الطحالب

تُظهر الطحالب مجموعة متنوعة من الأشكال المورفولوجية ، ويشيع تقارب السمات في مجموعات غير مترابطة. المجموعات الوحيدة التي تُظهر ثالوسًا ثلاثي الأبعاد متعدد الخلايا هي الطحالب الحمراء والبنية ، وبعض الطحالب الخضراء . [ ^{17 ] يقتصر} النمو القمي على مجموعات فرعية من هذه المجموعات: الطحالب الحمراء من نوع فلوريدوفايت ، وأنواع مختلفة من الطحالب البنية، والطحالب الكارية. ^{[ 17 ]} يختلف شكل الطحالب الكارية تمامًا عن شكل الطحالب الحمراء والبنية، لأنها تحتوي على عُقد مميزة، تفصلها "سيقان" بين العُقد؛ وتظهر دوامات من الفروع تُشبه ذيل الحصان عند العُقد. ^{[ 17 ]} تُعد الحويصلات سمة أخرى متعددة الأصول ؛ فهي تظهر في الطحالب المرجانية وطحالب هيلدنبراندياليس ، بالإضافة إلى الطحالب البنية. ^{[ 17 ]}

معظم الطحالب البسيطة هي كائنات وحيدة الخلية سوطية أو أميبية ، لكن الأشكال المستعمرة وغير المتحركة تطورت بشكل مستقل بين العديد من المجموعات. بعض المستويات التنظيمية الأكثر شيوعًا، والتي قد يظهر أكثر من مستوى منها في دورة حياة النوع الواحد، هي:

• مستعمرة : مجموعات صغيرة ومنتظمة من الخلايا المتحركة
• الكبسولة: خلايا فردية غير متحركة مغمورة في مادة مخاطية
• كروي الشكل: خلايا فردية غير متحركة ذات جدران خلوية
• خلايا بالميلويد: خلايا غير متحركة مغمورة في مادة مخاطية
• خيطي: سلسلة من الخلايا المتصلة غير المتحركة، وتتفرع أحيانًا.
• الخلايا البرنشيمية: خلايا تشكل جسمًا ثالوسيًا مع تمايز جزئي للأنسجة

في ثلاثة أجيال، تم الوصول إلى مستويات تنظيمية أعلى، مع تمايز كامل للأنسجة. هذه الأجيال هي الطحالب البنية، ^{[ 18 ]} - التي قد يصل  طول بعضها إلى 50 مترًا ( عشب البحر ) ^{[ 19 ]} - والطحالب الحمراء، ^{[ 20 ]} والطحالب الخضراء. ^{[ 21 ]} توجد أكثر الأشكال تعقيدًا بين طحالب الكاروفيت (انظر Charales و Charophyta )، في سلالة أدت في النهاية إلى ظهور النباتات البرية العليا. الابتكار الذي يميز هذه النباتات غير الطحلبية هو وجود أعضاء تناسلية أنثوية ذات طبقات خلوية واقية تحمي الزيجوت والجنين النامي. ومن هنا، تُعرف النباتات البرية باسم النباتات الجنينية .

استُخدمت العديد من الطحالب، ولا سيما أنواع الفصيلة الكاراسية ^{[ 23 ]} ، ككائنات نموذجية تجريبية لفهم آليات نفاذية الماء عبر الأغشية، والتنظيم الأسموزي ، وتحمل الملوحة ، وتدفق السيتوبلازم ، وتوليد جهد الفعل . وتوجد الهرمونات النباتية ليس فقط في النباتات الراقية، بل في الطحالب أيضًا ^{[ 24 ] .}

تتميز الطحالب الحمراء والخضراء والمتباينة ، وهي الأقسام الرئيسية الثلاثة للطحالب ، بدورات حياة تتسم بتنوع وتعقيد كبيرين. عمومًا، توجد مرحلة لا جنسية تكون فيها خلايا الطحالب ثنائية المجموعة الكروموسومية ، ومرحلة جنسية تكون فيها الخلايا أحادية المجموعة الكروموسومية ، تليها عملية اندماج الأمشاج الذكرية والأنثوية . يسمح التكاثر اللاجنسي بزيادة فعّالة في أعداد الطحالب، ولكنه يقلل من التنوع. في التكاثر الجنسي للطحالب وحيدة الخلية والمستعمرات، عادةً ما تتلامس مشيجان متخصصان، متوافقان جنسيًا، أحاديا المجموعة الكروموسومية، وتندمجان لتكوين زيجوت . ولضمان نجاح التزاوج، يكون نمو الأمشاج وإطلاقها متزامنًا ومنظمًا بدقة عالية؛ وقد تلعب الفيرومونات دورًا رئيسيًا في هذه العمليات. ^{[ 25 ]} يسمح التكاثر الجنسي بتنوع أكبر، ويوفر ميزة إصلاح تلف الحمض النووي بكفاءة عالية أثناء الانقسام الاختزالي ، وهي مرحلة أساسية في الدورة الجنسية. ^{[ 26 ]} مع ذلك، يُعد التكاثر الجنسي أكثر تكلفة من التكاثر اللاجنسي. ^{[ 27 ]} لقد ثبت أن الانقسام الاختزالي يحدث في العديد من أنواع الطحالب المختلفة. ^{[ 28 ]}

في كتابه " أنواع النباتات" (1753)، ^{[ 29 ]} الذي يُعدّ نقطة انطلاق التسمية النباتية الحديثة، ميّز لينيوس 14 جنسًا من الطحالب، منها أربعة فقط تُصنّف حاليًا ضمن الطحالب. ^{[ 30 ]} وفي كتابه "نظام الطبيعة" ، وصف لينيوس جنسي فولفوكس وكورالينا ، ونوعًا من أسيتابولاريا (يُعرف باسم مادريبورا )، ضمن الحيوانات.

