على اللحوم. [ 25 ]

تستطيع الأنواع التابعة لهذا الجنس استخدام مخالبها لمعالجة الطعام. فهي قادرة على نزع أوراق الأشجار، وتقطيع الثمار، والإمساك بالطعام، وما إلى ذلك. وتفعل ذلك بمساعدة عظمة سمسمية في عظم الكعبرة ، تُعرف أيضاً باسم "الإبهام الكاذب". [ 1 ]

يشكل الصيد والتغذية الجزء الأكبر من نشاط دببة تريماركتوس . دببة تريماركتوس حيوانات نهارية ، أي أنها تصطاد إما نهارًا أو مساءً أو ليلًا، مما يعني أنها لا تدخل في سبات شتوي. ويعتمد وقت نشاطها على موقعها والفصل الحالي. [ 15 ]

تربية

يحدث التودد بين ذكور وإناث الدببة المزخرفة (T. ornatus) ، ويتضمن عادةً إصدار أصوات أو قتالًا مرحًا. تُعتبر هذه الدببة متعددة التزاوج، حيث يتزاوج الذكر مع عدة إناث. كما أنها من الدببة متعددة الولادات ، أي أن لها مواسم تزاوج محددة، وتُعدّ التوائم أكثر أنواع الولادات شيوعًا. عادةً ما تولد الأشبال خلال المواسم التي تنمو فيها الفاكهة والنباتات وتنضج. [ 15 ]

تبني الدببة الأم أوكارًا لتربية صغارها. عند ولادة الأشبال، تكون عيونها مغلقة وبدون أسنان. [ 3 ] تعتني الأمهات بالأشبال لمدة ثلاث سنوات تقريبًا، وبعدها ينفصلن. [ 15 ] يميل ذكور الدببة المزخرفة (T. ornatus) إلى العيش لفترة أطول من الإناث. [ 2 ]

التهديدات

على الرغم من أن حيوان T. ornatus يحتل مرتبة متقدمة في السلسلة الغذائية، إلا أنه يواجه بعض المفترسات وعوامل أخرى تهدده. بعد انقراض حيوان Tremarctos floridanus ، أصبح Tremarctos ornatus النوع الوحيد المتبقي من هذا الجنس، ويتناقص عدده تدريجيًا، ويُصنف ضمن الأنواع المهددة بالانقراض. من أهم أسباب هذا التناقص الصيد الجائر وفقدان الموائل الطبيعية. في بعض المناطق، يواجه هذا الحيوان مفترسات مثل اليغور والأسود الجبلية . كما أنه عرضة للإصابة بالطفيليات كالقُراد والديدان الأسطوانية ، بالإضافة إلى أمراض مثل داء الثعلبة والأورام . [ 3 ]

مراجع

  1. 1 2 ساليسا، إم جي؛ سيليسيو، ج.؛ انطون، م.؛ ابيلا، J.؛ مونتويا، ب. موراليس، J. (2006). الدراسات الجيولوجية . المجلد.  62. الصفحات من 389 إلى 394. دوى : 10.3989/egeol.0662133 . اتش دي ال : 10261/22444 . 
  2. 1 2 3 4 5 رانجيل، ج (2012). مراجعة الثدييات (ملف PDF) . المجلد 61 ( الطبعة الرابعة). جمعية الثدييات. الصفحات 85-119 .   
  3. 1 2 3 فيلا-فارغاس، ماوريسيو؛ كوبروفسكي، ج؛ غونزاليس-مايا، ج؛ جورجنسون، ج (2021). أنواع الثدييات . المجلد 53. الصفحات 78-94 . doi : 10.1093/mspecies/seab008 .  
  4. 1 2 3 4 فيغيريدو، بورخا؛ سويبلزون، ليوبولدو هـ. (2010). "استنتاج علم البيئة القديمة في الدببة المنقرضة من فصيلة تريماركتين (آكلات اللحوم، الدببة) باستخدام القياسات المورفومترية الهندسية" . ليثايا . 43 (2): 209-222 . Bibcode : 2010Letha..43..209F . doi : 10.1111/j.1502-3931.2009.00184.x . ISSN 1502-3931 . 
