البرازيليودون

البرازيليودون المدى الزمني: أواخر العصر الثلاثي ~225.42  مليون قبل Ꞓ ا س د ج ص ت ج ك ص.ج ن ↓
جمجمة أعيد بناؤها في عرض جانبي
التصنيف العلمي
اِختِصاص:	حقيقيات النوى
المملكة:	الحيوانات
الشعبة:	الحبليات
الفرع :	سينابسيدا
الفرع :	ثيرابسيدا
الفرع :	سينودونتيا
الفرع :	ثدييات الشكل
عائلة:	† Brasilodontidae بونابرت وآخرون ، 2005
جنس:	† براسيلودون بونابرت وآخرون. ، 2003
صِنف:	† ب. رباعي الزوايا
الاسم الثنائي
† برازيلودون رباعي الزوايا بونابرت وآخرون ، 2003
المرادفات
براسيليثيريوم بونابرت وآخرون ، 2003 مينيسينودون بونابرت وآخرون ، 2010

البرازيليودون ("سن من البرازيل") هو جنس منقرض من الثدييات الصغيرة التي تشبه السينودونت والتي عاشت فيما يُعرف الآن بالبرازيل خلال العصر النوري من العصر الثلاثي المتأخر ، منذ حوالي 225.42 مليون سنة. في حين لم يتم العثور على هياكل عظمية كاملة، فقد قُدِّر طول البرازيليودون بحوالي 12 سنتيمترًا (4.7 بوصة). تُظهر أسنانه أنه كان على الأرجح آكل حشرات . الجنس أحادي النمط ، ويحتوي فقط على النوع B. quadrangularis . ينتمي البرازيليودون إلى عائلة Brasilodontidae، التي كان أعضاؤها من أقرب أقارب الثدييات، وهي السينودونتات الوحيدة على قيد الحياة اليوم. يعتبرجنسان آخران من البرازيليودونتيد، Brasilitherium و Minicynodon ، الآن مرادفين صغارًا للبرازيلودون.

تم العثور على العينات الثلاث الأولى المشار إليها باسم Brasilodon quadrangularis في موقع Linha São Luiz، وهو مقلع بالقرب من بلدة Faxinal do Soturno في ولاية ريو غراندي دو سول . تنتمي الصخور التي تم العثور فيها على Brasilodon إلى الجزء العلوي من تسلسل Candelária من تسلسل Santa Maria الفائق، والذي يتوافق مع تكوين Caturrita التقليدي ، والذي تم تأريخه إلى العصر النورياني المبكر من العصر الثلاثي المتأخر . ^{[1] [2] [3]} يتكون النمط الأصلي (UFRGS-PV-0611-T) من جمجمة محفوظة جيدًا تحتفظ بكل من أسنان ما بعد الأنياب العلوية اليسرى واليمنى ، ولكنها تفتقد الفك السفلي. تتكون العينة المشار إليها UFRGS-PV-0716-T من الجزء الأمامي الأيسر من الجمجمة، مع الحفاظ على 6 أنياب ما بعد الأنياب. تتكون العينة UFRGS-PV-0628-T من جمجمة جزئية تتضمن الفك السفلي، مع الحفاظ على معظم الأسنان العلوية والسفلية. ^[1] تم اكتشاف العديد من العينات الأخرى من Brasilodon منذ ذلك الحين، سواء في Faxinal do Soturno أو في Candelária ، وتتكون من كل من المواد القحفية وما بعد القحفية. ^{[1] [2]}

تم تسمية جنس Brasilodon في ورقة بحثية عام 2003 كتبها José F. Bonaparte و Agustín G. Martinelli و Cesar L. Schultz و Rogerio Rubert. الاسم العام Brasilodon مشتق من بلد البرازيل حيث تم العثور عليه، ومن الكلمة اليونانية odon ، والتي تعني "سن". المعنى المقصود هو "سن من البرازيل". يشير اللقب المحدد quadrangularis إلى الشكل المستطيل للأسنان الخلفية العلوية . ^[1]

في نفس المقالة لعام 2003، تم تسمية النوع Brasilitherium riograndensis ، بناءً على ست عينات. تم العثور على عينات منسوبة إلى Brasilitherium في نفس المواقع مثل Brasilodon ، وتم تمييزها عن هذا التصنيف إلى حد كبير من خلال حجمها الأصغر ونسب الجمجمة المختلفة ووجود نتوء d في الأنياب الخلفية السفلية لـ Brasilitherium ، ولكن ليس في Brasilodon . ^{[1] [4]} أقامت ورقة بحثية عام 2005 عائلة Brasilodontidae للجنسين. ^[4] في عام 2010 ، أطلق بونابرت وآخرون اسمًا على نوع ثالث من brasilodontid، Minicynodon maieri ، بناءً على جمجمة واحدة محفوظة جيدًا من Faxinal do Soturno. تم التمييز بين هذا النوع و Brasilodon من خلال الالتصاق القوي لعظام سقف الجمجمة ، ومن Brasilitherium من خلال عدم وجود نتوء b في الأنياب الخلفية السفلية. تم تفسير Minicynodon أيضًا على أنه يمتلك مفصل فك مزدوج، على عكس النوعين الآخرين. ^[5] ألقت الدراسات اللاحقة الشك على صحة Brasilitherium و Minicynodon ، واقترحت بدلاً من ذلك أنهما، إلى جانب Brasilodon ، يمثلان مجرد تباين فردي داخل نوع واحد. في هذه الحالة، Brasilodon هو التصنيف الصحيح، في حين أن Brasilitherium و Minicynodon مرادفان غير صالحين . ^{[2] [6]}

