أحاديات الفلقة

الموسوعة الحرة

أحاديات الفلقة (تُلفظ / ˌmɒnəˌkɒtəˈliːdənz / ) ، [ d ] [ 13 ] [ 14 ] ، والتي تُعرف عادةً باسم أحاديات الفلقة ( Lilianae sensu Chase & Reveal)، هي نباتات مزهرة تحتوي بذورها على ورقة جنينية واحدة فقط، أو فلقة . وقد استُخدم تصنيف أحاديات الفلقة لعدة عقود ، ولكن برتب مختلفة وتحت مسميات متعددة. يُقر نظام APG IV بأصلها الأحادي ، ولكنه لا يُصنفها ضمن رتبة تصنيفية، ويستخدم بدلاً من ذلك مصطلح "أحاديات الفلقة" للإشارة إلى هذه المجموعة.

تُقارن ذوات الفلقة الواحدة بذوات الفلقتين ، التي تمتلك فلقتين. وعلى عكس ذوات الفلقة الواحدة، فإن ذوات الفلقتين ليست أحادية الأصل ، بل إن وجود فلقتين هو السمة الأصلية لجميع النباتات المزهرة. يصنف علماء النبات ذوات الفلقتين حاليًا إلى ذوات الفلقتين الحقيقية (eudicots) وعدة سلالات أساسية انبثقت منها كل من ذوات الفلقتين الحقيقية وذوات الفلقة الواحدة.

تُعدّ النباتات أحادية الفلقة ذات أهمية بالغة من الناحية الاقتصادية والثقافية والبيئية، وتشكل غالبية الكتلة الحيوية النباتية المستخدمة في الزراعة. ومن المحاصيل الشائعة التي تنتمي إلى هذه المجموعة: التمر ، والبصل ، والثوم ، والأرز ، والقمح ، والذرة ، وقصب السكر . وتغطي الأعشاب وحدها أكثر من 40% من مساحة اليابسة على سطح الأرض [ e ] [ 15 ] ، وتساهم بجزء كبير من غذاء الإنسان. ومن بين نباتات الزينة المنزلية الشائعة التي تنتمي إلى مجموعة أحادية الفلقة: الأوركيد ، والزنبق ، والنرجس ، والزنابق .

وصف

البصل ( Allium crenulatum ) ( من رتبة الهليونيات )، وهو نوع من البصل، يتميز بغلاف زهري نموذجي لنباتات الفلقة الواحدةوعروق أوراق متوازية.
شريحة البصل: يُظهر المنظر المقطعي العروق التي تمتد بشكل متوازٍ على طول البصلة والساق.

تحتوي بذور ذوات الفلقة الواحدة، كما يوحي اسمها، على فلقة واحدة (أحادية) ، أو ورقة جنينية . تاريخيًا، استُخدمت هذه السمة للتمييز بين ذوات الفلقة الواحدة وذوات الفلقتين، التي عادةً ما تحتوي على فلقتين؛ إلا أن الأبحاث الحديثة أظهرت أن ذوات الفلقتين غير متجانسة الأصل . من وجهة نظر تشخيصية، لا يُعد عدد الفلقتين سمة مفيدة بشكل خاص (إذ لا تظهر إلا لفترة قصيرة جدًا في حياة النبات)، كما أنه ليس مؤشرًا موثوقًا تمامًا. تُعد الفلقة الواحدة مجرد واحدة من عدة تعديلات على بنية جسم ذوات الفلقة الواحدة الأصلية، والتي لا تزال مزاياها التكيفية غير مفهومة جيدًا، ولكنها قد تكون مرتبطة بالتكيف مع البيئات المائية ، قبل انتشارها في البيئات الأرضية. ومع ذلك، تتميز ذوات الفلقة الواحدة بخصائص مميزة لدرجة أنه نادرًا ما كان هناك خلاف حول انتمائها إلى هذه المجموعة، على الرغم من التنوع الكبير في شكلها الخارجي. [ 16 ]

مع أكثر من 70000 نوع، فإن أحاديات الفلقة ناجحة للغاية من الناحية التطورية وتشغل مجموعة متنوعة من المواقع البيئية : [ 17 ] النباتات المعمرة بما في ذلك الأوركيد ( Asparagales )؛ والزنبق والزنابق ( Liliales )؛ والنباتات الهوائية العصارية والوردية (Asparagales)؛ والفطريات المتطفلة (Liliales، Dioscoreales ، Pandanales )، وكلها في أحاديات الفلقة الزنبقية ؛ والحبوب الرئيسية ( الذرة ، والأرز ، والشعير ، والجاودار ، والشوفان ، والدخن ، والذرة الرفيعة ، والقمح ) في عائلة الأعشاب ؛ وتشمل هذه النباتات أحادية الفلقة، التي تنتمي إلى رتبة أحاديات الفلقة ، الأعشاب العلفية ( Poales )، وأشجار النخيل الخشبية الشبيهة بالأشجار ( Arecales )، والخيزران ، والقصب ، والبروميليات ( Poales)، والموز ، والزنجبيل ( Zingiberales ) ، بالإضافة إلى النباتات المائية الطافية أو المغمورة مثل الأعشاب البحرية ( Alismatales ). [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]

نباتي

التنظيم والنمو وأشكال الحياة

أهم ما يُميزها هو نمط نموها، إذ تفتقر إلى النسيج الإنشائي الجانبي ( الكامبيوم ) الذي يسمح بالنمو المستمر في القطر مع الارتفاع ( النمو الثانوي )، ولذلك تُعد هذه السمة قيدًا أساسيًا في تكوين السيقان. على الرغم من أن أحاديات الفلقة عشبية في الغالب، إلا أنها تضم ​​بعض الأنواع الشجرية التي تصل إلى ارتفاعات وأطوال وكتل كبيرة. تشمل هذه الأخيرة الأغاف ، والنخيل ، والباندا ، والخيزران . [ 22 ] [ 23 ] يُشكل هذا تحديات في نقل الماء، تتعامل معها أحاديات الفلقة بطرق مختلفة. بعضها، مثل أنواع اليوكا ، تُطور نموًا ثانويًا غير طبيعي، بينما تستخدم أشجار النخيل شكلًا غير طبيعي للنمو الأولي يُوصف بنمو التأسيس ( انظر الجهاز الوعائي ). يخضع المحور لتثخين أولي، يتطور من عقدة إلى أخرى، مما ينتج عنه شكل مخروطي مقلوب نموذجي للمحور الأولي القاعدي ( انظر تيليش، الشكل 1). كما تُساهم الموصلية المحدودة في محدودية تفرع السيقان. على الرغم من هذه القيود، فقد نتج عن ذلك تنوع واسع في أشكال النمو التكيفي (تيليش، الشكل 2)، بدءًا من الأوركيديات الهوائية (رتبة الهليونيات) والبروميليادات (رتبة النجيليات) وصولًا إلى نباتات الأليسماتيات البحرية (بما في ذلك فصيلة الليمنويات المختزلة ) ونباتات البورمانيات المتغذية على الفطريات (رتبة الديوسكريات) ونباتات التريوريداسيا (رتبة الباندانيات). تشمل أشكال التكيف الأخرى الكروم المتسلقة من فصيلة القلقاسيات (رتبة الأليسماتيات) التي تستخدم الانتحاء الضوئي السلبي ( الانتحاء الليلي ) لتحديد موقع الأشجار المضيفة ( أي المنطقة الأكثر ظلمة)، [ 24 ] بينما تنتج بعض أنواع النخيل، مثل كالاموس مانان ( رتبة النخيليات )، أطول الأفرع في المملكة النباتية، حيث يصل طولها إلى 185 مترًا. [ 25 ] وقد تبنت نباتات أحادية الفلقة أخرى، ولا سيما النجيليات ، شكل حياة النباتات الحولية . [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] 

