أركتوثيريوم

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 18 صور
الموسوعة الحرة

الأركتوثيريوم ("وحش الدب") هو جنس منقرض من الدببة قصيرة الوجه، كان موطنه الأصلي أمريكا الوسطى والجنوبيةمن أواخر العصر البليوسيني إلى نهاية أواخر العصر البليستوسيني .هاجر الأركتوثيريوم من أمريكا الشمالية إلى أمريكا الجنوبية خلال التبادل الأمريكي العظيم ، عقب تشكل برزخ بنما خلال أواخر العصر البليوسيني .

أقدم بقايا عُثر عليها لحيوان الأركتوثيريوم تعود إلى أمريكا الوسطى وشمال أمريكا الجنوبية، حيث عُثر على عينات تُنسب إلى نوعي أركتوثيريوم cf wingei وأركتوثيريوم sp. من منطقة حدود العصر البليوسيني-البليستوسيني في فنزويلا ، بالإضافة إلى عينة من نوع أركتوثيريوم sp. من العصر البليستوسيني المبكر في السلفادور ، والتي يعود تاريخها إلى ما بين 3 ملايين و1.8 مليون سنة. ثم ظهر الأركتوثيريوم لاحقًا باسم أركتوثيريوم أنغستيدنس حوالي مليون سنة، والذي ظل النوع الوحيد المؤكد لبقية العصر البليستوسيني المبكر وأوائل العصر البليستوسيني الأوسط. قبل حوالي 400 ألف سنة، حلت جميع أنواع الأركتوثيريوم الأخرى محل أركتوثيريوم أنغستيدنس في السجل الأحفوري . وبالمثل، عُرف الأركتوثيريوم من مراحل بلانكان ورانشولابريان الحيوانية في أمريكا الشمالية، ومراحل ماربلاتان وإنسينادان ولوجانيان الحيوانية في أمريكا الجنوبية .

يُعتقد أن حيوان الأركتوثيريوم ، المتوطن في المناطق الاستوائية الجديدة ، كان يفضل الموائل المفتوحة ذات المناخ الجاف وشبه الجاف. وبينما يُرجح أن الأركتوثيريوم قد تنوع في المناطق الاستوائية في الأمريكتين، تتركز عينات منه في المخروط الجنوبي لأمريكا الجنوبية. ومثل الدببة الحية، كانت أنواع هذا الجنس قارتة، مع اختلاف درجة استهلاك اللحوم بين الأنواع، حيث يُعتقد أن أركتوثيريوم أنغستيدنس كان شديد الافتراس، بينما كان أركتوثيريوم وينجي عاشبًا في الغالب.

يُعدّ الدبّ الأنغوستيدي (Arctotherium angustidens) أحد أكبر أنواع الدببة المعروفة، وربما أكبر الثدييات اللاحمة البرية على الإطلاق، إذ يُعتقد أن بعض أفراده تجاوز وزنها 1.2 طن (2645.5 رطل) ووصل طولها إلى ما بين 3.4 و4.3 متر (11.2 إلى 14.1 قدم) ، بينما كانت الأنواع اللاحقة، مثل الدبّ البوناري (A. bonariense) والدبّ التاري (A. tarijense) والدبّ الوينجي (A. wingei ) ، أصغر حجمًا ومقاربة في الحجم للدببة الحية. انقرضت آخر أنواع هذا الجنس ( A. bonariense وA. tarijense و A. wingei ) منذ حوالي 13000 إلى 9000 عام كجزء من حدث انقراض نهاية العصر البليستوسيني ، إلى جانب معظم الثدييات الكبيرة الأخرى في الأمريكتين.    

التصنيف

أطلق هيرمان بورميستر اسم أركتوثيريوم على هذا النوع عام 1879. [ 1 ] ينتمي أركتوثيريوم إلى فصيلة الدببة قصيرة الوجه ( Tremarctinae ) ، والتي تضم أيضًا أركتودوس (دببة أمريكا الشمالية قصيرة الوجه)، وبليوناركتوس، وتريماركتوس ( دب فلوريدا والدب الحديث ذو النظارة ). [ 2 ] في القرنين التاسع عشر والعشرين، كان يُشار أحيانًا إلى عينات أركتوثيريوم باسم أركتودوس ، والعكس صحيح، [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] بالإضافة إلى مرادفات أخرى. [ 7 ]

علم التصنيف

يُعتقد بوجود مجموعتين فرعيتين ضمن جنس أركتوثيريوم : وُصفت أركتوثيريوم بونارينس وأركتوثيريوم تاريجينس بأنهما أكثر أنواع الجنس تطورًا، [ 2 ] [ 8 ] بينما تُعتبر أركتوثيريوم فيتوستوم وأركتوثيريوم وينجي الأكثر قدمًا، حتى أكثر من أركتوثيريوم أنغوستيدنس . [ 2 ] ومن بين هذه الأنواع اللاحقة، تُعدّ أركتوثيريوم تاريجينس وأركتوثيريوم وينجي الأكثر نجاحًا عند الأخذ في الاعتبار النطاق الزمني والجغرافي، وتواتر العثور على الأحافير. [ 9 ] كما يُقترح وجود شكل جبلي منفصل من أركتوثيريوم في نهاية العصر البليستوسيني، يتألف من عينة أركتوثيريوم وينجي النموذجية من تاريجا وفرد من جنس أركتوثيريوم من إل روديو ، وذلك على عكس عينات أركتوثيريوم وينجي البرازيلية الأكبر حجمًا والأكثر قوة . [ 10 ]

على الرغم من أن حيوان أركتوثيريوم وينجي (A. wingei) لا يُعرف إلا من بقايا جزئية للجمجمة والأسنان في أماكن أخرى، [ 11 ] فإن هياكله العظمية التي تم تحديدها في هويو نيغرو بالمكسيك هي الأكثر اكتمالاً المعروفة لهذا النوع، ولجنس أركتوثيريوم ، ولجميع أنواع الدببة المنقرضة من فصيلة تريماركتين. [ 12 ] وتؤكد عينات هويو نيغرو أن أركتوثيريوم وينجي كان يتمتع بدرجة عالية من التباين المورفولوجي داخل النوع الواحد. [ 11 ]

مخطط التفرع

فيما يلي مخطط تصنيفي يوضح العلاقات المقترحة بين أنواع جنس أركتوثيريوم ، استنادًا إلى البيانات المورفولوجية. [ 2 ] [ 8 ]

أ. فيتوستوم

أ. وينجي

أ. أنجوستيدنس

أ. بونارينس

أ. تاريجينس

التشخيص

يُعدّ الحجم مؤشرًا مفيدًا في التمييز بين أنواع حيوان الأركتوثييريوم ، ولكن يلزم فحص خصائص الجمجمة والأسنان لتحديد النوع بدقة. [ 13 ] يتشابه الناب العلوي إلى حد كبير بين أنواع الأركتوثييريوم ، ويختلف بشكل رئيسي في الحجم. يُعدّ ناب أركتوثييريوم وينجي الأصغر بين الأنواع. يتميز الناب السفلي لأركتوثيريوم وينجي بوجود نتوءين مينائيين كما هو الحال في أركتوثييريوم أنجستيدنس وأركتوثييريوم تاريجينس ، بينما يحتوي أركتوثييريوم فيتستوم وأركتوثييريوم بوناريينس على ثلاثة نتوءات. في أركتوثييريوم فيتستوم ، يكون النتوء البعيد صغيرًا جدًا، وكذلك النتوء القريب، بينما في أركتوثييريوم أنجستيدنس وأركتوثييريوم تاريجينس، يكون كلا النتوءين كبيرين. [ 14 ]

تطور

تريماركتيني

تنحدر فصيلة الدببة التريمارتينية من سلفها المشترك، البليوناركتوس . [ 15 ] في الفترة ما بين العصرين الميوسيني والبليوسيني (حوالي 5.3 مليون سنة مضت) ، شهدت الدببة التريمارتينية ، إلى جانب أنواع أخرى من الدببة ، تنوعًا هائلًا، حيث سادت نباتات C4 ( الأعشاب ) والموائل المفتوحة، وشهد العالم انخفاضًا كبيرًا في درجات الحرارة وزيادة في الموسمية، وتغيرًا في الحياة الحيوانية أدى إلى انقراض 60-70% من جميع أجناس الحيوانات في أوراسيا، و70-80% من أجناس أمريكا الشمالية. [ 16 ]

تصنيف جنس أركتوثيريوم ضمن فصيلتي تريمارتيني والدببة بناءً على الحمض النووي للميتوكوندريا

† هيميسيونين

تشير الأبحاث الجينية على الحمض النووي للميتوكوندريا لدى دببة التريماركتين إلى أن جنس أركتوثيريوم كان أقرب صلةً بجنس تريماركتوس منه بجنس أركتودوس . [ 15 ] ومع ذلك، تشير دراسة أولية للحمض النووي النووي لدببة التريماركتين إلى تاريخ طويل من التهجين بين تريماركتوس وأركتودوس في أمريكا الشمالية، على الرغم من إمكانية التهجين مع أركتوثيريوم (على الأرجح أركتوثيريوم وينجي )، إما في أمريكا الوسطى طوال العصر البليستوسيني أو عندما هاجر تريماركتوس جنوبًا إلى أمريكا الجنوبية في نهاية العصر البليستوسيني. [ 17 ]

أمريكا الشمالية

يشير بعض الباحثين إلى أن جنس أركتوثيريوم إما أنه نشأ من جنس تريماركتوس أو أنه كان سلالة شقيقة له ، [ 11 ] وقد يكون بليوناركتوس هارولدوم سلفًا لكلا الجنسين، حيث يبدو أن عينة انتقالية من بليوناركتوس هارولدوم من ولاية واشنطن بالولايات المتحدة الأمريكية (2.9 مليون سنة ) [ 18 ] تمثل مرحلة وسيطة تطوريًا بين بليوناركتوس هارولدوم وتريمارتوس فلوريدانوس . [ 19 ]

تشير الأبحاث الجينية إلى أن أصل حيوان الأركتوثيريوم يعود إلى العصر البليوسيني المبكر ، حيث تتراوح متوسطات تواريخ التباعد الجيني للأركتوثيريوم والأركتودوس والتريمارتوس بين 5.5 مليون سنة و4.8 مليون سنة، [15] [20] وبين الأركتوثيريوم والتريمارتوس عند 4.1 مليون سنة . [ 15 ] ربما كان الأركتوثيريوم موجودًا في أمريكا الشمالية لعدة ملايين من السنين دون أن يظهر في السجل الأحفوري، أو ربما انتقل عبر الجزر إلى البر الرئيسي لأمريكا الجنوبية قبل تشكل برزخ بنما ، قبل إنشاء اتصال بري مباشر بين أمريكا الشمالية والجنوبية منذ حوالي 3 ملايين سنة. [ 15 ]

سُجّلت الأجناس الثلاثة لأول مرة في أمريكا الشمالية خلال العصر البليستوسيني المبكر، وتحديدًا في المرحلة الحيوانية المتأخرة من العصر البلانكي (مع اكتشاف نوع من جنس أركتوثيريوم في السلفادور )، [ 21 ] [ 22 ] إلا أن أولى السجلات المحتملة لجنس أركتوثيريوم تعود إلى حدود العصر البليوسيني-البليستوسيني في فنزويلا (حوالي 3 ملايين سنة). [ 23 ] في حين وُصف نوع تريماركتوس فلوريدانوس سابقًا من شبه جزيرة يوكاتان ، أعادت الأبحاث اللاحقة تصنيف هذه العينات إلى أركتوثيريوم وينجي ، وأثبتت أن أركتوثيريوم هو الدب الوحيد المعروف من العصر البليوسيني-البليستوسيني في المنطقة الاستوائية الجديدة (أمريكا الوسطى والجنوبية). [ 11 ]

