أمبوريلا

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة

الأمبوريلا جنسٌ أحادي النوع من الشجيرات أو الأشجار الصغيرة التي تنمو تحت الأشجار الكبيرة ، وهي مستوطنة في جزيرة غراند تير الرئيسية في كاليدونيا الجديدة ، الواقعة في جنوب غرب المحيط الهادئ. [ 5 ] يُعدّ هذا الجنس العضو الوحيد في عائلة الأمبوريلاسيا ورتبة الأمبوريلاليس ، ويضم نوعًا واحدًا فقط هو أمبوريلا تريكوبودا . [ 6 ] تحظى الأمبوريلا باهتمام كبير من علماء تصنيف النباتات، إذتُصنّفها التحليلات الجزيئية الوراثية باستمرار كمجموعة شقيقة لجميع النباتات المزهرة الأخرى ؛ ونتيجةً لذلك، فهي بالغة الأهمية لفهم تطور كاسيات البذور. يُعتقد أنها أقدم النباتات المزهرة الموجودة حاليًا، [ 7 ] وهي إحدى المجموعات العديدة التي تُصنّف على أنها " كاسيات بذور قاعدية ". [ 8 ]

وصف

الأمبوريلا شجيرة متفرعة أو شجرة صغيرة يصل ارتفاعها إلى 8 أمتار (26 قدمًا) . تحمل أوراقًا متبادلة بسيطة دائمة الخضرة بدون أذينات . [ 6 ] [ 9 ] الأوراق مرتبة في صفين، ذات حواف مسننة أو متموجة بوضوح، ويبلغ طولها حوالي 8 إلى 10 سنتيمترات (3 إلى 4 بوصات) . [ 9 ]

يتميز نسيج الخشب في نبات الأمبوريلا باختلافه عن نسيج الخشب في معظم النباتات المزهرة الأخرى . إذ يحتوي نسيج الخشب في الأمبوريلا على القصبات فقط ، بينما تغيب العناصر الوعائية . [ 10 ] لطالما اعتُبر هذا النوع من نسيج الخشب سمةً بدائيةً في النباتات المزهرة. [ 11 ]

هذا النوع ثنائي المسكن . وهذا يعني أن كل نبتة تُنتج إما أزهارًا مذكرة (أي تحتوي على أسدية وظيفية ) أو أزهارًا مؤنثة (أزهار تحتوي على كربلات وظيفية )، ولكن ليس كليهما. [ 12 ] في أي وقت، تُنتج النبتة ثنائية المسكن إما أزهارًا مذكرة وظيفيًا أو أزهارًا كربلية وظيفية. أزهار الأمبوريلا المذكرة (الأزهار الذكرية) لا تحتوي على كربلات، بينما تحتوي الأزهار الكربلية (الأزهار المؤنثة) على " أسدية عقيمة " غير وظيفية، وهي تراكيب تُشبه الأسدية ولكن لا يتطور فيها حبوب اللقاح . قد تتغير النباتات من شكل تكاثري إلى آخر. في إحدى الدراسات، أنتجت سبعة عُقل من نبتة مذكرة، كما هو متوقع، أزهارًا مذكرة في أول إزهار لها، ولكن ثلاثة من هذه العُقل السبعة أنتجت أزهارًا كربلية في ثاني إزهار لها. [ 8 ]

تتوزع الأزهار الصغيرة ذات اللون الأبيض الكريمي في نورات تظهر في آباط أوراق النبات. [ 13 ] وُصفت هذه النورات بأنها عناقيد زهرية ، تتفرع إلى ثلاثة مستويات، وينتهي كل فرع بزهرة. [ 13 ] تحيط بكل زهرة قنابات . [ 13 ] تتحول القنابات إلى غلاف زهري من بتلات غير متمايزة . [ 13 ] عادةً ما تكون البتلات مرتبة بشكل حلزوني، ولكنها قد تكون أحيانًا ملتفة عند المحيط.