أوراق

تتكون الفلقة من قاعدة ورقة قريبة أو ورقة تحتية، وورقة ثانوية بعيدة. في ذوات الفلقة الواحدة، تميل الورقة تحتية إلى أن تكون الجزء المهيمن، على عكس كاسيات البذور الأخرى. ومن هنا ينشأ تنوع كبير. أوراق ذوات الفلقة الواحدة الناضجة ضيقة وخطية عمومًا، وتشكل غلافًا حول الساق عند قاعدتها، مع وجود العديد من الاستثناءات. يكون تعرق الورقة من النوع المخطط، وغالبًا ما يكون مخططًا مقوسًا أو مخططًا طوليًا (متوازيًا)، وأقل شيوعًا يكون مخططًا راحيًا أو ريشيًا، حيث تظهر عروق الورقة عند قاعدة الورقة ثم تتجمع عند قممها. عادةً ما توجد ورقة واحدة فقط لكل عقدة لأن قاعدة الورقة تغطي أكثر من نصف محيطها. [ 31 ] يُعزى تطور هذه السمة المميزة لذوات الفلقة الواحدة إلى اختلافات نمائية في التمايز المناطقي المبكر، وليس إلى نشاط النسيج الإنشائي (نظرية قاعدة الورقة). [ 16 ] [ 32 ] [ 33 ]

الجذور والأعضاء الموجودة تحت الأرض

يحدّ غياب الكامبيوم في الجذر الرئيسي من قدرته على النمو بشكل كافٍ للحفاظ على النبات. وهذا يستلزم نموًا مبكرًا لجذور مشتقة من الساق (جذور عرضية). بالإضافة إلى الجذور، تُطوّر أحاديات الفلقة سيقانًا زاحفة وجذامير ، وهي سيقان زاحفة. تُستخدم السيقان الزاحفة للتكاثر الخضري ، ولها عُقد طويلة ، وتمتد على سطح التربة أو أسفله مباشرةً، وفي معظم الحالات تحمل أوراقًا حرشفية . غالبًا ما تؤدي الجذامير وظيفة تخزين إضافية، وتُعتبر النباتات المُنتجة للجذامير نباتات أرضية (تيليش، الشكل 11). تُطوّر نباتات أرضية أخرى أبصالًا ، وهي جسم محوري قصير يحمل أوراقًا تُخزّن قواعدها الغذاء. قد تُشكّل أوراق خارجية إضافية غير مُخزّنة وظيفة وقائية (تيليش، الشكل 12). قد تكون أعضاء التخزين الأخرى درنات أو كورمات ، وهي محاور مُنتفخة. قد تتكوّن الدرنات في نهاية السيقان الزاحفة تحت الأرض وتستمر. الكورمات عبارة عن فروع رأسية قصيرة العمر ذات نورة طرفية، وتذبل بمجرد حدوث الإزهار. ومع ذلك، قد توجد أشكال وسيطة كما في نبات الكروكوسميا (رتبة الهليونيات). قد تُنتج بعض النباتات أحادية الفلقة أيضًا فروعًا تنمو مباشرة إلى أسفل في التربة، وهذه فروع محبة للتربة (تيليش، الشكل 11) تُساعد على التغلب على محدودية استقرار جذوع النباتات الخشبية أحادية الفلقة الكبيرة. [ 34 ] [ 33 ] [ 35 ] [ 16 ]

التكاثر

الزهور

في معظم الحالات، يتكون الغلاف الزهري من حلقتين متناوبتين ثلاثيتي الأجزاء من البتلات ، وهما متماثلتان في الغلاف ، دون تمايز بين الكأس والتويج . في النباتات التي تُلقَّح بواسطة الحيوانات، تكون كلتا الحلقتين شبيهتين بالتويج . عادةً ما تكون فترة الإزهار قصيرة الأمد . تُظهر بعض الأغلفة الزهرية الأكثر ثباتًا فتحًا وإغلاقًا حراريًا (استجابةً لتغيرات درجة الحرارة). حوالي ثلثي ذوات الفلقة الواحدة تُلقَّح بواسطة الحيوانات ، وخاصةً الحشرات . تحتاج هذه النباتات إلى جذب الملقحات، وتفعل ذلك عن طريق أزهارها الزاهية . عادةً ما تكون هذه الإشارة البصرية وظيفة لحلقات البتلات، ولكن قد تُوفَّر أيضًا بواسطة السيمافيل (تراكيب أخرى مثل الخيوط ، والأسدية العقيمة، أو الأقلام الزهرية التي تُعدَّلت لجذب الملقحات). مع ذلك، قد تمتلك بعض نباتات ذوات الفلقة الواحدة أزهارًا غير ظاهرة (غير واضحة) ومع ذلك يتم تلقيحها بواسطة الحيوانات. في هذه النباتات، تعتمد إما على الجذب الكيميائي أو على تراكيب أخرى، مثل القنابات الملونة ، التي تؤدي دور الجذب البصري. في بعض النباتات ذات الأزهار الظاهرة، قد تُعزز هذه التراكيب التراكيب الزهرية. يُعد إنتاج العطور للإشارات الشمية شائعًا في ذوات الفلقة الواحدة. كما يعمل الغلاف الزهري كمنصة هبوط للحشرات الملقحة. [ 17 ]

الفاكهة والبذور

يتكون الجنين من فلقة واحدة، وعادة ما تحتوي على حزمتين وعائيتين . [ 33 ]

مقارنة مع ذوات الفلقتين

مقارنة بين نبات أحادي الفلقة ( عشب : Poales ) ينبت (يسار) مع نبات ثنائي الفلقة (يمين) [ f ]
يوكا بريفوليا (شجرة جوشوا: الهليونيات)

فيما يلي الفروقات المذكورة تقليديًا بين ذوات الفلقة الواحدة وذوات الفلقتين. هذا مجرد عرض عام، وليس قاعدة ثابتة، إذ توجد بعض الاستثناءات. وتُعدّ الفروقات المذكورة أكثر دقةً بالنسبة لذوات الفلقة الواحدة مقارنةً بذوات الفلقتين الحقيقية . [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]

