بروبينوغاثوس
| بروبينوغاثوس المدى الزمني: أواخر العصر الثلاثي
~ | |
|---|---|
| |
| ترميم Probainognathus jenseni | |
التصنيف العلمي 
| |
| اِختِصاص: | حقيقيات النوى |
| المملكة: | الحيوانات |
| الشعبة: | الحبليات |
| الفرع : | سينابسيدا |
| الفرع : | ثيرابسيدا |
| الفرع : | سينودونتيا |
| الفرع : | الفك السفلي |
| عائلة: | † Probainognathidae |
| جنس: | † Probainognathus Romer ، 1970 |
| نوع النوع | |
| بروبينوجاثوس جينسيني رومر ، 1970
| |
Probainognathus، وتعني "الفك التقدمي"، هو جنس منقرض من سينودونت عاش منذ حوالي 235 إلى 221.5 مليون سنة، خلال العصر الثلاثي المتأخر في الأرجنتين الآن. جنبًا إلى جنب مع جنس Bonacynodon من البرازيل، يشكل Probainognathus عائلة Probainognathidae . كان Probainognathus سينودونتًا صغيرًا نسبيًا، آكلًا للحوم أو الحشرات . مثل جميع سينودونت، كان قريبًا من الثدييات ، وكان يمتلك العديد من السمات الشبيهة بالثدييات. مثل بعض سينودونت الأخرى، كان لدى Probainognathus مفصل فك مزدوج، والذي لم يشمل فقط العظام المربعة والمفصليةكما هو الحال في المشابك القاعدية، ولكن أيضًا العظام الحرشفية والزوايا . ومع ذلك ، كان المفصل بين العظام السنخية والحرشفية، كما هو الحال في الثدييات الحديثة، غائبًا في Probainognathus .
الاكتشاف والتسمية
تم اكتشاف العينات الأولى من Probainognathus jenseni في تكوين تشاناريس في مقاطعة لاريوخا ، الأرجنتين ، من قبل مجموعة برئاسة جيمس أ. جنسن، جامع هارفارد . تم جمع العينات على بعد 3 كيلومترات (1.9 ميل) شمال نهاية نهر ريو تشاناريس في كامبو دي تالامبايا . [1]
تم وصف وتسمية Probainognathus jenseni لأول مرة من قبل عالم الحفريات بجامعة هارفارد ألفريد شيروود رومر في عام 1970. [1] الاسم العام Probainognathus يعني "الفك المتقدم" باللغة اليونانية ، في إشارة إلى مفصل الفك المتقدم. اللقب المحدد jenseni يكرم جيمس أ. جنسن. [1]
تم تعيين جمجمة شابة (PVSJ 410)، من تكوين إيشيجوالاستو في شمال غرب الأرجنتين، على أنها من نوع Probainognathus في ورقة بحثية عام 1994 كتبها خوسيه بونابرت وألفريد دبليو كرومبتون . أظهرت الدراسات اللاحقة أن العينة تنتمي على الأرجح إلى نوع من القردة السينودونتية أكثر اشتقاقًا من Probainognathus . [2] تم إرسال العينة عبر فحص التصوير المقطعي المحوسب في جامعة تكساس في أوستن ، وتم توفير النموذج ثلاثي الأبعاد الناتج للجمهور. [3]
في عام 1994، تمت سرقة النمط الأصلي لـ Probainognathus jenseni ، إلى جانب العديد من العينات الأخرى، من الجامعة الوطنية في لاريوخا في الأرجنتين. [4] [5]
وصف
كان Probainognathus من فصيلة سينودونت صغيرة الحجم، وكان حجم جسمها الظاهري غير متسق عبر المصادر، حيث يتراوح من كونه بحجم فأر تقريبًا إلى حجم كلب صغير. [1] [6] [7]
الأسنان والنظام الغذائي
يُعتقد أن النظام الغذائي لـ Probainognathus كان آكلًا للحوم أو الحشرات ، ويمكن استنتاج ذلك من أسنانه. [1] [2] تضمنت الأسنان أنيابًا مائلة الأطراف ومتطورة جزئيًا وأنيابًا خلفية وأربعة قواطع علوية كانت موضوعة عموديًا وثلاثة قواطع سفلية مائلة قليلاً إلى الأمام. [4] كانت أسنان الخد نحيلة من الجانبين، لكنها كانت طويلة من الأمام إلى الخلف، مع وجود عدة نتوءات على طول الصف. [1]