  5. 1 2 3 جانيس، كريستين م.؛ سكوت، كاثلين م.؛ جاكوبس، لويس ل. (28-05-1998). تطور ثدييات العصر الثالث في أمريكا الشمالية: المجلد 1، آكلات اللحوم البرية، ذوات الحوافر، والثدييات الشبيهة بذوات الحوافر . مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-35519-3.
  6. 1 2 ستيفن، مارتينا إل؛ فولتون، تارا ل. (فبراير 2018). "حول ارتباط الدب العملاق قصير الوجه (Arctodus simus) والدب البني (Ursus arctos) في أواخر العصر البليستوسيني بأمريكا الشمالية" . جيوبيوس . 51 (1): 61– 74. بيب كود : 2018Geobi..51...61S . دوى : 10.1016/j.geobios.2017.12.001 .
  7. ↑ كورتين، ب.؛ أندرسون، إ. ثدييات العصر البليستوسيني في أمريكا الشمالية . مطبعة جامعة كولومبيا. ISBN 0-230-61399-3.
  8. ↑ فيغيريدو، بورخا؛ سويبلزون، ليوبولدو هـ. (2009). "استنتاج علم البيئة القديمة في الدببة المنقرضة من فصيلة تريماركتين (آكلات اللحوم، الدببة) باستخدام القياسات المورفومترية الهندسية" . ليثايا . 43 (2): 209-222 . Bibcode : 2010Letha..43..209F . doi : 10.1111/j.1502-3931.2009.00184.x . ISSN 0024-1164 . 
  9. 1 2 3 كورتين، بيورن؛ أندرسون، إيلين (1980). ثدييات العصر البليستوسيني في أمريكا الشمالية . نيويورك تشيتشستر: مطبعة جامعة كولومبيا. ISBN 978-0-231-03733-4.
  10. ↑ غيلداي، جون إي.؛ إيرفينغ، ديفيد سي. (أكتوبر 1967). "دب فلوريدا المنقرض ذو النظارة Tremarctos floridanus (غيدلي) من وسط ولاية تينيسي" (ملف PDF) . نشرة الجمعية الوطنية لعلم الكهوف . 29 (4): 149-162 .
  11. 1 2 3 4 5 6 7 كورتين، بيورن (1966). الدببة البليستوسينية في أمريكا الشمالية: جنس تريماركتوس، الدببة ذات النظارة . Societas pro Fauna et Flora Fennica.
  12. 1 2 3 كورتين، بيورن (1 يونيو 1963). "دببة متحجرة من تكساس" (ملف PDF) . سلسلة بيرس-سيلارد (1): 13 - عبر مكتبات جامعة تكساس.
  13. ↑ ساندرز، ألبرت إي. (2002). "إضافات إلى حيوانات العصر البليستوسيني الثديية في كارولاينا الجنوبية وكارولاينا الشمالية وجورجيا" . معاملات الجمعية الفلسفية الأمريكية . 92، الجزء 5: 33-40 . ISBN 978-0-87169-925-1– عبر كتب جوجل.
  14. ↑ فيغيريدو وآخرون (2010). "تبديد الأسطورة حول أركتودوس سيموس، الدب المفترس طويل الأرجل ذو الوجه القصير الذي لم يكن موجودًا قط". مجلة علم الحفريات الفقارية . 30 (1): 262-275 . Bibcode : 2010JVPal..30..262F . doi : 10.1080/02724630903416027 . hdl : 10630/33066 . S2CID 85649497 .  