ميزةفي ذوات الفلقة الواحدةفي ذوات الفلقتين
شكل النمومعظمها عشبية ، وأحيانًا شجريةعشبي أو شجري
الأوراق [ 32 ]شكل الورقة مستطيل أو خطي، وغالبًا ما تكون مغلفة عند القاعدة، ونادرًا ما يكون لها عنق متطور، والأذينات غائبة. عروق الورقة الرئيسية عادةً ما تكون متوازيةعريضة، ونادراً ما تكون مغلفة، وغالباً ما يكون لها أعناق صغيرة. عادةً ما تكون عروقها شبكية (ريشية أو راحية).
جذورجذر رئيسي قصير الأمد، يتم استبداله بجذور عرضية تشكل أنظمة جذرية ليفية أو لحميةيتطور من الجذير . غالبًا ما يستمر الجذر الأساسي مكونًا جذرًا وتديًا قويًا وجذورًا ثانوية.
ساق النبات : حزم وعائيةتوجد حزم متناثرة عديدة في النسيج البرنشيمي الأساسي ، ونادرًا ما يوجد الكامبيوم ، ولا يوجد تمايز بين المناطق القشرية والوعائية .حلقة من الحزم الأولية مع الكامبيوم، متمايزة إلى قشرة وأسطوانة ( أسطوانة حقيقية )
الزهورالأجزاء الثلاثية ( ثلاثية الأجزاء ) أو مضاعفات العدد ثلاثة ( مثل 3 أو 6 أو 9 بتلات)أربعة (رباعي الأجزاء) أو خمسة (خماسي الأجزاء)
حبوب اللقاح : عدد الفتحات (الأخاديد أو المسام)أحادي الفتحة (فتحة واحدة أو كولبوس)ثلاثي الفتحات (ثلاثي)
الجنين : عدد الفلقات (الأوراق في البذرة )أولاً، الإندوسبيرم الموجود بكثرة في البذورثانيًا، وجود أو غياب الإندوسبيرم
مقارنة بين ذوات الفلقة الواحدة وذوات الفلقتين
رسوم توضيحية للاختلافات بين ذوات الفلقة الواحدة وذوات الفلقتين

لا تقتصر بعض هذه الاختلافات على ذوات الفلقة الواحدة، ورغم فائدتها، لا توجد سمة واحدة كافية لتحديد نوع النبات كواحد من ذوات الفلقة الواحدة بشكل قاطع. [ 36 ] على سبيل المثال، توجد الأزهار ثلاثية الأجزاء وحبوب اللقاح أحادية التلم في نباتات المغنوليات ، [ 35 ] وتوجد الجذور العرضية فقط في بعض أنواع الفلفليات . [ 35 ] وبالمثل، فإن إحدى هذه السمات على الأقل، وهي عروق الأوراق المتوازية، ليست شائعة بين ذوات الفلقة الواحدة. فالأوراق العريضة وعروق الأوراق الشبكية، وهي سمات مميزة لذوات الفلقتين، توجد في مجموعة واسعة من فصائل ذوات الفلقة الواحدة: على سبيل المثال، التريليوم ، والسميلاكس (الزوفا)، والبوغونيا (نوع من الأوركيد)، والديوسكوراليس (اليام). [ 35 ] يُعد كل من البوتاموجيتون وباريس كوادريفوليا (عشبة باريس) مثالين على ذوات الفلقة الواحدة ذات الأزهار رباعية الأجزاء. وتُظهر نباتات أخرى مزيجًا من الخصائص. تتميز نباتات الفصيلة النيلوفرية (زنابق الماء) بعروق شبكية، وفلقة واحدة، وجذور عرضية، وحزمة وعائية شبيهة بتلك الموجودة في أحاديات الفلقة. تعكس هذه الصفات أصلها المشترك. [ 36 ] ومع ذلك، فإن هذه القائمة من الصفات صحيحة بشكل عام، خاصة عند مقارنة أحاديات الفلقة بثنائيات الفلقة ، بدلاً من مقارنة النباتات المزهرة غير أحادية الفلقة بشكل عام. [ 35 ]

الصفات المشتقة

تشمل الصفات المشتقة من أحاديات الفلقة (الصفات المكتسبة خلال التطور الإشعاعي وليست موروثة من شكل سلفي) ما يلي: طبيعة عشبية ، أوراق ذات تعرق متوازٍ وقاعدة مغلفة، جنين ذو فلقة واحدة، أسطوانة جنينية ، جذور عرضية عديدة، نمو متفرع ، وأزهار ثلاثية الأجزاء (3 أجزاء في كل دائرة ) خماسية الدوائر (5 دوائر) تتكون من 3 سبلات، 3 بتلات، دائرتي أزهار تحتوي كل منهما على 3 أسدية، و3 كربلات. في المقابل، يُعتبر حبوب اللقاح أحادية التلم صفة سلفية، وربما صفة بدائية . [ 37 ]

السمات المشتركة المشتقة

ساهمت السمات المميزة لنباتات الفلقة الواحدة في الاستقرار التصنيفي النسبي للمجموعة. وقد حدد دوغلاس إي. سولتيس وآخرون [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] ثلاثة عشر سمة مشتركة (خصائص مشتركة توحد المجموعات أحادية النمط من التصنيفات)؛

  1. رافيدات أكسالات الكالسيوم
  2. غياب الأوعية في الأوراق
  3. تكوين جدار المتك في أحاديات الفلقة *
  4. تكوين الأبواغ الدقيقة المتتابع
  5. المبيض الملتحم
  6. المشيمة الجدارية
  7. بادرة أحادية الفلقة
  8. جذر مستمر
  9. طرف الفلقة الممص [ 42 ]
  10. غمد الفلقة المفتوح
  11. الصابونينات الستيرويدية *
  12. التلقيح بواسطة الذباب*
  13. حزم وعائية منتشرة وغياب النمو الثانوي [ g ]

الجهاز الوعائي

سيقان نخيل رويستونيا ريجيا ( من رتبة النخيل ) تُظهر نموًا ثانويًا غير طبيعي في أحاديات الفلقة، مع جذور ليفية مميزة.

