صدأ العفص الغربي

صدأ العفص الغربي ، المعروف أيضًا باسم صدأ عفص الصنوبر ، هو مرض فطري يصيب أشجار الصنوبر . يُسبب هذا المرض فطر كرونارتيوم هاركنيسي ^{[ 4 ]} (المعروف سابقًا باسم إندوكرونارتيوم هاركنيسي أو بيريدرميوم هاركنيسي (الذي يصف الطور الأيسي في نظام التسمية المزدوجة الذي تم استبداله الآن ))، وهو فطر صدأ ذاتي التطفل ، داخلي الدورة ، ينمو في الكامبيوم الوعائي للعائل. ^{[ 5 ]} يُوجد المرض على أشجار الصنوبر ( Pinus spp.) ذات الإبرتين أو الثلاث، مثل صنوبر بونديروسا ، وصنوبر جاك ، وصنوبر سكوتس . ^{[ 6 ]} وهو مشابه جدًا لصدأ عفص الصنوبر والبلوط ، لكن عائله الثاني هو نوع آخر من الصنوبر . تؤدي العدوى الفطرية إلى تكوّن عفص على أغصان أو جذوع العوائل المصابة. عادةً لا يُضر تكوّن العفص بالأشجار القديمة، ولكنه معروف بتسببه في موت الشتلات الصغيرة الأقل استقرارًا. ^{[ 7 ]} يمكن أن تتراوح العفص من نموات صغيرة على أطراف الأغصان إلى أورام بحجم حبة الجريب فروت على جذوع الأشجار.

تشمل عوائل الطور الأيسي للفطر أنواع الصنوبر ثنائية وثلاثية الإبر . ومن أهم هذه العوائل صنوبر جاك ( P. banksiana )، وصنوبر لودج بول ( P. contorta )، والصنوبر الأصفر الغربي ( P. ponderosa )، والصنوبر الاسكتلندي الأوروبي ( P. sylvestris ). ^{[ 8 ]} كما تم الإبلاغ عن أنواع أخرى من الصنوبر، مثل الصنوبر الأسود ( Pinus nigra ) ، والصنوبر الجبلي ( P.  mugo )، والصنوبر  المستنقعي (P. palustris) ، والصنوبر بانكسيانا (P.  banksiana) ، والصنوبر القزمي (P.  muricata )، والصنوبر المشع (P.  radiata )، كعوائل لصدأ العفص الغربي ( C.  harknessii )، إلا أن هذه الأنواع من الصنوبر تُعتبر أقل قيمة. ولأن صدأ العفص الغربي (C.  harknessii) هو صدأ ذاتي التكاثر قصير الدورة يفتقر إلى عائل طرفي ، فلا توجد عوائل بديلة. يستطيع هذا العامل الممرض إصابة البراعم النامية بنشاط في أي عمر بسرعة كبيرة دون أن يصيب عائلاً بديلاً، مما يجعل دورة المرض أكثر تدميراً من أنواع الصدأ المعتادة التي تنتقل بين العوائل. وهذا أيضاً يحول دون السيطرة على الفطر من خلال إدارة أنواع العوائل البديلة.

قد تكون أعراض صدأ العفص الغربي واضحةً للغاية، وهي مفيدة في التشخيص. ^{[ 9 ]} أبرز الأعراض هي تقرحات الورك ونموات منتفخة كروية إلى مستطيلة (عفص) على الأغصان أو السيقان أو الجذع الرئيسي للنبات المضيف. غالبًا ما تكون العفصات على الأغصان الصغيرة التي يتراوح عمرها بين سنة وسنتين على شكل كمثرى . ينتج تكوّن العفص عن فرط إنتاج نسيج الخشب بفعل الفطر. ^{[ 10 ]} قد يحدث أحيانًا تكاثرٌ كثيفٌ للعفص مصحوبًا بتكوّن العفص. يتساقط لحاء العفصات الكبيرة بمرور الوقت، كاشفًا عن الخشب الأملس تحته. تشمل علامات صدأ العفص الغربي وجود أجسام بوغية صفراء باهتة (قطرها من 1 إلى 8 مم) تتكون على العفصات في الربيع، بالإضافة إلى الأبواغ  الصفراء البرتقالية الموجودة بداخلها. تكون العفصات غير الناضجة مغزلية الشكل. تحدث الإصابات عادةً على الأغصان الأكثر عصارة (السميكة). عند اكتمال نموها، قد يصل حجم العفص إلى حجم كرة البيسبول ( محيط 30.5 سم)، لكن معظمها بحجم كرة الجولف (4.2 سم). ^{[ 9 ]} قبل إنتاج الأبواغ، تصبح إبر الأغصان المصابة بشدة مصفرة أو حمراء، ثم تتحول إلى اللون البني عند موت الغصن. يمكن أن يتسبب صدأ العفص الغربي في حدوث التقزم إذا أصيب الجذع الرئيسي لأشجار الصنوبر الصغيرة. يُعد التشخيص المبكر للمرض مهمًا للعلاج، ولكنه غالبًا ما يكون صعبًا نظرًا لعدم وضوح الأعراض الأولية وعدم ظهور العفص حتى السنة الثانية. قد يظهر تصبغ أحمر على العفص السطحي لشتلات الصنوبر الملتوي بعد 14-28 يومًا من الإصابة، لكن هذا ليس دائمًا مؤشرًا موثوقًا. ^{[ 11 ]}  