  15. 1 2 3 4 5 6 7 8 فيليز ليندو، شيمينا؛ جاكسون، ديفيد؛ رويز جارسيا، مانويل؛ كاستيلانوس، أرماندو؛ إسبينوزا، سانتياغو؛ لاجونا، أندريس (2020)، "دب الأنديز (Tremarctos ornatus)" ، في ميليتي، ماريو؛ Penteriani، Vincenzo (eds.)، الدببة في العالم: البيئة والحفظ والإدارة ، كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج، الصفحات من 78 إلى 87، ISBN  978-1-108-48352-0تم الاطلاع عليه بتاريخ 2025-07-03
  16. ميتشل، كيرين جيه؛ براي، سارة سي؛ بوفر، بير؛ سويبلزون، ليوبولدو؛ شوبرت، بلين دبليو؛ بريفوستي، فرانسيسكو؛ برييتو، ألفريدو؛ مارتن، فابيانا؛ أوستن، جيريمي جيه؛ كوبر، آلان (30 أبريل 2016). " يكشف الحمض النووي للميتوكوندريا القديم عن التطور التقاربي للدببة العملاقة قصيرة الوجه (Tremarctinae) في أمريكا الشمالية والجنوبية" . رسائل علم الأحياء . 12 (4) 20160062. doi : 10.1098/rsbl.2016.0062 . PMC 4881349. PMID 27095265 .  
  17. ^ بيدرسن، ميكيل وينتر. دي سانكتيس، بيانكا؛ ساريمي، ندا ف.؛ سيكورا، مارتن؛ بوكيت، إميلي إي؛ قو، زينكوان؛ مون، كاثرين ل. كاب، جوشوا د.؛ فينر، لاسي؛ فاردانيان، زاروهي؛ أرديليان ، سيبريان ف. (2021-06-21). "علم الجينوم البيئي للدببة السوداء في العصر البليستوسيني المتأخر والدببة العملاقة ذات الوجه القصير" . علم الأحياء الحالي . 31 (12): 2728-2736.e8. بيب كود : 2021CBio...31E2728P . دوى : 10.1016/j.cub.2021.04.027 . اتش دي ال : 10037/22808 . بمك 7617452 . PMID 33878301 . S2CID 233303447 .   
  18. ↑ كراوس، يوهانس؛ أونغر، تينا؛ نوكون، ألين؛ مالاسبيناس، آنا-سابفو؛ كولوكوترونيس، سيرجيوس-أوريستيس؛ ستيلر، ماتياس؛ سويبلزون، ليوبولدو؛ سبريجز، هيلين؛ دير، بول هـ؛ بريجز، أدريان و؛ براي، سارة سي إي؛ أوبراين، ستيفن ج؛ رابيدر، غيرنوت؛ ماثيوس، بول؛ كوبر، آلان (ديسمبر 2008). "تكشف الجينومات الميتوكوندرية عن انتشار هائل للدببة المنقرضة والحية قرب حدود العصر الميوسيني-البليوسيني" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 8 (1): 220. Bibcode : 2008BMCEE...8..220K . doi : 10.1186/1471-2148-8-220 . ISSN 1471-2148 . PMC 2518930. PMID 18662376 .​   
  19. ↑ دونوهيو، شيلي ل.؛ دي سانتيس، لاريسا ر. ج.؛ شوبرت، بلين و.؛ أونغار، بيتر س. (30 أكتوبر 2013). "هل كان الدب العملاق قصير الوجه حيوانًا قارتًا للغاية؟ منهج جديد لدراسة النظام الغذائي للدببة باستخدام أنسجة التآكل المجهري للأسنان" . PLOS ONE . 8 (10) e77531. Bibcode : 2013PLoSO...877531D . doi : 10.1371/journal.pone.0077531 . PMC 3813673. PMID 24204860 .  
  20. ^ إمسلي ، ستيفن د. (1995). “السجل الأحفوري لـ Arctodus pristinus (Ursidae: Tremarctinae) في فلوريدا” (PDF) . نشرة متحف فلوريدا للتاريخ الطبيعي . 37 (15): 501-514 . دوى : 10.58782/flmnh.hduf9651 . S2CID 168164209 . 