في عام 1768، نشر صموئيل غوتليب غملين (1744-1774) كتاب "هيستوريا فوكوروم" ، وهو أول عمل مخصص للطحالب البحرية، وأول كتاب في علم الأحياء البحرية يستخدم التسمية الثنائية الجديدة آنذاك للينيوس. وقد تضمن الكتاب رسومات توضيحية مفصلة للأعشاب البحرية والطحالب البحرية على صفحات مطوية. ^{[ 31 ] [ 32 ]}

كان دبليو إتش هارفي (1811-1866) ولامورو (1813) ^{[ 33 ]} أول من قسّم الطحالب الكبيرة إلى أربعة أقسام بناءً على لونها. يُعدّ هذا أول استخدام لمعيار بيوكيميائي في تصنيف النباتات. أقسام هارفي الأربعة هي: الطحالب الحمراء (Rhodospermae)، والطحالب البنية (Melanospermae)، والطحالب الخضراء (Chlorospermae)، والدياتومات (Diatomaceae). ^{[ 34 ] [ 35 ]}

في ذلك الوقت، اكتشف باحثون آخرون (مثل أو. إف . مولر وإهرنبرغ ) الطحالب المجهرية وأبلغوا عنها أثناء دراستهم للبراميسيوم (الكائنات المجهرية). وعلى عكس الطحالب الكبيرة ، التي كانت تُصنف بوضوح ضمن النباتات، كانت الطحالب الدقيقة تُعتبر في كثير من الأحيان حيوانات لأنها غالباً ما تكون متحركة. ^{[ 33 ]} حتى الطحالب الدقيقة غير المتحركة (الكروية) كانت تُعتبر أحياناً مجرد مراحل من دورة حياة النباتات أو الطحالب الكبيرة أو الحيوانات. ^{[ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]}

على الرغم من استخدامها كفئة تصنيفية في بعض التصنيفات ما قبل الداروينية، مثل تصنيفات لينيوس (1753)، ^{[ 41 ]} ودي جوسيو (1789)، ^{[ 42 ]} ولامورو (1813)، وهارفي (1836)، وهورانينو (1843)، وأغاسيز (1859)، وويلسون وكاسين (1864)، ^{[ 41 ]} إلا أنه في تصنيفات لاحقة، يُنظر إلى "الطحالب" على أنها مجموعة اصطناعية متعددة الأصول. ^{[ 43 ]}

خلال القرن العشرين، صنّفت معظم التصنيفات المجموعات التالية كأقسام أو أصناف من الطحالب: الطحالب الزرقاء ، والطحالب الحمراء ، والطحالب الذهبية ، والطحالب الصفراء ، والدياتومات ، والطحالب البنية ، والطحالب البنية (بما في ذلك الطحالب الكريبتوفيتية والدينوفيتية )، والطحالب اليوجلينية ، والطحالب الخضراء . لاحقًا، تم اكتشاف العديد من المجموعات الجديدة (مثل البوليدوفيسيا )، وانفصلت مجموعات أخرى عن مجموعات أقدم: الطحالب الكارية والزرقاء (من الطحالب الخضراء)، والعديد من الطحالب المتباينة ( مثل الطحالب السينوروفيتية من الطحالب الذهبية، أو الطحالب الإيستغماتوفية من الطحالب الصفراء)، والطحالب الهابتوفيتية (من الطحالب الذهبية)، والطحالب الكلوراراكنيوفيتية (من الطحالب الصفراء). ^{[ 44 ]}

مع التخلي عن التصنيف الثنائي للنباتات والحيوانات، أُدرجت معظم مجموعات الطحالب (وأحيانًا جميعها) ضمن شعبة الطلائعيات ، والتي تم التخلي عنها لاحقًا لصالح شعبة حقيقيات النوى . ومع ذلك، وكإرث من نظام تصنيف النباتات القديم، لا تزال بعض المجموعات التي كانت تُعامل أيضًا كطلائعيات في الماضي تحمل تصنيفات مكررة (انظر الطلائعيات ذات التصنيف المزدوج ). ^{[ 45 ]}