يبلغ قطر الأزهار الكربلية حوالي 3 إلى 4 مليمترات ( من 1/8 إلى 3/16 بوصة ) ، ولها 7 أو 8 بتلات. تحتوي على 1 إلى 3 أسدية عقيمة (أو نادرًا لا تحتوي على أي أسدية) متمايزة جيدًا، وحلزون من 4 إلى 8 كربلات حرة (غير مكتملة الكربلة ) . تحمل الكربلات مبايض خضراء اللون، وهي خالية من القلم . تحتوي على بويضة واحدة ذات ثقب صغير متجه للأسفل. أما الأزهار المذكرة، فيبلغ قطرها حوالي 4 إلى 5 مليمترات، ولها من 6 إلى 15 بتلة. تحمل هذه الأزهار من 10 إلى 21 سداة مرتبة حلزونيًا، تصغر تدريجيًا باتجاه المركز. قد تكون السداة الأقرب إلى المركز عقيمة، وتُعرف بالأسدية العقيمة. تحمل الأسدية متوكًا مثلثة الشكل على خيوط قصيرة عريضة. يتكون المتك من أربعة أكياس لقاح، اثنان على كل جانب، مع وصلة مركزية عقيمة صغيرة. تحتوي المتوك على أطراف متصلة ذات نتوءات صغيرة، وقد تكون مغطاة بإفرازات. [ 14 ] تشير هذه الخصائص إلى وجود درجة عالية من المرونة التطورية، كما هو الحال في كاسيات البذور القاعدية الأخرى. [ 8 ]  

عادةً، تتطور من 1 إلى 3 كربلات لكل زهرة إلى ثمرة. الثمرة عبارة عن دروبة حمراء بيضاوية الشكل (يبلغ  طولها حوالي 5 إلى 7 مم  وعرضها 5 مم) محمولة على ساق قصيرة (1 إلى 2  مم). يمكن رؤية بقايا الميسم في طرف الثمرة. القشرة رقيقة ورقيقة، تحيط بطبقة لحمية رقيقة تحتوي على عصارة حمراء. الغلاف الداخلي للثمرة متخشب ويحيط بالبذرة الوحيدة . الجنين صغير ومحاط بكمية وفيرة من الإندوسبيرم. [ 15 ]

تعتمد نبتة أمبوريلا على نظام تلقيح مختلط، يعتمد على كل من الحشرات الملقحة والرياح. [ 12 ]

التصنيف

تاريخ

صنّف نظام كرونكويست ، لعام 1981، العائلة على النحو التالي: [ 16 ] [ 17 ]

ترتيب الغار
تحت فئة ماغنوليدي
فئة ثنائيات الفلقة [= ثنائيات الفلقة]
شعبة النباتات المزهرة [= كاسيات البذور]

صنّف نظام ثورن (1992) ذلك على النحو التالي: [ 18 ] [ 19 ]

اطلب أوراق الماغنوليا
رتبة ماغنوليانا العليا
تحت فئة Magnoliideae [=ذوات الفلقتين]
فئة Magnoliopsida [=angiosperms]

وقد صنف نظام دالغرين لعام 1980 ذلك على النحو التالي: [ 20 ]

ترتيب الغار
رتبة ماغنوليانا العليا
تحت فئة Magnoliideae [=ذوات الفلقتين]،
فئة Magnoliopsida [=angiosperms].

التصنيف الحديث

يُعدّ جنس أمبوريلا الجنس الوحيد في عائلة أمبوريلاسيا. وقد اعترف نظام APG II بهذه العائلة، لكنه لم يُصنّفها ضمن رتبة مُحدّدة نظرًا لعدم وضوح علاقتها بعائلة نيمفايسيا . أما في أنظمة APG الأحدث ، APG III و APG IV ، فتُشكّل عائلة أمبوريلاسيا رتبة أمبوريلاليس أحادية النوع، والتي تقع في قاعدة شجرة تطور كاسيات البذور . [ 2 ] [ 21 ]

نسالة

يُصنّف علماء تصنيف النباتات حاليًا نبات أمبوريلا تريكوبودا كجنس شقيق لجميع كاسيات البذور الأخرى. [ 21 ] [ 7 ] وبالتالي، يمكن استنتاج خصائص النباتات المبكرة الإزهار من خلال مقارنة السمات المشتقة المشتركة بين كاسيات البذور الأخرى غير أمبوريلا ، والغائبة في أمبوريلا ؛ ويُفترض أن هذه السمات قد تطورت بعد تفرع سلالة أمبوريلا .