  21. ^ سويبيلزون، ليوبولدو هـ. روميرو، السيد أغيلار (2008/10/14). "دب بلانكي (بليوسين) قصير الوجه من السلفادور وآثاره على تريماركتين في أمريكا الجنوبية" . New Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 250 (1): 1– 8. بيب كود : 2008NJGPA.250....1S . دوى : 10.1127/0077-7749/2008/0250-0001 .
  22. ↑ شوبرت، بلين؛ هولبرت، ريتشارد؛ ماكفادين، بروس؛ سيرل، مايكل؛ سيرل، سينا ​​(1 يناير 2010). "الدببة العملاقة قصيرة الوجه (Arctodus simus) في فلوريدا بالولايات المتحدة الأمريكية خلال العصر البليستوسيني، توسع كبير في نطاق انتشارها" . مجلة علم الأحياء القديمة . 84 (1): 79-87 . Bibcode : 2010JPal...84...79S . doi : 10.1666/09-113.1 . S2CID 131532424 . 
  23. 1 2 3 شوبرت، بي دبليو؛ الثرثرة، JC. أرويو كابراليس، J .؛ صامويلز، جي إكس؛ سويبلزون، LH؛ بريفوستي، FJ. ويدجا، سي؛ نافا، أ. ريسولو، د.؛ إريجيرينا، بل (2019). "حيوانات آكلة اللحوم في يوكاتان تسلط الضوء على التبادل الحيوي الأمريكي العظيم" . رسائل علم الأحياء . 15 (5) 20190148. دوى : 10.1098/rsbl.2019.0148 . بمك 6548739 . بميد 31039726 . 20190148.  
  24. 1 2 3 ثراشر، لاري (يوليو 2022). "الأحافير والعلاقات العمرية لأواخر العصر البليوسيني وأوائل العصر البليستوسيني (بلانكان) 111 رانش بيدز وبير سبرينغز واش بيدز، مقاطعة غراهام، أريزونا" . علم الحفريات الفقارية في أواخر العصر السينوزوي: تكريمًا لآرثر هـ. هاريس. نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم . 88 - عبر ResearchGate.
  25. 1 2 3 4 5 تيدفورد، ريتشارد هـ؛ ومارتن جيمس (2001-07-20). “Plionarctos، دب تريماركتيني (Ursidae: Carnivora) من غرب أمريكا الشمالية”. مجلة علم الحفريات الفقارية . 21 (2): 311–321 . دوى : 10.1671/0272-4634(2001)021 [ 0311:PATBUC ] 2.0.CO ; 2 . ردمك 0272-4634 . 
  26. ↑ تيبت، هايدن (10 يونيو 2026). "توصيف التغيرات التطورية وتشكيل تنوع الأسنان القاطعة في الدببة المنقرضة والحية (الثدييات: الدببة)" . repository.lincoln.ac.uk . جامعة لينكولن (أطروحة). doi : 10.24385/lincoln.32647413 . تاريخ الاسترجاع: 7 يوليو 2026 .
  27. ↑ ميتشل، كيه جيه؛ براي، إس سي؛ بوفر، بي؛ سويبلزون، إل؛ شوبرت، بي دبليو؛ بريفوستي، إف؛ برييتو، إيه؛ مارتن، إف؛ أوستن وآلان كوبر، جيه جيه (2016). "يكشف الحمض النووي للميتوكوندريا القديم عن التطور التقاربي للدببة العملاقة قصيرة الوجه (Tremarctinae) في أمريكا الشمالية والجنوبية" . رسائل علم الأحياء . 12 (4) 20160062. doi : 10.1098/rsbl.2016.0062 . PMC 4881349. PMID 27095265 .  