أمريكا الجنوبية

تعود أولى السجلات المحتملة لـ Arctotherium sp. و A. cf wingei إلى حفر القطران في إل بريال دي أوروكوال بفنزويلا، والتي يعود تاريخها إلى أواخر العصر البليوسيني وأوائل العصر البليستوسيني (حوالي 3 ملايين سنة)، [ 23 ] مما يدحض فرضية أن الدببة كانت جزءًا فقط من المرحلة الثانية من التبادل الأمريكي العظيم حوالي 1.8 مليون سنة. [ 11 ] يُعتقد أن أمريكا الجنوبية الاستوائية كانت محورية في تنوع جنس Arctotherium ، حيث تم العثور على جميع الأنواع تقريبًا في موقع واحد على الأقل في المناطق الاستوائية. [ 21 ] [ 2 ] وباستثناء هذه البقايا المبكرة، فإن النوع الوحيد المؤكد من جنس Arctotherium في أمريكا الجنوبية من أوائل العصر البليستوسيني هو A. angustidens العملاق من بوينس آيرس، الأرجنتين ( مليون سنة ). ولا يزال التاريخ التطوري لجنس Arctotherium قبل ذلك، وخاصة فيما يتعلق بحجمه الكبير المفاجئ، غير واضح. [ 24 ] بينما كانت Arctotherium sp. المبكرة... سُجّلت عينات من السلفادور وفنزويلا تُظهر قرابةً مع نوع A. angustidens ، [ 21 ] [ 23 ] وقد تم تأريخ بقايا A. angustidens إلى ما بين مليون و0.4 مليون سنة من العصر البليستوسيني، وهو ما يتوافق مع المرحلة الحيوانية الإنسينادية . [ 21 ] [ 24 ]

انقرضت أركتوثيريوم أنغستيدنس (A. angustidens) مع بداية المرحلة الحيوانية اللوجانية في أواخر العصر البليستوسيني الأوسط (منذ حوالي 400,000 عام)، وحلّت محلها أنواع متوسطة الحجم من جنس أركتوثيريوم . [ 21 ] كان أول نوع مسجل خلفها هو أركتوثيريوم فيتوستوم ( A. vetustum ) ( من العصر البليستوسيني الأوسط )، ثم بعد ذلك بفترة وجيزة أركتوثيريوم بونارينس ( A. bonariense) الأكثر قوة (من العصر البليستوسيني الأوسط إلى أواخر العصر البليستوسيني )، إلى جانب أركتوثيريوم تاريجينس (A. tarijense) ( من العصر البليستوسيني الأوسط إلى أوائل العصر الهولوسيني ) . في حين أن أصغر الأنواع وأكثرها انتشارًا، أركتوثيريوم وينجي (A. wingei )، لم يتم تأكيد وجوده إلا من أواخر العصر البليستوسيني وأوائل العصر الهولوسيني ، يُعتقد أن طبيعة هذا النوع الاستوائية تحدّ بشكل كبير من تكوّن الأحافير. هذا، إلى جانب موقع أركتوثيريوم وينجي الأكثر عراقة في جنس أركتوثيريوم ، والبقايا المنسوبة إليه مبدئيًا من حدود العصر البليوسيني-البليستوسيني في فنزويلا، [ 23 ] يشير إلى أصل يعود على الأقل إلى العصر البليستوسيني الأوسط . [ 2 ] [ 9 ]

وصف

جمجمة

الفك السفلي (الفك السفلي) لـ A. tarijense

بدت دببة تريمارتيناي (وبالتالي دببة أركتوثيريوم ) ذات أنوف أقصر بشكل غير متناسب مقارنة بمعظم الدببة الحديثة، ومن هنا جاء اسم "ذات الوجه القصير". هذا القصر الظاهري هو وهم ناتج عن عمق أنوف دببة تريمارتيناي وقصر عظام أنفها مقارنة بالدببة الأخرى ؛ إذ كان وجه دب أركتوثيريوم أعمق ولكنه ليس أقصر من وجه معظم الدببة الحية. [ 1 ]

بالمقارنة مع أنواع الدببة الأخرى من فصيلة تريماركتين التي دُرست ( أركتوثيريوم أنغستيدنس ، وأركتوثيريوم بونارينس ، وأركتوثيريوم فلوريدانوس ، وأركتوثيريوم أورناتوس )، أظهر أركتوثيريوم تاريجينس اختلافات مورفولوجية كبيرة في تشريح الفقاعة السمعية لديه ، مُظهرًا بعض أوجه التشابه مع الدببة. ويشير الباحثون إلى أن هذه المورفولوجيا منحت أركتوثيريوم تاريجينس حساسية دهليزية عالية نسبيًا، وربما رشاقة أكبر، وبالتالي قدرة أفضل على استكشاف بيئات متنوعة. [ 8 ] كما تشير القناة الهلالية الجانبية إلى أن أركتوثيريوم تاريجينس كان يتمتع بوضعية رأس بزاوية 40 درجة، وهي أعلى من زاوية أركتوثيريوم أنغستيدنس (32 درجة) وأركتوثيريوم بونارينس (24 درجة)، مما قد يدل على قدرة أكبر على الرؤية لمسافات طويلة لدى أركتوثيريوم تاريجينس . [ 8 ]

عُثر أيضاً على أسنان لبنية (متساقطة) لدى عينة من نوع أركتوثيريوم تاريجينس (Arctotherium tarijense) عمرها 4-5 أشهر (وُجدت برفقة حيوان بالغ)، ولدى أركتوثيريوم أنجستيدنس (Arctotherium angustidens ). وعلى الرغم من أن الأسنان اللبنية لدى أركتوثيريوم تاريجينس تُشبه أسنان الدببة، إلا أن الأسنان الدائمة تختلف عنها. [ 25 ]

ما بعد الجمجمة

يشير شكل مفصل الكوع إلى إمكانية التنقل شبه الشجري لدى أنواع من جنس أركتودوس ، وأركتوثيريوم بونارينس ، وأركتوثيريوم وينجي ، لكن حجم مفصل الكوع لا يدعم هذا الاحتمال. ونظرًا لتوسع اللقيمة الإنسية بشكل ملحوظ في هذه الأنواع، فمن المرجح (كما هو الحال مع الباندا العملاقة) أن أحفورتي أركتودوس وأركتوثيريوم احتفظتا بهذه السمة نظرًا لمهارتهما العالية في استخدام الأطراف الأمامية. [ 26 ] وبما أن هذه الأجناس تطورت بشكل متقارب نحو زيادة حجم الجسم، فربما كانت هذه الدرجة العالية من البراعة في الأطراف القريبة مفيدة، وبالتالي احتفظت بها فصيلة تريمارتيني، [ 26 ] كما هو الحال في نمط الحياة القائم على التغذية على الجيف . [ 15 ]

يُعتقد أن نوع A. bonariense قد طوّر بشكل متقارب العديد من التكيفات مع نوعي Arctodus simus و Agriotherium / Huracan ، مثل الأطراف الأطول نسبيًا، وحجم الجسم الكبير جدًا، والمنقار القصير العريض، والحفرة قبل الماضغة على الفك السفلي، وربما وجود قواطع قاطعة. [ 27 ] بالإضافة إلى ذلك، أشار تحليل مفصل الكوع لعدة أنواع من جنس Arctotherium وعينة غير محددة من جنس Arctodus إلى تفضيل مشترك للموائل المختلطة . [ 26 ] الهيكل العظمي لما بعد الجمجمة لنوع A. tarijense غير معروف. [ 8 ]

الدب ذو النظارة هو آخر دب قصير الوجه ، والخليفة البيئية لدب A. wingei .

مقاس

يتألف جنس أركتوثيريوم من شكل عملاق مبكر واحد، هو أركتوثيريوم أنغوستيدنس ، وعدة أنواع أصغر لاحقة، كانت ضمن نطاق حجم الدببة الحديثة. [ 24 ] تراوحت أحجام أنواع أركتوثيريوم بين مجموعة متنوعة، سواء بين الأنواع أو بين أفراد النوع الواحد. [ 24 ] يُظهر دب تريماركتين الوحيد المتبقي ، وهو الدب ذو النظارة ، ازدواجًا جنسيًا واضحًا، حيث يكون الذكور البالغون أكبر بنسبة 30-50% من الإناث. [ 10 ]

بُذلت محاولات عديدة لحساب كتلة جسم كل نوع؛ فعلى سبيل المثال، حسبت دراسة أجريت عام 2006 متوسط ​​وزن نوعين، هما A. bonariense بحوالي 110 كجم (243 رطلاً) (نطاق الوزن النموذجي الافتراضي = 106-122 كجم (234-269 رطلاً) )، و A. tarijense بحوالي 139 كجم (306 أرطال) (نطاق 102-189 كجم (225-417 رطلاً) ). [ 28 ] [ 29 ]        

بحسب دراسة أجريت عام ٢٠٠٩، حُسبت نطاقات أوزان سحالي أركتوثيريوم على النحو التالي : أركتوثيريوم وينجي من ٥١ إلى ١٥٠ كجم (١١٢ إلى ٣٣١ رطلاً) ، وأركتوثيريوم فيتوستوم من ١٠٢ إلى ٣٠٠ كجم (٢٢٥ إلى ٦٦١ رطلاً) ، وأركتوثيريوم تاريجينس من ١٣٥ إلى ٤٠٠ كجم (٢٩٨ إلى ٨٨٢ رطلاً) ، وأركتوثيريوم بونارينس من ١٧١ إلى ٥٠٠ كجم (٣٧٧ إلى ١١٠٢ رطلاً) ، وأركتوثيريوم أنجستيدنس من ٤١٢ إلى ١٢٠٠ كجم (٩٠٨ إلى ٢٦٤٦ رطلاً) . واعتبرت الدراسة كل رقم من هذه الأرقام الحد الأقصى للوزن الافتراضي. [ 30 ] وقد حسبت دراسات أخرى وزن عينة من نوع A. tarijense (MACN 971) بـ 231 كجم (509 رطل) ، [ 8 ] وعينات من نوع A. wingei من المنطقة الاستوائية البرازيلية بـ 83 كجم (183 رطل) . [ 31 ]              

عُثر على عينة ضخمة للغاية من دببة A. angustidens في بوينس آيرس عام 2011 ، ويُقدّر وزنها، بناءً على قياس عظم العضد، بين 983 و2042 كيلوغرامًا (2167 و4502 رطلًا) . مع ذلك، يرى الباحثون أن الحد الأعلى غير مرجح، ويرجّحون أن يتراوح وزنها بين 1588 و1749 كيلوغرامًا (3501 و3856 رطلًا) . ويُقدّر طولها وهي واقفة بين 3.4 و4.3 متر (11.2 و14.1 قدمًا) . وهذا يجعلها أكبر دب عُثر عليه على الإطلاق، ومرشحة لأكبر الثدييات البرية اللاحمة المعروفة. [ 24 ]      

بينما أركتوثيريومكانت السلالات الأخرى الباقية من جنس أركتودوس أصغر بكثير من أركتودوس أنغستيدنس ، بينما شهد جنس أركتودوس تحولًا معاكسًا، إذ انتقل من أركتودوس بريستينوس متوسط ​​الحجم إلى أركتودوس سيموس العملاق بحلول نهاية العصر البليستوسيني. [ 24 ] وباستثناء عينة ضخمة للغاية من أركتودوس أنغستيدنس ، يُقال إن أكبر عينات أركتودوس سيموس وأركتودوس أنغستيدنس متقاربة في الحجم، [ 30 ] [ 1 ] وتتوافق مع الحد الأقصى المطلق لحجم حيوان ثديي لاحم بري (حوالي 1000 كجم (2200 رطل) ) (استنادًا إلى قاعدة الطاقة الأكثر تقييدًا لنظام غذائي لاحم). [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]  