تتميز أحاديات الفلقة بترتيب مميز للأنسجة الوعائية يُعرف باسم الأتاكتوستيل، حيث تكون الأنسجة الوعائية متناثرة بدلاً من أن تكون مرتبة في حلقات متحدة المركز. ويغيب النسيج الكولنشيمي في سيقان وجذور وأوراق أحاديات الفلقة. العديد من أحاديات الفلقة عشبية ، ولا تمتلك القدرة على زيادة عرض الساق ( النمو الثانوي ) عبر نفس نوع الكامبيوم الوعائي الموجود في النباتات الخشبية غير أحادية الفلقة . [ 35 ] ومع ذلك، فإن بعض أحاديات الفلقة تمتلك نموًا ثانويًا؛ ولأن هذا النمو لا ينشأ من كامبيوم وعائي واحد ينتج الخشب إلى الداخل واللحاء إلى الخارج، فإنه يُطلق عليه اسم "النمو الثانوي الشاذ". [ 43 ] من أمثلة أحاديات الفلقة الكبيرة التي تُظهر نموًا ثانويًا، أو التي يمكن أن تصل إلى أحجام كبيرة بدونه، النخيل ( الفصيلة النخيلية )، والباندانيات ( الفصيلة الباندانية )، والموز ( الفصيلة الموزية )، واليوكا ، والصبار ، والدراسينا ، والكورديلين . [ 35 ]

التصنيف

التاريخ المبكر

ما قبل لينيان

رسومات توضيحية للفلقات من رسم جون راي عام 1682، نقلاً عن مالبيغي

تم التعرف على أحاديات الفلقة لأول مرة كمجموعة في نبات ستيربيوم أدفرساريا نوفا الذي اكتشفه ماتياس دي لوبيل . بحثًا عن خصائص غير دوائية لتصنيف النباتات، اختار شكل الورقة وتعرقها ، ولاحظ أن غالبية النباتات لها أوراق عريضة ذات تعرق شبكي، بينما بعضها الآخر له أوراق طويلة ومستقيمة ذات عروق متوازية. [ 44 ] لم يُحدد اسمًا رسميًا للمجموعتين اللتين اكتشفهما، ولم يحظَ نظام تصنيفه الجديد بتقدير كبير، ولم يحقق سوى نجاح متوسط ​​في الأوساط الأكاديمية. [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ]

يعود الوصف الرسمي إلى دراسات جون راي لبنية البذور في القرن السابع عشر. وقد لاحظ راي، الذي يُعتبر غالبًا أول عالم تصنيف نباتي ، [ 49 ] ازدواجية بنية الفلقتين في فحصه للبذور. وقد نشر نتائجه في ورقة بحثية قُدّمت إلى الجمعية الملكية في 17 ديسمبر 1674، بعنوان "مقال عن بذور النباتات". [ 35 ]

خطاب حول بذور النباتات

معظم النباتات التي تنبت من البذور تخرج من الأرض في البداية بورقتين، تختلفان في شكلهما عن الأوراق اللاحقة، ويُطلق عليهما البستانيون، عن حق، اسم "أوراق البذرة". في النوع الأول، لا تُعد أوراق البذرة سوى فصي البذرة، حيث تلتصق جوانبهما المستوية ببعضها البعض مثل نصفي الجوزة، وبالتالي فهي تشبه البذرة المشقوقة بشكل مسطح. أما البذور التي تنبت من الأرض بأوراق مثل الأوراق اللاحقة، أو بدون أوراق بذرة، فقد لاحظتُ نوعين: 1. تلك المشابهة للنوع الأول، أي التي ينقسم لبها إلى فصين وجذير. 2. تلك التي لا تنبت من الأرض بأوراق بذرة، ولا ينقسم لبها إلى فصوص.

— جون راي (1674)، الصفحات  164، 166 [ 50 ]

بما أن هذه الورقة البحثية نُشرت قبل عام من نشر كتاب مالبيغي " تشريح النبات" (1675-1679)، فإن لراي الأسبقية. في ذلك الوقت، لم يُدرك راي تمامًا أهمية اكتشافه [ 51 ] ، لكنه طوّره تدريجيًا عبر منشوراته اللاحقة. ولأن هذه المنشورات كانت باللاتينية، فقد أصبحت "أوراق البذور" تُعرف باسم " folia seminalia " [ 52 ] ، ثم "cotyledon" ( فلقة) ، تبعًا لمالبيغي . [ 53 ] [ 54 ] كان مالبيغي وراي على دراية بأعمال بعضهما البعض، [ 51 ] وقد أدخل مالبيغي مصطلح "cotyledon" (فلقة) عند وصفه لنفس التراكيب، [ 55 ] وهو المصطلح الذي اعتمده راي في كتاباته اللاحقة.

De seedum vegetatione

Mense quoque Maii، alias Seminales plantulas Fabarum، & Phaseolorum، ablatis pariter binis Seminalibus foliis، seu cotyledonibus، incubandas posui في شهر مايو أيضًا، قمت بحضانة نباتين بذريين، Faba و Phaseolus ، بعد إزالة ورقتي البذور، أو الفلقات

— مارسيلو مالبيغي (١٦٧٩)، ص.  18 [ 55 ]

في هذه التجربة، أظهر مالبيغي أيضًا أن الفلقتين كانتا حاسمتين لنمو النبات، وهو دليلٌ كان راي بحاجة إليه لنظريته. [ 56 ] وفي كتابه "Methodus plantarum nova" [ 57 ] ، طوّر راي أيضًا وبرر النهج "الطبيعي" أو ما قبل التطوري للتصنيف، استنادًا إلى خصائص مختارة لاحقًا لتجميع التصنيفات التي تشترك في أكبر عدد من الخصائص. استمر هذا النهج، الذي يُشار إليه أيضًا بالنهج متعدد الخصائص، حتى مكّنت نظرية التطور إيخلر من تطوير النظام التصنيفي الذي حلّ محله في أواخر القرن التاسع عشر، استنادًا إلى فهم اكتساب الخصائص. [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] كما أدلى بالملاحظة الحاسمة: " Ex hac seminum divisione sumum potest generalis plantarum distinctio, eaque meo judicio omnium prima et longe optima, in eas sci." quae plantula seminali sunt bifolia aut διλόβω, et quae plantula sem. adulta analoga. (من هذا التقسيم للبذور يُستمد تمييز عام بين النباتات، وهو في رأيي الأول والأفضل بلا منازع، إلى نباتات بذرية ثنائية الأوراق، أو ثنائية الفصوص، وتلك التي تُشابه النبات البالغ)، أي بين ذوات الفلقة الواحدة وذوات الفلقتين. [ 61 ] [ 56 ] وقد أوضح ذلك باقتباسه من مالبيغي وإدراجه نسخًا من رسومات مالبيغي للفلقات (انظر الشكل). [ 62 ] في البداية، لم يضع راي تصنيفًا للنباتات المزهرة (florifera) بناءً على تقسيمها حسب عدد الفلقات، بل طور أفكاره عبر منشورات متتالية، [ 63 ] حيث صاغ مصطلحي أحاديات الفلقة وثنائيات الفلقة في عام 1703، [ 64 ] في النسخة المنقحة من كتابه Methodus ( Methodus plantarum emendata )، كطريقة أساسية لتقسيمها، Herbae floriferae, dividi possunt, ut diximus, in Monocotyledones & Dicotyledones (يمكن تقسيم النباتات المزهرة، كما ذكرنا، إلى أحاديات الفلقة وثنائيات الفلقة). [ 65 ]