  28. 1 2 ساليس، ألكسندر ت.؛ غاور، غراهام؛ شوبرت، بلين و.؛ سويبلزون، ليوبولدو هـ.؛ هاينيغر، هولي؛ برييتو، ألفريدو؛ بريفوستي، فرانسيسكو ج.؛ ميتشن، جولي؛ كوبر، آلان؛ ميتشل، كيرين ج. (2021-03-10). "تكشف الجينومات القديمة عن تهجين بين الدببة قصيرة الوجه المنقرضة والدب ذي النظارة الموجود حاليًا ( Tremarctos ornatus )". bioRxiv 10.1101/2021.02.05.429853v2 . S2CID 231885176 
  29. ↑ موراي، ليندون كيث (ديسمبر 2008). "تأثيرات عدم دقة التصنيف والموقع على علم الطبقات الحيوية والتسلسل الزمني الحيوي لتكوينات هويسو وتابيادو في مقطع فاليشيتو كريك-فيش كريك، صحراء أنزا-بوريغو، كاليفورنيا (رسالة ماجستير)" . مكتبات جامعة تكساس في أوستن .
  30. ↑ كاسيليانو، مايكل ل. (1999). "علم الطبقات الحيوية لثدييات العصرين البلانكاني والإيرفينغتوني في مقطع فيش كريك-فاليسيتو كريك، جنوب كاليفورنيا، ومراجعة لحدود العصرين البلانكاني والإيرفينغتوني". مجلة علم الحفريات الفقارية . 19 (1): 169-186 . doi : 10.1080/02724634.1999.10011131 . ISSN 0272-4634 . JSTOR 4523978 .  
  31. ↑ كاسيليانو، مايكل (1997-03-01). "علم الحفريات الثديية عبر حدود بلانكا-إيرفينغتونيان: تكوين بالم سبرينغ، صحراء أنزا-بوريغو في جنوب كاليفورنيا" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 129 (1): 81-108 . رمز Bibcode : 1997PPP...129...81C . doi : 10.1016/S0031-0182(96)00123-X . ISSN 0031-0182 . 
  32. 1 2 وايت الابن، ريتشارد س.؛ مورغان، غاري س. (2005). "حيوانات الفقاريات البلانكانية في أريزونا من منظور إقليمي" . علم الحفريات الفقارية في أريزونا، نشرة متحف ميسا ساوث ويست . 11 .
  33. 1 2 رويز، دينيس ر. (يونيو 2009). "مراجعة ثدييات بلانكا (البليوسين) من النصب التذكاري الوطني لأسرّة هاجرمان الأحفورية ، أيداهو" . مجلة أكاديمية أيداهو للعلوم . 45 (1) – عبر بوابة الأبحاث.
  34. ↑ مورغان، غاري س.؛ وايت الابن، ريتشارد س. (2005). "فقاريات العصر الميوسيني والبليوسيني من أريزونا" . علم الحفريات الفقارية في أريزونا. نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم . 29 - عبر ResearchGate.
  35. ↑ مورغان، جي إس؛ سيل، بي إل (مايو 1995). "ملخصات اجتماع الربيع لجمعية نيو مكسيكو الجيولوجية - 1995" (ملف PDF) . جمعية نيو مكسيكو الجيولوجية . 17 (2).
  36. ↑ مورغان، غاري س.؛ سيلي، بول ل.؛ لوكاس، سبنسر ج.؛ هيكرت، أندرو ب. (1997). "أحافير الفقاريات من العصر البليوسيني (أحدث العصر الهيمفيلي والبلانكاني) من حوض مانغاس، جنوب غرب نيو مكسيكو" . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم رقم 11 - عبر ResearchGate.
  37. 1 2 سويبلزون، ليوبولدو هـ.؛ توني، إدواردو ب.؛ بوند، ماريانو (2005-10-01). "السجل الأحفوري لدببة أمريكا الجنوبية قصيرة الوجه (Ursidae، Tremarctinae)" . مجلة علوم الأرض في أمريكا الجنوبية . علم الحفريات الرباعي وعلم الطبقات الحيوية في جنوب جنوب أفريقيا. 20 (1): 105-113 . Bibcode : 2005JSAES..20..105S . doi : 10.1016/j.jsames.2005.07.005 . ISSN 0895-9811 . 