مخ
استنادًا إلى القالب القحفي لـ Probainognathus ، تم استقراء العديد من التفاصيل حول دماغه. كان نصفي الكرة المخية لـ Probainognathus ممدودين، وكان لديه بصيلات شمية راسخة، ومخيخ وتجمعات كبيرة. [8] كانت هذه من بين هياكل أخرى أقل وضوحًا مثل التلال الأمامية. [8] وبسبب هذه الميزات، فقد اقترح أن دماغ Probainognathus كان لديه أنظمة بصرية وسمعية وحركية وحسية للجسم متطورة جيدًا. وبشكل عام، يشير دماغ Probainognathus إلى أنه كان في طور تطوير درجة حرارة الجسم الداخلية. [8]
جمجمة
كان خطم Probainognathus ممتدًا إلى ما بعد النتوءات الفكية الأمامية ، وكان رقيقًا للغاية. وقد أدى الهشاشة الظاهرة لهذا الهيكل إلى كسره في العديد من العينات، مما أدى إلى زيادة صعوبة دراسته. [1] ومع ذلك، هناك العديد من السمات التي تم تحديدها. كان القوس تحت الحجاج والقوس الوجني على شكل حاد نسبيًا، وكان هناك امتداد للعظم الحرشفي خلفيًا على القوس الوجني. كان لدى Probainognathus حنك ثانوي طويل حيث امتد طوال الطريق إلى الطرف الخلفي لصف الأسنان. [1] تم تشكيل الحنك الثانوي إلى حد كبير بواسطة الحنك، وكان ضيقًا إلى حد ما. سمح هذا التضييق في الحنك بالحفاظ على المساحة لتكون قادرة على ملاءمة الأسنان الخلفية السفلية بعد الأنياب. علاوة على ذلك، امتدت الميكعة خلفيًا إلى الحنك الثانوي، وكانت هناك حواف جناحية كبيرة موجودة أيضًا. [1]
كان متوسط طول جمجمة Probainognathus حوالي 7 سنتيمترات (2.8 بوصة)، وتفتقر إلى الثقبة الصنوبرية . [1] كانت الجمجمة عريضة بما يتناسب مع طولها، وكان الوجه قصيرًا وضيّقًا، لكن منطقة الوجنتين كانت كبيرة نسبيًا، ويبدو أنها مرتبطة بعضلات الفك. [1] كما امتلكت الجمجمة لقمة قذالية مزدوجة، وهي سمة ثديية نموذجية. [9] بالمقارنة مع الأقارب المقربين، مثل Chiniquodon ، كان جمجمة Probainognathus أوسع في المنطقة الجدارية ، وكانت المنطقة القذالية من الجمجمة أعمق. وبالمثل، كانت الجداريات أكثر عمقًا، وكانت القمة القذالية أعلى، وكانت مدارات العين أكبر نسبيًا بالنسبة لبقية الرأس. كما تم إطالة القمة السهمية للخلف، وانقسمت إلى قمم قذالية. أدى هذا إلى وجود حافة خلفية أكثر استقامة، وجزء قذالي أكثر تقعرًا في Probainognathus . [1]
فك
الفك الخاص بـ Probainognathus له أهمية تطورية خاصة . من الناحية المورفولوجية، شكلت الأسنان معظم الفك السفلي، وانحنت وامتدت إلى الخلف إلى منطقة المفصل والفك. [1] وفقًا لذلك، في الفك العلوي، أصبح العظم الحرشفي يقع بجوار المربع. [10] مثل بعض سينودونتات أخرى، امتلك Probainognathus مفصل فك مزدوج، كما هو موضح بواسطة تجويف (حقاني) في العظم الحرشفي . فسر رومر (1970) هذا التجويف على أنه يتمفصل مع العظم المسنن للفك السفلي، كما هو الحال في الثدييات الحديثة وأشكال الثدييات المبكرة مثل مورجانوكودون . [1] أعادت الدراسات اللاحقة تفسير التجويف على أنه يتمفصل مع العظم شبه الزاوية ، أحد عظام ما بعد الأسنان، بدلاً من العظم المسنن. [11] بمجرد إنشاء المفصل الحرشفي السنخي، يمكن دمج العظام السابقة المشاركة في مفصل الفك، المفصلي والمربعي، في الأذن الداخلية كمطرقة وسندان ، على التوالي. [1] لم يحدث هذا بعد في حالة Probainognathus ، ولكن الحجم المتناقص للمربع، بالإضافة إلى ارتباطه الفضفاض بالمفصل الحرشفي والقرب من الركاب يشير إلى أن عملية المربع إلى السندان كانت جارية. [9]