من بين الأفكار التي سادت في أوائل القرن العشرين حول الصفات الزهرية " البدائية " (أي السلفية) في كاسيات البذور، والتي ظلت مقبولة حتى وقت قريب نسبياً، نموذج زهرة الماغنوليا . يتصور هذا النموذج أزهاراً ذات أجزاء عديدة مرتبة بشكل حلزوني على وعاء زهري مخروطي الشكل ومطول، بدلاً من العدد القليل من الأجزاء في دوائر متميزة كما هو الحال في الأزهار الأكثر تطوراً.

في عام ٢٠٠٥، استخدم مشروع جينوم الأزهار جينات البلاستيدات الخضراء وعلامات التسلسل المعبر عنها لجينات الأزهار لتوضيح العلاقات بين نباتات نموذجية مدروسة جيدًا مثل نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana )، وسلالات تشمل نباتات الأمبوريلا ، والنوفار (من الفصيلة النيلوفرية)، والإيليسيوم ، وذوات الفلقة الواحدة ، وذوات الفلقتين. وقد شمل المشروع صراحةً كاسيات البذور القاعدية من الناحية التطورية لاستخلاص رؤى حول جينات أقدم النباتات المزهرة. وأسفر هذا العمل عن المخطط التفرعي الموضح أدناه. [ ٢٢ ]

تُصنّف هذه العلاقة المفترضة بين النباتات البذرية الموجودة حاليًا جنس أمبوريلا كمجموعة شقيقة لجميع كاسيات البذور الأخرى، وتُظهر عاريات البذور كمجموعة أحادية النمط الخلوي شقيقة لكاسيات البذور. يدعم هذا النظرية القائلة بأن أمبوريلا انفصلت عن السلالة الرئيسية لكاسيات البذور قبل أسلاف أي كاسيات بذور حية أخرى. مع ذلك، ثمة بعض الغموض حول العلاقة بين فصيلة أمبوريلاسيا ورتبة نيمفياليس : إذ تُشير إحدى النظريات إلى أن فصيلة أمبوريلاسيا وحدها هي المجموعة الشقيقة أحادية النمط الخلوي لكاسيات البذور الموجودة حاليًا؛ بينما تقترح نظرية أخرى أن فصيلة أمبوريلاسيا ونيمفياليس تُشكلان فرعًا حيويًا يُعد المجموعة الشقيقة لجميع كاسيات البذور الموجودة حاليًا. [ 22 ]

نظراً لموقعها التطوري الشقيق لجميع كاسيات البذور الأخرى، كان هناك دعم لتسلسل الجينوم الكامل لنبات أمبوريلا تريكوبودا ليكون مرجعاً للدراسات التطورية. في عام 2010، بدأت المؤسسة الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة مشروعاً لتسلسل جينوم أمبوريلا ، ونُشرت مسودة تسلسل الجينوم على موقع المشروع الإلكتروني في ديسمبر 2013. [ 23 ]

الاعتبارات الجينومية والتطورية

تُعدّ أمبوريلا ذات أهمية بالغة لعلماء تصنيف النباتات، إذ تُصنّفها التحليلات الجزيئية الوراثية باستمرار كمجموعة شقيقة لجميع كاسيات البذور الأخرى. [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 7 ] أي أن فصيلة أمبوريلاسيا تُمثّل سلالة من النباتات المزهرة التي تفرّعت في وقت مبكر جدًا (منذ أكثر من 130 مليون سنة) عن جميع الأنواع الأخرى الموجودة من النباتات المزهرة، وهي، من بين النباتات المزهرة الموجودة، المجموعة الشقيقة لها. [ 24 ] قد تُقدّم مقارنة خصائص هذا النوع، والنباتات المزهرة الأخرى، والأحافير، أدلةً حول كيفية ظهور الأزهار لأول مرة - ما أسماه داروين "اللغز المُحير". [ 27 ] يتوافق هذا التصنيف مع عدد من الخصائص المُحافظة لفسيولوجيا وشكل هذا النوع؛ فعلى سبيل المثال، يفتقر خشب أمبوريلا إلى الأوعية المميزة لمعظم النباتات المزهرة. [ 6 ] لم يتم العثور بعد على الجينات المسؤولة عن الصفات الزهرية، مثل الرائحة والألوان، في كاسيات البذور الأخرى. [ 28 ] علاوة على ذلك، يحتوي المشيج الأنثوي لنبات أمبوريلا على ثماني خلايا، أي خلية واحدة أكثر من المشيج الأنثوي ذي السبع خلايا من نوع بوليغونوم الموجود في غالبية كاسيات البذور. [ 29 ] [ 30 ]