كان البرازيليودون من فصيلة السينودونت الصغيرة، ويقدر طوله الإجمالي بحوالي 12 سنتيمترًا (4.7 بوصة). ^[7] وقد أظهر العديد من السمات الشبيهة بالثدييات، بما في ذلك الحنك الثانوي المتطور جيدًا ، وتطور الأسنان المتماثل، وتشريح الأذن الأكثر تطورًا من السينودونتات السابقة. ^[4]

كانت أطوال جماجم عينات مختلفة من براسيلودون متفاوتة على نطاق واسع، تتراوح من 20 إلى 55 مليمترًا (0.79 إلى 2.17 بوصة)، ويرجع ذلك أساسًا إلى الاختلافات في العمر. ^[7] كان للجمجمة شكل منخفض وممدود عند رؤيتها من الجانب. كان الجزء العلوي من الجمجمة عريضًا إلى حد ما، مع قمة جدارية قصيرة ومنخفضة . ^[1] يفتقر براسيلودون إلى عظام أمام جبهية وخلف محجر العين ، والتي تم العثور عليها في المزيد من الفكين الأساسيين مثل بروزوسترودون . لم يكن هناك شريط خلف محجر العين خلف تجويف العين . كان القوس الوجني (عظم الخد) منخفضًا ونحيفًا للغاية. ^{[2] [4]}

يتكون الفك السفلي بشكل أساسي من العظم الضرس الذي يحمل الأسنان. كان طرف الفك السفلي منحنيًا لأعلى. كان عظم الالتحام ، المفصل بين نصفي العظم الضرس، غير مندمج، مع سطح خشن حيث كانت الأربطة سترتبط. كان الأخدود الميكيلي يقع بالقرب من الحافة السفلية للعظم الضرس. كانت عظام ما بعد الضرس، وهي مجموعة من العظام في الفك السفلي تقع خلف العظم الضرس، مخفضة للغاية مقارنة بالحالة في سينودونتات أكثر بدائية. كما هو الحال في معظم سينودونتات غير الثدييات، فإن مفصل الفك في برازيلودون يشمل العظم المربع (عظمة في الجمجمة، متماثلة مع السندان في الثدييات الحديثة) والعظم المفصلي (أحد عظام ما بعد الضرس، متماثلة مع المطرقة ). ^[4] ربما كان هناك أيضًا اتصال بين العظم السنخي والعظم الحرشفي ، حيث كان للناتئ المفصلي للعظم السنخي نهاية سميكة، وهو ما يبدو أنه حالة سابقة للقمة السنخية المتطورة بالكامل لدى الثدييات الأكثر اشتقاقًا . كان للعظم المربع نتوء راكبي متطور جيدًا، مشابه لتلك الموجودة في مورجانوكودون الثدييات القاعدية . ^[4]

يتكون الجزء الأمامي من سقف الفم من حنك ثانوي متطور جيدًا ، يتكون من الفك العلوي وعظام الحنك ، والذي يمتد إلى ما يقرب من آخر ناب خلفي. ^[6] كان للحنك الثانوي أخدود يناسب الناب الخلفي السفلي عندما يكون الفم مغلقًا. خلف الحنك الثانوي كان الحنك الأساسي ، يتكون من الميكعة وعظام الجناح . كان هناك زوج من الفجوات بين الأجنحة تسمى الفراغات بين الأجنحة. تُعرف الفراغات بين الأجنحة المتطورة جيدًا في سينودونتات قاعدية مثل بروسينوسوكس ، ولكن الفراغات تكون عمومًا منخفضة أو غائبة في المجموعات الأكثر تقدمًا، لذلك من المحتمل أن يكون وجودها في برازيلودون حالة مشتقة. كان للأجنحة اتصال عرضي مع الناتئ القاعدي لعظم الوتدي الأساسي. ^[4] كان القاعدي عريضًا عند رؤيته من الأسفل. اندمجت العظام الأولية والثانوية في عظم صخري ، والذي كان له نتوء بارز محدد جيدًا . ^{[2] كانت هناك} ثقوب منفصلة للأعصاب العلوية والسفلية . بجوار العرف بين النوافذ كان هناك انخفاض كبير يسمى "الجوف الركابي"، والذي حمل العديد من الثقوب. كانت اللقمات القذالية تقع أبعد إلى الخلف من العرف اللامي . ^[4]

يُعد القالب القحفي الداخلي ، وهو السطح الداخلي لقحف الدماغ، مصدرًا مهمًا للمعلومات حول أدمغة الحيوانات ما قبل التاريخ، حيث نادرًا ما يتم الحفاظ على الأدمغة نفسها في الحفريات. وصفت دراسة أجراها رودريجيز وآخرون عام 2013 القالب القحفي الداخلي للعينة UFRGS-PV-1043-T، والتي تم تعيينها في الأصل إلى جنس Brasilitherium . بلغ طول القالب القحفي الداخلي 17.67 مليمترًا (0.696 بوصة)، وهو ما يمثل 46.5٪ من الطول الإجمالي لهذه الجمجمة. كان الحد الأقصى لعرض القالب القحفي الداخلي 7.17 مليمترًا (0.282 بوصة). يشير شكل القالب القحفي الداخلي إلى أن الحيوان يمتلك بصيلات شمية متطورة جيدًا ، وهي أجزاء الدماغ المرتبطة بحاسة الشم. من ناحية أخرى، كانت نصفي الكرة المخية أصغر من تلك الموجودة في الثدييات القاعدية مثل مورجانوكودون . من غير الواضح ما إذا كان البرازيليودون يمتلك قشرة حديثة ، وهو جزء من الدماغ موجود في الثدييات الحديثة. تم تفسير حاصل التمايز الدماغي (حجم الدماغ النسبي) على أنه من المحتمل أن يكون أعلى من نظيره في السينودونتات الأكثر قاعدية، مثل الترافرسدونتيد ماسيتوغناثوس ، ولكنه أقل من نظيره في الثدييات القاعدية والثدييات الحديثة. مثل السينودونتات غير الثدييات الأخرى، من المحتمل أن يكون لدى البرازيليودون سطح دماغ أملس . ^[8]