يتميز صدأ العفص الغربي بوجود بثرات بنية إلى صفراء برتقالية تظهر على عفص كروي كبير على أشجار الصنوبر. يتشكل العفص على جذوع الأشجار خلال سنتين إلى أربع سنوات، ويحفزه العامل الممرض الذي يدفع الخلايا إلى النمو والانقسام بسرعة في موضع الإصابة الأولية. ^{[ 12 ]} عند النضج، ينشق العفص وتنتشر الأبواغ الصفراء البرتقالية وتنتقل إلى عوائل جديدة بواسطة الرياح. ولأن فطر P.  harknessii لا يحتاج إلى عائل بديل، يمكن للأبواغ أن تصيب شجرة صنوبر أخرى مباشرة. ^{[ 13 ]} يحدث هذا عادةً في الظروف الرطبة ونادرًا ما يصيب الأفرع القديمة. تستمر العدوى على أفرع وإبر الشجرة المضيفة حتى تصل إلى 90% من استطالتها. يرتبط موت العفص بتغذية السناجب أو غزوها وتعطيلها بواسطة الكائنات الحية الثانوية. ^{[ 11 ]} تختلف دورة حياة C.  harkknessii عن صدأ ساق الصنوبر الأخرى في أنها ذاتية التكاثر، مما يجعل مساحات كبيرة من أشجار الصنوبر مضيفًا مثاليًا لبقاء الفطر وتكاثره.

تحمل الرياح الأبواغ التيلية إلى براعم أشجار الصنوبر، حيث تنبت في ظروف رطبة باردة، مُنتجةً أنابيب إنبات ذات ما يصل إلى ثلاثة فروع جانبية تعمل كخلايا قاعدية . تخترق هذه الخلايا القاعدية البشرة والطبقة الخارجية مباشرةً . أما أنواع صدأ الصنوبر الأخرى، مثل Cronartium ribicola و C.  comandrae، فتُصيب عبر الثغور . بعد الاختراق وتكوين بنية عدوى داخلية، تُنتج الخيوط الفطرية الأولية، التي تُصيب البشرة والقشرة بين الخلايا. تمتد الممصات عبر الخلايا المجاورة والقشرة لتصل إلى الكامبيوم الوعائي قبل أن يدخل النبات المضيف في حالة سكون بعد موسم العدوى الأول. يغزو الكامبيوم من الداخل عبر اللحاء والقشرة، على عكس نمو الخيوط الفطرية الرأسي أو المحيطي. يبدأ تكوين العفص من خلال التحفيز الخارجي للكامبيوم وأشعة النخاع ، مما يؤدي إلى زيادة إنتاج النسيج البرنشيمي للأشعة . يستجيب النبات المضيف بتضخم الخلايا (زيادة الانقسام) موفرًا الموارد اللازمة لمزيد من تكاثر الخيوط الفطرية في القشرة واللحاء والكامبيوم حتى موت العفص. يستمر العفص في التضخم لمدة عامين، ثم يبدأ في إنتاج الأبواغ في العام الثالث. تخرج الأبواغ الأولية من اللحاء المصاب في أوائل الربيع، لكنها غير وظيفية لأنها لا تُكوّن أجسامًا ثمرية (أثرية). يحدث تحول الخلايا الفطرية أحادية المجموعة الكروموسومية إلى خلايا ثنائية النواة ، والتي تُنتج الأبواغ التيلية، في القشرة الخارجية، أسفل الطبقة الخارجية الأولى مباشرةً . تُحاط هذه الخلايا بغشاء يُسمى الغلاف الخارجي، والذي ينفجر مُطلقًا الأبواغ. لا يزال سبب تحفيز تحول الخلايا الفطرية إلى خلايا ثنائية النواة غير مفهوم، على الرغم من أنه يُرجح أن يكون مزيجًا من تدفق عصارة النبات المضيف والعوامل البيئية. ^{[ 11 ]}