صُنفت بعض الطحالب الطفيلية (مثل الطحالب الخضراء Prototheca و Helicosporidium ، طفيليات الحيوانات متعددة الخلايا، أو Cephaleuros ، طفيليات النباتات) في الأصل ضمن الفطريات أو الأبواغ أو الطلائعيات غير المصنفة ^{[ 46 ]} ، بينما تم التكهن مبكرًا بعلاقة طحالب أخرى (مثل الطحالب الخضراء Phyllosiphon و Rhodochytrium ، طفيليات النباتات، أو الطحالب الحمراء Pterocladiophila و Gelidiocolax mammillatus ، طفيليات أنواع أخرى من الطحالب الحمراء، أو السوطيات الدوارة Oodinium ، طفيليات الأسماك). وفي حالات أخرى، وُصفت بعض المجموعات في البداية بأنها طحالب طفيلية (مثل Chlorochytrium )، ولكن تبين لاحقًا أنها طحالب داخلية . ^{[ 47 ]} بعض البكتيريا الخيطية (مثل بيجياتوا ) كانت تُصنف في الأصل ضمن الطحالب. علاوة على ذلك، فإن مجموعات مثل الأبيكومبلكسان هي أيضًا طفيليات مشتقة من أسلاف كانت تمتلك بلاستيدات، ولكنها لا تُصنف ضمن أي مجموعة تُعتبر تقليديًا من الطحالب. ^{[ 48 ] [ 49 ]}

تشير أحدث التقديرات (حتى يناير 2024) إلى وجود 50,605 نوعًا حيًا و10,556 نوعًا أحفوريًا من الطحالب، وفقًا لقاعدة البيانات الإلكترونية AlgaeBase . ^{[ أ ] [ ب ]} تُصنَّف هذه الطحالب إلى 15 شعبة أو قسمًا . بعض هذه الشعب غير قادرة على التمثيل الضوئي، وتحديدًا شعبتا Picophyta و Rhodelphidophyta ، ولكنها مُدرجة في قاعدة البيانات نظرًا لعلاقتها الوثيقة بالطحالب الحمراء . ^{[ 1 ] [ 54 ]}

يمكن تمييز شعب الطحالب المختلفة وفقًا لعدة خصائص بيولوجية. فهي تتميز بأشكال مورفولوجية متباينة، وتصبغات ضوئية، ونواتج تخزين، وتركيب جدار خلوي، ^{[ 16 ]} وآليات تركيز الكربون. ^{[ 55 ]} كما أن بعض الشعب لها تراكيب خلوية فريدة. ^{[ 16 ]}

صور فوتوغرافية بالعين المجردة والمجهرية لـ Nostoc ، وهو الجنس الأكثر شيوعًا من البكتيريا الزرقاء. ^{[ 56 ]}

من بين بدائيات النوى، طورت خمس مجموعات رئيسية من البكتيريا القدرة على القيام بعملية التمثيل الضوئي، بما في ذلك البكتيريا الشمسية ، والبكتيريا الكبريتية الخضراء ، والبكتيريا غير الكبريتية، والبروتيوبكتيريا . ^{[ 57 ]} ومع ذلك، فإن السلالة الوحيدة التي تطورت فيها عملية التمثيل الضوئي الأكسجيني هي البكتيريا الزرقاء ، ^{[ 58 ]} والمعروفة غالبًا باسم الطحالب الخضراء المزرقة نظرًا للونها الأزرق المخضر (السيان). ^{[ 59 ]} وهي تُصنف ضمن شعبة البكتيريا الزرقاء أو السيانوفايتا. ومع ذلك، تضم هذه الشعبة أيضًا فئتين من البكتيريا غير القادرة على التمثيل الضوئي: بكتيريا الميلينا ^{[ 60 ]} (وتُسمى أيضًا فامبيروفيبريونيا ^{[ 61 ]} أو فامبيروفيبريونوفيسيا) ^{[ 62 ]} وسيريسيتوكروماتيا ^{[ 63 ]} (المعروفة أيضًا باسم بلاكالبكتيريا). ^{[ 64 ]} تضم فئة ثالثة الكائنات الحية التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي، والمعروفة باسم السيانوفيسيا ^{[ 62 ]} (وتسمى أيضًا البكتيريا الزرقاء ^{[ 61 ]} أو البكتيريا المؤكسدة للضوء). ^{[ 63 ]}

تفتقر خلايا البكتيريا الزرقاء، كغيرها من الطحالب، إلى العضيات المحاطة بغشاء، باستثناء الثايلاكويدات . ومثل الطحالب الأخرى، يُعد الكلوروفيل أ الصبغة الأساسية لعملية التمثيل الضوئي. وتشمل أصباغها المساعدة الفيكوبيلينات (الفيكوإريثروبيلين والفيكوسيانوبيلين)، والكاروتينات ، وفي بعض الحالات، الكلوروفيل ب ، أو د ، أو و ، والتي تتوزع عادةً في الفيكوبيلوزومات الموجودة على سطح الثايلاكويدات. وتتخذ البكتيريا الزرقاء أشكالًا جسمية متنوعة، مثل الخلايا المفردة، والمستعمرات، والخيوط غير المتفرعة أو المتفرعة. وعادةً ما تُغطى خلاياها بغلاف من الصمغ ، كما أنها تمتلك جدارًا خلويًا نموذجيًا للبكتيريا سالبة الغرام، يتكون في معظمه من الببتيدوغليكان . وتحتوي على جزيئات تخزين متنوعة، بما في ذلك السيانوفيسين كمخزون للأحماض الأمينية والنيتروجين، و"نشا البكتيريا الزرقاء" (المشابه للأميلوز النباتي ) للكربوهيدرات، وقطرات دهنية . تتركز إنزيمات روبيسكو الخاصة بها في الكربوكسيسومات . وتعيش هذه الكائنات في بيئات مائية وبرية متنوعة، بما في ذلك بيئات قاسية من الينابيع الحارة إلى الأنهار الجليدية القطبية. بعضها يعيش تحت الأرض، ويعتمد في غذائه على التغذية الذاتية القائمة على الهيدروجين بدلاً من عملية التمثيل الضوئي. ^{[ 59 ]}