مثل معظم السينودونتات، امتلك البرازيليودون أسنانًا غير متجانسة ، مقسمة إلى قواطع وأنياب وأنياب خلفية. لا تحافظ العينات التي تم تعيينها في الأصل إلى البرازيليودون على أي من القواطع العلوية، ولكن بعض العينات المنسوبة إلى البرازيليثيريوم حملت 4 أزواج من القواطع في الفك العلوي. ^[9] كان هناك 3 أزواج من القواطع السفلية؛ كان القاطع السفلي الأول مستلقيًا (يشير إلى الأمام). ^[2] في العينات البالغة، كانت الأنياب كبيرة ومسطحة من جانب إلى آخر، ولكن لم يكن بها أي أسنان مسننة . ^[4] في الأفراد الصغار المنسوبين إلى البرازيليثيريوم ، كان هناك زوجان من الأنياب الوظيفية، والتي كانت أكبر قليلاً من القواطع. ^[9]

كان هناك ما يصل إلى 8 أزواج من الأنياب الخلفية في كلا الفكين. ^[4] كان للأنياب الخلفية شكل مستطيل عند النظر نحو التاج . كان هناك اختلاف بسيط في الشكل في الأنياب الخلفية العلوية، بينما أظهرت الأنياب السفلية تباينًا أكبر. ^[1] كانت الأنياب الخلفية العلوية أصغر بكثير من الأنياب السفلية، وهي حالة لوحظت في العديد من أوليات الفك الأخرى. ^[10] كانت الأنياب الخلفية "شبيهة بالأسنان ثلاثية المخروطية"، ^[2] مع ثلاث نتوءات رئيسية مرتبة في خط مستقيم تقريبًا. كانت هناك نتوء مركزي كبير، يُطلق عليه نتوء أ في الأسنان العلوية نتوء أ في الأسنان السفلية، نتوء أصغر أمام النتوء المركزي (نتوء ب/ب)، نتوء صغير آخر خلف النتوء المركزي (نتوء ج/ج). ^[1] في الأنياب الخلفية السفلية لبعض العينات، كانت هناك نتوء إضافي (نتوء د) خلف النتوء ج؛ تم استخدام غياب أو وجود هذه الحدبة للتمييز بين Brasilodon و Brasilitherium ، ^[1] ولكن من المرجح أن يكون عدم وجود حدبة d في بعض العينات ناتجًا عن تآكل الأسنان لدى الأفراد الأكبر سنًا. ^[6] تحمل الأنياب الخلفية أعدادًا متفاوتة من الحدبات الإضافية أيضًا، وتشكل أحيانًا حزامًا . في العينات الأكبر سنًا، كانت هناك فجوة كبيرة ( فجوة ) بين الأنياب والأنياب الخلفية، والتي تم إنشاؤها بواسطة أول ناب خلفي تم التخلص منه ولكن لم يتم استبداله. كان هناك نظام لسان وأخدود في الأنياب الخلفية الوسطى السفلية للتشابك بين الأسنان المجاورة، مع تركيب الحدبة d بين الحدبة b والحدبة الإضافية e، ولكن يبدو أن هذا النظام لم يكن يعمل بسبب المسافة بين الأسنان. لم تكن جذور الأنياب الخلفية مقسمة بالكامل كما هي الحال في الثدييات الحديثة، ولكن كان لديها انقباض ملحوظ في المنتصف، مما يمنحها مقطعًا عرضيًا على شكل 8. ^[11] تم تقسيم القنوات الغذائية للجذور أيضًا. ^[2] تم تثبيت الجذور الخلفية للأنياب على الفك بواسطة حلقة من الرباط اللثوي العظمي . ^[11]

الفقرات في براسيلودون غير معروفة بشكل جيد. تحافظ إحدى العينات (UFRGS-PV-1043-T) على 4 فقرات عجزية معزولة، وكلها محفوظة بشكل سيئ. كانت الفقرات المركزية مسطحة ، ولها نهاية أمامية مسطحة ونهاية خلفية مقعرة. يُرى مثل هذا الشكل أيضًا في بعض أنواع الثدييات القاعدية والثدييات ثلاثية الأسنان، ولكن ليس في السينودونتات القاعدية، والتي كانت تحتوي عمومًا على فقرات أمفيكولية مقعرة على كلا الجانبين. كانت القناة العصبية كبيرة إلى حد ما، بينما كانت الجدران الجانبية رقيقة. كانت الأقواس العصبية مندمجة مع الفقرات المركزية في هذه العينة، مما يدل على أنها كانت بالغة. تحافظ إحدى الفقرات على جوف صغير وأسطواني (عملية عرضية). إن النتوءات المفصلية (أربعة امتدادات لكل فقرة تربط الفقرات المجاورة ببعضها البعض) محفوظة بشكل سيئ، ولكن يبدو أن النتوءات المفصلية اللاحقة كانت أفقية تقريبًا وتقع في مكان مرتفع إلى حد ما على الفقرات. يشير شكل قاعدة العمود العصبي (امتداد مدبب على السطح العلوي للفقرة) إلى أنها كانت ممدودة للأمام والخلف (في اتجاه من الأمام إلى الخلف). ^[2]