توفر الأسطح الرطبة على أشجار الصنوبر بيئةً مواتيةً لإنبات الأبواغ؛ وتوجد هذه الأسطح عادةً على الأنسجة الفتية جدًا من نمو الموسم الحالي. ^{[ 14 ]} يجب أن تستمر الظروف المناسبة لمدة 24 ساعة على الأقل بعد هبوط البوغ على العائل لإتاحة الوقت الكافي للإنبات، واختراق دفاعات العائل، واستقرار الفطر. تتوافر الظروف البيئية المواتية للعدوى عادةً خلال فصلي الربيع وأوائل الصيف عندما يكون الطقس باردًا ورطبًا باستمرار. نظرًا للظروف المحددة جدًا المطلوبة لإنبات الأبواغ والعدوى، قد لا يُلاحظ صدأ العفص الغربي في سنوات متتالية، إذ من غير المرجح أن تتوافر الظروف الجوية المثلى وأنسجة العائل القابلة للإصابة معًا وقت إطلاق الأبواغ. علاوة على ذلك، لا تكون شدة العدوى موحدة عامًا بعد عام. تحدث إصابات طفيفة فقط في السنة العادية، ومع ذلك قد تكون العدوى غزيرة في سنوات معينة إذا توفرت الظروف المناسبة. تُسمى سنوات العدوى الوفيرة هذه "سنوات الموجة"، وتتميز بظروف باردة ورطبة باستمرار وزيادة التبوغ الموضعي لفطر C.  harknessii . ^{[ 15 ]} لا تتوافر الظروف المواتية لتفشي صدأ المرارة الغربي على نطاق واسع في كثير من الأحيان، ولكن عندما يحدث ذلك، فإنه قد يؤثر على مناطق شاسعة تصل مساحتها إلى مساحة ولاية بأكملها. ^{[ 6 ]} أما حالات التفشي الموضعية فهي أكثر شيوعًا، وتحدث في غابات كثيفة متجانسة الأعمار.

تشمل الممارسات الزراعية الجيدة للوقاية من صدأ العفص الغربي إزالة البقع الكثيفة من الأعشاب الضارة والشجيرات بالقرب من الأشجار المعرضة للإصابة، لأنها قد تعيق وصول الرش إلى الجزء السفلي من فروعها (النمط الحلزوني). يجب إزالة الأشجار المصابة بشدة وحرقها لمنع انتشار العدوى . ^{[ 16 ]} غالبًا ما يصعب اكتشاف الإصابة في الأشجار قبل ظهور أعراض مثل التقزم والاصفرار وظهور تفرعات غير منتظمة. إلى حين تشخيص جميع الأشجار المصابة في المنطقة وإتلافها، يُقترح رش جميع الأشجار المعرضة للإصابة في الموقع بمبيد فطري وقائي. يمكن أن يساعد استخدام مبيد فطري جهازي مسجل مثل بايلتون ( مبيد فطري جاف سائل بنسبة 50%، رقم تسجيل وكالة حماية البيئة 2135-32) المسجل في كاليفورنيا في مكافحة صدأ العفص الغربي، على الرغم من أنه لا يُستخدم على البذور أو الشتلات، وقد يقتل الفطريات الجذرية إذا تم تجاوز تركيز الاستخدام الموصى به. ^{[ 15 ]}