تطورت ثلاثة سلالات من البكتيريا الزرقاء، هي: Prochloraceae و Prochlorothrix و Prochlorococcus ، بشكل مستقل لتحتوي على الكلوروفيل أ و ب بدلاً من الفيكوبيلوزومات. ونظرًا لاختلاف تصبغها، فقد صُنفت تاريخيًا في شعبة منفصلة، ​​هي Prochlorophyta ، لأن هذا هو التصبغ النموذجي الموجود في الطحالب الخضراء (مثل الكلوروفيتات). وفي نهاية المطاف، أصبح هذا التصنيف قديمًا، لأنه تصنيف متعدد الأصول . ^{[ 65 ] [ 66 ]}

تُصنّف البكتيريا الزرقاء ضمن الطحالب في معظم المصادر الفوقية ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 1 ]} ، وكذلك في المدونة الدولية لتسمية الطحالب والفطريات والنباتات ^{[ 67 ]،} على الرغم من أن بعض المؤلفين يستثنونها من تعريف الطحالب ويحصرون هذا المصطلح على حقيقيات النوى فقط ^{[ 4 ] [ 68 ] .}

تحتوي الطحالب حقيقية النواة على بلاستيدات خضراء تشبه في تركيبها البكتيريا الزرقاء. تحتوي البلاستيدات الخضراء على حمض نووي دائري مماثل لما هو موجود في البكتيريا الزرقاء، ويُعتقد أنها تمثل بكتيريا زرقاء متكافلة داخليًا مُختزلة . مع ذلك، يختلف الأصل الدقيق للبلاستيدات الخضراء بين سلالات الطحالب المختلفة، مما يعكس اكتسابها خلال أحداث تكافلية داخلية متباينة. تضم العديد من المجموعات بعض الأفراد الذين لم يعودوا قادرين على القيام بعملية التمثيل الضوئي. يحتفظ بعضها بالبلاستيدات، ولكن ليس بالبلاستيدات الخضراء، بينما فقد البعض الآخر البلاستيدات تمامًا. ^{[ 69 ]}

تضم مجموعة الطحالب في المعشبة الوطنية الأمريكية (الموجودة في المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي ) ما يقارب 320,500 عينة مجففة، وهي، وإن لم تكن شاملة (إذ لا توجد مجموعة شاملة)، تعطي فكرة عن حجم أنواع الطحالب (ولا يزال هذا العدد مجهولاً). ^{[ 95 ]} وتتباين التقديرات بشكل كبير. فعلى سبيل المثال، وفقًا لأحد الكتب الدراسية المعتمدة، ^{[ 96 ]} قدّر تقرير فريق توجيه التنوع البيولوجي في المملكة المتحدة وجود 20,000 نوع من الطحالب في الجزر البريطانية . بينما تشير قائمة أخرى إلى حوالي 5,000 نوع فقط. وفيما يتعلق بهذا الاختلاف البالغ حوالي 15,000 نوع، يخلص النص إلى ما يلي: "سيتطلب الأمر إجراء العديد من الدراسات الميدانية التفصيلية قبل التمكن من تقديم تقدير موثوق للعدد الإجمالي للأنواع ..." 

كما تم وضع تقديرات إقليمية وجماعية أيضاً:

• 5000-7200 نوع من الطحالب الحمراء في جميع أنحاء العالم ^{[ 97 ]}
• "حوالي 1300 في البحار الأسترالية" ^{[ 98 ]}
• تم رصد 400 نوع من الطحالب البحرية على الساحل الغربي لجنوب إفريقيا، ^{[ 99 ]} و212 نوعًا على ساحل كوازولو ناتال. ^{[ 100 ]} بعض هذه الأنواع مكرر، نظرًا لامتداد نطاق انتشارها عبر كلا الساحلين، ويُرجح أن إجمالي الأنواع المسجلة يبلغ حوالي 500 نوع. معظم هذه الأنواع مُدرجة في قائمة الطحالب البحرية في جنوب إفريقيا . ولا تشمل هذه القائمة العوالق النباتية والطحالب المرجانية القشرية.
• 669 نوعًا بحريًا من كاليفورنيا (الولايات المتحدة) ^{[ 101 ]}
• 642 في قائمة التحقق لبريطانيا وأيرلندا ^{[ 102 ]}

وهكذا دواليك، ولكن لافتقار هذه الأرقام إلى أي أساس علمي أو مصادر موثوقة، فإنها لا تتمتع بمصداقية أكبر من الأرقام البريطانية المذكورة أعلاه. كما أن معظم التقديرات تغفل الطحالب المجهرية، مثل العوالق النباتية.