ما بعد لينيان

على الرغم من أن لينيوس (1707-1778) لم يستفد من اكتشاف راي، معتمدًا في تصنيفه على مورفولوجيا التكاثر الزهري فقط ، فقد استُخدم المصطلح بعد فترة وجيزة من ظهور تصنيفه (1753) من قِبل سكوبولي، الذي يُنسب إليه الفضل في تقديمه. [ ح ] ومنذ ذلك الحين، اعتمد كل عالم تصنيف ، بدءًا من دي جوسيو ودي كاندول ، تمييز راي كخاصية تصنيفية رئيسية. [ ط ] [ 34 ] في نظام دي جوسيو (1789)، اتبع راي، فصنف أحاديات الفلقة إلى ثلاث فئات بناءً على موقع الأسدية، ووضعها بين عديمات الفلقة وثنائيات الفلقة. [ 69 ] أما نظام دي كاندول (1813)، الذي ساد الفكر العلمي خلال معظم القرن التاسع عشر، فقد استخدم ترتيبًا عامًا مشابهًا، مع مجموعتين فرعيتين من أحاديات الفلقة (أحاديات الفلقة). [ 3 ] اتبع ليندلي (1830) نهج دي كاندول في استخدام مصطلحي أحاديات الفلقة والنباتات الداخلية [ j ] بشكل متبادل. واعتبروا أحاديات الفلقة مجموعة من النباتات الوعائية ( Vasculares ) التي يُعتقد أن حزمها الوعائية تنشأ من الداخل ( Endogènes أو داخلية المنشأ ). [ 70 ]

حافظت أحاديات الفلقة على مكانتها كشعبة رئيسية من النباتات المزهرة طوال القرن التاسع عشر، مع اختلافات طفيفة. استخدم جورج بنثام وهوكر (1862-1883) مصطلح أحاديات الفلقة، كما فعل ويتشتاين ، [ 71 ] بينما استخدم أوغست إيخلر مصطلح أحاديات الفلقة [ 10 ] وإنجلر ، تبعًا لدي كاندول، مصطلح أحاديات الفلقة. [ 72 ] في القرن العشرين، استخدم بعض المؤلفين أسماءً بديلة مثل Alternifoliae لبيسي (1915) [ 2 ] و Liliatae لكرونكويست (1966). [ 1 ] لاحقًا (1981) غيّر كرونكويست اسم Liliatae إلى Liliopsida، [ 73 ] وهي استخدامات اعتمدها تاختاجان أيضًا في الوقت نفسه. [ 33 ] استخدم ثورن (1992) [ 8 ] ودالغرين ( 1985) [ 74 ] أيضًا Liliidae كمرادف.

كان لعلماء التصنيف حرية كبيرة في تسمية هذه المجموعة، إذ كانت ذوات الفلقة الواحدة مجموعة أعلى من رتبة العائلة. تسمح المادة 16 من المدونة الدولية لتسمية النباتات إما باسم نباتي وصفي أو باسم مشتق من اسم عائلة مُدرجة.

باختصار، تم تسميتها بأسماء مختلفة، كما يلي:

العصر الحديث

خلال ثمانينيات القرن العشرين، أُجريت مراجعة شاملة لتصنيف كاسيات البذور . وشهدت تسعينيات القرن نفسه تقدماً ملحوظاً في علم الوراثة النباتية ونظرية التفرع ، استناداً في البداية إلى تسلسل جين rbcL والتحليل التفرعي، مما مكّن من بناء شجرة تطورية للنباتات المزهرة. [ 75 ] وقد استلزم إنشاء فروع جديدة رئيسية الابتعاد عن التصنيفات القديمة واسعة الانتشار، مثل تصنيفي كرونكويست وثورن، اللذين كانا يعتمدان بشكل كبير على المورفولوجيا بدلاً من البيانات الجينية. وقد أدت هذه التطورات إلى تعقيد النقاشات حول تطور النبات ، واستلزمت إعادة هيكلة تصنيفية شاملة. [ 76 ] [ 77 ]

أكد هذا البحث الجزيئي الوراثي القائم على الحمض النووي ، من جهة، أن ذوات الفلقة الواحدة ظلت مجموعة أحادية النمط الخلوي أو فرعًا حيويًا محددًا جيدًا ، على عكس التقسيمات التاريخية الأخرى للنباتات المزهرة، والتي كان لا بد من إعادة تنظيمها بشكل كبير. [ 35 ] لم يعد من الممكن تقسيم كاسيات البذور ببساطة إلى ذوات الفلقة الواحدة وذوات الفلقتين؛ فقد كان من الواضح أن ذوات الفلقة الواحدة لم تكن سوى واحدة من عدد كبير نسبيًا من المجموعات المحددة داخل كاسيات البذور. [ 78 ] أظهر الارتباط بالمعايير المورفولوجية أن السمة المميزة لم تكن عدد الفلقات، بل فصل كاسيات البذور إلى نوعين رئيسيين من حبوب اللقاح ، أحادية الفتحة ( أحادية التلم ومشتقة من أحادية التلم) وثلاثية الفتحة (ثلاثية الأخاديد ومشتقة من ثلاثية الأخاديد)، مع وجود ذوات الفلقة الواحدة ضمن مجموعات أحادية الفتحة. [ 75 ] وبذلك، استُبدل التصنيف الرسمي لنباتات أحادية الفلقة بتصنيف أحاديات الفلقة كفرع غير رسمي. [ 79 ] [ 35 ] وهذا هو الاسم الأكثر شيوعًا منذ نشر نظام مجموعة علم الوراثة النباتية (APG) عام 1998، والذي يُحدَّث بانتظام منذ ذلك الحين. [ 76 ] [ 80 ] [ 77 ] [ 81 ] [ 82 ] [ 83 ]

يوجد ضمن كاسيات البذور درجتان رئيسيتان، درجة قاعدية صغيرة متفرعة مبكراً ، وهي كاسيات البذور القاعدية (درجة ANA) بثلاثة سلالات ، ودرجة متفرعة متأخرة أكبر، وهي كاسيات البذور الأساسية (mesangiosperms) بخمسة سلالات، كما هو موضح في مخطط التفرع .