توزيع

يتواجد حيوان الأركتوثيريوم في أمريكا
تكوين كوسكاتلان
مقاطعة سان لويس
باسو دو جوكيري
El Mene de Inciarte (A. tarijense؟)
سان بيدرو
لا بلاتا (MLP 35-IX-26)
ميرامار
تكوين تاريخا (A. angustidens/A. tarijense/A.wingei)
بانو نويفو-1 (~12,350 كالوري. BP)
بيلاوكو
كويفا ديل ميلودون / بحيرة صوفيا
Cueva de los Chingues (13,260 كالوري قبل الميلاد) / كويفا ديل بوما (12,225 كالوري قبلي) / كهف بالي آيك
بيهوين-كو
سانتا لوسيا
يونغ (ريو نيغرو)
مقاطعة سانتا في (& Arctotherium sp.)
إستانسيا إل كاسال، مار ديل بلاتا (A. angustidens den) / كاميت نورتي، مار تشيكيتا (A. tarijense؟)
باسو ديل بوي نيغرو، تشكيل سوباس (cf bonariense)
لاباز (انظر بونارينس)
تيماء تيماء / مواكو (ولاية فالكون)
كهف غواتشارو (موناغاس)
منتزه أوباجارا الوطني
أورورا دو توكانتينز
لاجيدو دي سوليداد
سيرا دا كابيفارا
توكا دا باريجودا
Caverna Fadas
إل روديو (أ. وينجي؟)
أكتون حلال، كهف سيبادا (نظام كهف تشيكيبول، T. floridanus؟)
كهف الانقراض (T. floridanus؟)
هويو نيغرو (سيستيما ساك أكتون)، إل بيت سينوتي (P. بالمويدس؟)
El Breal de Orocual (Arctotherium cfwingei، Arctotherium sp.)
فيلا أوركيسا (إنتري ريوس)
لابا دا لاغوا فوندا / لاغوا سانتا (A. vetustum؟)
خريطة توزيع أركتوثيريوم

أسطورة: Arctotherium sp. أ. أنجوستيدينس. أ. بونارينسي أ. تاريجينسي

A. vetustum A. wingei

العصر البليستوسيني المبكر والمتوسط

تعود أقدم سجلات جنس أركتوثيريوم إلى حدود العصرين البليوسيني والبليستوسيني في فنزويلا ( أركتوثيريوم sp. وأركتوثيريوم cf wingei )، [ 23 ] وإلى العصر البليستوسيني المبكر في السلفادور ( أركتوثيريوم sp. ). [ 21 ] مع ذلك، لم يظهر جنس أركتوثيريوم مجددًا إلا في صورة أركتوثيريوم أنغستيدنس في العصر البليستوسيني المبكر والمتوسط ​​في الأرجنتين وجنوب بوليفيا (مليون سنة مضت). [ 24 ] [ 9 ] في أواخر العصر البليستوسيني المتوسط ​​(400 ألف سنة مضت)، اختفى أركتوثيريوم أنغستيدنس ، بينما ظهرت جميع أنواع أركتوثيريوم الأخرى في السجل الأحفوري. تتركز البقايا في المخروط الجنوبي لأمريكا الجنوبية، [ 2 ] باستثناء أركتوثيريوم wingei، الذي سكن نطاقًا شماليًا. [ 9 ]

العصر البليستوسيني المتأخر

بحلول أواخر العصر البليستوسيني ، سيطرت أركتوثيريوم تاريجينس على موائل بامباس وباتاغونيا المفتوحة وشبه القاحلة في جنوب أمريكا الجنوبية، حيث سكنت الأرجنتين، وباتاغونيا في تشيلي، [35] [36] وجنوب بوليفيا، [9] وأوروغواي، [ 37 ] على الرغم من احتمال وجود أركتوثيريوم بوناريينس في نفس الفترة في أوروغواي خلال أواخر العصر البليستوسيني . [ 38 ] وُصفت أركتوثيريوم تاريجينس بأنها ذات كثافة منخفضة جدًا من المواد الأحفورية في باتاغونيا. [ 36 ] كما سُجل وجود نوع غير مصنف من جنس أركتوثيريوم في أقصى جنوب البرازيل . [ 39 ]

من جهة أخرى، انتشر نوع A. wingei عبر الأجزاء الشمالية الاستوائية من القارة، [ 40 ] وعبر غابات السافانا الاستوائية في البرازيل وصولاً إلى بوليفيا ، [ 14 ] [ 41 ] وفنزويلا ، [ 9 ] ووصولاً إلى أمريكا الشمالية ( شبه جزيرة يوكاتان في بليز والمكسيك ). [ 11 ] كما عُثر على عينة محتملة من A. wingei في شمال غرب الأرجنتين ، [ 10 ] مع وجود سجل محتمل لـ A. vetustum في وسط البرازيل . [ 2 ]

نظام عذائي

أ. أنجوستيدنس

باستخدام نظائر الكربون، يُفترض أن النظام الغذائي لـ A. angustidens كان قارتًا مع تفضيل كميات كبيرة من اللحوم. [ 29 ] [ 42 ] وبالإضافة إلى التهام جيف الحيوانات العاشبة الضخمة، فإن نوع تآكل الأسنان الموجود بين عينات A. angustidens ، إلى جانب تكرار الأسنان المكسورة لدى معظم العينات (خاصةً في الأعمار المتقدمة)، يشير إلى افتراس نشط للفقاريات الكبيرة، بما في ذلك على سبيل المثال لا الحصر الخيول ، والتابير ، والإبليات ، والماكروكينيات ، والجليبتودونات ، والكسلان الأرضي العملاق ، والتوكسودونتيدات ، والجومفوثيرات . [ 42 ] [ 36 ]

A. bonariense & A. tarijense

كان متوسط ​​وزن الفريسة التي يصطادها كل من أركتوثيريوم بونارينس وأركتوثيريوم تاريجينس حوالي 100 كيلوغرام (220 رطلاً) ، بحد أقصى 300 كيلوغرام (661 رطلاً) . [ 28 ] وكان أركتوثيريوم تاريجينس يصطاد أحيانًا الجمال والخيول كمكملٍ للتغذية على الجيف والفرائس الصغيرة والنباتات. [ 43 ] وتشير دراسات نظائر الكربون من أقصى جنوب باتاغونيا إلى أن أركتوثيريوم تاريجينس كان من الحيوانات الكانسة النشطة بشكل خاص. [ 44 ] وعلى الرغم من ازدياد التغذية على اللحوم كلما اتجهنا جنوبًا، تشير نظائر الكربون إلى أن أركتوثيريوم تاريجينس    بلغ الحد الأقصى لوزن فرائسها 300  كيلوغرام، مما جعل الثدييات الضخمة (شبه البالغة والأصغر سنًا)، مثل الجومفوثيرات والكسلان الأرضي العملاق والتوكسودونتيدات، فريسة لسميلودون بوبولاتور والنمور العملاقة . [ 28 ] [ 43 ] كما انضم سميلودون فاتاليس ، وأركتوثييريوم بونارينس ، وكانيس نيهرينغي ، والذئاب ذات العرف ، والبشر إلى هذه المجموعة من المفترسات في مراحل مختلفة من العصر اللوجاني . [ 28 ] [ 45 ] [ 46 ] ومع ذلك، فإن سنًا مجزأً من أركتوثييريوم سي إف تاريجينس من كهف بانو نويفو-1 في جنوب تشيلي يحوي تجاويف، والتي يمكن تفسيرها على أنها نتيجة لتناول أطعمة غنية بالكربوهيدرات مثل الفاكهة أو العسل. وقد تعقدت محاولة أخرى لتحليل التآكل المجهري للسن في عام 2015 بسبب تناول النباتات الصلبة والعظام التي تسببت في أضرار مماثلة لأسنان الحيوانات القارتة. [ 36 ]

A. vetustum & A. wingei

إلى جانب الأدلة المستقاة من أسنان حيوان A. wingei المختلفة ، [ 1 ] [ 14 ] تشير دراسات نظائر الكربون إلى أن هذا الحيوان ، على الأقل في المنطقة الاستوائية البرازيلية، كان عاشبًا بشكل كبير، متخصصًا في تناول النباتات من نوع C3 مثل الثمار والأوراق. [ 31 ] [ 47 ] ومع ذلك، لم يكن نظام A. wingei الغذائي تقليديًا بالضرورة، إذ يُرجح أن يكون استهلاكه للحوم قد بلغ ذروته في أوقات عدم استقرار الموارد. [ 31 ] كما تشير الزيادات المفاجئة في النظائر من المنطقة الاستوائية البرازيلية إلى استهلاكه أحيانًا لحيوان الكسلان الأرضي Nothrotherium maquinense (يُفترض أنه يُفضل الأفراد الأصغر سنًا ويتغذى على الجيف المتاحة)، بالإضافة إلى A. wingei نفسه، وهو ما قد يُمثل أكل لحوم الصغار، كما لوحظ في الدببة السوداء الأمريكية والدببة القطبية . [ 31 ]

بالإضافة إلى ذلك، يُعتقد أن العديد من علامات العض على أحافير حيوانات عاشبة، مثل غلوسوثيريوم وإيكوس ، قد نتجت عن دببة قصيرة الوجه تتغذى على الجيف في جميع أنحاء أمريكا الجنوبية خلال العصر اللوجاني . [ 29 ] [ 48 ] ووفقًا لدراسة أجريت عام 2021، فإن أقصى فريسة لـ A. wingei تُقارب وزن جسمه (حوالي 83 كجم (183 رطلًا) ). [ 31 ]  

علم الأحياء القديمة

الإسبات

استعادة حياة حيوان أركتوثيريوم بونارينس.

عُثر على ثلاثة أفراد من نوع A. angustidens في جحر قديم معًا (يُفترض أنه كان لأنثى مع أشبالها اليافعة، وذلك بالاقتران مع جماجم Scelidodon و Scelidotherium )، [ 49 ] [ 50 ] مما يفتح الباب أمام احتمال استخدام A. angustidens للجحور للسبات الشتوي. [ 51 ] وعلى النقيض من موطن الدب ذي النظارة الاستوائي والمعتدل، فإن مناخ الأرجنتين الموسمي والقاسي في كثير من الأحيان خلال العصر البليستوسيني يشير إلى أن شبه السبات الشتوي كان استراتيجية فعالة للبقاء، كما تفعل الدببة اليوم. [ 50 ] يُعتقد أن A. angustidens قد أعاد احتلال الكهوف التي حفرتها حيوانات Xenarthra ، مثل حيوانات Mylodonts Glossotherium و Scelidotherium ، وحيوان Pampatherium من فصيلة Pampatheriidae . [ 52 ] نظرًا لندرة الجحور القديمة المناسبة قبل التبادل الأمريكي العظيم ، فقد اقتُرح أن الافتراس والتنافس على الجحور من قِبل الحيوانات اللاحمة المشيمية الوافدة حديثًا ، وخاصةً من قِبل أركتوثيريوم أنغستيدنس ، قد زاد من معدل حفريات كهوف الزينارثرا . [ 51 ] كما تم العثور على أنواع أخرى من أركتوثيريوم ، مثل أركتوثيريوم تاريجينس (جنوب تشيلي) وأركتوثيريوم وينجي (البرازيل وفنزويلا)، في الكهوف، ويُفترض أيضًا أنها استخدمت الجحور. [ 36 ] [ 51 ]

العلاقة مع الدببة الأخرى

استنادًا إلى البيانات المورفولوجية، كان يُعتقد تقليديًا أن جنسي أركتودوس وأركتوثيريوم أقرب صلةً ببعضهما البعض من ارتباطهما بجنس تريماركتوس. لكن دراسة أجريت عام ٢٠١٦ على الحمض النووي للميتوكوندريا كشفت أن جينوم الميتوكوندريا لدى أركتوثيريوم أقرب إلى جينوم الدب ذي النظارة ( تريماركتوس أورناتوس ) منه إلى جينوم أركتودوس في أمريكا الشمالية. وأشار مؤلفو الدراسة إلى أن هذا يعني أن أركتوثيريوم وأركتودوس تطورا إلى أحجام كبيرة بطريقة متقاربة . [ ١٥ ] مع ذلك، ونظرًا لاختلاف اتجاهات التطور لدى أركتوثيريوم وأركتودوس فيما يتعلق بحجم الجسم مع تقدم العصر البليستوسيني، يُعتقد أنهما تعرضا لضغوط انتقائية منفصلة. وبما أن حجم أركتوثيريوم قد تقلص مع برودة العصر البليستوسيني، فلا يُعتقد أن قاعدة بيرغمان هي سبب التضخم الأولي لـ أركتوثيريوم أنغوستيدنس . بدلاً من ذلك، يُرجّح أن يكون النقص الأولي في الحيوانات المفترسة الكبيرة ووفرة الحيوانات العاشبة في أمريكا الجنوبية عند هجرة حيوان الأركتوثيريوم إلى القارة قد ساهما في زيادة حجمه. [ 24 ] لكن هذا الوضع انعكس مع نضوج مجموعة الحيوانات المفترسة في العصر البليستوسيني الأوسط، مما أدى إلى اختفاء حيوان الأركتوثيريوم أنغستيدنس وازدياد اعتماد الأركتوثيريوم على نظام غذائي يعتمد على الحيوانات العاشبة . [ 1 ]