تُعدّ نبتة أمبوريلا ، التي تنمو تحت الأشجار في البرية، على اتصال وثيق مع الكائنات الحية التي تعتمد على الظل والرطوبة، مثل الطحالب والأشنات والحزازيات. في ظل هذه الظروف، لا يُعدّ انتقال الجينات الأفقي بين أمبوريلا والأنواع المرتبطة بها أمرًا مفاجئًا من حيث المبدأ، إلا أن حجم هذا الانتقال أثار دهشة كبيرة. كشف تسلسل جينوم الميتوكوندريا الخاص بأمبوريلا أنه مقابل كل جين من أصله، يحتوي على حوالي ستة نسخ من جينومات مجموعة متنوعة من النباتات والطحالب التي تنمو معه أو فوقه. لم تتضح بعد الأهمية التطورية والفسيولوجية لهذا الأمر، ولا سيما ما إذا كان لانتقال الجينات الأفقي أي علاقة بالاستقرار الظاهر والمحافظة على خصائص هذا النوع. [ 31 ] [ 32 ]

حفظ

تُعدّ جزر كاليدونيا الجديدة بؤرةً للتنوع البيولوجي، إذ تحافظ على العديد من السلالات النباتية المبكرة، ومنها نبات أمبوريلا . يُعزى هذا الحفاظ إلى استقرار المناخ خلال العصر الثالث ( منذ 66  إلى  3 ملايين سنة ) وما بعده، وهو استقرار سمح باستمرار بقاء الغابات الاستوائية في كاليدونيا الجديدة. في المقابل، سادت ظروف الجفاف المناخ الأسترالي قرب نهاية العصر الثالث. تشمل التهديدات الحالية للتنوع البيولوجي في كاليدونيا الجديدة الحرائق، والتعدين، والزراعة، وغزو الأنواع الدخيلة، والتوسع الحضري، والاحتباس الحراري. [ 25 ] وقد أوضح بيلون أهمية الحفاظ على نبات أمبوريلا بشكلٍ جليّ: "إن اختفاء نبات أمبوريلا تريكوبودا يعني اختفاء جنسٍ وعائلةٍ ورتبةٍ كاملة، فضلاً عن كونه الشاهد الوحيد على 140 مليون سنة على الأقل من التاريخ التطوري". [ 33 ] يُوصى باتباع استراتيجيات الحفظ التي تستهدف الأنواع المتبقية ، وذلك للحفاظ على تنوع الموائل في كاليدونيا الجديدة، بالإضافة إلى الحفظ خارج الموطن في الزراعة. [ 25 ] حالة الحفظ وفقًا للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة هي "الأقل تهديدًا" (LC). [ 1 ]