مخطط التفرع الأول: الموقع التطوري للنباتات أحادية الفلقة داخل كاسيات البذور في APG IV (2016) [ 83 ]
كاسيات البذور
كاسيات البذور القاعدية
النباتات المزهرة الأساسية

تقسيم فرعي

بينما ظلت ذوات الفلقة الواحدة مستقرة للغاية في حدودها الخارجية كمجموعة أحادية النمط محددة جيدًا ومتماسكة، فقد شهدت العلاقات الداخلية الأعمق تغيرات كبيرة، مع وجود العديد من أنظمة التصنيف المتنافسة بمرور الوقت. [ 34 ]

تاريخيًا، اعتبر بنثام (1877) أحاديات الفلقة أربع مجموعات ، هي: Epigynae و Coronariae و Nudiflorae و Glumales، استنادًا إلى خصائص الأزهار. ويصف محاولات تقسيم هذه المجموعة منذ أيام ليندلي بأنها غير ناجحة إلى حد كبير. [ 84 ] ومثل معظم أنظمة التصنيف اللاحقة، فشل هذا التصنيف في التمييز بين رتبتين رئيسيتين، هما Liliales و Asparagales ، اللتين تُعرفان الآن بأنهما منفصلتان تمامًا. [ 85 ] وكان من أهم التطورات في هذا الصدد عمل رولف دالغرين (1980)، [ 86 ] الذي شكّل أساس التصنيف الحديث اللاحق لعائلات أحاديات الفلقة من قِبل مجموعة علم تطور النباتات المزهرة (APG). وقد اعتبر دالغرين، الذي استخدم الاسم البديل Lilliidae ، أحاديات الفلقة فئة فرعية من كاسيات البذور تتميز بوجود فلقة واحدة ووجود أجسام بروتينية مثلثة الشكل في بلاستيدات الأنابيب الغربالية . قسم دالغرين ذوات الفلقة الواحدة إلى سبع رتب عليا : أليسماتيفلورا، أريفورا، تريوريديفلورا، ليليفلورا ، زينجيبيريفلورا، كوميلينيفلورا، وأريسيفلورا. وفيما يتعلق بمسألة الزنبقيات والهليونيات تحديدًا، اتبع دالغرين نهج هوبر (1969) [ 87 ] في اعتماده منهجًا تقسيميًا ، على عكس الميل السائد منذ زمن طويل إلى اعتبار الفصيلة الزنبقية عائلة واسعة جدًا بالمعنى الواسع . بعد وفاة دالغرين المفاجئة عام 1987، واصلت أرملته، جيرترود دالغرين ، عمله، ونشرت نسخة منقحة من التصنيف عام 1989. في هذا التصنيف، استُبدل اللاحقة -florae باللاحقة -anae ( مثل Alismatanae )، وزاد عدد الرتب العليا إلى عشر بإضافة Bromelianae وCyclanthanae وPandananae. [ 88 ]

أكدت الدراسات الجزيئية وحدة الأصل لنباتات الفلقة الواحدة، وساعدت في توضيح العلاقات داخل هذه المجموعة. لا يُصنِّف نظام APG نباتات الفلقة الواحدة ضمن رتبة تصنيفية، بل يُقر بوجود فرع حيوي خاص بها. [ 89 ] [ 90 ] [ 91 ] [ 92 ] ومع ذلك، لا يزال هناك بعض الغموض بشأن العلاقات الدقيقة بين السلالات الرئيسية، مع وجود عدد من النماذج المتنافسة (بما في ذلك APG). [ 21 ]

يُصنّف نظام APG النباتات أحادية الفلقة إلى إحدى عشرة رتبة. [ 93 ] [ 83 ] تُشكّل هذه الرتب ثلاث درجات، هي أحاديات الفلقة الأليسماتية ، وأحاديات الفلقة الليلية ، وأحاديات الفلقة الكوميلينية ، وذلك حسب ترتيب التفرع من الأقدم إلى الأحدث. في المخطط التفرعي التالي، تُشير الأرقام إلى أوقات تباعد المجموعة التاجية (أحدث سلف مشترك للأنواع المدروسة من المجموعة التصنيفية محل الاهتمام) بالملايين من السنين. [ 94 ]

مخطط التفرع 2: التركيب الوراثي لنباتات الفلقة الواحدة [ 83 ] [ 95 ]
أحاديات الفلقة  (131 مليون سنة مضت ) 

الأكوراليس

أليسماتاليس

122  مليون سنة

بتروسافياليس

120  مليون سنة

ديوسكورياليس (115 مليون سنة)

بانداناليس (91 مليون سنة)

ليلياليس (121 مليون سنة)

121  مليون سنة

من بين حوالي 70,000 نوع ، [ 96 ] يوجد العدد الأكبر بكثير (65%) في عائلتين ، هما الأوركيد والنجيليات. تضم الأوركيديات ( Orchidaceae ، Asparagales ) حوالي 25,000 نوع، بينما تضم ​​النجيليات ( Poaceae ، Poales ) حوالي 11,000 نوع. تشمل المجموعات الأخرى المعروفة ضمن رتبة النجيليات Cyperaceae (السعديات) و Juncaceae (الأسل)، كما تشمل ذوات الفلقة الواحدة عائلات مألوفة مثل النخيل ( Arecaceae ، Arecales) والزنابق ( Liliaceae ، Liliales ). [ 85 ] [ 97 ]

تطور

في أنظمة التصنيف ما قبل التطورية، كانت أحاديات الفلقة تُصنَّف عمومًا بين النباتات الأخرى غير كاسيات البذور وثنائيات الفلقة، مما يوحي بأنها أكثر بدائية. مع إدخال التفكير التطوري في علم التصنيف (بدءًا من نظام إيخلر 1875-1878)، أصبحت نظرية راناليان (ranalian) النظرية السائدة لأصول أحاديات الفلقة، لا سيما في عمل بيسي (1915)، [ 2 ] التي ربطت أصل جميع النباتات المزهرة بنمط راناليان، وعكست التسلسل جاعلةً ثنائيات الفلقة المجموعة الأكثر بدائية. [ 34 ]

تشكل ذوات الفلقة الواحدة مجموعة أحادية النمط الخلوي نشأت في وقت مبكر من تاريخ النباتات المزهرة ، إلا أن السجل الأحفوري شحيح. [ 98 ] تعود أقدم الأحافير التي يُفترض أنها بقايا ذوات الفلقة الواحدة إلى العصر الطباشيري المبكر . ولزمن طويل، كان يُعتقد أن أحافير أشجار النخيل هي أقدم ذوات الفلقة الواحدة، [ 99 ] حيث ظهرت لأول مرة قبل 90 مليون سنة ، ولكن هذا التقدير قد لا يكون دقيقًا تمامًا. [ 100 ] وقد عُثر على بعض الأحافير التي يُفترض أنها لذوات الفلقة الواحدة في طبقات قديمة قدم ذوات الفلقتين. [ 101 ] أما أقدم الأحافير التي تُصنف بشكل قاطع على أنها لذوات الفلقة الواحدة فهي حبوب لقاح من أواخر العصر الباريمي - الأبتي - أوائل العصر الطباشيري ، أي قبل حوالي 120-110 مليون سنة، ويمكن تصنيفها ضمن فرع Pothoideae -Monstereae من الفصيلة القلقاسية ( Araceae)، وهي الفصيلة الشقيقة لبقية رتبة Alismatales . [ 102 ] [ 103 ] [ 104 ] كما عثروا على أحافير زهور من عائلة Triuridaceae (Pandanales) في صخور العصر الطباشيري العلوي في نيو جيرسي، [ 102 ] مما يجعلها أقدم مشاهدة معروفة للعادات الرمية / الفطرية في النباتات المزهرة ومن بين أقدم الأحافير المعروفة لنباتات أحادية الفلقة.