لم يظهر جنس تريماركتوس في السجل الأحفوري لأمريكا الجنوبية إلا في العصر الهولوسيني ، [ 53 ] مما يشير إلى أن الدب ذو النظارة الموجود حاليًا ينحدر من حدث انتشار مستقل لاحق من أمريكا الشمالية إلى جنس أركتوثيريوم ، [ 15 ] [ 1 ] [ 35 ] ربما بعد انقراض أركتوثيريوم وينجي في الأمريكتين . [ 11 ] ومع ذلك، فمن المحتمل أن تكون مناطق انتشار الدب ذي النظارة، المتخصص في غابات جبال الأنديز، ونطاقات انتشار أركتوثيريوم الأكثر تكيفًا مع الأراضي المنخفضة والبيئات المفتوحة ، قد تعايشت في أمريكا الجنوبية. ويشير الباحثون إلى أن ارتفاع 1800 متر (كما هو الحال في وديان الأنديز) مثّل منطقة عازلة بين الجنسين. [ 9 ]

مسارات السكك الحديدية

نُسبت آثار الأقدام من بيهوين-كو (الأرجنتين)، المصنفة ضمن النوع الأثري Ursichnus sudamericanus، إلى نوع Arctotherium tarijense نظرًا لتاريخها الذي يعود إلى أواخر العصر البليستوسيني. تتشابه هذه الآثار في أبعادها وكتلتها مع دب ذكر ذي نظارة (طول اليد 13.8 سم وعرضها 13.2 سم، وطول القدم 22 سم وعرضها 11.8 سم)، وتُظهر دورانًا داخليًا بزاوية 10 درجات، ويبلغ طول الخطوة 65 سم. تظهر مخالب طويلة، والإصبع الثالث أطول من بقية الأصابع؛ ولا يوجد أثر للكعب في اليد. [ 54 ]

علم الأمراض القديمة

إلى جانب التهام جيف الحيوانات العاشبة الضخمة، يشير نوع تآكل الأسنان الموجود لدى عينات أركتوثيريوم أنغستيدنس ، بالإضافة إلى كثرة الأسنان المكسورة لدى معظم العينات (خاصةً في الأعمار المتقدمة)، إلى افتراس نشط للفقاريات الكبيرة، بما في ذلك على سبيل المثال لا الحصر الخيول ، والتابير ، والإبليات ، والماكروكينيات ، والجليبتودونات ، والكسلان الأرضي العملاق ، والتوكسودونتيدات ، والجومفوثيرات . [ 42 ] [ 36 ] من بين الأسنان المعروفة من أنواع أركتوثيريوم اللاحقة ، تُظهر عينة واحدة فقط من أركتوثيريوم بونارينس نفس الأسنان المتشققة التي كانت لدى أركتوثيريوم أنغستيدنس ، على الرغم من أن التآكل الشديد لسطح الضرس الطاحن شائع في جميع أنحاء الجنس. [ 42 ] تشير محاولة تحليل التآكل المجهري لأسنان حيوان أركتوثيريوم cf tarijense في عام 2015 إلى أن تناول النباتات الصلبة والعظام تسبب في أضرار مماثلة للأسنان لدى الحيوانات القارتة. [ 36 ] تُظهر الأمراض التي وُجدت على عينة ضخمة من حيوان أركتوثيريوم أنغوستيدنس ، والمتمثلة في إصابات عميقة متعددة شفيت منذ فترة طويلة رغم العدوى، نمط حياة يتسم بالصراع. [ 24 ]

علم البيئة القديمة

من المرجح أن آكلات اللحوم من أمريكا الشمالية التي غزت أمريكا الجنوبية قد تبنت بسرعة المواقع البيئية المفترسة التي كانت تشغلها سابقًا مجموعات أمريكا الجنوبية الأصلية، مثل الجرابيات الجرابية ( السباراسودونتات) والفوروسراكيدات ، والتي انقرضت إلى حد كبير قبل وصولها بفترة وجيزة. [ 24 ] يُعتقد أن الأركتوثيريوم قد تكيف مع المناطق المفتوحة في الموائل القاحلة وشبه القاحلة. [ 10 ] [ 26 ] أول سجل محتمل للأركتوثيريوم sp. والأركتوثيريوم cf wingei يعود إلى حفر القطران في إل بريال دي أوروكوال في فنزويلا، والتي يعود تاريخها إلى أواخر العصر البليوسيني وأوائل العصر البليستوسيني، [ 23 ] وإلى أوائل العصر البليستوسيني في السلفادور. [ 21 ]

في المخروط الجنوبي لأمريكا الجنوبية، ظهر نوع أركتوثيريوم أنغستيدنس أولًا، وكان متوطنًا في المرحلة الحيوانية الإنسية ، بينما وُجدت جميع الأنواع اللاحقة فقط في المرحلة الحيوانية اللوجانية اللاحقة . [ 2 ] [ 24 ] بعد انقراض أركتوثيريوم أنغستيدنس في نهاية المرحلة الإنسية، بدأ نوعان بالظهور في السجل الأحفوري. تألف مُركب الأنواع أركتوثيريوم بونارينس / أركتوثيريوم تاريجينس من حيوانات قارتة عالمية الانتشار وقادرة على التكيف، [ 8 ] بينما كان كل من أركتوثيريوم فيتوستوم وأركتوثيريوم وينجي عاشبين في الغالب. [ 24 ] ومع ذلك، نظرًا لأن أركتوثيريوم فيتوستوم وأركتوثيريوم وينجي هما أقدم أنواع أركتوثيريوم ، فلا بد أن سلالتهما كانت موجودة قبل ظهور أركتوثيريوم أنغستيدنس في الفترة الإنسية من العصر البليستوسيني المبكر. [ 2 ] على الرغم من أن أركتوثيريوم أنغستيدنس كان حيوانًا لاحمًا للغاية، فقد أشير إلى أنه مع استقرار مجموعة متنوعة من الحيوانات اللاحمة في أمريكا الجنوبية، بدأ جنس أركتوثيريوم بالعودة إلى أنظمة غذائية أكثر تقليدية للدببة مع نضوج النظام البيئي في العصر البليستوسيني الأوسط. [ 1 ] [ 43 ]

الأمريكتان الاستوائية

أمريكا الوسطى

تُعدّ إحدى أقدم العينات المعروفة من جنس أركتوثيريوم سنًّا لبنيًّا (ضرس dp4) عُثر عليها في الطبقة C1 من موقع ريو توماياتي التابع لتكوين كوسكاتلان في السلفادور ، إلى جانب جمجمة جزئية من جنس بوروفاغوس ، يعود تاريخها إلى المرحلة الحيوانية المتأخرة من العصر البلانكي (التي تُقابل تقريبًا العصر الجيلاسي حوالي 1.8 مليون سنة). يُشابه شكل السنّ وحجمه القديمان سنّ أركتوثيريوم أنغوستيدنس ، ولكن نظرًا لقلة الأسنان اللبنية الأخرى التي عُثر عليها من جنس أركتوثيريوم ، فقد تمّ تصنيف السنّ بثقة على مستوى الجنس فقط على أنه أركتوثيريوم sp. [ 21 ]

كانت غابات السافانا الاستوائية والمراعي، مثل منطقة سيرادو الحديثة ، ستحل محل الأمازون كنظام بيئي مهيمن في أمريكا الجنوبية خلال العصر البليستوسيني، وامتدت إلى أمريكا الوسطى. هذا هو نوع A. wingeiالموطن المفضل لـ

مع ذلك، لم تُكتشف أحافير أركتوثيريوم في أمريكا الوسطى إلا لاحقًا في أواخر العصر البليستوسيني ( الرانشولابريان ) في شبه جزيرة يوكاتان ، مع اكتشافات أركتوثيريوم وينجي في بليز والمكسيك . [ 11 ] [ 12 ] يُعتقد أن أركتوثيريوم وينجي قد حدّ من نطاق انتشار تريماركتوس فلوريدانوس في شبه جزيرة يوكاتان، حيث لم يتمكن تريماركتوس من الهجرة إلى المناطق الاستوائية الجديدة إلا بعد انقراض أركتوثيريوم وينجي . لاحقًا، يُعتقد أن بقايا تريماركتوس فلوريدانوس من أمريكا الوسطى (والبانثيرا بالامويدس المشكوك في أمرها) تمثل أركتوثيريوم وينجي . [ 11 ]

تم انتشال A.wingei من الفجوات الصخرية وأنظمة الكهوف عبر ولاية يوكاتان ؛ يحافظ Hoyo Negro أيضًا على حيوانات الكسلان الأرضية ( Nohochichak xibalbahkah ، Nothrotheriops shastensis )، Cuvieronius ، تابير بيرد ، Smilodon Fatalis ، Protocyon ، بوما، البوبكات ، البقري المطوق ، والكوتي أبيض الأنف من غابة استوائية، [ 11 ] [ 55 ] [ 56 ] بينما Extinction Cave تحتوي على أرماديلو ، بانثيرا أتروكس ، جاكوار، بوما، بقري مطوق، باليولام ميريفيكا ، غزال بروكيت أحمر ، بيسون إس بي، إكوس كونفرسيدينس ، وسميلودون فاتاليس من الأراضي العشبية المختلطة / السافانا. [ 57 ] أ. وينجىيشير ارتباطها بـ Protocyon في Hoyo Negro، وهو حيوان آخر كان يُعتقد سابقًا أنه مستوطن في أمريكا الجنوبية ، إلى وجود علاقة معقدة من التبادل الحيواني بعد فترة طويلة من التبادل الأمريكي العظيم . [ 11 ]

منطقة البحر الكاريبي وأمريكا الجنوبية

أقدم وأحدث السجلات المؤكدة لوجود حيوان الأركتوثيريوم تأتي من ساحل البحر الكاريبي في فنزويلا. في حفر القطران في إل بريال دي أوروكوال ، وُجد الأركتوثيريوم مع أولى السجلات المعروفة لحيواني الهوموثيريوم والبروتوسيون . [ 23 ]

سيرادو وكااتينغا

في غابات السافانا منخفضة الكثافة في المنطقة الاستوائية البرازيلية، [ 58 ] لعبت حيوانات A. wingei والبوما واليغور دورًا داعمًا لحيوان Smilodon populator (الذي يُحتمل أيضًا أنه يعيش منفردًا) .هيمنت على مجموعة المفترسات الإقليمية، متجنبةً المنافسة مع بروتوسيون تروغلوتايتس في السافانا الأكثر انفتاحًا. [ 31 ] [ 47 ] [ 59 ] نظرًا لصغر حجمها وكونها أكثر ميلًا للأكل النباتي، فمن المرجح أن تكون A. wingei قد تنافست أيضًا مع حيوانات لاحمة أصغر حجمًا أخرى موجودة في منطقة BIR، مثل جاغواروندي ، وليكالوبكس ، وكريسوسيون ، وسيردوسيون ، وثيريوديكتيس ، وسبيوثوس ، وناسوا ، وبروسيون ، وإيرا ، وكونيباتوس ، وغاليكتيس ، وليوباردوس . [ 14 ]

تشاكو

يُعد وادي تاريجا في بوليفيا الموقع الوحيد الذي سُجِّل فيه وجود ثلاثة أنواع من جنس أركتوثيريوم ؛ وهي: أركتوثيريوم أنغوستيدنس (إنسينادان)، وأركتوثيريوم تاريجينس وأركتوثيريوم وينجي (لوجانيان). [ 9 ] وعلى الرغم من أن تاريجا تحتفظ بالعديد من الأنواع البامباية النموذجية، إلا أن ارتفاع نسبة بقايا الجومفوثير والحصان والكابيبارا والتابير يُعدّ أمرًا فريدًا، حيث يقتصر وجود النوعين الأخيرين اليوم على المناطق الأكثر دفئًا ورطوبة. [ 60 ]

