تكتل الخميرة

📅 آخر تحديث: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

يشير مصطلح تكتل الخميرة عادةً إلى التكتل العكسي ( التكتل ) لخميرة التخمير بعد تخمير السكر الموجود في نقيع الشعير وتحويله إلى بيرة. في حالة خميرة البيرة العلوية ( Saccharomyces cerevisiae )، تُكوّن الخميرة طبقةً رغويةً (كراوزن) على سطح السائل، على عكس خميرة البيرة السفلية ( Saccharomyces pastorianus ) حيث تترسب الخميرة في قاع وعاء التخمير.

عملية

يحدث تكتل الخلايا في جميع أنحاء علم الأحياء الدقيقة ، في البكتيريا والطحالب الخيطية والفطريات والخميرة . [ 1 ] الخميرة قادرة على تكوين ثلاثة أنواع من التكتلات: تكتلات التزاوج لتبادل الحمض النووي ، وتكوين السلاسل ، والتكتلات كاستراتيجية للبقاء في الظروف القاسية. [ 2 ] نادرًا ما تتزاوج سلالات الخميرة المستخدمة في صناعة التخمير. لذلك، فإن تكوين السلاسل والتكتلات هما فقط ما يهم صناعة التخمير.

يختلف تكتل الخميرة عن التكتل (تكوين "الحبيبات")، وهو عملية غير قابلة للانعكاس وتحدث غالبًا في خميرة الخباز عندما تفشل السلالات في الانفصال عند إعادة تعليقها. [ 3 ] يحدث التكتل فقط بعد ضغط وإعادة ترطيب كعكات الخميرة، وقد ثبت أن سلالات الخميرة المتكتلة وغير المتكتلة تُظهر التكتل. [ 4 ] كما أنه يختلف عن تكوين الأغشية الحيوية، التي تتكون على سطح صلب.

يُنسب خطأً إلى لويس باستور وصفه الأول لتكتل خميرة البيرة. وقد كان تكتل خميرة البيرة موضوعًا للعديد من الدراسات. [ 5 ] يُعرَّف التكتل بأنه تجمع عكسي غير جنسي لخلايا الخميرة، يمكن تشتيته بواسطة سكريات محددة [ 6 ] أو EDTA . [ 7 ] وقد ثبت أن إضافة مغذيات أخرى غير السكريات لا تُعكس عملية التكتل. [ 8 ] وهذا يختلف عن التجمعات التزاوجية التي تتشكل كمقدمة للاندماج الجنسي بين خلايا الخميرة المتكاملة. [ 9 ]

لكي يحدث التكتل، يجب أن تكون الخميرة متكتلة وأن تتوفر ظروف بيئية معينة [ 10 ] . هناك عدة عوامل مهمة في ارتباط الخلايا ببعضها، مثل الشحنة السطحية، والتأثيرات الكارهة للماء ، وتفاعلات الزيموليكتين [ 11 ] . لم تكن أهمية هذه القوى في تكتل خميرة التخمير معروفة في السابق، ولكن دراسة أجراها سبيرز وآخرون (2006) [ 12 ] أشارت إلى أهمية الزيموليكتين والتفاعلات الكارهة للماء. ولأن الخلايا كبيرة جدًا بحيث لا تتحرك بفعل الحركة البراونية ، فإنه لكي يحدث ارتباط خليتين أو أكثر، يجب تعريض الخلايا لمستوى منخفض من التحريك.

نظرية تفاعل الزيموليكتين

تعتمد آلية التكتل المقبولة على نموذج البروتين والكربوهيدرات. [ 13 ] تُظهر خلايا الخميرة المتكتلة تمامًا مستقبلات ألفا- مانان الكربوهيدراتية وبروتينات الزيموليكتين . [ 14 ] سُميت الزيموليكتين بهذا الاسم لأنها قد لا تكون ليكتينات ثنائية التكافؤ حقيقية . [ 15 ] [ 16 ] وقد اقتُرح أن تفاعلات الزيموليكتين بين البروتين والمانان تُؤدي إلى نمط التكتل [ 17 ] ، حيث تُعد أيونات الكالسيوم (Ca2 +) ضرورية للتكوين الصحيح للزيموليكتينات. وقد ثبت أن التكتل المشترك بين كلوفيروميسيس وشيزوساكاروميسيس يتم عبر آلية "ليكتينية". [ 18 ]

الليزوليكتينات المُتَكَوِّنة للتَكَوُّن والأنماط الظاهرية

تم تحديد ثلاثة أنماط ظاهرية للتكتل بناءً على الزيموليكتينات التي تنتجها: Flo1 (ستراتفورد وأسيندر، 1991)، وNewFlo (ستراتفورد وأسيندر، 1991)، وMannose Insensitive (MI). [ 19 ] تختلف هذه الأنماط الظاهرية للتكتل في وقت بدء التكتل وتثبيط السكر له. لم تتم دراسة التحكم الجيني في تكتل الخميرة بشكلٍ مُستفيض. تشير التقارير الحديثة إلى أن الجينات التي تُشفّر بروتينات شبيهة بالليكتين تُظهر تشابهًا كبيرًا في التسلسل. [ 20 ] علاوة على ذلك، يبدو أن جينات FLO لها وظائف قابلة للتبادل يُمكنها التعويض عن بعضها البعض. [ 21 ]