يُقترح أن فك Probainognathus كان له سمات أنسجة رخوة تشبه الثدييات . يُعتقد أن عضلات الفك في Probainognathus كانت في وضع أبعد للأمام، مع انقسام العضلة الماضغة إلى عضلتين منفصلتين: العضلة الماضغة السطحية والعضلة الماضغة العميقة. [12] [13]
تصنيف
عندما وصف رومر Probainognathus لأول مرة في عام 1970، أدرجه ضمن عائلة Chiniquodontidae بناءً على أوجه التشابه العامة بين الحيوان وتلك المجموعة. [1] في ورقة بحثية عام 1973، قرر أن Probainognathus كان متميزًا بدرجة كافية عن غيره من chiniquodontids ليستحق عائلته الخاصة، وبالتالي تم إنشاء Probainognathidae. [14] في عام 2016، تم وصف Probainognathid ثانٍ، Bonacynodon ، من البرازيل. [2] وجدت التحليلات التطورية عمومًا أن Probainognathids هي أعضاء متباعدة في وقت مبكر من فرع Probainognathia ، حيث تكون أقرب إلى الثدييات من Traversodontids وغيرها من cynognathians . [2]
المخطط التفرعي أدناه مأخوذ من ورقة بحثية نُشرت عام 2023 بواسطة ستيفانيلو وآخرون ، ويُظهر موقع Probainognathus داخل Probainognathia. [15]
علم البيئة القديمة
تم جمع Probainognathus من تكوين Chañares في مقاطعة لا ريوخا، الأرجنتين. [1] تشتهر هذه المنطقة بحفظها للرباعيات الأرجل ، والتي تحجرت إلى حد كبير في التكتلات البركانية . [16] عندما سكن Probainognathus هذه المنطقة، يُعتقد أنها كانت منطقة بحيرات داخل حوض صدع حصل على تدفق كبير من الحطام الرسوبي والرماد البركاني . [16]
تشير أدلة مختلفة إلى أن الوفيات الجماعية لرباعيات الأرجل كانت سبب الوفاة في تكوين شانياريس. [16] تم العثور على حفريات لكل من العينات الصغيرة والبالغة في هذا الموقع، وهي لا تقتصر على Probainognathus ، بل تمثل العديد من الأصناف التي وقعت ضحية لهذا الحدث. هناك أيضًا تركيز غير عادي للحيوانات العاشبة والحيوانات آكلة اللحوم والحيوانات آكلة اللحوم والنباتات في هذا التكوين. تم العثور على العديد من الحفريات من كل نوع على مقربة من بعضها البعض، على الرغم من حقيقة أن هذا الاختلاط يكون غير شائع عادة. وقد اقترح لاحقًا أن هذا التوزيع غير المعتاد للعينات قد يكون بسبب حدث الوفاة الذي ترك هذه الحيوانات تقطعت بها السبل دون أي مكان آخر للذهاب إليه، ربما على طول الواجهة البحرية من نوع ما. [16] أدت الأدلة الموجودة، وخاصة طبيعة الحفظ البركاني، إلى افتراض أن النشاط البركاني لعب دورًا في حدث الوفاة بقدرة ما. تتضمن الأحداث المقترحة تدفقًا كبيرًا للرماد، أو موجات غازية قاتلة، أو على الأرجح، فيضانات ناجمة عن النشاط البركاني. ربما تسبب النشاط البركاني في بناء السدود أو تحويل المياه بطريقة أخرى، مما أدى إلى فيضانات واسعة النطاق في المنطقة، ووفاة Probainognathus ورباعيات الأرجل الأخرى. [16] ومع ذلك، لسوء الحظ، لا يزال من غير المؤكد ما إذا كان النشاط البركاني هو السبب المباشر لهذا الحدث الرئيسي للوفاة، أو ما إذا كان قد ساعد فقط في الحفاظ عليه بعد وقوعه. [16]
مراجع
- ^ abcdefghijklmnopq رومر ، ألفريد (1970). “حيوانات الزواحف الترياسي (الأرجنتين) VI. A Chiniquodontid Cynodont مع مفصل الفك الحرشفي المسنن “. بريفيورا (344): 1- 18.