المخروط الجنوبي

يبدو أن معظم أنواع جنس أركتوثيريوم تقتصر إلى حد كبير على المخروط الجنوبي ، وخاصة الأرجنتين ، حيث توجد أغنى السجلات في مقاطعة بوينس آيرس . [ 10 ] يظهر جنس أركتوثيريوم في السجل الأحفوري لجنوب أمريكا الجنوبية في العصر البليستوسيني المبكر (مليون سنة) على هيئة أركتوثيريوم أنغستيدنس الضخم ، من مقاطعة بوينس آيرس في الأرجنتين. يُعد أركتوثيريوم أنغستيدنس أشهر أنواع أركتوثيريوم المعروفة من العصر البليستوسيني المبكر. [ 24 ] [ 21 ] [ 61 ]

تتواجد أولى عينات أركتوثيريوم المسجلة في جنوب أمريكا الجنوبية بالتزامن مع أقدم السجلات المعروفة لحيوانات أخرى من أصل أمريكي شمالي في أمريكا الجنوبية؛ كالغزلان، والتابير، والقطط (مثل الفيلس ، وهوموثيريوم ، وبانثيرا ، وبوما ، وسميلودون )، والقوارض ، [ 15 ] [ 62 ] فيما يُعرف بالمنطقة الحيوية لميزوثيريوم كريستاتوم . شهدت ذوات الحوافر والحيوانات اللاحمة ذات الأصل القطبي الشمالي زيادة في التنوع من خلال التطور النوعي داخل أمريكا الجنوبية؛ بينما شهدت حيوانات زينارثرا الأصلية أيضًا زيادة ملحوظة في التنوع، كان هناك انخفاض في حيوانات نوتونغولاتا الأصلية . [ 63 ]

المرتفعات الشمالية الغربية

عُثر على نوع من جنس أركتوثيريوم، ذي صلة وثيقة بنوع أركتوثيريوم وينجي، في موقع إل روديو الذي يعود إلى أواخر العصر البليستوسيني في وديان جبال الأنديز شمال غرب الأرجنتين ( مقاطعة كاتاماركا )، [ 10 ] [ 64 ] كما عُثر على نوع آخر من جنس أركتوثيريوم في مقاطعة سان لويس المجاورة . وقد دفع وجود أركتوثيريوم في إل روديو الباحثين إلى الاعتقاد بأن بيئات شبه قاحلة معتدلة ومفتوحة كانت سائدة، على عكس الغطاء النباتي شبه الاستوائي لمنطقة تشاكو في الموقع. [ 10 ] وتمثل سييرا بامبياناس في سان لويس، التي تعود إلى أواخر العصر البليستوسيني، بيئة انتقالية بين منطقة أريد دياجونال وسهل بامباس ، حيث ينحدر مجتمع الحيوانات العاشبة الضخمة في معظمه من أصول بامباسية. [ 65 ] [ 66 ]

بامباس

المرحلة الحيوانية في إنسينادا

في العصر الإنسينادي ، لم يكن ينافس حيوان A. angustidens في الحجم سوى حيوان Smilodon populator ، بينما أكملت حيوانات Theriodictis platensis و Canis gezi [ 67 ] و Protocyon scagliorum و Panthera onca والبوما مجموعة الحيوانات المفترسة في الأرجنتين خلال العصر البليستوسيني المبكر . وقد افترض أن انقراض حيوان Chapalmalania، وهو نوع من الراكونيات متخصص في التغذي على الجيف، خلال هذا التحول الحيواني، كان بمثابة البوابة لظهور A. angustidens.[ 15 ] [ 29 ] بالإضافة إلى ذلك، يُعزى تطور الصفائح العظمية الشوكية شديدة التعديل في حيوان جليبتودون خلال العصر البليستوسيني إلى وصول حيوانات لاحمة كبيرة مثل أركتوثيريوم أنجستيدنس إلى أمريكا الجنوبية. [ 68 ] وقد تم العثور على نسبة أعلى من أفراد أركتوثيريوم أنجستيدنس الأقدم مقارنةً بأنواع أركتوثيريوم الأخرى . [ 24 ] يُعتبر أركتوثيريوم أنجستيدنس أحفورةً مؤشرةً لمرحلة إنسينادا الحيوانية. [ 69 ]

المرحلة الحيوانية اللوجانية
كانت الجماليات التي تسكن السهول شبه القاحلة، مثل هذا اللاما غوانيكو ، من بين الفرائس المفضلة وموائل العديد من الأنواع الجنوبية من الأركتوثيريوم .

ظهرت أنواع A. bonariense و A. tarijense و A. vetustum خلال المرحلة البونارية من العصر اللوجاني (400 ألف سنة مضت - 130 ألف سنة مضت)، فيما يشار إليه باسم النطاق الحيوي لـ Megatherium americanum . [ 63 ]

تنافس A. tarijense ضد Smilodon populator ، والجاغوار العملاقة ( Panthera onca mesembrina )، والبوما ، و Lycalopex ، وCerdocyon ، و Conepatus ، و Didelphis ، و Dusicyon avus في أواخر العصر البليستوسيني بالأرجنتين . [ 45 ] [ 70 ] أ.تاريجينسيبلغ الحد الأقصى لوزن فرائسها 300  كيلوغرام، مما جعل الثدييات الضخمة (شبه البالغة والأصغر سنًا)، مثل الجومفوثيرات والكسلان الأرضي العملاق والتوكسودونتيدات، فريسة لسميلودون بوبولاتور والنمور العملاقة . [ 28 ] كما انضم سميلودون فاتاليس ، وأركتوثييريوم بونارينس ، وكانيس نيهرينغي ، والذئاب ذات العرف ، والبشر إلى هذه المجموعة من المفترسات في مراحل مختلفة من العصر اللوجاني . [ 28 ] [ 45 ] [ 71 ]

باتاغونيا

لم يُعثر إلا على أحافير من نوع A. tarijense في باتاغونيا ، وتقتصر المواقع الحالية على العصر البليستوسيني المتأخر في تشيلي. [ 35 ] [ 36 ] [ 72 ] ويُرجح أن الافتراس بلغ ذروته في أقصى جنوب نطاق انتشار A. tarijense ، حيث يُحتمل أن يكون التغذي على الجيف استراتيجية تغذية مهمة في المنطقة شبه القطبية الفقيرة بالموارد. [ 43 ] [ 44 ] وقد أُعيد بناء البيئة القديمة بشكل عام على أنها سهوب مفتوحة تتخللها غابات من أشجار الزان الجنوبي (Nothofagus) ، [ 36 ] [ 73 ] حيث تنافس A. tarijense مع سميلودون بوبولاتور (Smilodon populator) وبانثيرا أونكا ميسيمبرينا (Panthera onca mesembrina) . [ 70 ]

إعادة بناء علم البيئة القديمة

على الرغم من أن الدب ذو النظارة حيوان عاشب في الغالب، إلا أنه يُعدّ مفترسًا نشطًا في بعض الأحيان. يمتلك هذا الدب عدة أساليب صيد، أهمها مفاجأة فريسته أو التغلب عليها، ثم امتطاء ظهره والتهامها وهي لا تزال حية، مثبتًا إياها بوزنه ومخالبه الكبيرة والطويلة. أو قد يطارد الدب فريسته في تضاريس وعرة أو سفوح تلال أو منحدرات شديدة، مما يؤدي إلى سقوطها أو موتها. بعد الموت، يسحب الدب الفريسة إلى مكان آمن (عادةً ما يكون عشًا فوق شجرة أو منطقة حرجية) ويلتهمها، فلا يتبقى منها سوى الهيكل العظمي. وقد اقتُرحت هذه السلوكيات على أنها من جنس الدب ذو النظارة (Arctotherium ).استراتيجيات الصيد أيضًا. [ 42 ] ومع ذلك، على الرغم من قدرة الدب ذي النظارة على تسلق الأشجار ، يُعتقد أن الأركتوثيريوم حيوان غير شجري. [ 26 ] [ 50 ]

التفاعل مع البشر

يبدو أن بقايا A. wingei في منطقة هويو نيغرو في يوكاتان مرتبطة ببقايا بشرية. [ 74 ]

الانقراض

آخر السجلات المعروفة لـ Arctotherium هي اكتشاف غامض لـ A. bonarense من أوروغواي ( راجع / aff ، إما ~36,900 أو ~14,485 سنة مضت من تكوين سوباس ، [ 75 ] A. tarijense عند 12,255 كالوري تقريبًا في كويفا ديل بوما ، ( باتاغونيا ) تشيلي ، [ 36 ] و A.wingei في ~13,140 كالوري بريتيش بتروليوم في سيستيما ساك أكتون ( يوكاتان )، المكسيك ، [ 11 ] مع سجل محتمل قدره 9000 بريتيش بتروليوم في مواكو ، فنزويلا [ 9 ] .