إذا كانت الأشجار في مزرعة تجارية مصابة بشكل طفيف فقط، فمن الممكن منع تفاقم الإصابة برشها بمبيد فطري، مما يسمح للشجرة بالوصول إلى سن النضج اللازم للحصاد. وقد أثبتت المبيدات الفطرية القائمة على النحاس والمنغنيز فعاليتها في الحقل، ولكن لم يتم بعد دراسة حساسية فطر P.  harnknessii لهذه المبيدات في المختبر. ^{[ 17 ]} وقد ثبت أن نمو فطر الصدأ متزامن بشكل وثيق مع نمو أشجار الصنوبر البري (Pinus sylvestris) . يبدأ انتشار الأبواغ عندما تبدأ الإبر بالظهور من أغلفة الحزم ، وينتهي عندما تنمو الإبر إلى ثلاثة أرباع طولها النهائي. وهذا يوفر أساسًا لتحديد توقيت رش المبيدات الفطرية إما قبل أو أثناء تكوين الأبواغ، وذلك حسب آلية عمل المادة الكيميائية. ^{[ 11 ]}

تُستخدم مواد كيميائية أخرى، مثل Armada 50 WDG بمعدل 9 أونصات لكل 100 جالون من الماء، أو Dithane M45 بمعدل 2 إلى 4  أرطال/فدان أو لكل 100 جالون من الماء، لحماية براعم الشتلات من التلف الشديد الذي قد يُؤثر سلبًا على نموها ويُقلل من قيمتها التسويقية. ^{[ 18 ]} على الرغم من أن تقليم السيقان المصابة من الشجرة قد يُقلل من العدوى الأولية، إلا أنه لا يُفيد الفروع المتضررة كثيرًا لأنها غالبًا ما تموت. أفضل وقت للتقليم هو خلال أواخر فترات السكون، مثل فصل الشتاء، عندما تقل احتمالية وجود الحشرات والعدوى. أما في حالة الإصابة خلال المواسم الدافئة، فيُرجى استخدام المبيدات. إذا تُركت الفروع المصابة دون علاج، فستُصاب بالنخر في النهاية. ^{[ 12 ]} سيستمر النسيج المصاب الذي لم تتم إزالته في إنتاج الأبواغ حتى يجف نسيج الشجرة المضيفة. هناك أيضًا بعض الأدلة على أن القوارض تُزيل الخشب من العفص، ولكن من النادر أن يؤدي ذلك إلى انتشار المرض أو موت العفص. كما أن الحشرات تُصاحب صدأ العفص بشكل متكرر. تتغذى بعض الحشرات على الأبواغ الفطرية، مما قد يؤثر سلبًا على بقاء الفطر، بينما تنقل حشرات أخرى، مثل خنفساء التربنتين الحمراء ، الأبواغ إلى أشجار أخرى. وقد تُسهم أعداد كبيرة من الحشرات النافعة في البيئة في الحد من تفشي صدأ المرارة الغربي على نطاق واسع. ^{[ 11 ]}

يُعدّ صدأ العفص الغربي مرضًا بالغ الأهمية، لا سيما في المناطق التي تضمّ مساحات شاسعة من أشجار الصنوبر، وذلك لقدرة الفطر المُسبّب له على إصابة أشجار صنوبر أخرى دون الحاجة إلى إصابة عائل بديل أولًا. ويُشكّل هذا المرض خطرًا اقتصاديًا كبيرًا نظرًا لتأثيراته الضارة على محتوى الأخشاب وجودتها ومعدل نموها. ورغم أنه لا يُعرف عنه القضاء على الغابات بأكملها، إلا أنه قد يُؤدّي إلى موت بعض الأشجار. ونظرًا لكثافة الأشجار في المزارع المُدارة، قد يكون المرض أشدّ وطأة. كما يُعدّ صدأ العفص الغربي مرضًا هامًا يجب على أصحاب المشاتل الذين يزرعون أشجار الصنوبر الانتباه إليه، لأن الأشجار الصغيرة والشتلات تكون أكثر عُرضة للإصابة به. وقد لوحظت تفشّيات حادة للمرض في الغابات الطبيعية والمزارع لأشجار الصنوبر الملتوي (Pinus contorta) ، والصنوبر الأصفر (Pinus  ponderosa) ، والصنوبر البانكسياني (Pinus  banksiana )، والصنوبر البري (Pinus  sylvestris ) في مناطق من كندا . وفي الولايات المتحدة، يحدث الضرر الأكبر في الغابات التجارية لأشجار الصنوبر الملتوي (Pinus  contorta) في جبال روكي . كما يُعدّ هذا المرض بالغ الأهمية لتأثيره السلبي على المظهر الجمالي للأشجار في الحدائق العامة والمشاتل والمناطق السكنية. تُعدّ مزارع أشجار عيد الميلاد التي تزرع أنواع الصنوبر البري ( P.  sylvestris) والصنوبر الأسود (P.  nigra ) والصنوبر الأصفر (P.  ponderosa) عرضةً لخطر الإصابة بالعدوى. ^{[ 11 ]} ونادرًا ما تحدث أوبئة حقيقية لصدأ المرارة الغربي، إذ لا تحدث إلا في السنوات التي تتوافر فيها في آنٍ واحدٍ عوائل قابلة للإصابة، ومسببات أمراض شديدة العدوى، وظروف بيئية ملائمة.