تحافظ العينة UFRGS-PV-1043-T أيضًا على 4 قطع ضلع معزولة . كانت الأضلاع مسطحة من الأمام والخلف. كان لدى العديد من كلاب البحر غير ذات الفكين، بما في ذلك معظم كلاب البحر ، امتدادات واسعة تُعرف باسم الصفائح الساحلية على أضلاعها؛ هذه الصفائح غائبة في معظم كلاب البحر، بما في ذلك برازيلودون . ^[2]

الجزء السفلي من لوح الكتف الأيمن (لوح الكتف) محفوظ في العينة UFRGS-PV-1043-T، مع قطعتين عظميتين أخريين مرتبطتين من المحتمل أن تمثل الجزء الأوسط من الهامش الظهري (العلوي)، والهامش الأمامي (الأمامي)، على التوالي. كان لوح الكتف عظمًا رقيقًا، بقاعدة مقيدة كما هو الحال في غيرها من أسماك القرش . كان الهامش العلوي محدبًا إلى حد ما، بينما كانت الزاوية الخلفية الظهرية (أعلى الظهر) مدببة. كان للحواف الأمامية والخلفية حواف بارزة جانبيًا، كما هو الحال في أسماك القرش غير الثديية الأخرى. كانت هناك نتوء عظم الكتف متطور جيدًا في نهاية الهامش الأمامي. كان عظم الكتف يشير إلى الأمام كما هو الحال في العديد من أسماك القرش الأخرى. كانت هناك حفرة تحت الشوكية عميقة على جانب لوح الكتف، ولكن يبدو أن الحفرة فوق الشوكية كانت غائبة. كان الوجه الحقاني للكتف (المنطقة التي يتصل بها بعظم العضد ) مقعرًا وله شكل بيضاوي إلى حد ما . ويبدو أن الوجه الحقاني كان يشير إلى الأسفل، على عكس الوجوه الحقانية الأكثر مواجهة للجانب في بعض كلاب البحر المتباعدة في وقت مبكر. لم يتم الحفاظ على عظام الغراب والغراب الأمامي، ولكن كانت هناك أسطح مفصلية لهذه العظام على لوح الكتف. ^[2]

تحافظ العينة UFRGS-PV-1043-T على عظم العضد الأيسر الكامل (عظم الذراع العلوي)، بطول 15.6 مليمترًا (0.61 بوصة). كان عمود عظم العضد نحيفًا. كان ملتويًا إلى حد ما، بزاوية 15 درجة بين الطرفين المتقابلين للعظم. يوجد عظم العضد الملتوي في معظم السينودونتات خارج ثيريا (الفرع الذي يحتوي على الجرابيات الحديثة والمشيميات ) ، بما في ذلك أحاديات المسلك الحديثة . ومع ذلك، كان التواء عظم العضد منخفضًا نسبيًا في برازيلودون عند مقارنته بالعديد من السينودونتات غير ثيريا الأخرى. على الجانب القريب (الجانب المتصل بالكتف)، كان لرأس العضد شكل نصف كروي نموذجي للثدييات، ولكن على عكس السينودونتات الأكثر قاعدية، حيث كان رأس العضد بيضاويًا بشكل عام. على عكس معظم الثيرانيات، كان رأس عظم العضد مواجهًا للخلف والجانب. كان هناك حافة تمتد من رأس عظم العضد إلى قمة اللقمة الخارجية على الطرف الآخر من العظم. على عكس سينودونتات أكثر قاعدية، كان لدى براسيلودون درنة أكبر مميزة ، على الرغم من أنها كانت صغيرة جدًا. كان للدرنة الأصغر شكل سميك ومنتفخ. كانت أكبر من الدرنة الكبرى، كما هو الحال في الثدييات القاعدية وأحاديات المسلك، ولكن على عكس متعددات الدرنات ، والسبلاكوثيريات والثيريان. كانت قمة الدلتا الصدرية ملتحمةً مع الدرنة الكبرى، وتمتد عبر 48٪ من طول عظم العضد. كانت القمة كبيرة جدًا وقوية، كما هو الحال في سينودونتات غير الثدييات الأخرى وأحاديات المسلك والثيريانات الحفرية (الحفارة) مثل الخلد . على الجانب الآخر من العظم، كان هناك قمة أخرى تُعرف باسم قمة المدورة. وُجدت هذه القمة في معظم سينودونتات العصر الوسيط ، ولكنها مفقودة في فينسيليستيس والثيريان. كانت قمة المدورة بطول قمة الدلتا الصدرية تقريبًا، وتمتد من الحدبة الصغرى إلى نتوء كبير وبيضاوي الشكل بالقرب من منتصف العظم. ربما كان هذا النتوء بمثابة مرساة للعضلة المدورة الكبرى . وُجد هيكل مماثل في العديد من سينودونتات العصر الوسيط الأخرى، ولكن ليس في متعددات الدرنات أو سبالاكوثيريدس أو الثيريان. على السطح الأمامي لعظم العضد، كان هناك أخدود عريض ذو رأسين ، يحده القمتان الدلتا الصدرية والمدورة، على غرار الأخدود الموجود في العديد من سينودونتات العصر الوسيط الأخرى. من المحتمل أن يكون الأخدود ذو الرأسين بمثابة نقطة ارتباط لعضلة الغراب العضدية . الجانب البعيد من عظم العضد (الجانب المتصل بعظم الكعبرة والزند في الساعد )) كان عرضه 43٪ من طول عظم العضد. كان هذا أضيق مما هو عليه في العديد من كلاب البحر غير الثديية الأخرى، وكذلك في أحاديات المسلك، ولكنه أوسع مما هو عليه في الثدييات القاعدية مورجانوكودون وديدلفيس ثيري . كانت اللقمة الداخلية قوية جدًا، وكان لها نتوء يشير إلى الطرف القريب من العظم. كانت اللقمة الخارجية أضيق وأقل بروزًا من اللقمة الداخلية. كانت الثقب اللقمة الداخلية عبارة عن ثقب كبير وممدود. على العكس من ذلك، لم يكن هناك ثقب خارجي؛ تم العثور على هذه الفتحة في معظم كلاب البحر الأكثر قاعدية من برازيلودون ، ولكنها مفقودة في ثلاثيات الأرجل ومعظم الثدييات. كان للقمتين الزندية والكعبرية (الأجزاء المتصلة بالزند والكعبرة على التوالي) شكل منتفخ، كما هو الحال في سينودونتات غير ثديية أخرى. كانت اللقمتان مفصولتين بأخدود ضيق، وتفتقران إلى الشكل البكري (الشبيه بالبكرة) الموجود في العديد من الثدييات ذات المجموعة التاجية، مثل الثيران أو أحادي المسلك الجذعي كريوريكت . ^[12] كانت اللقمة الزندية مرئية على كل من الجانبين الأمامي والخلفي لعظم العضد. كان جانبها الأمامي مضغوطًا بشكل عرضي إلى حد ما. كانت اللقمة الكعبرية أكبر من اللقمة الزندية، لكنها لم تكن مرئية في الجانب الخلفي من العظم. كانت الحفرة الزندية (انخفاض في الجانب الخلفي من عظم العضد) ضحلة جدًا، على عكس الحفرة الأعمق الموجودة في متعددات الدرنات، فينسليستيس والثيريان. ^[2]