- ^ abcd Martinelli, AG; Soares, MB; Schwanke, C. (2016). "اثنان جديدان من سينودونت (ثيرابسيدا) من العصر الثلاثي الأوسط-الأخير في البرازيل وتعليقات على بروبينوثانياس أمريكا الجنوبية". PLOS ONE . 11 (10): e0162945. Bibcode :2016PLoSO..1162945M. doi : 10.1371/journal.pone.0162945 . PMC 5051967. PMID 27706191 .
- ^ "Probainognathus sp. †, Fossil Eucynodont". Digimorph . مؤرشف من الأصل في 28 أغسطس 2024.
- ^ أب سواريس، مارينا بينتو، فرناندو عبد الله، كريستينا بيرتوني ماتشادو (2011). "سينودونت قطاعي مسنن (ثيرابسيدا) من حيوانات سانتا كروز دو سول الترياسية، تشكيل سانتا ماريا، جنوب البرازيل" (PDF) . التنوع الجيولوجي . 33 (2): 265-278. دوى :10.5252/g2011n2a4. S2CID 129635627.
{{cite journal}}:CS1 maint: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( الرابط ) - ^ "Hultz, Thomas R. "Missing La Rioja Specimens"". Dml . مؤرشف من الأصل في 25 ديسمبر 2018.
- ^ "Cynodont - Probainognathus jenseni Skull". Bone Clones, Inc. - Osteological Reproductions . مؤرشف من الأصل في 28 أغسطس 2024.
- ^ "Cynodonts Triassic; Cynognathidae, Probainognathidae and 'Allies', an Internet Directory". Home.arcor . مؤرشف من الأصل في 5 أكتوبر 2016.
- ^ abc Quiroga, JC (1980). "دماغ الزواحف الشبيهة بالثدييات Probainognathus jenseni (Therapsida, Cynodontia). نهج عصبي حديث مترابط للقشرة المخية الحديثة عند انتقال الزواحف إلى الثدييات". Journal für Hirnforschung . 21 (3): 299– 336. PMID 7419907.
- ^ ab Colbert, E., & Morales, Michael. (1991). تطور الفقاريات: تاريخ الحيوانات ذات العمود الفقري عبر الزمن (الطبعة الرابعة). نيويورك: وايلي ليس.
- ^ "الفك والأذنان في أسلاف الثدييات". فهم التطور (UE) . مؤرشف من الأصل في 23 يونيو 2024.
- ^ Crompton, AW; Joysey, KA; Kemp, TS (1972). "تطور مفصل الفك لدى السينودونتات". دراسات في تطور الفقاريات : 231– 251.
- ^ "الحفريات وتاريخ الحياة - كيف تطورت الثدييات؟". دار بلاكويل للنشر . مؤرشف من الأصل في 7 أكتوبر 2023.
- ^ جوناثان بارد (2016). مبادئ التطور: النظام والأنواع وتاريخ الحياة . جارلاند ساينس، مجموعة تايلور وفرانسيس. ص 92. ISBN 9781351854771.
- ^ رومر ، AS 1973. حيوانات الزواحف الترياسية تشاناريس (الأرجنتين). الثامن عشر. Probelesodon minor، نوع جديد من آكلة اللحوم Cynodont؛ عائلة Probainognathidae نوفمبر. بريفيورا، 401: 1-4
- ^ ستيفانيلو، م.؛ مارتينيلي، أيه جي؛ مولر، آر تي؛ دياس دا سيلفا، إس.؛ كيربر، إل. (2023). "جمجمة كاملة لثديي جذعي من العصر الثلاثي المتأخر في البرازيل تلقي الضوء على التطور المبكر لسنودونتات البروزوسترودونتيان". مجلة تطور الثدييات . 30 (2): 299-317 . doi :10.1007/s10914-022-09648-y. S2CID 256452176.
- ^ abcdef Rogers، R.، AB Arucci، F. Abdala، PC Sereno، CA Foster، CL May (2001). “البيئة القديمة وعلم التافون في مجموعة رباعيات الأرجل لتكوين تشاناريس (العصر الترياسي الأوسط) ، شمال غرب الأرجنتين: الحفاظ المذهل في الكتل البركانية”. باليوس . 16 (5): 461-81. بيب كود :2001Palai..16..461R. دوى :10.1669/0883-1351(2001)016<0461:PATOTC>2.0.CO;2. S2CID 129192126.
{{cite journal}}:CS1 maint: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( الرابط )
روابط خارجية
- "Cynodontia: Probainognathia". Palaeos . مؤرشف من الأصل في 29 أغسطس 2024.