قد تشير بنية شجرة التطور الوراثي للنباتات المزهرة إلى أن ذوات الفلقة الواحدة من بين أقدم سلالات هذه النباتات، مما يدعم نظرية أنها قديمة قدم ذوات الفلقتين. يعود تاريخ حبوب لقاح ذوات الفلقتين إلى 125 مليون سنة، لذا يُفترض أن تكون سلالة ذوات الفلقة الواحدة قديمة قدمها أيضاً. [ 105 ]

تقديرات الساعة الجزيئية

قدّر كار بريمر ، باستخدام تسلسلات rbcL وطريقة متوسط ​​طول المسار لتقدير أوقات التباعد ، عمر المجموعة التاجية لذوات الفلقة الواحدة (أي الوقت الذي تباعد فيه سلف نبات الأقوروس الحالي عن بقية المجموعة) بـ 134 مليون سنة. [ 106 ] [ 107 ] وبالمثل، حصل ويكستروم وآخرون [ 108 ] ، باستخدام نهج ساندرسون غير البارامتري لتنعيم المعدل [ 109 ] ، على أعمار تتراوح بين 127 و141 مليون سنة للمجموعة التاجية لذوات الفلقة الواحدة. [ 110 ] تتسم جميع هذه التقديرات بنطاقات خطأ واسعة (عادةً 15-20 %)، وقد استخدم ويكستروم وآخرون نقطة معايرة واحدة فقط [ 108 ] ، وهي نقطة الانفصال بين رتبتي الزانيات والقرعيات ، والتي حُددت بـ 84 مليون سنة، في أواخر العصر السانتوني . قدّرت دراسات مبكرة للساعة الجزيئية، باستخدام نماذج الساعة الصارمة، عمر تاج أحاديات الفلقة بـ 200 ± 20 مليون سنة [ 111 ] أو 160 ± 16 مليون سنة [ 112 ] ، بينما حصلت دراسات أخرى، باستخدام نماذج الساعة المرنة، على تقديرات تتراوح بين 135 و131 مليون سنة [ 113 ] أو بين 133.8 و124 مليون سنة [114]. وقد استُخدم تقدير بريمر البالغ 134 مليون سنة [ 106 ] كنقطة معايرة ثانوية في تحليلات أخرى [ 115 ] . وتشير بعض التقديرات إلى أن تنوع أحاديات الفلقة يعود إلى 150 مليون سنة في العصر الجوراسي [ 21 ] .  

انفصل السلالة التي أدت إلى ظهور ذوات الفلقة الواحدة (المجموعة الجذعية) عن النباتات الأخرى منذ حوالي 136 مليون سنة [ 116 ] أو منذ 165-170 مليون سنة. [ 21 ]

المجموعة الأساسية

يُقدّر عمر المجموعة الأساسية لما يُسمى بـ"أحاديات الفلقة النووية" أو "أحاديات الفلقة الأساسية"، والتي تشمل جميع الرتب باستثناء رتبتي الأكوراليس والأليسماتاليس، [ 117 ] بحوالي 131 مليون سنة حتى الوقت الحاضر، بينما يُقدّر عمر المجموعة التاجية بحوالي 126 مليون سنة حتى الوقت الحاضر. وقد يكون التفرع اللاحق في هذا الجزء من الشجرة (أي ظهور فروع Petrosaviaceae و Dioscoreales + Pandanales و Liliales )، بما في ذلك مجموعة Petrosaviaceae التاجية، قد حدث في الفترة ما بين 125 و120 مليون سنة قبل الميلاد (حوالي 111 مليون سنة حتى الآن [ 106 ] )، بينما يُرجّح أن تكون المجموعات الجذعية لجميع الرتب الأخرى، بما في ذلك Commelinidae ، قد تباعدت في حوالي 115 مليون سنة أو بعدها بقليل. [ 115 ] ويُحتمل أن تكون هذه الفروع، والعديد من الفروع الأخرى ضمن هذه الرتب، قد نشأت في جنوب غوندوانا ، أي في القارة القطبية الجنوبية وأستراليا وجنوب أمريكا الجنوبية. [ 118 ]

أحاديات الفلقة المائية

تُعتبر أحاديات الفلقة المائية من رتبة Alismatales عادةً "بدائية". [ 119 ] [ 120 ] [ 121 ] [ 73 ] [ 122 ] [ 123 ] [ 124 ] [ 125 ] [ 126 ] كما يُعتقد أنها تمتلك أوراقًا بدائية للغاية، والتي تم ربطها برتبتي Dioscoreales [ 74 ] و Melanthiales . [ 8 ] [ 127 ] تجدر الإشارة إلى أن أحاديات الفلقة "الأكثر بدائية" ليست بالضرورة "الأقرب إلى جميع الأنواع الأخرى". [ 105 ] وذلك لأن الصفات السلفية أو البدائية تُستنتج من خلال إعادة بناء حالات الصفات، بمساعدة الشجرة التطورية. لذا، قد توجد الصفات البدائية لأحاديات الفلقة في بعض المجموعات المشتقة. من جهة أخرى، قد تُظهر التصنيفات القاعدية العديد من السمات المورفولوجية الفريدة. لذا، على الرغم من أن فصيلة الأكوراسيا هي المجموعة الشقيقة لبقية ذوات الفلقة الواحدة، فإن هذه النتيجة لا تعني أن الأكوراسيا هي "أكثر ذوات الفلقة الواحدة بدائية" من حيث خصائصها. في الواقع، تتميز الأكوراسيا بتطورها الكبير في العديد من الصفات المورفولوجية، وهذا تحديدًا ما يفسر احتلالها هي ورتبة الأليسماتاليس مواقع متطورة نسبيًا في الأشجار التطورية التي وضعها تشيس وآخرون [ 89 ] وآخرون [ 40 ] [ 128 ] .