تُقيم بعض أنواع الطحالب علاقات تكافلية مع كائنات حية أخرى. في هذه العلاقات التكافلية، تُزوّد ​​الطحالب الكائن المضيف بمواد التمثيل الضوئي (مواد عضوية)، مما يوفر الحماية لخلايا الطحالب. ويستمد الكائن المضيف بعضًا من احتياجاته من الطاقة أو كلها من الطحالب. ^{[ 111 ]} ومن الأمثلة على ذلك:

الأشنات

تُعرّف الرابطة الدولية لعلم الأشنات الأشنات بأنها "ارتباط بين فطر وكائن حي ضوئي تكافلي ، ينتج عنه جسم نباتي مستقر ذو بنية محددة". ^{[ 112 ]} تنتمي الفطريات، أو الكائنات الفطرية التكافلية، بشكل رئيسي إلى شعبة الفطريات الزقية (Ascomycota) ، مع وجود عدد قليل منها من شعبة الفطريات البازيدية (Basidiomycota) . في الطبيعة، لا توجد هذه الكائنات منفصلة عن الأشنات. ولا يُعرف متى بدأت هذه الارتباطات. ^{[ 113 ]} يرتبط كائن فطري تكافلي واحد أو أكثر ^{[ 114 ]} بنفس نوع الكائن الطحلبي التكافلي، من الطحالب الخضراء، إلا أنه بدلاً من ذلك، قد يرتبط الكائن الفطري التكافلي بنوع من البكتيريا الزرقاء (لذا يُعد مصطلح "الكائن الضوئي التكافلي" أكثر دقة). قد يرتبط الكائن الضوئي التكافلي بالعديد من الكائنات الفطرية التكافلية المختلفة، أو قد يعيش بشكل مستقل؛ وبناءً على ذلك، تُسمى الأشنات وتُصنف كأنواع فطرية. ^{[ 115 ]} يُطلق على هذا الارتباط اسم التكوين الشكلي لأن الأشنة تمتلك شكلاً وقدرات لا تمتلكها أنواع الكائنات المتعايشة وحدها (يمكن عزلها تجريبياً). من المحتمل أن يحفز الكائن الضوئي المتعايش جينات كامنة في الفطر المتعايش. ^{[ 116 ]}

تُعدّ ترينتيبوليا مثالاً على جنس شائع من الطحالب الخضراء في جميع أنحاء العالم، ويمكنها أن تنمو بمفردها أو أن تتغطى بالأشنات. وبالتالي، تشترك الأشنات في بعض الموائل، وغالباً ما يكون مظهرها مشابهاً، مع أنواع متخصصة من الطحالب ( الهوائية ) التي تنمو على الأسطح المكشوفة مثل جذوع الأشجار والصخور، وقد تُغيّر لونها أحياناً. ^{[ 117 ]}

التكافل بين الحيوانات

تتشكل الشعاب المرجانية من الهياكل الخارجية الكلسية لللافقاريات البحرية من رتبة المرجان الصلب ( Scleractinia ). تستقلب هذه الحيوانات السكر والأكسجين للحصول على الطاقة اللازمة لعمليات بناء خلاياها، بما في ذلك إفراز الهيكل الخارجي، مع إنتاج الماء وثاني أكسيد الكربون كمنتجات ثانوية. غالبًا ما تكون الدياتومات (الطحالب الأولية) كائنات تكافلية داخلية في خلايا اللافقاريات البحرية المُكوِّنة للشعاب المرجانية، حيث تُسرِّع عملية التمثيل الغذائي في الخلية المضيفة عن طريق توليد السكر والأكسجين المتاحين فورًا من خلال عملية التمثيل الضوئي باستخدام الضوء الساقط وثاني أكسيد الكربون الذي تُنتجه الخلية المضيفة. تتطلب الشعاب المرجانية الصلبة المُكوِّنة للشعاب ( الشعاب المرجانية الهرماتيبية ) طحالب تكافلية داخلية من جنس Symbiodinium لتكون في حالة صحية جيدة. ^{[ 118 ]} يُعرف فقدان Symbiodinium من الخلية المضيفة باسم ابيضاض المرجان ، وهي حالة تؤدي إلى تدهور الشعاب المرجانية.

تعيش الطحالب الخضراء التكافلية الداخلية بالقرب من سطح بعض أنواع الإسفنج، مثل إسفنج فتات الخبز ( Halichondria panicea ). وبذلك، تكون الطحالب محمية من المفترسات؛ كما يُزوَّد الإسفنج بالأكسجين والسكريات التي قد تُشكِّل ما بين 50 إلى 80% من نمو الإسفنج في بعض الأنواع. ^{[ 119 ]}

تُعدّ الطحالب بدائية النواة، أي البكتيريا الزرقاء ، المجموعة الوحيدة من الكائنات الحية التي تطورت فيها عملية التمثيل الضوئي الأكسجيني . يعود تاريخ أقدم دليل أحفوري مؤكد للبكتيريا الزرقاء إلى 2100 مليون سنة مضت، ^{[ 120 ]} على الرغم من ظهور الستروماتوليت ، المرتبطة بالأغشية الحيوية للبكتيريا الزرقاء ، في السجل الأحفوري منذ 3500 مليون سنة مضت. ^{[ 121 ]}