يبلغ طول عظمة الكعبرة اليسرى لـ UFRGS-PV-1043-T 14 مليمترًا (0.55 بوصة). كانت عظمة الكعبرة نحيلة، مع مقطع عرضي دائري بالقرب من الطرف القريب (أقرب إلى الكوع). كان رأس عظمة الكعبرة (حيث يتصل بعظم العضد) دائريًا تقريبًا، مع انخفاض على شكل كوب في المنتصف محاط بحافة منتفخة. كان الرأس بزاوية إلى حد ما نحو الجانب الأمامي الإنسي (الأمامي الأيمن). على الجانب الخلفي الإنسي (الخلفي الأيمن) من الرأس، كان هناك وجه مفصلي صغير حيث كان سيتصل بالشق الكعبري للزند. لم يكن هناك درنة كعبرية لربط عضلة ذات الرأسين . كان الطرف البعيد للعظمة (أقرب إلى الرسغ) على شكل مستطيل مسطح. كانت النهاية البعيدة منحنية إلى حد ما في الاتجاه الخلفي الأوسطي، وهو ما كان ليسمح للعظمة بالمرور فوق مقدمة الزند، كما هو الحال في أسماك التريتيلودونتيد ومورجانوكودون والأبوسوم. كما كان السطح المفصلي البعيد (حيث كان متصلاً بالرسغ) له شكل مستطيل. ^[2]

يبلغ طول عظم الزند الأيمن لـ UFRGS-PV-1043-T 16.5 مليمترًا (0.65 بوصة). وكما هو الحال في معظم السينودونتات، كان عظم الزند ضيقًا من المنتصف الجانبي (من جانب إلى جانب)، وكان له شكل سيني (مثل حرف S). وعلى جانبي العظم، كان هناك أخدودان يمتدان من أحد طرفي العظم إلى الطرف الآخر، محاطان بحواف سميكة على الجانبين الأمامي والخلفي. ويُعتقد أن الأخاديد كانت بمثابة نقاط ربط للعضلات الباسطة والمثنية. وعلى الطرف القريب من العظم، كان هناك نتوء زندي متطور ومتحجر . وباستثناء Trucidocynodon و tritylodontids، لم يُعرف أن أيًا من السينودونتات ذات القاعدة الأكثر من Brasilodon كان لها زندي محجر، ويُعتقد أنه كان غضروفيًا في تلك الأصناف. يشكل الزند في البرازيليودون أقل بقليل من 20% من طول الزند، ويتجه للأمام بالنسبة لبقية العظم. كان الزند أكثر سمكًا إلى حد ما من جانب إلى جانب من بقية العظم. كانت الشق الهلالي ، حيث يتصل الزند باللقمة الزندية لعظم العضد، كبيرًا ونصف دائري. كانت الناتئ الأنفي صغيرًا جدًا، كما هو الحال في السينودونتات الأكثر قاعدية وهالدانودون الثدييات ذات الأسنان الثنائية ، ولكن على عكس العديد من الثدييات الأخرى، حيث يشكل الناتئ الأنفي قمة بارزة. ^[2]