  38. 1 2 3 سويبلزون، ليوبولدو هـ؛ رينكون، أسكانيو د. (27/07/2007). "السجل الأحفوري للدببة قصيرة الوجه (Ursidae، Tremarctinae) من فنزويلا. الآثار المنهجية والجغرافية الحيوية والبيئية القديمة " . New Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 244 (3): 287–298 . بيب كود : 2007NJGPA.244..287S . دوى : 10.1127/0077-7749/2007/0244-0287 .
  39. ↑ ستوتشي، مارسيلو؛ سالاس-جيسموندي، رودولفو؛ بيبي، باتريس؛ غيوت، جان-لوب؛ شوكي، بروس جيه. (أبريل 2004). "عينة عمرها أكثر من 6000 عام لدب ذي نظارة من كهف أنديزي في بيرو" . أورسوس . 20 (1): 63-68 . doi : 10.2192/08GR017R1.1 . ISSN 1537-6176 . 
  40. ↑ ميتشل، كيه جيه؛ براي، إس سي؛ بوفر، بي؛ سويبلزون، إل؛ شوبرت، بي دبليو؛ بريفوستي، إف؛ برييتو، إيه؛ مارتن، إف؛ أوستن وآلان كوبر، جيه جيه (2016). "يكشف الحمض النووي للميتوكوندريا القديم عن التطور التقاربي للدببة العملاقة قصيرة الوجه (Tremarctinae) في أمريكا الشمالية والجنوبية" . رسائل علم الأحياء . 12 (4) 20160062. doi : 10.1098/rsbl.2016.0062 . PMC 4881349. PMID 27095265 .  
  41. ↑ فيغيريدو، بورخا؛ سويبلزون، ليوبولدو هـ. (19 أغسطس/آب 2009). "استنتاج علم البيئة القديمة في دببة تريماركتين المنقرضة (آكلات اللحوم، الدببة) باستخدام القياسات المورفومترية الهندسية: علم البيئة القديمة في دببة تريماركتين المنقرضة" . ليثايا . 43 (2): 209-222 . Bibcode : 2010Letha..43..209F . doi : 10.1111/j.1502-3931.2009.00184.x .
  42. ^ بريفوستي، فرانسيسكو ج. سويبلزون، ليوبولدو ه.؛ بريتو، ألفريدو؛ رومان مانويل سان. موريلو، فلافيا (2003). “الدب الجنوبي: Pararctotherium (Carnivora، Ursidae، Tremarctinae) في أحدث عصر البليستوسين في جنوب باتاغونيا، تشيلي”. مجلة علم الحفريات الفقارية . 23 (3): 709-712 . دوى : 10.1671/0272-4634(2003)023 [ 0709:TSBPCU ] 2.0.CO ; 2 . ردمك 0272-4634 . جستور 4524368 . S2CID 86116001 .   
  43. ↑ شوبرت، بلين دبليو؛ تشاترز، جيمس سي؛ أرويو-كابراليس، خواكين؛ سويبلزون، ليوبولدو إتش؛ أوي، خايمي جيه؛ غريفيث، كاميرون إس؛ دي أندا، غييرمو؛ لونا إريغويرينا، بيلار (28 أكتوبر 2016). "دبّ أمريكا الجنوبية قصير الوجه (أركتوثيريوم) من شبه جزيرة يوكاتان في بليز والمكسيك: دلالات على جغرافيتها الحيوية، وعلم الأحياء القديمة، وتطورها، وانقراضها" (ملف PDF) . جمعية علم الحفريات الفقارية . الاجتماع السنوي السادس والسبعون لجمعية علم الحفريات الفقارية: 220.