على الصعيد العالمي، خلال حدث الانقراض الرباعي ، فضّل الانقراض "الأشكال المحافظة" في بنية أجسام الدببة ، مثل تلك الموجودة في الدب ذي النظارة . [ 24 ] على سبيل المثال، ربما حدّت أسنان الأركتوثيريوم الأكثر تخصصًا من نظامه الغذائي أكثر من الدب ذي النظارة المعاصر له، وبالتالي جعلته أكثر عرضة للانقراض. [ 9 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 فيغيريدو، بورخا؛ سويبلزون، ليوبولدو هـ. (19 أغسطس 2009). "استنتاج علم البيئة القديمة في دببة تريماركتين المنقرضة (آكلات اللحوم، الدببة) باستخدام القياسات المورفومترية الهندسية: علم البيئة القديمة في دببة تريماركتين المنقرضة" . ليثايا . 43 (2): 209-222 . doi : 10.1111/j.1502-3931.2009.00184.x .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 سويبلزون، إل إتش؛ توني، إي بي؛ بوند، إم. (2005). "السجل الأحفوري لدببة أمريكا الجنوبية قصيرة الوجه (Ursidae، Tremarctinae)" . مجلة علوم الأرض في أمريكا الجنوبية . 20 ( 1-2 ): 105-113 . Bibcode : 2005JSAES..20..105S . doi : 10.1016/j.jsames.2005.07.005 . تاريخ الاسترجاع: 21 فبراير 2019 .
  3. ↑ كارول، روبرت لين (1988). علم الحفريات الفقارية والتطور . نيويورك، نيويورك: فريمان. ISBN 978-0-7167-1822-2.
  4. ↑ كامب، سي إل؛ تايلور، دي إن؛ ويلز، إس بي (30 نوفمبر 1942). ببليوغرافيا الفقاريات الأحفورية 1934-1938 . أوراق خاصة للجمعية الجيولوجية الأمريكية. المجلد 42. الجمعية الجيولوجية الأمريكية. ص 467. doi : 10.1130/SPE42 .  
  5. ↑ ميريام، جون سي؛ ستوك، تشيستر (1925)، العلاقات وبنية الدب قصير الوجه، أركتوثيريوم، من العصر البليستوسيني في كاليفورنيا ، واشنطن العاصمة: مؤسسة كارنيجي في واشنطن، الصفحات 1-25 ، تم الاطلاع عليه بتاريخ 2022-05-06 
  6. ↑ هاي، أوليفر بيري (1901). ببليوغرافيا وفهرس الفقاريات الأحفورية في أمريكا الشمالية . مكتب الطباعة الحكومي الأمريكي.
  7. ^ سويبيلزون، ليوبولدو هـ. (2002). ب. توني، إدواردو (محرر). "Los Ursidae (Carnivora، Fissipedia) Fosiles de la Republica Argentina. Aspectos Sistematicos y Paleoecologicos" (PDF) . كلية العلوم الطبيعية والمتحف، جامعة لابلاتا (أطروحة دكتوراه) . 1 .
  8. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ أرناودو، ماريا يوجينيا؛ بونا، باولا؛ سويبلزون، ليوبولدو هيكتور؛ شوبرت، بلين دبليو. (ديسمبر ٢٠١٦). "دراسة تشريحية للمنطقة السمعية لدب أركتوثيريوم تاريجينس (الدببة، تريماركتيني)، وهو دب قصير الوجه منقرض من العصر البليستوسيني في أمريكا الجنوبية" . مجلة التشريح . ٢٢٩ (٦): ٨٢٥-٨٣٧ . doi : 10.1111/joa.12525 . ISSN 0021-8782 . PMC 5108154. PMID 27460048 .   
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 سويبلزون، LH؛ رينكون، م (2007). “السجل الأحفوري للدببة قصيرة الوجه (Ursidae، Tremarctinae) من فنزويلا. الآثار المنهجية والجغرافية الحيوية والبيئية القديمة “. New Jahrbuch for Geologie und Paläontologie، Abhandlungen . 244 (3): 287–298 . بيب كود : 2007NJGPA.244..287S . سيتيسيركس 10.1.1.827.6635 . دوى : 10.1127/0077-7749/2007/0244-0287 . 
  10. 1 2 3 4 5 6 7 دانيال غارسيا لوبيز؛ أورتيز، بابلو؛ مادوزو جيان، م.؛ مويانو، م. (2008-12-12). "السجل الأول لـ Arctotherium (Ursidae، Tremarctinae) في شمال غرب الأرجنتين وأهميته الجغرافية القديمة" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 28 (4): 1232– 1237. بيب كود : 2008JVPal..28.1232L . دوى : 10.1671/0272-4634-28.4.1232 . اتش دي ال : 11336/79528 . S2CID 86213882 . 
  11. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 شوبرت، بي دبليو؛ الثرثرة، JC. أرويو كابراليس، J .؛ صامويلز، جي إكس؛ سويبلزون، LH؛ بريفوستي، FJ. ويدجا، سي؛ نافا، أ. ريسولو، د.؛ إريجيرينا، بل (2019). "حيوانات آكلة اللحوم في يوكاتان تسلط الضوء على التبادل الحيوي الأمريكي العظيم" . رسائل علم الأحياء . 15 (5) 20190148. دوى : 10.1098/rsbl.2019.0148 . بمك 6548739 . بميد 31039726 . 20190148.  
  12. 1 2 شوبرت، بلين دبليو؛ تشاترز، جيمس سي؛ أرويو-كابراليس، خواكين؛ سويبلزون، ليوبولدو إتش؛ أوي، خايمي جيه؛ غريفيث، كاميرون إس؛ دي أندا، غييرمو؛ لونا إريغويرينا، بيلار (28 أكتوبر 2016). "دب أمريكا الجنوبية قصير الوجه (أركتوثيريوم) من شبه جزيرة يوكاتان في بليز والمكسيك: دلالات على جغرافيتها الحيوية، وعلم الأحياء القديمة، وتطورها، وانقراضها" (ملف PDF) . جمعية علم الحفريات الفقارية . الاجتماع السنوي السادس والسبعون لجمعية علم الحفريات الفقارية: 220.
  13. ^ بيريرا ، ألكسندر تريفيسان (18 مايو 2021). "Ursidae (Mammalia، Carnivora) do Pleistoceno do Rio Grande do Sul، Brasil" (PDF) . الجامعة الفيدرالية في سانتا كاتارينا .
  14. 1 2 3 4 رودريغيز، شيرلي؛ أفيلا، ليوناردو س.؛ سويبلزون، ليوبولدو ه.؛ برنارديز ، كاميلا (28/11/2014). "الحيوانات آكلة اللحوم في العصر البليستوسيني المتأخر (آكلة اللحوم: الثدييات) من رواسب الكهف الرسوبية في شمال البرازيل" . أنيس دا أكاديميا برازيليرا دي سينسياس . 86 (4): 1641–1655 . دوى : 10.1590/0001-3765201420140314 . اتش دي ال : 11336/9084 . ISSN 0001-3765 . بميد 25590705 . S2CID 3358820 .   
  15. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 ميتشل، كيه جيه؛ براي، إس سي؛ بوفر، بي؛ سويبلزون، إل؛ شوبرت، بي دبليو؛ بريفوستي، إف؛ برييتو، إيه؛ مارتن، إف؛ أوستن وآلان كوبر، جيه جيه (2016). " يكشف الحمض النووي للميتوكوندريا القديم عن التطور التقاربي للدببة العملاقة قصيرة الوجه (Tremarctinae) في أمريكا الشمالية والجنوبية" . رسائل علم الأحياء . 12 (4) 20160062. doi : 10.1098/rsbl.2016.0062 . PMC 4881349. PMID 27095265 .  
  16. ↑ كراوس، يوهانس؛ أونغر، تينا؛ نوكون، ألين؛ مالاسبيناس، آنا-سابفو؛ كولوكوترونيس، سيرجيوس-أوريستيس؛ ستيلر، ماتياس؛ سويبلزون، ليوبولدو؛ سبريجز، هيلين؛ دير، بول هـ.؛ بريجز، أدريان و.؛ براي، سارة سي إي (28-07-2008). "تكشف الجينومات الميتوكوندرية عن انتشار هائل للدببة المنقرضة والحية قرب حدود العصر الميوسيني-البليوسيني" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 8 (1): 220. Bibcode : 2008BMCEE...8..220K . doi : 10.1186/1471-2148-8-220 . ISSN 1471-2148 . PMC 2518930 . PMID 18662376 .   
  17. ↑ ساليس، ألكسندر ت.؛ غاور، غراهام؛ شوبرت، بلين و.؛ سويبلزون، ليوبولدو هـ.؛ هاينيغر، هولي؛ برييتو، ألفريدو؛ بريفوستي، فرانسيسكو ج.؛ ميتشن، جولي؛ كوبر، آلان؛ ميتشل، كيرين ج. (10 مارس 2021). "تكشف الجينومات القديمة عن تهجين بين الدببة قصيرة الوجه المنقرضة والدب ذي النظارة الموجود حاليًا ( Tremarctos ornatus )". bioRxiv 10.1101/2021.02.05.429853v2 . S2CID 231885176 
  18. ↑ مورغان، جيمس ك.؛ مورغان، نيل هـ. (1995). "نوع جديد من الكابروميريكس (الثدييات: مزدوجات الأصابع) من حيوانات تونتون المحلية في واشنطن، وعلاقته بحيوانات بلانكا الأخرى في واشنطن وأيداهو". مجلة علم الحفريات الفقارية . 15 (1): 160-170 . Bibcode : 1995JVPal..15..160M . doi : 10.1080/02724634.1995.10011215 . ISSN 0272-4634 . JSTOR 4523614 .  
  19. ^ تيدفورد ، ريتشارد هـ. ومارتن جيمس (2001-07-20). "Plionarctos، دب تريماركتيني (Ursidae: Carnivora) من غرب أمريكا الشمالية". مجلة علم الحفريات الفقارية . 21 (2): 311–321 . دوى : 10.1671/0272-4634(2001)021 [ 0311:PATBUC ] 2.0.CO ; 2 . ردمك 0272-4634 . 
  20. ^ بيدرسن، ميكيل وينتر. دي سانكتيس، بيانكا؛ ساريمي، ندا ف.؛ سيكورا، مارتن؛ بوكيت، إميلي إي؛ قو، زينكوان؛ مون، كاثرين ل. كاب، جوشوا د.؛ فينر، لاسي؛ فاردانيان، زاروهي؛ أرديليان ، سيبريان ف. (2021-06-21). "علم الجينوم البيئي للدببة السوداء في العصر البليستوسيني المتأخر والدببة العملاقة ذات الوجه القصير" . علم الأحياء الحالي . 31 (12): 2728-2736.e8. بيب كود : 2021CBio...31E2728P . دوى : 10.1016/j.cub.2021.04.027 . اتش دي ال : 10037/22808 . بمك 7617452 . PMID 33878301 . S2CID 233303447 .   
  21. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 سويبيلزون، LH؛ روميرو، السيد. هوزيل أغيلار، د.؛ تارتاريني، VB (2008). "دب بلانكي (بليوسيني) قصير الوجه من السلفادور وآثاره على تريماركتين في أمريكا الجنوبية" . New Jahrbuch for Geologie und Paläontologie، Abhandlungen . 250 (1): 1– 8. بيب كود : 2008NJGPA.250....1S . دوى : 10.1127/0077-7749/2008/0250-0001 . تم الاسترجاع 2019-02-21 .
  22. ↑ لوريتو، سيزار؛ فاليريو، آنا (2012-06-01). "الجغرافيا الحيوية القديمة لوصول ثدييات أمريكا الجنوبية إلى جنوب أمريكا الوسطى قبل التبادل البيولوجي الأمريكي الكبير: نظرة على التبادل البيولوجي الأمريكي الكبير في أمريكا الوسطى" . المجلة الجيولوجية لأمريكا الوسطى : 123-144 .
  23. 1 2 3 4 5 6 7 رويز راموني، داميان؛ رييس سيسبيديس، أندريس إلوي؛ كاريو بريسينيو، خورخي دومينغو؛ بيانكي ، غييرمو (2026/04/15). “الدببة (Tremarctinae، Ursidae) من ماضي فنزويلا”. مجلة علم الحفريات المنهجي . 24 (1) 2642901. بيب كود : 2026JSPal..2442901R . دوى : 10.1080/14772019.2026.2642901 . ISSN 1477-2019 . 
  24. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 سويبلزون، إل إتش ؛ شوبرت، بي دبليو (2011). "أكبر دب معروف، أركتوثيريوم أنغستيدنس ، من منطقة بامبا في الأرجنتين خلال العصر البليستوسيني المبكر: مع مناقشة لحجم الدببة واتجاهات نظامها الغذائي". مجلة علم الأحياء القديمة . 85 (1): 69-75 . CiteSeerX 10.1.1.870.2014 . doi : 10.1666/10-037.1 . S2CID 129585554 .  