الأنماط الظاهرية للتكتل

يتم تثبيط النمط الظاهري Flo1 بواسطة المانوز [ 22 ] ويحدث في كل من سلالات البيرة العادية والبيرة المخمرة. [ 23 ]

يختلف النمط الظاهري لـ NewFlo عن النمط الظاهري لـ Flo1 في عدة جوانب. أولًا، يُثبَّط تكتل NewFlo بواسطة المانوز والجلوكوز والمالتوز . [ 24 ] ثانيًا، يُفترض أن الليكتين الخاص بـ NewFlo مُشفَّر بواسطة جين FLO10. [ 25 ] أشارت دراسات أجرتها مجموعة سبيرز إلى تغير طفيف في مستويات الزيموليكتين خلال عملية التخمر. يُقال إن نضج الليكتين يحدث بعد حوالي أربعة عشر ساعة من توقف انقسام الخلايا [ 26 ] ، وبالتالي لا يتزامن مع دخول الطور الثابت، على الرغم من أن هذا يعتمد على السلالة. مع ذلك، فإن الدليل الجزيئي على هذا النضج شبه معدوم. وتزداد الصورة تعقيدًا بسبب التغيرات في كراهية الماء لسطح الخلية وقوى القص الناتجة عن ثاني أكسيد الكربون، مما يُشوش قياسات التكتل التي تُعزى خطأً في كثير من الأحيان إلى تفاعلات الزيموليكتين فقط. بينما يحدث التلبد (التكتل والترسيب) في هذا الوقت، يحدث هذا التلبد نتيجة للتغيرات في كراهية الماء وانخفاض السكر والقص، مما يؤدي بدوره إلى انخفاض انبعاث ثاني أكسيد الكربون .

مراجع

  1. ↑ (Lewin, 1984; Stratford, 1992)
  2. ↑ (كاليخا، 1987)
  3. ↑ (غينارد ولويس، 1993)
  4. ↑ (غينارد ولويس، 1993)
  5. ↑ (Stewart et al., 1975; Stewart and Russell, 1986; Calleja, 1987; Speers et al., 1992; Jin and Speers, 1999)
  6. ↑ (Burns, 1937; Lindquist, 1953, Eddy, 1955; Masy et al., 1992
  7. ↑ (بيرنز، 1937؛ ليندكويست، 1953)
  8. ↑ (Soares et al., 2004)
  9. ↑ (كاليخا، 1987)
  10. ↑ (مثل التحريك، وغياب السكريات، وكمية ضئيلة من Ca 2+ ، والإيثانول، وما إلى ذلك؛ جين وسبيرز 1999)
  11. ↑ (انظر ما يلي)
  12. ↑ سبيرز، آر إيه، وان، واي كيو، جين، واي إل، وستيوارت، آر جيه 2006. تأثيرات معايير التخمير وخصائص جدار الخلية على تكتل الخميرة. مجلة معهد التخمير 112: 246-254.
  13. ↑ (ميكي وآخرون، 1982) (الشكل 1.3)
  14. ↑ (القسم 1.5.4)
  15. ↑ (سبيرز، سمارت، ستيوارت وجين، 1998)
  16. ↑ سبيرز، آر إيه، سمارت، كيه، ستيوارت، آر، جين، واي إل، 1998. الزيموليكتينات في الخميرة Saccharomyces cerevisiae. رسالة من معهد التخمير، 104:298.
  17. ↑ (القسم 4.1)
  18. ↑ (El-Behhari et al., 2000)
  19. ^ (ماسي وآخرون، 1992؛ دينجيس وروكست، 1997)
  20. ^ (جين وسبيرز، 1991، 1999)
  21. ↑ (Guo et al., 2000)
  22. ↑ (Burns, 1937; Miki et al., 1982; Nishihara and Toraya, 1987; Kihn et al., 1988; Stratford, 1989; Stratford and Assinder, 1991)
  23. ↑ (ميكي، 1982؛ ستراتفورد وأسيندر، 1991؛ ماسي وآخرون، 1992؛ سميت وآخرون، 1982؛ ستراتفورد، 1993؛ ستراتفورد وكارتر، 1993؛ تيونيسن وآخرون، 1993؛ تيونيسن وآخرون، 1995 أ، ب؛ بوني وآخرون، 1997؛ برالي وشافين، 1999؛ فليمنج وبينينجز، 2001؛ هي وآخرون، 2002؛ فيرستريبن وآخرون، 2003) ويرتبط بجين FLO1 (واتاري، 1991؛ ماسي وآخرون، 1992؛ ستراتفورد، 1993؛ ستراتفورد وكارتر، 1993؛ تيونيسن وآخرون، 1993؛ تيونيسن وآخرون، 1995 أ، ب؛ بوني وآخرون، 1997؛ برالي وشافين، 1999)
  24. ↑ (ستراتفورد وأسيندر، 1991؛ ماسي، 1992)
  25. ↑ (Guo et al., 2000)
  26. ↑ (ستراتفورد، 1989؛ ستراتفورد وأسيندر، 1991؛ ماسي 1992)