يحافظ الحوض ( عظم الورك) في UFRGS-PV-1043-T على الحُق الأيمن والعانة بالكامل ، وعظم الحرقفة والإسك الأيسر غير المكتمل . الحُق هو المكان الذي يتصل فيه عظم الفخذ في الطرف الخلفي بالحوض. كان الحُق في Brasilodon منخفضًا عميقًا كرويًا يواجه الجانب. كانت العظام الثلاثة المكونة للحُق (العانة والحرقفة والإسك) مندمجة معًا، دون ظهور أي خيوط ؛ هذه سمة مشتركة بين Brasilodon والثدييات، بينما كانت العظام أكثر تميزًا في بعض سينودونتات أكثر قاعدية مثل ترافيرسودونتيدات . شكلت العظام ثلاث قمم مميزة تُعرف باسم الدعامات فوق الحُق حول الحُق. كانت الدعامات مفصولة بفجوات تتراوح بين 2-3 مليمتر (0.079-0.118 بوصة)، على عكس الثيريانات الحديثة، حيث توجد حافة متعظمة بالكامل حول الحُق. من المحتمل أن تكون الفجوات قد تم ملؤها بالغضروف الليفي في الحيوان الحي. تم الحفاظ على نصل الحرقفة بشكل سيئ، لكن شكل القاعدة يشير إلى أن الجزء الخلفي من النصل (المتجه للخلف) كان إما منخفضًا أو غائبًا في برازيلودون ، تمامًا كما هو الحال في الثيريانات الأخرى . كانت درنة العانة تقع أسفل الحُق كما هو الحال في معظم الثيريانات، بما في ذلك الثيريانات الحديثة. في الثيريانات القاعدية، وحيدات المسلك والثيريانات السبالاكوثيريدية أكيدوليستس ، كانت درنة العانة تقع أمام الحُق بدلاً من ذلك. شكل العانة والعظم الوركي ثقبًا سداديًا كبيرًا وبيضاوي الشكل . ^[2]

يبلغ طول عظم الفخذ الأيمن (عظم الفخذ) في UFRGS-PV-1043-T 15.9 ملم (0.63 بوصة). كان ساق عظم الفخذ مستقيمًا في الغالب، ولكن مع انحناء أمامي بارز بالقرب من مفصل الورك، كما هو الحال في سينودونتات غير الثدييات الأخرى؛ في الثدييات الحديثة، يكون هذا الانحناء أقل تطورًا. كان الجزء القريب من الساق (الأقرب إلى الورك) مربع الشكل في الغالب، لكنه أصبح أكثر ضغطًا من الأمام إلى الخلف بشكل أبعد (باتجاه الركبة)، بينما أصبح في نفس الوقت أوسع من جانب إلى آخر. كان للأطراف القريبة والبعيدة للعظم نفس العرض. في الطرف القريب للعظم، كان لرأس الفخذ (الذي يتمفصل مع الحُق الوركي) شكل نصف كروي. تم فصل الرأس عن بقية العظم بواسطة عنق فخذي قصير ، كما هو الحال في ثلاثيات الأسنان والثدييات؛ كانت السينودونتات الأكثر بدائية تفتقر إلى عنق فخذي. كان الرأس مائلًا بزاوية حوالي 60 درجة في المنتصف (إلى اليمين) مقارنة بالمحور الطولي لعظم الفخذ، مما يشبه الحالة في متعددات الدرنات والسبالاكوثيريدات. على عكس الثدييات، لم يكن هناك حفر رأسية على رأس الفخذ. كان هناك نتوء متطور قليلاً إلى أقصى رأس الفخذ يُعرف باسم الحدبة الكبرى على الجانب الأيسر من العظم. تم العثور أيضًا على حدبة كبرى مميزة في ثلاثيات الأسنان والثدييات، لكن الحدبة الكبرى كانت ملتحمًا برأس الفخذ في السينودونتات الأكثر قاعدية. على الجانب الأيمن من العظم، كان هناك قمة قصيرة تسمى الحدبة الصغرى . كان الحدبة الصغرى مشيرًا إلى اليمين، وكان مرئيًا على الجانب الأمامي من العظم، كما هو الحال في العديد من البروبينوغاثيان الأخرى. في سينودونتات أكثر قاعدية، كانت بشكل عام تشير إلى الخلف أكثر، وغير مرئية على الجانب الأمامي. لم يمتد الحدبة الصغرى بعيدًا نحو الطرف القريب للعظم كما هو الحال في الثدييات القاعدية. لم يكن هناك حدبة ثالثة . على الجانب الخلفي من عظم الفخذ، بين الحدبة الكبرى والصغرى، كان هناك انخفاض عميق وضيق يسمى الحفرة بين المدورين. على الحافة البعيدة لهذه الحفرة، كان هناك قمة بين المدورين تربط بين الحدبتين. تم العثور على هذه القمة أيضًا في معظم السينودونتات، ولكنها كانت مفقودة في معظم مجموعات سينودونتات العصر الوسيط. كان هناك انخفاض مثلثي ضحل نسبيًا يقع بعيدًا عن قمة بين المدورين؛ ربما كان هذا بمثابة نقطة ربط لعضلات المقرب الورك. على الجانب الخلفي من الطرف البعيد لعظم الفخذ، كان هناك لقمتان كانتا متصلتين بقصبة الساق ، اللقمتان الإنسية والجانبية . كانت اللقمة الوسطى مضغوطة من جانب إلى آخر. كانت الحفرة المأبضية ذات شكل مثلث وتقع بالقرب من اللقمات. ^[2]

تحافظ UFRGS-PV-1043-T على قصبة ساق يسارية كاملة تقريبًا. كانت عظمة نحيلة، حيث يبلغ طول الأجزاء المحفوظة 16.1 مليمترًا (0.63 بوصة). كان الساق مستقيمًا في الغالب، ولكن مع انحناء وسطي طفيف (إلى اليمين) في الجزء القريب (باتجاه الركبة)؛ كان لدى سينودونتات أكثر قاعدية بشكل عام انحناء وسطي أقوى للظنبوب. أصبح الساق أكثر تسطيحًا تدريجيًا نحو الطرف البعيد (باتجاه الكاحل). في الجزء القريب، كان هناك وجهان مفصليان، الوجهان الوسطي والجانبي ، اللذان يتصلان بلقمات عظم الفخذ. كان الوجه الجانبي أوسع من الوجه الإنسي. لم يتم الحفاظ على الطرف البعيد للظنبوب. ^[2]