مراجع

  1. 1 2 3 فيلون، ج.-م.؛ أميس، ر. بروي، د.؛ بوتين، جي بي؛ فلوروت، د.؛ غارنييه، د.؛ جاتابليه، ج؛ جوكس، J.؛ سوبرين، ب. (2020). " أمبوريلا ترايكوبودا " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2020 إي.T126024907A136825145. دوى : 10.2305/IUCN.UK.2020-1.RLTS.T126024907A136825145.en .
  2. 1 2 3 "تحديث لتصنيف مجموعة علم الوراثة النباتية المزهرة لرتب وفصائل النباتات المزهرة: APG III" . المجلة النباتية لجمعية لينيان . 161 (2): 105-121 . 2009. doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x . hdl : 10654/18083 .
  3. ↑ " أمبوريلا " . فهرس أسماء النباتات الدولي (IPNI) . الحدائق النباتية الملكية، كيو ؛ مكتبات ومجموعات نباتات جامعة هارفارد ؛ الحدائق النباتية الوطنية الأسترالية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 سبتمبر 2023 .
  4. ↑ " Amborella trichopoda " . فهرس أسماء النباتات الدولي (IPNI) . الحدائق النباتية الملكية، كيو ؛ مكتبات ومجموعات نباتات جامعة هارفارد ؛ الحدائق النباتية الوطنية الأسترالية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 سبتمبر 2023 .
  5. ^ جيريمي جي. (1982). "Amborellacées". في أ. أوبريفيل؛ جي إف ليروي (محرران). Flore de La Nouvelle-Calédonie et Dépendances (بالفرنسية). المجلد. 11. باريس: المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي. ص 157 – 160.  
  6. 1 2 3 غروسه-فيلدمان، ب.؛ كوروتكوفا، ن.؛ رينكن، ب.؛ لوبين، و.؛ وبارتلوت، و. (2011). " أمبوريلا تريكوبودا - زراعة أقدم كاسيات البذور في الحدائق النباتية" . مجلة بستنة الحدائق النباتية . 9 : 143-155 . تاريخ الاسترجاع : 21 أكتوبر 2016 .
  7. مشروع جينوم أمبوريلا ؛ ألبرت، فيكتور أ.؛ باربازوك، دبليو. برادلي؛ دي بامفيليس، كلود دبليو.؛ دير، جوشوا ب.؛ ليبنز-ماك، جيمس؛ ما، هونغ؛ بالمر، جيفري د.؛ راونسلي، ستيف؛ سانكوف، ديفيد؛ شوستر، ستيفان س.؛ سولتيس، دوغلاس إي.؛ سولتيس، باميلا س.؛ ويسلر، سوزان ر.؛ وينغ، رود أ. (2013-12-20). "جينوم أمبوريلا وتطور النباتات المزهرة" . مجلة ساينس . 342 (6165) 1241089. doi : 10.1126/science.1241089 . hdl : 10835/20046 . ISSN 0036-8075 . PMID 24357323 .  
  8. 1 2 3 بوزغو، م.؛ سولتيس، ب.س. وسولتيس ، د.إ. (2004). "مورفولوجيا تطور الأزهار لنبات أمبوريلا تريكوبودا (الفصيلة الأمبوريلية)". المجلة الدولية لعلوم النبات . 165 (6): 925-947 . Bibcode : 2004IJPlS.165..925B . doi : 10.1086/424024 . S2CID 84793812 . 
  9. 1 2 سيمبسون، إم جي (2010). تصنيف النبات ( الطبعة الثانية). إلسيفير. ص 186
  10. ↑ كارلكويست، إس جيه وشنايدر، إي إل (2001). "التشريح الخضري لنبات أمبوريلا تريكوبودا المتوطن في كاليدونيا الجديدة : علاقاته مع رتبة إليسياليس وآثاره على أصل الأوعية". مجلة علوم المحيط الهادئ . 55 (3): 305-312 . doi : 10.1353/psc.2001.0020 . hdl : 10125/2455 . S2CID 35832198 . 