  44. 1 2 سويبلزون، ليوبولدو هـ؛ رينكون، أسكانيو د. (27/07/2007). "السجل الأحفوري للدببة قصيرة الوجه (Ursidae، Tremarctinae) من فنزويلا. الآثار المنهجية والجغرافية الحيوية والبيئية القديمة " . New Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 244 (3): 287–298 . بيب كود : 2007NJGPA.244..287S . دوى : 10.1127/0077-7749/2007/0244-0287 . ردمك 0077-7749 . 
  45. ↑ هاينز، غاري (2013-02-08). "الانقراضات في مناظر العصر الجليدي المتأخر في أمريكا الشمالية" . مجلة كواترنري إنترناشونال . استيطان العوالم الجديدة الأخيرة: أول استيطان لساحل والأمريكتين. 285 : 89-98 . Bibcode : 2013QuInt.285...89H . doi : 10.1016/j.quaint.2010.07.026 . ISSN 1040-6182 . 
  46. 1 2 3 فيث، ج. تايلر؛ سوروفيل، تود أ. (2009-12-08). "الانقراض المتزامن لثدييات العصر البليستوسيني في أمريكا الشمالية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 106 (49): 20641-20645 . Bibcode : 2009PNAS..10620641F . doi : 10.1073/pnas.0908153106 . ISSN 0027-8424 . PMC 2791611. PMID 19934040 .   
  47. ^ إمسلي ، ستيفن د. (1995). “السجل الأحفوري لـ Arctodus pristinus (Ursidae: Tremarctinae) في فلوريدا” (PDF) . نشرة متحف فلوريدا للتاريخ الطبيعي . 37 (15): 501-514 . دوى : 10.58782/flmnh.hduf9651 . S2CID 168164209 . 
  48. ↑ أرناودو، ماريا يوجينيا؛ بونا، باولا؛ سويبلزون، ليوبولدو هيكتور؛ شوبرت، بلين دبليو. (ديسمبر 2016). "دراسة تشريحية للمنطقة السمعية لدب أركتوثيريوم تاريجينس (الدببة، تريماركتينا)، وهو دب قصير الوجه منقرض من العصر البليستوسيني في أمريكا الجنوبية" . مجلة التشريح . 229 (6): 825-837 . doi : 10.1111/joa.12525 . ISSN 0021-8782 . PMC 5108154. PMID 27460048 .   
  49. ↑ فيغيريدو، ب.؛ سويبلزون، ل.هـ (2009). استنتاج علم البيئة القديمة في الدببة المنقرضة من فصيلة تريماركتين (آكلات اللحوم، الدببة) باستخدام القياسات المورفومترية الهندسية .
  50. ↑ مورغان، غاري س. (2002). "ثدييات العصر الرانشولابريان المتأخر من أقصى جنوب فلوريدا، وتأثير المناطق الاستوائية الجديدة على حيوانات العصر البليستوسيني في فلوريدا" . مكتبة التراث البيولوجي . تم الاسترجاع في 21 يونيو 2025 .
  51. ↑ مورغان، غاري س.؛ إمسلي، ستيفن د. (15 أبريل 2010). "التأثيرات الاستوائية والغربية على حيوانات الفقاريات في العصرين البليوسيني والبليستوسيني في فلوريدا" . مجلة كواترنري إنترناشونال . ديناميات الحيوانات والانقراض في العصر الرباعي: دراسات تكريمًا لإرنست ل. لونديليوس الابن. 217 (1): 143-158 . Bibcode : 2010QuInt.217..143M . doi : 10.1016/j.quaint.2009.11.030 . ISSN 1040-6182 . 
  52. ↑ تريفيسان، أ؛ ريبيرو، أ.م. (2023). مجلة كواترنري الدولية . المجلد 668. الصفحات 14-26 . doi : 10.1016/j.quaint.2023.06.013 .  
  53. 1 2 بيتون، برنارد (1980). مجلة علم الثدييات . المجلد 61. الجمعية الأمريكية لعلم الثدييات، مطبعة جامعة أكسفورد. الصفحات 639-652 . doi : 10.2307/1380309 . JSTOR 1380309 .