يحافظ UFRGS-PV-1043-T على عظمتين من مشط القدم اليسرى ، عظم الكعب والقتاد . كان عظم الكعب في Brasilodon منخفضًا وعريضًا، على عكس عظم الكعب الضيق الموجود في متعدد الدرنات، و" symmetrodont " Zhangheotherium وtherians. كان له سطح علوي محدب وسطح سفلي مقعر. كان هناك درنة كلسية متطورة جيدًا على الطرف الخلفي من العظم؛ توجد هذه الميزة في معظم eucynodonts، ولكنها مفقودة في المزيد من التصنيفات القاعدية مثل Thrinaxodon . كان هناك رف شظوي على الجانب الجانبي (الأيسر) من عظم الكعب. على الجانب الإنسي (الأيمن)، كان هناك نتوء يُعرف باسم sustentaculum tali ، والذي كان من الممكن أن يكون متصلاً بالجانب السفلي من القتاد (عظم الكاحل). في سينودونتات قاعدية مثل ثريناكسودون ، لم يتم العثور على sustentaculum tali، مما يشير إلى أنه كان غضروفيًا، إذا كان موجودًا في تلك التصنيفات. كان القتاد الأيسر أصغر من الكعب. كان له سطح ظهري وسطي نصف كروي (أعلى اليمين) وسطح جانبي أخمصي مسطح (أسفل اليسار). كان الطرف الأمامي من القتاد له رأس صغير. كان العنق الذي يفصل الرأس عن بقية العظم أقصر مما هو عليه في الثيريانات الحديثة. ^[2]

تحافظ UFRGS-PV-1043-T أيضًا على عظام مشط القدم غير المكتملة ، والتي تتألف من نهاية قريبة ونهاية بعيدة، والتي كانت لتتصل بعظام مشط القدم والسلاميات على التوالي. تحمل النهاية القريبة انخفاضًا دائريًا، بينما تحتوي النهاية البعيدة على لقمتين متماثلتين. من المعروف أيضًا وجود جزء محتمل من عظم مشط القدم (عظم مشط القدم أو عظم مشط اليد ) من العينة UFRGS-PV-0765-T، والتي كان لها جزء قريب عريض وعمود أضيق. تحافظ كلتا العينتين أيضًا على بعض السلاميات (عظام الأصابع)، مع احتفاظ UFRGS-PV-0765-T بسلاميات وسطى كاملة تقريبًا. كانت هذه السلاميات قصيرة إلى حد ما، مع نهاية قريبة مقعرة ولقمتين صغيرتين على النهاية البعيدة. ^[2]

ينتمي جنس Brasilodon إلى Brasilodontidae، وهي عائلة من سينودونتات probainognathian المتقدمة. جنبًا إلى جنب مع Brasilodon ، تم تعيين جنسين معاصرين ( Brasilitherium و Minicynodon ) للعائلة، ومن المرجح أن يكون كلاهما مرادفين لـ Brasilodon . ^{[2] [6] تم أيضًا وضع} Protheriodon ، وهو جنس من العصر الثلاثي الأوسط ( Ladinian ) في البرازيل، و Panchetocynodon ، وهو سينودونت غير معروف بشكل جيد من العصر الثلاثي المبكر ( Induan ) في الهند، في Brasilodontidae في ورقة بحثية عام 2013 بقلم خوسيه بونابرت. ^[13] ومع ذلك، فقد وجد مؤخرًا أن Protheriodon هو من فصيلة probainognathian المبكرة المتباعدة غير المرتبطة بـ brasilodontids، ^[14] بينما يتم التعامل مع Panchetocynodon على أنه تصنيف incertae sedis ، الذي لا تزال علاقاته بالتصنيفات الأخرى غير واضحة، بسبب عدم اكتماله. ^{[9] [15]}

تشير سمات جمجمة وأسنان البرازيليدون إلى أنه كان من السينودونت المشتق المرتبط ارتباطًا وثيقًا بالثدييات، السينودونتات الوحيدة الباقية. وقد استعادت التحليلات التطورية بشكل شائع كعضو في فرع الثدييات Mammaliamorpha، وهو أقرب إلى الثدييات من tritylodontids، ولكن خارج Mammaliaformes، وهو فرع أكثر حصرية يحتوي على الثدييات وأقرب أقربائها، مثل المورجانوكودونت والدوكودونت والهارامييدا . تم تعديل مخطط الفروع أدناه من تحليل عام 2019 بواسطة والاس وآخرون : ^[16]

تشير سمات الجمجمة الخلفية إلى أن البرازيليودون كان حيوانًا عامًا قادرًا على طرق متنوعة للحركة ، بما في ذلك الحفر والتسلق. تشير الدرنة الكبيرة بالقرب من قمة الدلتا الصدرية لعظم العضد إلى أن العضلة المدورة الكبرى (عضلة سحب مهمة للطرف الأمامي) كانت كبيرة جدًا، كما هو الحال في القوارض الحفرية الحديثة . ومع ذلك، كانت تكيفات الحفر لدى البرازيليودون أقل وضوحًا مما هي عليه في الثدييات الحفرية الحديثة، بالإضافة إلى العديد من كلاب الأسنان غير الثديية الأخرى. تشمل الأدلة على قدرات المسح (التسلق) رؤوس العضد والفخذ نصف الكروية، والتي من شأنها أن تسمح بمجموعة واسعة من دوران مفاصل الكتف والورك، والقمة الخارجية المتطورة جيدًا، ورأس العضد نصف الكروي والرأس الشعاعي الدائري تقريبًا، والذي من شأنه أن يمنح قدرة عالية على الحركة للمرفق، والعملية المرفقية الصغيرة للزند. تشير العديد من سمات عظم العضد، بما في ذلك الساق الملتوية، إلى أن البرازيليودون كان لديه أطراف أمامية ممتدة أو شبه ممتدة. من ناحية أخرى، تشير سمات الحوض والأطراف الخلفية، مثل الجزء غير المتطور من عظم الحرقفة، إلى وضعية أكثر انتصابًا ( مجاورة للسهم ) للأطراف الخلفية. ^[2]