  11. ↑ سبورن، ك. ر. (1974). مورفولوجيا كاسيات البذور . لندن: هاتشينسون. ISBN 978-0-09-120611-6.ص 98.
  12. 1 2 ثين، إل بي؛ سيج، تي إل؛ جافري، تي؛ برنهاردت، بي؛ بونتيري، في؛ ويستون، بي إتش؛ مالوش، دي؛ أزوما، إتش؛ غراهام، إس دبليو؛ ماكفرسون، إم إيه؛ راي، إتش إس؛ سيج، آر إف؛ ودوبري، جيه-إل. (2003). "بنية التجمعات والبيولوجيا الزهرية لنبات أمبوريلا تريكوبودا (الفصيلة الأمبوريلية)". حوليات حديقة ميسوري النباتية . 90 (3): 466-490 . Bibcode : 2003AnMBG..90..466T . doi : 10.2307/3298537 . JSTOR 3298537 . 
  13. 1 2 3 4 بوسلوزني، يو.؛ توملينسون، بي. بي. (2003)، "جوانب من النورة وتطور الأزهار في نبات أمبوريلا تريكوبودا (الفصيلة الأمبوريلية) الذي يُفترض أنه من النباتات المزهرة القاعدية"، المجلة الكندية لعلم النبات ، 81 (1): 28-39 ، رمز Bibcode : 2003CaJB...81...28P ، doi : 10.1139/b03-004
  14. ↑ إندريس، ب.ك. وإيغرسهايم، أنطون (2000). "التركيبات التكاثرية لنبات أمبوريلا تريكوبودا (الفصيلة الأمبوريلية)"، من النباتات المزهرة القاعدية. المجلة الدولية لعلوم النبات . وجهات نظر حديثة حول النباتات المزهرة القاعدية. 161 (ملحق 6): ص237-248 . رمز Bibcode : 2000IJPlS.161S.237E . doi : 10.1086/317571 . S2CID 84820330 . 
  15. ↑ فلويد، إس كيه وفريدمان، دبليو إي (2001). "التطور النمائي للسويداء في كاسيات البذور القاعدية: أدلة من أمبوريلا (الفصيلة الأمبوريلية)، ونوفر (الفصيلة النيلوفرية)، وإيليسيوم (الفصيلة الإيليسية)". علم تصنيف النبات وتطوره . 228 ( 3-4 ): 153-169 . Bibcode : 2001PSyEv.228..153F . doi : 10.1007/s006060170026 . S2CID 2142920 . 
  16. ↑ كرونكويست، أ. (1981). نظام متكامل لتصنيف النباتات المزهرة . نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا. ISBN 978-0-231-03880-5.
  17. ↑ كرونكويست، أ. (1988). تطور وتصنيف النباتات المزهرة (الطبعة الثانية) . برونكس، نيويورك: حديقة نيويورك النباتية.
  18. ↑ ثورن، روبرت ف. (1992). "تصنيف وجغرافيا النباتات المزهرة". مجلة بوتانيكال ريفيو . 58 (3): 225-348 . Bibcode : 1992BotRv..58..225T . doi : 10.1007/BF02858611 . S2CID 40348158 . 
  19. ↑ ثورن، روبرت ف. (1992). "تصنيف تطوري مُحدَّث للنباتات المزهرة" . أليسو . 13 (2): 365-389 . doi : 10.5642/aliso.19921302.08 . S2CID 85738663 . 
  20. ↑ دالغرين، آر إم تي (1980). "نظام مُنقّح لتصنيف كاسيات البذور". المجلة النباتية لجمعية لينيان . 80 (2): 91-124 . doi : 10.1111/j.1095-8339.1980.tb01661.x .
  21. 1 2 "تحديث لتصنيف مجموعة علم الوراثة النباتية للنباتات المزهرة لرتب وفصائل النباتات المزهرة: APG IV"، المجلة النباتية لجمعية لينيان ، 181 (1): 1-20 ، 2016، doi : 10.1111/boj.12385