  25. ↑ سويبلزون، ليوبولدو؛ كارليني، ألفريدو (2004). "مورفولوجيا الأسنان اللبنية لبعض الدببة من فصيلة تريماركتينا (Ursidae، Tremarctinae). أوصاف ومقارنات وآثار تطورية محتملة" (ملف PDF) . Ameghiniana . 41 (2). ISSN 0002-7014 . 
  26. 1 2 3 4 5 ميلورو، كارلو؛ دي أوليفيرا، أليساندرو ماركيز (2019-03-01). "هندسة مفصل الكوع في الدببة (Ursidae، Carnivora): أداة لاستنتاج علم الأحياء القديمة والتكيفات الوظيفية للأحافير الرباعية" . مجلة تطور الثدييات . 26 (1): 133-146 . doi : 10.1007/s10914-017-9413-x . ISSN 1573-7055 . S2CID 25839635 .  
  27. ↑ سوركين، ب. (مارس 2006). "علم البيئة المورفولوجية للدببة العملاقة قصيرة الوجه أغريوثيريوم وأركتودوس" . علم الأحياء التاريخي . 18 (1): 1-20 . Bibcode : 2006HBio...18....1S . doi : 10.1080/08912960500476366 . ISSN 0891-2963 . 
  28. 1 2 3 4 5 6 بريفوستي، فرانسيسكو؛ فيزكاينو ، سيرجيو (2006/09/01). "علم البيئة القديمة لنقابة آكلات اللحوم الكبيرة من العصر البليستوسيني المتأخر في الأرجنتين" . اكتا باليونتولوجيكا بولونيكا . 51 : 407 – 422.
  29. 1 2 3 4 تشيشكويان، كارينا؛ فيغيريدو، بورخا؛ بيلينشون، مارغريتا؛ لاناتا، خوسيه. مويني، آن ماري؛ مارتينيز نافارو، بيانفينيدو (2017/05/09). "دليل مباشر على التفاعل بين الثدييات الضخمة وآكلات اللحوم الذي تم فك شفرته من علامات العظام في مجموعات الحفريات التاريخية من منطقة بامبيان" . بيرج . 5 إي3117. بيب كود : 2017PeerJ...5e3117C . دوى : 10.7717/peerj.3117 . بمك 5426367 . بميد 28503369 .  
  30. 1 2 سويبلزون، ليوبولدو؛ تارانتيني، VB (2009-01-01). "تقدير كتلة الجسم للدببة المنقرضة والموجودة في أمريكا الجنوبية (Ursidae، Tremarctinae)" . Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales . سلسلة نويفا. 11 : 243-254 . دوى : 10.22179/REVMACN.11.263 .
  31. 1 2 3 4 5 6 دانتاس، ماريو أندريه ترينداد؛ برنارديز، كاميلا؛ أسيفيدو، ليديان؛ رابيتو بانساني، تايلاندي؛ دي ميلو فرانسا، لوكاس؛ سانتوس دي أراغاو، ويسيليني؛ دا سيلفا سانتوس، فرانسيلي؛ كرافو، إليسا؛ شيمينيس ، سيلسو (2021/06/07). “علم البيئة القديمة النظائري (δ13C) لثلاثة حيوانات من العصر البليستوسيني المتأخر في المنطقة الاستوائية البرازيلية”. علم الأحياء التاريخي . 34 (3): 507–514 . بيب كود : 2022HBio...34..507D . دوى : 10.1080/08912963.2021.1933468 . ISSN 0891-2963 . S2CID 236272572 .  
  32. ↑ كاربون، كريس؛ تيتشر، آمبر؛ روكليف، ج. ماركوس (16 يناير 2007). "تكاليف الافتراس" . مجلة PLOS Biology . 5 (2) e22. doi : 10.1371/journal.pbio.0050022 . ISSN 1545-7885 . PMC 1769424. PMID 17227145 .   
  33. ↑ سميث، فيليسا أ.؛ بوير، أليسون ج.؛ براون، جيمس هـ.؛ كوستا، دانيال ب.؛ دايان، تمار؛ إرنست، إس كيه مورغان؛ إيفانز، أليستير ر.؛ فورتيليوس، ميكائيل؛ جيتلمان، جون ل.؛ هاميلتون، ماركوس ج.؛ هاردينغ، لاريسا إي.؛ لينتولاكسو، كاري؛ ليونز، إس كاثلين؛ مكين، كريستي؛ أوكي، جوردان ج. (26-11-2010). "تطور الحجم الأقصى لجسم الثدييات البرية" . مجلة ساينس . 330 (6008): 1216-1219 . Bibcode : 2010Sci...330.1216S . doi : 10.1126/science.1194830 . ISSN 0036-8075 . PMID 21109666 .  
  34. ^ إمسلي ، ستيفن د. تشابليوسكي، نيكولاس ج. (1985/11/15). "سجل جديد للدب العملاق قصير الوجه، Arctodus simus، من غرب أمريكا الشمالية مع إعادة تقييم بيولوجيا الحفريات الخاصة به" . مساهمات في العلوم . 371 : 1– 12. دوى : 10.5962/ص.226835 . S2CID 133986793 . 
  35. 1 2 3 بريفوستي، إف جيه؛ سويبلزون، LH؛ بريتو، أ.؛ سان رومان، م.؛ موريلو، ف. (2003). "الدب الجنوبي: Pararctotherium (Carnivora، Ursidae، Tremarctinae) في أحدث عصر البليستوسين في جنوب باتاغونيا، تشيلي" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 23 (3): 709–712 . دوى : 10.1671/0272-4634(2003)023 [ 0709:TSBPCU ] 2.0.CO ; 2 . S2CID 86116001 . تم الاسترجاع 2019-02-21 . 
  36. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 لوبيز ميندوزا، باتريسيو؛ مينا، فرانسيسكو؛ بوستيلمان ، إنريكي (22/07/2015). "وجود Arctotherium (Carnivora، Ursidae، Tremarctinae) في مستوى ما قبل الثقافة في كهف Baño Nuevo-1 (باتاغونيا الوسطى، تشيلي)" . الدراسات الجيولوجية . 71 (2): 41– 367. دوى : 10.3989/egeol.42011.357 .
  37. ↑ أوبيلا، مارتن؛ ريندركنيشت، أندريس؛ كورونا، أندريا؛ بيريا، دانيال (يونيو 2018). "الثدييات في الفترة الزمنية الأخيرة من 30 إلى 7 آلاف سنة (أواخر العصر البليستوسيني - أوائل العصر الهولوسيني) في جنوب أوروغواي (حوض نهر سانتا لوسيا): آخر ظهور لها، والمناخ، والجغرافيا الحيوية" . مجلة تطور الثدييات . 25 (2): 291-300 . doi : 10.1007/s10914-017-9380-2 . ISSN 1064-7554 . S2CID 254697032 .  
  38. ^ كورونا ، أندريا. بيريا، دانيال. تورينيو، بابلو؛ جوسو، سيزار (2012). "علم التافون وعلم الرواسب والتسلسل الزمني للنتوء الأحفوري من العصر البليستوسيني القاري في أوروغواي" . Revista Mexicana de Ciencias Geológicas . 29 (2): 514 – 525 – عبر بوابة الأبحاث.
  39. ^ تريفيسان، الكسندر. ريبيرو، آنا ماريا؛ دا روزا، أتيلا أوغوستو ستوك؛ هادلر ، باتريشيا (20 سبتمبر 2023). "Ursidae (الثدييات، آكلات اللحوم) من العصر الرباعي لغرب ريو غراندي دو سول، البرازيل: الجوانب التصنيفية والطبقية والزمنية" . الرباعية الدولية . 668 : 14– 26. بيب كود : 2023QuInt.668...14T . دوى : 10.1016/j.quaint.2023.06.013 . تم الاسترجاع 27 مارس 2024 – عبر إلسفير ساينس دايركت.
  40. ↑ "الشكل 5. توزيع غير مؤكد لبعض الأمهات الكبيرات و..." ResearchGate . تم الاسترجاع 2022-02-11 .
  41. ↑ تراجانو، إي.؛ فيرارزي، هـ. (1995). "دب متحجر من شمال شرق البرازيل، مع تحليل تطوري لفصيلة الدببة المنقرضة من أمريكا الجنوبية (Tremarctinae)". مجلة علم الحفريات الفقارية . 14 (4): 552-561 . Bibcode : 1995JVPal..14..552T . doi : 10.1080/02724634.1995.10011577 . ISSN 0272-4634 . JSTOR 4523593 .  
  42. 1 2 3 4 5 سويبلزون، ليوبولدو هـ.؛ غرينسبان، غوستافو أ.؛ بوشيرينز، هيرفيه؛ أكوستا، والتر ج.؛ جونز، واشنطن؛ بلانكو، إرنستو ر.؛ بريفوستي، فرانسيسكو (نوفمبر 2014). "نظام غذاء الدب العملاق قصير الوجه (Arctotherium angustidens) في أمريكا الجنوبية: أدلة من علم الأمراض، وعلم التشكل، والنظائر المستقرة، والميكانيكا الحيوية" . مجلة علم الأحياء القديمة . 88 (6): 1240-1250 . Bibcode : 2014JPal...88.1240S . doi : 10.1666/13-143 . hdl : 11336/34149 . ISSN 0022-3360 . S2CID 54869873 .  
  43. 1 2 3 4 بريفوستي، فرانسيسكو ج. (نوفمبر 2012). "مجموعة الحيوانات المفترسة من الثدييات في جنوب باتاغونيا خلال أواخر العصر البليستوسيني: علم التشكل البيئي، وعلم الحفريات، والنظائر المستقرة" . مجلة كواترنري إنترناشونال . 279-280 : 386. Bibcode : 2012QuInt.279S.386P . doi : 10.1016/j.quaint.2012.08.1204 .
  44. 1 2 بريفوستي، فرانسيسكو جيه؛ مارتن، فابيانا إم. (14 أغسطس 2013). "علم البيئة القديمة لمجموعة الثدييات المفترسة في جنوب باتاغونيا خلال العصر البليستوسيني المتأخر: علم التشكل البيئي، والنظائر المستقرة، وعلم الحفريات" . مجلة كواترنري إنترناشونال . 305 : 74-84 . Bibcode : 2013QuInt.305...74P . doi : 10.1016/j.quaint.2012.12.039 . hdl : 11336/84524 . تم الاطلاع عليه في 5 نوفمبر 2024 - عبر إلسيفير ساينس دايركت.
  45. 1 2 3 فارينا، ريتشارد أ؛ تشيرونوجورا، آدا؛ جياكومو ، ماريانا دي (مارس 2014). "غرابة رائعة: إعادة النظر في العلاقات الغذائية الغريبة لثدييات العصر الجليدي في أمريكا الجنوبية ووفرتها" . أنيس دا أكاديميا برازيليرا دي سينسياس . 86 (1): 311– 331. بيب كود : 2014AnABC..86..311F . دوى : 10.1590/0001-3765201420120010 . ISSN 0001-3765 . بميد 24676170 .  
  46. ^ ألدو مانزويتي. بيريا، دانيال. أوبيلا، مارتن؛ ريندركنشت ، أندريس (2018/01/15). "السجل الأول لـ Smilodon Fatalis Leidy، 1868 (Felidae، Machairodontinae) في منطقة خارج جبال الأنديز في أمريكا الجنوبية (العصر البليستوسيني المتأخر، تكوين سوباس)، أوروغواي: الآثار التصنيفية والجغرافية القديمة" . مراجعات العلوم الرباعية . 180 : 57– 62. بيب كود : 2018QSRv..180...57M . دوى : 10.1016/j.quascirev.2017.11.024 . ردمك 0277-3791 . 
  47. 1 2 دانتاس، ماريو؛ كوزول، ماريو (27-07-2016)، حيوانات المناطق الاستوائية البرازيلية من 60 إلى حوالي 10 آلاف سنة قبل الحاضر: التصنيف، والتأريخ، والنظام الغذائي، والبيئات القديمة ، سبرينغر، ص 207-226 ، ISBN  978-3-319-39998-0تم الاطلاع عليه بتاريخ 2022-02-08
  48. ^ أفيلا، ليوناردو سانتوس. ماتشادو، هيلينا؛ أراوجو جونيور، هيرمينيو إسماعيل دي؛ موث، ديميلا؛ روتي، ألين؛ أوليفيرا، كاروليني دي؛ مالدونادو، فيكتوريا؛ فيغيريدو، آنا ماريا غراسيانو؛ كينوشيتا، أنجيلا؛ بافا ، أوزوالدو (2018/11/20). "Pleistocene EQUUS (Equidae: Mammalia) من شمال البرازيل: دليل على سلوك الزبال من قبل Ursids على خيول أمريكا الجنوبية" . أميجينيانا . 55 (5): 517– 530. بيب كود : 2018Amegh..55..517A . دوى : 10.5710/AMGH.05.07.2018.3069 . ردمك 1851-8044 . S2CID 134160124 .  
  49. ^ دونداس ، أليخاندرو. إيسلا، فيديريكو الأول؛ كارباليدو ، خوسيه إل. (ديسمبر 2009). "الكهوف القديمة المستخرجة من تكوين ميرامار (عصر إنسينادان، البليستوسين)، مار ديل بلاتا، الأرجنتين" . الرباعية الدولية . 210 ( 1 – 2): 44 – 50. بيب كود : 2009QuInt.210...44D . دوى : 10.1016/j.quaint.2009.07.001 .