الطحالب حقيقية النواة متعددة الأصول، لذا لا يمكن تتبع أصلها إلى سلف مشترك افتراضي واحد . يُعتقد أنها نشأت عندما ابتلعت بكتيريا زرقاء كروية ضوئية التغذية حقيقية النواة وحيدة الخلية ( من الطلائعيات )، ^{[ 122 ]} مما أدى إلى ظهور بلاستيدات أولية ذات غشاء مزدوج . يُعتقد أن هذه الأحداث التكافلية (التكافل الأولي) قد حدثت منذ أكثر من 1.5 مليار سنة خلال العصر الكاليمي ، في بداية العصر الممل ، ولكن من الصعب تتبع الأحداث الرئيسية بسبب الفجوة الزمنية الكبيرة. ^{[ 123 ]} أدى التكافل الأولي إلى ظهور ثلاثة أقسام من البلاستيدات القديمة ، وهي: Viridiplantae ( الطحالب الخضراء والنباتات اللاحقة )، و Rhodophyta ( الطحالب الحمراء )، و Glaucophyta ("الطحالب الرمادية")، والتي انتشرت بلاستيداتها لاحقًا إلى سلالات أخرى من الطلائعيات من خلال افتراس حقيقيات النوى لبعضها البعض ، والابتلاع، والتكافل الداخلي اللاحق (التكافل الثانوي والثالثي). ^{[ 123 ]} تفسر هذه العملية من "الاستحواذ" و"الاستعباد" المتسلسل للخلايا تنوع حقيقيات النوى الضوئية. ^{[ 122 ]} يُعد Bangiomorpha pubescens أقدم دليل أحفوري لا جدال فيه على وجود طحالب حقيقية النوى ، وهو طحلب أحمر وُجد في صخور يبلغ عمرها حوالي 1047 مليون سنة. ^{[ 124 ] [ 125 ]}

لقد ساهمت الدراسات الجينومية والتطورية الحديثة بشكلٍ كبير في توضيح تطور جينوم البلاستيدات ، وانتقال جينات المتعايشات الداخلية أفقيًا إلى الجينوم النووي "المضيف" ، وانتشار البلاستيدات عبر شجرة الحياة حقيقية النواة . ^{[ 122 ]} من المقبول أن كلاً من اليوجلينات والكلوراراكنيوفات قد حصلت على بلاستيداتها الخضراء من كلوروفيتات أصبحت متعايشات داخلية. ^{[ 128 ]} وعلى وجه الخصوص، تتشابه بلاستيدات اليوجلينات الخضراء بشكلٍ كبير مع جنس بيراميموناس . ^{[ 76 ]}

مع ذلك، لا يزال الترتيب غير واضح لحدوث التكافل الداخلي الثانوي والثالثي لسلالات " الكروميست " ( الطحالب الحمراء ، والطحالب الكريبتوفيتية ، والطحالب الهابتوفيتية ، والميزوزوا ) . ^{[ 129 ]} وقد طُرح نموذجان رئيسيان لتفسير هذا الترتيب، ويتفق كلاهما على أن الطحالب الكريبتوفيتية حصلت على بلاستيداتها الخضراء من الطحالب الحمراء . ويشير أحد هذين النموذجين، الذي افترضه جون دبليو ستيلر وزملاؤه عام 2014، ^{[ 130 ]} إلى أن أحد الطحالب الكريبتوفيتية أصبح بلاستيدة الطحالب الحمراء، والتي بدورها أصبحت بلاستيدة الميزوزوا والهابتوفيتية. يصف النموذج الآخر، الذي اقترحه أندريه بوديل وزملاؤه عام 2009، ^{[ 131 ]} أن أحد أنواع الكريبتوفايت أصبح بلاستيدة لكل من الهابتوفايتات والأوكروفيتات، بينما أصبح أحد أنواع الهابتوفايتات بلاستيدة للميزوزوا. ^{[ 127 ]} وفي عام 2024، اقترح فيليب بيتلوخ وزملاؤه نموذجًا ثالثًا مفاده وجود نوعين مستقلين من التكافل الداخلي مع الطحالب الحمراء: أحدهما نشأ منه بلاستيدات الكريبتوفايت (كما في النماذج السابقة)، ثم بلاستيدات الهابتوفايتات؛ والآخر نشأ منه بلاستيدات الأوكروفيتات، حيث حصلت الميزوزوا على بلاستيداتها. ^{[ 126 ]}

تشير أحافير الأبواغ المعزولة إلى أن النباتات البرية ربما كانت موجودة منذ حوالي 475 مليون سنة خلال العصر الكامبري المتأخر / الأوردوفيشي المبكر ، ^{[ 132 ] [ 133 ]} من طحالب كاروفيتية مستقرة تعيش في المياه العذبة الضحلة ، تشبه إلى حد كبير طحلب الكارا ، ^{[ 134 ]} والتي يُحتمل أنها جرفتها الأمواج إلى الشاطئ عندما انخفضت مستويات المياه في الأنهار / البحيرات خلال مواسم الجفاف . ^{[ 135 ]} من المحتمل أن هذه الطحالب الكاروفيتية كانت قد طورت بالفعل ثالوسات خيطية وقواعد تثبيت تشبه ظاهريًا سيقان وجذور النباتات ، وربما كان لديها تعاقب متماثل للأجيال . ربما تطورت هذه الطحالب منذ حوالي 850 مليون سنة ^{[ 136 ]} ، وربما ظهرت في وقت مبكر يصل إلى مليار سنة خلال المرحلة الأخيرة من العصر البورينغ مليار . ^{[ 137 ]}   