  22. 1 2 ألبرت، فيرجينيا؛ سولتيس، ديلاوير ؛ كارلسون، جيه إي؛ فارميري، دبليو جي؛ وول، بي كيه؛ إيلوت، دي سي؛ سولوف، تي إم؛ مولر، إل إيه؛ لاندير، إل إل؛ هو، واي؛ بوزغو، إم؛ كيم، إس؛ يو، إم-جيه؛ فروهليش، إم دبليو؛ بيرل-تريفز، آر؛ شلارباوم، إس إي؛ تشانغ، إكس؛ تانكسلي، إس دي؛ أوبنهايمر، دي جي؛ سولتيس، بي إس ؛ ما، إتش؛ دي بامفيليس، سي دبليو وليبنز-ماك، إتش. (2005). "موارد الجينات الزهرية من كاسيات البذور القاعدية لأبحاث الجينوم المقارن" . بي إم سي بيولوجيا النبات . 5 (1) 5. Bibcode : 2005BMCPB...5....5A . doi : 10.1186/ 1471-2229-5-5 . PMC 1083416. PMID 15799777 .  
  23. ↑ "قاعدة بيانات جينوم أمبوريلا" . مؤرشفة من الأصل بتاريخ 29 يناير 2020. تم الاطلاع عليها بتاريخ 21 ديسمبر 2017 .
  24. 1 2 سولتيس، ب.س. وسولتيس ، د.إ. (2013). "علم تطور السلالات في كاسيات البذور: إطار لدراسات تطور الجينوم". في: ليتش، إيليا ج.؛ غريلهوبر، يوهان؛ دوليزيل، ياروسلاف؛ وويندل، جوناثان ف. (محررون). تنوع جينوم النبات، المجلد 2. سبرينغر. الصفحات 1-11 . doi : 10.1007/978-3-7091-1160-4_1 . ISBN  978-3-7091-1160-4.
  25. 1 2 3 بيلون، ي. (2008). التنوع البيولوجي وأصل وتطور Cunoniaceae: الآثار المترتبة على الحفاظ على زهرة Nouvelle-Calédonie (PDF) (دكتوراه) (باللغتين الفرنسية والإنجليزية). جامعة كاليدونيا الجديدة . تم الاسترجاع 2013/06/22 .
  26. ↑ درو، بي تي؛ روفيل، بي آر؛ سميث، إس إيه؛ مور، إم جيه؛ بريغز، بي جي؛ جيتزندانر، إم إيه؛ سولتيس، بي إس ؛ سولتيس، دي إي (2014). "نظرة أخرى على أصل كاسيات البذور تكشف قصة مألوفة" . علم الأحياء المنهجي . 63 (3): 368-382 . doi : 10.1093/sysbio/syt108 . ​​PMID 24391149 . 
  27. ↑ فريدمان، دبليو إي (2009)، "معنى "اللغز البغيض" لداروين"، المجلة الأمريكية لعلم النبات ، 96 (1): 5-21 ، Bibcode : 2009AmJB...96....5F ، doi : 10.3732/ajb.0800150 ، PMID 21628174 
  28. ↑ يُوسّع جينوم زنبق الماء صورة التطور المبكر للنباتات المزهرة
  29. ↑ رودال، باولا (2006). "كم عدد النوى التي تُكوّن الكيس الجنيني في النباتات المزهرة؟". مقالات بيولوجية . 28 (11): 1067-1071 . doi : 10.1002/bies.20488 . PMID 17041880 . 
  30. ↑ دويل، جيه إيه (2017). "1 التحليلات التطورية والابتكارات المورفولوجية في النباتات البرية" . في روبرتس، جيه إيه (محرر). المراجعات النباتية السنوية على الإنترنت . ص 1-50 . doi : 10.1002/9781119312994.apr0486 . ISBN  978-1-119-31299-4.
  31. ↑ ميغان سكوديلاري. جينومات جامحة، 1 يناير 2014 |
  32. ↑ رايس، د. و.؛ ألفيرسون، أ. ج.؛ ريتشاردسون، أ. أ.؛ يونغ، ج. ج.؛ سانشيز-بويرتا، م. ف.؛ مونزينغر، ج.؛ باري، ك.؛ بور، ج. ل.؛ تشانغ، ي.؛ دي بامفيليس، س. و.؛ نوكس، إ. ب.؛ بالمر، ج. د. (19 ديسمبر 2013). "الانتقال الأفقي للجينومات الكاملة عبر اندماج الميتوكوندريا في نبات أمبوريلا المزهر " . مجلة ساينس . 342 (6165): 1468-1473 . Bibcode : 2013Sci...342.1468R . doi : 10.1126/science.1246275 . hdl : 11336/2616 . PMID 24357311. S2CID 2499045 .  
  33. ^ بيلون 2008 ، ص. 55. "إن تباين أمبوريلا ترايكوبودا ينعكس في التباين بين نوع وعائلة ونظام كامل، بينما يكون الوقت وحده أقل من 140 مليون سنة من تاريخ التطور."

للمزيد من القراءة