  50. 1 2 3 فاولر، نيكولاس ل.؛ سبادي، توماس ج.؛ وانغ، غويمينغ؛ ليوبولد، بروس د.؛ بيلانت، جيرولد ل. (أكتوبر 2021). "الاختباء، وكبح الأيض، وتحقيق الفرص البيئية لدى الدببة" . مراجعة الثدييات . 51 (4): 465-481 . Bibcode : 2021MamRv..51..465F . doi : 10.1111/mam.12246 . ISSN 0305-1838 . S2CID 233847639 .  
  51. 1 2 3 سويبلزون، ليوبولدو هـ.؛ بومي، لوكاس هـ.؛ توني، إدواردو ب.؛ رودريغيز، سيرجيو؛ دونداس، أليخاندرو (2009-09-01). "أول تقرير عن وكر دب قصير الوجه في أمريكا الجنوبية (Arctotherium angustidens): دلالات بيولوجية قديمة وبيئية قديمة". ألتشيرينغا: مجلة أسترالاسيا لعلم الأحياء القديمة . 33 (3): 211-222 . Bibcode : 2009Alch...33..211S . doi : 10.1080/03115510902844418 . ISSN 0311-5518 . S2CID 55636895 .  
  52. ^ دونداس ، أليخاندرو. إيسلا، فيديريكو الأول؛ كارباليدو ، خوسيه إل. (ديسمبر 2009). "الكهوف القديمة المستخرجة من تكوين ميرامار (عصر إنسينادان، البليستوسين)، مار ديل بلاتا، الأرجنتين" . الرباعية الدولية . 210 ( 1 – 2): 44 – 50. بيب كود : 2009QuInt.210...44D . دوى : 10.1016/j.quaint.2009.07.001 .
  53. ↑ "تم تعليق الوصول" . bioone.org . doi : 10.2192/08gr017r1.1 . S2CID 86731722. تاريخ الاسترجاع: 2022-02-05 . 
  54. ^ أراميو، سيلفيا أ. مانيرا دي بيانكو، تيريزا؛ باستيانيلي، نيريا V؛ ميلكور، ريكاردو ن. (2015/12/01). "شركة Pehuen: مراجعة تصنيفية محدثة لموقع إشنولوجي متأخر من عصر البليستوسين في الأرجنتين" . الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . مساهمات علم الآثار في علم البيئة القديمة والجغرافيا القديمة وعلم الرواسب. 439 : 144– 165. بيب كود : 2015PPP...439..144A . دوى : 10.1016/j.palaeo.2015.07.006 . ISSN 0031-0182 . 
  55. ^ الثرثرة ، جيمس سي. كينيت، دوغلاس J.؛ أسميروم، يماني؛ كيمب، بريان م. بولياك، فيكتور؛ فارغ، ألبرتو نافا؛ بيدوز، باتريشيا أ؛ رينهارت، إدوارد. أرويو كابراليس، جواكين؛ بولنيك، ديبورا أ؛ مالهي، ريبان س. كوليتون، بريندان J .؛ إيريجيورينا، بيلار لونا؛ ريسولو، دومينيك؛ موريل هارت ، شانتي (2014/05/16). “الهيكل العظمي البشري في العصر البليستوسيني المتأخر وmtDNA يربط بين الأمريكيين القديمين والأمريكيين الأصليين المعاصرين” . علوم . 344 (6185): 750–754 . بيب كود : 2014Sci...344..750C . doi : 10.1126/science.1252619 . PMID 24833392 . 
  56. ↑ ماكدونالد، إتش. غريغوري؛ تشاترز، جيمس سي.؛ غودان، تيموثي جيه. (2017-05-04). "جنس جديد من الكسلان الأرضي من فصيلة ميغالونيكيد (الثدييات، زينارثرا) من العصر البليستوسيني المتأخر في كوينتانا رو، المكسيك". مجلة علم الحفريات الفقارية . 37 (3) e1307206. Bibcode : 2017JVPal..37E7206M . doi : 10.1080/02724634.2017.1307206 . ISSN 0272-4634 . 
  57. ↑ تشرشر، سي إس (مارس 2020). "ثدييات العصر البليستوسيني من كهف الانقراض، بليز" . المجلة الكندية لعلوم الأرض . 57 (3): 366-376 . Bibcode : 2020CaJES..57..366C . doi : 10.1139/cjes-2018-0178 . ISSN 0008-4077 . 
  58. ^ بانساني، التايلانديين. مونيز، فيليبي؛ تشيركينسكي، الكسندر؛ باتشيكو، ميريان؛ دانتاس ، ماريو (2019/10/01). "علم البيئة القديمة النظائري (δ13C، δ18O) للحيوانات الضخمة في العصر الرباعي المتأخر من ولايتي ماتو غروسو دو سول وباهيا، البرازيل" . مراجعات العلوم الرباعية . 221 105864. بيب كود : 2019QSRv..22105864P . دوى : 10.1016/j.quascirev.2019.105864 . S2CID 202200336 . 
  59. ^ دانتاس، ماريو أندريه ترينداد. أراوجو، أندريه فييرا دي؛ سيلفا، لايس ألفيس؛ تشيركينسكي ، ألكسندر (2022-01-01). "Panthera onca (Linnaeus، 1758) من أواخر العصر الجليدي في المنطقة البرازيلية الاستوائية: التصنيف، والموئل، وتكوين النظام الغذائي النظائري، والمكانة النظائرية تتداخل مع الحيوانات المنقرضة" . مجلة علوم الأرض في أمريكا الجنوبية . 113 103666. بيب كود : 2022JSAES.11303666D . دوى : 10.1016/j.jsames.2021.103666 . ISSN 0895-9811 . S2CID 244836031 .  
  60. ^ توني، إدواردو ب. سويبلزون، إستيبان؛ سيوني، ألبرتو L.؛ كارليني، ألفريدو أ؛ سيلاتو ياني، غوستافو ج.؛ زوريتا، ألفريدو إي؛ ريوس ، فريدي باريديس (2009/12/01). “الارتباط الأولي لتسلسلات العصر البليستوسيني لوادي تاريخا (بوليفيا) مع المعيار الزمني البامبي” . الرباعية الدولية . مرحلة/عصر إنسينادان في جنوب أمريكا الجنوبية. 210 (1): 57–65 . بيب كود : 2009QuInt.210...57T . دوى : 10.1016/j.quaint.2009.06.015 . ردمك 1040-6182 . 
  61. ↑ «العثور على بقايا دب عملاق عمره 700 ألف عام في سان بيدرو بالأرجنتين» . ذا ويك . تاريخ الاسترجاع: 7 فبراير 2022 .
  62. ↑ شيمينتو، نيكولاس؛ دونداس، أليخاندرو (2018-09-01). "أول تسجيل لـ Puma concolor (الثدييات، السنوريات) في العصر البليستوسيني المبكر والمتوسط ​​في أمريكا الجنوبية" . مجلة تطور الثدييات . 25 (3): 381-389 . doi : 10.1007/s10914-017-9385-x . hdl : 11336/48212 . S2CID 16249074 . 
  63. 1 2 جاسباريني، جيرمان ماريانو؛ سويبيلزون، إستيبان؛ سويبيلزون، ليوبولدو هيكتور؛ كروز ، لورا إديث (2023/05/15). "BIOESTRATIGRAFÍA BASADA EN MAMÍFEROS: CAMBIOS FAUNÍSTICOS E Inferencias PaleoclimÁTICAS DURANTE EL CUATERNARIO EN LA REGIÓN PAMPEANA (الأرجنتين)" . Publicación Electrónica de la Asociación Paleontológica Argentina (بالإسبانية). 23 (1): 296-316 . دوى : 10.5710/PEAPA.29.11.2022.408 . ردمك 2469-0228 . 
  64. ^ أورتيز، بابلو؛ غارسيا لوبيز، دانيال؛ مادوزو جيان، م.؛ إستيبان ، جراسييلا (2019/06/13). "أورتيز وآخرون 2019. Mamíferos pleistocenos noroeste de Argentina" . أوبرا ليلوانا . 52 .
  65. ↑ سيردينو، إسبيرانزا؛ لوسيرو، ناتاليا؛ كييزا، خورخي (2023-12-04). "ثدييات العصر الرباعي من وسط غرب الأرجنتين في السياق الطبقي لجنوب أمريكا الجنوبية" . العصر الرباعي . 6 (4): 59. Bibcode : 2023Quat....6...59C . doi : 10.3390/quat6040059 .
  66. ^ كييزا، خورخي. فونت كاليجيوري، إيمي؛ لوسيرو، ناتاليا؛ فرنانديز ، جوهانا (17/11/2024)، Paleontología del Cenozoico ، استرجاعها 2026/07/15
  67. ↑ بريفوستي، فرانسيسكو ج. (2010). "التطور السلالي للكلبيات المنقرضة الكبيرة في أمريكا الجنوبية (الثدييات، آكلات اللحوم، الكلبيات) باستخدام منهج "الأدلة الشاملة"" . علم التصنيف . 26 (5): 456-481 . Bibcode : 2010Cladi..26..456P . doi : 10.1111 / j.1096-0031.2009.00298.x . ISSN 1096-0031 . PMID 34875763. S2CID 86650539 .   
  68. ^ زوريتا، ألفريدو إدواردو؛ سويبيلزون، ليوبولدو هيكتور؛ سويبلزون، إستيبان؛ جاسباريني، جيرمان ماريانو؛ سينيزو، ماركوس مارتن؛ أرزاني ، هيكتور (2010-01-01). "هياكل الحماية الملحقة في Glyptodon Owen (Xenarthra، Cingulata، Glyptodontidae)" . حوليات دي باليونتولوجي . 96 (1): 1– 11. بيب كود : 2010AnPal..96....1Z . دوى : 10.1016/j.annpal.2010.01.001 . ردمك 0753-3969 . 
  69. ^ برادو، خوسيه لويس. دوفال، ماتيو. ديمورو، مارتينا؛ سانتوس أريفالو، فرانسيسكو خافيير؛ ألبيردي، ماريا تيريزا؛ توماسيني، رودريغو L.؛ مونتالفو، كلوديا الأول. بونيني، ريكاردو؛ فافييه دوبوا، كريستيان م.؛ بورو، سالي. Bajkan, سيزيلفيا; جاسباريني، جيرمان م.؛ بيلينزوني، جوناثان؛ فرنانديز، فرناندو ج.؛ غارسيا موراتو، سارة (2024/11/15). “تحسين التسلسل الزمني للتجمعات الأحفورية من العصر البليستوسيني الأوسط/المتأخر في منطقة البامبا الأرجنتينية” . مراجعات العلوم الرباعية . 344 108958. بيب كود : 2024QSRv..34408958P . doi : 10.1016/j.quascirev.2024.108958 . ISSN 0277-3791 . 
  70. 1 2 بريتو، ألفريدو؛ لاباركا، رافائيل. فيكتور ، سيربي (2010/06/01). "دليل جديد على القط ذو الأسنان السيفية Smilodon (Carnivora: Machairodontinae) في العصر البليستوسيني المتأخر في جنوب باتاغونيا التشيلية" . ريفيستا تشيلينا دي هيستوريا الطبيعية . 83 (2): 299-307 . دوى : 10.4067 / S0716-078X2010000200010 .
  71. ^ ألدو مانزويتي. بيريا، دانيال. أوبيلا، مارتن؛ ريندركنشت ، أندريس (2018/01/15). "السجل الأول لـ Smilodon Fatalis Leidy، 1868 (Felidae، Machairodontinae) في منطقة خارج جبال الأنديز في أمريكا الجنوبية (العصر البليستوسيني المتأخر، تكوين سوباس)، أوروغواي: الآثار التصنيفية والجغرافية القديمة" . مراجعات العلوم الرباعية . 180 : 57– 62. بيب كود : 2018QSRv..180...57M . دوى : 10.1016/j.quascirev.2017.11.024 . ردمك 0277-3791 . 
  72. ^ جاسباريني، جيرمان. توني ، إدواردو (2022/02/04)، الفقاريات الأحفورية الرباعية في تييرا ديل فويغو وأقصى جنوب باتاغونيا ، سبرينغر، الصفحات من 127 إلى 157، ISBN  978-3-030-92502-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 يوليو 2026
  73. ↑ ماكولوتش، روبرت؛ مانسيلا، كلوديا؛ مارتن، فابيانا؛ بوريرو، لويس؛ ستاف، ريتشارد؛ تيسدال، إيلين (2021-08-01). "طبيعة وتوقيت تغير المناظر الطبيعية في سيرو بينيتيز، أولتيما إسبيرانزا، جنوب باتاغونيا (52° جنوبًا): رؤى جديدة حول تاريخ انقراض الحيوانات الضخمة والاستيطان البشري" . مجلة كواترنري إنترناشونال . 601 : 116-129 . Bibcode : 2021QuInt.601..116M . doi : 10.1016/j.quaint.2021.07.018 .
  74. ↑ أرويو-كابراليس، ج. (2016). "انقراض الدببة في أمريكا الشمالية (الثدييات: الدببة) من العصر البليستوسيني إلى العصر الحديث" . كرانيوم . 33 (1): 51-56 . OCLC 1227719621 . 
  75. ^ أوبيلا، مارتن؛ كورونا، أندريا؛ ريندركنخت، أندريس؛ بيريا، دانيال. فيردي ، ماريانو (27/07/2016)، مرحلة النظائر البحرية 3 (MIS 3) والأسرة القارية من شمال أوروغواي (تكوين سوباس): علم الحفريات والتسلسل الزمني والمناخ ، سبرينغر، الصفحات من 183 إلى 205، ISBN  978-3-319-39998-0تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 فبراير 2022