لكي تكون الوقود الحيوي قادرة على المنافسة ومستقلة عن الدعم المتقلب من السياسات (المحلية) على المدى الطويل، ينبغي أن تتساوى تكلفتها مع تكلفة الوقود الأحفوري أو تتجاوزها. وفي هذا الصدد، تُبشّر أنواع الوقود المستخلصة من الطحالب بمستقبل واعد، ^{[ 161 ] [ 162 ]} وذلك لارتباطها المباشر بإمكانية إنتاج كتلة حيوية أكبر لكل وحدة مساحة في السنة مقارنةً بأي شكل آخر من أشكال الكتلة الحيوية. ويُقدّر أن تصل تكلفة إنتاج الوقود الحيوي المستخلص من الطحالب إلى نقطة التعادل بحلول عام 2025. ^{[ 163 ]}

لقد تم استخدام الأعشاب البحرية كسماد لعدة قرون؛ حيث كتب جورج أوين من هينليس في القرن السادس عشر مشيرًا إلى الأعشاب البحرية الطافية في جنوب ويلز : ^{[ 164 ]}

هذا النوع من الخام غالباً ما يجمعونه ويضعونه على أكوام كبيرة، حيث يسخن ويتعفن، وتكون له رائحة قوية كريهة؛ وعندما يتعفن تماماً، يرمونه على الأرض، كما يفعلون مع سمادهم، ومنه ينبت حبوب جيدة، وخاصة الشعير  ... بعد المد والجزر الربيعي أو هبوب عواصف بحرية كبيرة، يجلبونه في أكياس على ظهور الخيول، ويحملونه لمسافة ثلاثة أو أربعة أو خمسة أميال، ويرمونه على الأرض، مما يحسن الأرض كثيراً لزراعة الحبوب والعشب.

يستخدم الإنسان اليوم الطحالب بطرق عديدة؛ على سبيل المثال، كأسمدة ومحسنات للتربة وأعلاف للماشية. ^{[ 165 ]} تُستزرع الأنواع المائية والمجهرية في أحواض أو برك شفافة، ويتم حصادها أو استخدامها لمعالجة مياه الصرف الصحي التي تُضخ عبر هذه البرك. تُعد زراعة الطحالب على نطاق واسع نوعًا مهمًا من أنواع الاستزراع المائي في بعض المناطق. ويُستخدم طحلب الميرل بشكل شائع كمحسن للتربة. ^{[ 166 ]}

تُستخدم الطحالب كغذاء في العديد من البلدان: تستهلك الصين أكثر من 70 نوعًا، بما في ذلك فات تشوي ، وهي بكتيريا زرقاء تُعتبر من الخضراوات؛ واليابان، أكثر من 20 نوعًا مثل نوري وأونوري ؛ ^{[ 167 ]} وأيرلندا، دولس ؛ وتشيلي ، كوتشايويو . ^{[ 168 ]} ويُستخدم لافر لصنع خبز لافر في ويلز ، حيث يُعرف باسم بارا لور . وفي كوريا ، يُستخدم لافر الأخضر لصنع جيم . ^{[ 169 ]}

ثلاثة أنواع من الطحالب تُستخدم كغذاء:

• الكلوريلا : يوجد هذا النوع من الطحالب في المياه العذبة ويحتوي على أصباغ التمثيل الضوئي في البلاستيدات الخضراء الخاصة به . ^{[ 170 ]}
• كلاماث AFA : نوع فرعي من Aphanizomenon flos-aquae يوجد في البرية في العديد من المسطحات المائية حول العالم ولكن يتم حصاده فقط من بحيرة كلاماث العليا ، أوريغون. ^{[ 171 ]}
• سبيرولينا : تُعرف أيضًا باسم البكتيريا الزرقاء ( كائن بدائي النواة أو "طحلب أزرق مخضر") ^{[ 172 ]}

تحتوي زيوت بعض الطحالب على مستويات عالية من الأحماض الدهنية غير المشبعة . بعض أنواع الطحالب التي يفضلها النباتيون تحتوي على أحماض أوميغا-3 الدهنية الأساسية طويلة السلسلة ، حمض الدوكوساهيكسانويك (DHA) وحمض الإيكوسابنتاينويك (EPA). ^{[ 173 ]} يحتوي زيت السمك على أحماض أوميغا-3 الدهنية، لكن مصدره الأصلي هو الطحالب (الطحالب الدقيقة على وجه الخصوص)، التي تتغذى عليها الكائنات البحرية مثل مجدافيات الأرجل ، وتنتقل عبر السلسلة الغذائية. ^{[ 173 ]}