جُمعت العينة النموذجية لهذا النوع في مايو 1876 على يد إتش دبليو هاركنس وجاستن بي مور ، حيث عُثر عليها نامية على شجرة صنوبر بونديروسا صغيرة بالقرب من كولفاكس، كاليفورنيا . عُرض هذا الاكتشاف في اجتماع جمعية سان فرانسيسكو للمجهر في يوليو 1876، في محاضرة ألقاها هاركنس أمام المجموعة، وصف فيها التاريخ الطبيعي والتصنيف العلمي والقدرة المرضية لهذا النوع المكتشف حديثًا من جنس بيريدرميوم . اقترح جاستن بي مور تسمية الفطر بيريدرميوم هاركنيسي ^{[ ملاحظة 1 ]} تكريمًا للدكتور هاركنس، وقد حظي الاقتراح بموافقة بالإجماع من الجمعية. ^{[ 19 ]} نُشر اسم Peridermium Harknessii رسميًا عام 1884 في مقالٍ لهاركنس حول أنواع جديدة من الفطريات في كاليفورنيا، ولكن نُسب اسم النوع تحديدًا إلى جاستن ب. مور لتجنب الحظر غير الرسمي ولكن القوي في علم التصنيف لتسمية الكائن الحي باسمه . ^{[ 2 ]}

بحلول عشرينيات القرن العشرين، كان معروفًا أن الأنواع الأخرى المشابهة من جنس Peridermium هي ببساطة المرحلة الطفيلية من جنس Cronartium ، وأنه تماشيًا مع اصطلاح التسمية المزدوجة للعديد من أنواع الفطريات التي تتخذ أشكالًا مورفولوجية مختلفة خلال دورة حياة معقدة، اقترح إي بي ماينيك أن يكون اسم المرحلة المُكوِّنة للعفص والكائن الحي ككل هو Cronartium harknessii ، بينما يصف Peridermium harknessii المرحلة الطفيلية فقط من دورة الحياة. ^{[ 1 ]}

في عام 1969، قام ياسويوكي هيراتسوكا بفصل فطر C. harknessii وعدد قليل من أنواع Cronartium الأخرى إلى جنس Endocronartium، استنادًا إلى حقيقة أن هذه الأنواع، على عكس الأنواع الأخرى من Cronartium ، كانت تُكمل دورة حياتها بالكامل داخل نوع واحد من العائل، بدلًا من التناوب بين العوائل . ^{[ 3 ]} وقد وُجهت اعتراضات على هذا التصنيف، لا سيما أن فطر الصدأ C. harknessii يُظهر تشابهًا كبيرًا مع C. quercuum ، وهو نوع يتناوب بشكل إلزامي بين أشجار الصنوبر والبلوط كعائل. في عام 2018، وتماشيًا مع التخلي عن التسمية المزدوجة في الفطريات، واعترافًا بالعلاقة الوثيقة بين هذا النوع و C. quercuum ، وافتراضًا بأن Endocronartium اسم اصطناعي ، أوصى آيم وآخرون بإحياء اسم Cronartium harknessii كاسم مفضل لهذا التصنيف، وأن يُطبق على جميع مراحل دورة الحياة. ^{[ 4 ]}

أظهرت دراسات التطور الجزيئي اللاحقة لجنس كرونارتيوم أن أنواع إندوكرونارتيوم السابقة تقع ضمن فرع كرونارتيوم ولا تُشكّل فرعًا منفصلاً خاصًا بها. كما أظهرت هذه الدراسات العلاقة الوثيقة بين مختلف أنواع العوائل لـ C. harknessii وتلك الخاصة بـ C. quercuum ، لدرجة أن تشو وآخرون في عام 2022 دعوا إلى اعتبار كرونارتيوم harknessii نوعًا واحدًا ومرادفًا تصنيفيًا لكرونارتيوم quercuum . ^{[ 20 ]}