وفقًا لنظرية واحدة، تم توضيحها بالتفصيل في ورقة بحثية عام 2010 بواسطة Martinelli et al. ، كان لدى Brasilodon بديل للأسنان متعدد الأسنان ، حيث تم استبدال الأسنان أكثر من مرة طوال حياة الحيوان، على الرغم من أنه من غير الواضح عدد عمليات الاستبدال المتتالية بعد الأنياب في Brasilodon . ^[11] توقف استبدال ما بعد الأنياب قبل وقت طويل من وفاة الفرد، مما يسمح بتطور تآكل قوي للغاية في الأسنان لدى الأفراد الأكبر سنًا. في بعض الحالات، تآكلت أسنان الفرد بمرور الوقت إلى أقل من نصف ارتفاع التاج المتبقي. ^[4] يشير حجم الفجوة ما بعد الأنياب إلى أن الأنياب الأمامية ربما تكون قد فقدت بشكل أسرع مما كانت عليه في cynodont البدائي Thrinaxodon . ^{[11] [10]}

وفقًا لمارتينيلي وآخرون (2010)، تم استبدال الأنياب الخلفية بطريقة متناوبة. كان استبدال الأنياب الخلفية قد حدث من الخلف إلى الأمام، كما هو الحال في العديد من الفكين الأولية غير الثديية الأخرى، وبالتالي كان ليختلف عن ذلك في الثدييات المبكرة، حيث تم استبدال الأنياب الخلفية من الأمام إلى الخلف. ربما كان هذا بسبب النمو غير المحدود للجمجمة في الفكين الأولية المبكرة. ^[11] ربما يمكن أيضًا أن يُعزى تنوع استبدال الأسنان إلى النظام الغذائي، حيث كان لدى الترافرسدونتيدات العاشبة / آكلة اللحوم أنياب خلفية أوسع واستبدال الأسنان بشكل متسلسل، ^[17] وكان لدى الفكين الأولية غير الثديية آكلة اللحوم والحشرات مثل برازيلودون استبدال الأسنان بالتناوب بدلاً من ذلك. ^[11]

تشير دراسة أجراها كابريرا وآخرون عام 2022 إلى أن البرازيليودون كان في الواقع ثنائي الأسنان ، حيث استبدل أسنانه مرة واحدة فقط، مثل معظم الثدييات الحديثة. ووفقًا لهذه النظرية، تتكون الأنياب الخلفية في البرازيليودون من مجموعة من الأسنان اللبنية ، والتي تم استبدالها، ومجموعة من الأسنان الدائمة مقسمة إلى ضواحك وأضراس . تشير الدراسة إلى أن الأنياب الخلفية اللبنية في البرازيليودون ثارت بشكل متسلسل في اتجاه من الخلف إلى الأمام، بينما أضيفت الأضراس في الاتجاه المعاكس، من الأمام إلى الخلف. [ ^7]

تم العثور على عينات من براسيلودون في موقعين. تم العثور على النمط الأصلي في منطقة لينها ساو لويز، داخل بلدية فاكسينال دو سوتورنو. تم العثور على عينات أخرى في منطقة سيسماريا دو بينهال في بلدية كانديلاريا؛ يقع كلا الموقعين داخل الجزء البرازيلي من حوض بارانا . ^[18] تنتمي الصخور التي تم العثور على براسيلودون فيها إلى الجزء العلوي من تسلسل كانديلاريا، والذي يتوافق مع وحدة طبقية حيوية تُعرف باسم منطقة تجمع ريوجرانديا. تم تأريخ منطقة تجمع ريوجرانديا إلى العصر النوري المبكر من العصر الثلاثي المتأخر، ^[3] منذ حوالي 225.42 مليون سنة. ^[7] تعد السينودونتات واحدة من أكثر العناصر شيوعًا وتنوعًا تصنيفيًا في منطقة التجمع هذه، ^[5] وتمثلها العديد من العينات المحفوظة جيدًا. ^[19] بالإضافة إلى البرازيليدون ، فإن السينودونتات تمثلها ثلاثيات الأرجل Irajatherium و Riograndia ، والثدييات القاعدية Botucaraitherium ، والترافيرسودونتات غير المحددة . تشمل الحيوانات الأخرى الديسينودونت Jachaleria ، والبروكولوفونيد Soturnia ، والليبيدوصورومورف Cargninia ، وClevosaurus و Lanceirosphenodon ، والافميتاتارساليان Faxinalipterus ، وGuaibasaurus ، و Macrocollum ، وMaehary ، ^[3] Sacisaurus و Unaysaurus . كما تم العثور على بقايا غير محددة من التيمنوسبونديلات ، والنباتات ، ومجموعات أخرى. ^[18]

الموقع الذي تم العثور فيه على هذه الحفريات هو نظام نهري، يتميز بكميات كبيرة من الحجر الرملي الناعم الذي يشكل أسرّة رملية، نتيجة للترسيب في الحوض أثناء أحداث الذروة. ^{[1] [19]}