يمكن استخدام الأصباغ الطبيعية ( الكاروتينات والكلوروفيل ) التي تنتجها الطحالب كبدائل للأصباغ الكيميائية وعوامل التلوين. ^{[ 174 ]} يُعد وجود بعض أصباغ الطحالب الفردية، إلى جانب نسب تركيز محددة، خاصًا بكل نوع من أنواع الطحالب؛ لذا فإن تحليل تركيزاتها باستخدام طرق تحليلية متنوعة، ولا سيما كروماتوغرافيا السائل عالي الأداء ، يُمكن أن يوفر فهمًا معمقًا للتكوين التصنيفي والوفرة النسبية لتجمعات الطحالب الطبيعية في عينات مياه البحر. ^{[ 175 ] [ 176 ]}

يُستخدم الكاراجينان، المستخلص من الطحلب الأحمر Chondrus crispus ، كمكثف ومثبت في منتجات الألبان. ^{[ 177 ]}

الأجار ، وهي مادة هلامية مشتقة من الطحالب الحمراء، لها استخدامات تجارية عديدة. ^{[ 178 ]} وهي بيئة مناسبة لنمو البكتيريا والفطريات، حيث أن معظم الكائنات الدقيقة لا تستطيع هضم الأجار. ^{[ 179 ]}

يُستخلص حمض الألجينيك ، أو الألجينات، من الطحالب البنية . وتتنوع استخداماته من عوامل التجلط في الأغذية إلى الضمادات الطبية. كما يُستخدم حمض الألجينيك في مجال التقنية الحيوية كوسيط متوافق حيويًا لتغليف الخلايا وتثبيتها. ويُعدّ الطهي الجزيئي أيضًا من مستخدمي هذه المادة لخصائصها المُجلِّدة، حيث تُصبح بذلك وسيلة لنقل النكهات. ^{[ 180 ]}

يتم حصاد ما بين 100,000 و 170,000 طن رطب من طحلب ماكروسيستيس سنوياً في نيو مكسيكو لاستخراج الألجينات واستخدامه كعلف لأذن البحر . ^{[ 181 ] [ 182 ]}

• يمكن معالجة مياه الصرف الصحي بالطحالب، ^{[ 183 ]} ​​مما يقلل من استخدام كميات كبيرة من المواد الكيميائية السامة التي ستكون ضرورية لولا ذلك.
• يمكن استخدام الطحالب لالتقاط الأسمدة في مياه الصرف الزراعي. وعند حصادها لاحقاً، يمكن استخدام الطحالب المخصبة كسماد. ^{[ 184 ]}
• يمكن ترشيح أحواض السمك والبرك باستخدام الطحالب، التي تمتص العناصر الغذائية من الماء في جهاز يسمى جهاز تنظيف الطحالب ، والمعروف أيضًا باسم جهاز تنظيف عشب الطحالب. ^{[ 185 ] [ 186 ]}

توصل علماء دائرة البحوث الزراعية إلى إمكانية احتجاز ما بين 60 و90% من جريان النيتروجين وما بين 70 و100% من جريان الفوسفور من مخلفات السماد العضوي باستخدام جهاز تنقية الطحالب الأفقي، المعروف أيضًا باسم جهاز تنقية الطحالب العشبية (ATS). وقد طور العلماء هذا الجهاز، الذي يتكون من قنوات ضحلة بطول 30 مترًا (100 قدم) مصنوعة من شبكة نايلون، حيث تتشكل مستعمرات الطحالب، ودرسوا فعاليته لمدة ثلاث سنوات. ووجدوا أن الطحالب يمكن استخدامها بسهولة للحد من جريان المغذيات من الحقول الزراعية وتحسين جودة المياه المتدفقة إلى الأنهار والجداول والمحيطات. جمع الباحثون الطحالب الغنية بالمغذيات من جهاز تنقية الطحالب العشبية وجففوها، ودرسوا إمكانية استخدامها كسماد عضوي. ووجدوا أن شتلات الخيار والذرة نمت بنفس الكفاءة باستخدام سماد جهاز تنقية الطحالب العشبية كما نمت باستخدام الأسمدة التجارية. ^{[ 187 ]} وتُستخدم أجهزة تنقية الطحالب، التي تعمل بنظام التدفق الصاعد الفقاعي أو الشلالات الرأسية، حاليًا أيضًا لترشيح أحواض السمك والبرك. 

لوحظ أن طحلب Stichococcus bacillaris يستعمر راتنجات السيليكون المستخدمة في المواقع الأثرية؛ مما يؤدي إلى تحلل المادة الاصطناعية بيولوجيًا . ^{[ 188 ]}

يمكن إنتاج أنواع مختلفة من البوليمرات من الطحالب، مما يجعلها مفيدة بشكل خاص في صناعة البلاستيك الحيوي. تشمل هذه البوليمرات البلاستيك الهجين، والبلاستيك المصنوع من السليلوز، وحمض البولي لاكتيك، والبولي إيثيلين الحيوي. ^{[ 189 ]} وقد بدأت عدة شركات بإنتاج بوليمرات الطحالب تجاريًا، بما في ذلك استخدامها في صناعة النعال ^{[ 190 ]} وألواح ركوب الأمواج. ^{[ 191 ]} كما تُستخدم الطحالب أيضًا في تحضير أنواع مختلفة من الراتنجات البوليمرية المناسبة لتطبيقات الطلاء . ^{[ 192 ] [ 193 ] [ 194 ]}