يؤيد بعض المؤلفين فكرة أن المرحلة المائية هي أصل ذوات الفلقة الواحدة. [ 129 ] ولا يستبعد الموقع التطوري لرتبة Alismatales (ذات المياه الكثيرة)، التي تربطها علاقة مع باقي الرتب باستثناء فصيلة Acoraceae، هذه الفكرة، إذ قد تكون "أقدم ذوات الفلقة الواحدة" ولكنها ليست "الأكثر قاعدية". ويتوافق كل من ساق Atactostele، والأوراق الطويلة والخطية، وغياب النمو الثانوي (انظر الميكانيكا الحيوية للعيش في الماء)، والجذور المتجمعة بدلًا من تفرع جذري واحد (المرتبط بطبيعة الركيزة ) ، بما في ذلك النمو التفرعي ، مع وجود مصدر مائي. مع ذلك، فبينما تُعدّ أحاديات الفلقة شقيقةً لرتبة سيراتوفيلاليس المائية ، أو يرتبط أصلها بتبنّي شكلٍ من أشكال الحياة المائية، فإنّ ذلك لا يُسهم كثيرًا في فهم كيفية تطوّرها لتكوين سماتها التشريحية المُميّزة: إذ تبدو أحاديات الفلقة مُختلفةً تمامًا عن باقي كاسيات البذور، ويصعب الربط بين مورفولوجيتها وتشريحها ونموّها وبين تلك الخاصة بكاسيات البذور عريضة الأوراق. [ 130 ] [ 131 ]

تصنيفات أخرى

في الماضي، كانت تُعتبر الأصناف ذات الأوراق المعنقة ذات التعرق الشبكي "بدائية" ضمن ذوات الفلقة الواحدة، نظرًا لتشابهها الظاهري مع أوراق ذوات الفلقتين . تشير الدراسات الحديثة إلى أنه على الرغم من ندرة هذه الأصناف في الشجرة التطورية لذوات الفلقة الواحدة، مثل الأصناف ذات الثمار اللحمية (باستثناء الأصناف ذات البذور البذرية التي تنشرها النمل)، فإن هاتين السمتين كانتا متكيفتين مع الظروف التي تطورت معًا بغض النظر عن ذلك. [ 68 ] [ 132 ] [ 133 ] [ 134 ] من بين الأصناف المعنية: سميلاكس ، وتريليوم (من رتبة الزنبقيات)، وديوسكوريا (من رتبة الياميات)، وغيرها. العديد من هذه النباتات متسلقة تميل إلى العيش في بيئات مظللة لجزء من حياتها على الأقل، وقد يرتبط هذا أيضًا بثغورها غير المنتظمة الشكل . [ 135 ] يبدو أن التعرق الشبكي قد ظهر 26 مرة على الأقل في ذوات الفلقة الواحدة، وظهرت الثمار اللحمية 21 مرة (اختفت أحيانًا لاحقًا)؛ وقد أظهرت هاتان السمتان، على الرغم من اختلافهما، دلائل قوية على ميلهما لأن تكونا جيدتين أو سيئتين معًا، وهي ظاهرة تُوصف بأنها "تقارب متضافر" (تقارب منسق). [ 133 ] [ 134 ]

أصل الكلمة

يُشتق اسم أحاديات الفلقة من الاسم النباتي التقليدي "Monocotyledones" أو Monocotyledoneae باللاتينية ، والذي يشير إلى حقيقة أن معظم أفراد هذه المجموعة لديهم فلقة واحدة ، أو ورقة جنينية، في بذورهم .

علم البيئة

الظهور

تتميز بعض ذوات الفلقة الواحدة، كالأعشاب، بظهورها تحت سطح التربة ، حيث يستطيل السويقة الجنينية ويدفع الغمد الجنيني (الذي يحيط بطرف الساق ويحميه) نحو سطح التربة. [ 136 ] ولأن الاستطالة تحدث فوق الفلقة، فإنها تبقى في مكانها في التربة حيث زُرعت. أما العديد من ذوات الفلقتين فتتميز بظهورها فوق سطح التربة ، حيث يستطيل السويقة الجنينية ويتقوس في التربة. ومع استمرار استطالة السويقة الجنينية، فإنها تسحب الفلقتين إلى أعلى، فوق سطح التربة.

حفظ

تُصنّف القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة أربعة أنواع على أنها منقرضة ، وأربعة على أنها منقرضة في البرية ، و626 على أنها من المحتمل انقراضها، و423 على أنها مهددة بالانقراض بشدة ، و632 على أنها مهددة بالانقراض ، و621 على أنها معرضة للخطر ، و269 على أنها قريبة من التهديد من بين 4492 نوعاً معروفاً وضعها. [ 137 ]

الاستخدامات

تُعدّ ذوات الفلقة الواحدة من أهم النباتات اقتصاديًا وثقافيًا، وتُشكّل معظم الأغذية الأساسية في العالم، مثل الحبوب والجذور النشوية ، بالإضافة إلى النخيل والأوركيد والزنابق، ومواد البناء ، والعديد من الأدوية . [ 105 ] ومن بين ذوات الفلقة الواحدة، تُعتبر الأعشاب ذات أهمية اقتصادية بالغة كمصدر للغذاء البشري والحيواني، [ 85 ] وتُشكّل المكوّن الأكبر من الأنواع الزراعية من حيث الكتلة الحيوية المُنتجة. [ 97 ] [ 138 ]

تشمل المحاصيل الأخرى ذات الأهمية الاقتصادية من ذوات الفلقة الواحدة أنواعًا مختلفة من النخيل ( الفصيلة النخيلية )، والموز ( الفصيلة الموزية )، والزنجبيل وأقاربه، والكركم والهيل ( الفصيلة الزنجبيلية )، والهليون ( الفصيلة الهليونية ) ، والأناناس ( الفصيلة البروميلية ) ، والسعد ( الفصيلة السعدية )، والأسل ( الفصيلة الأسلية )، والفانيليا ( الفصيلة السحلبية )، واليام ( الفصيلة اليامية )، والقلقاس (الفصيلة القلقاسية) ، والكراث والبصل والثوم ( الفصيلة النرجسية ). العديد من نباتات الزينة المنزلية هي نباتات هوائية من ذوات الفلقة الواحدة . معظم الأبصال البستانية ، وهي نباتات تُزرع لأزهارها، مثل الزنابق والنرجس والسوسن والأمارلس والقنا والجريس والزنبق ، هي من ذوات الفلقة الواحدة .

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. في عام 1964، اقترح تاختاجان تسمية الأصناف التي تشمل ذوات الفلقة الواحدة رسميًا باللاحقة -atae ، بحيث أدى مبدأ التنميط إلى تسمية الأصناف ذات الفلقة الواحدة بالزنبقية. [ 6 ] وقد وُصف هذا الاقتراح رسميًا في عام 1966 من قِبل كرونكويست وتاختاجان وزيمرمان، [ 1 ] ومنه اشتُقّ مصطلح "الزنبقية".
  2. ↑ يقدم Tropicos مرجعًا سابقًا، JH Schaffn. 1911 [ 7 ]
  3. ↑ ينسب كرونكويست [ 1 ] هذا المصطلح إلى دي كاندول كما ورد في DC. 1818 Syst. 1: 122 [ 12 ]
  4. ↑ نطق أنجلو -لاتيني . "monocotyledon" . قاموس أكسفورد الإنجليزي (  الطبعة الإلكترونية). مطبعة جامعة أكسفورد. doi : 10.1093/OED/6968478296 .(يشترط الاشتراك أو عضوية المؤسسة المشاركة .)
  5. ↑ باستثناء القارة القطبية الجنوبية وغرينلاند.
  6. ↑ تُظهر النباتات أحادية الفلقة نموًا تحت الأرض ، حيث تبقى الفلقة غير مرئية داخل البذرة، تحت الأرض. الجزء المرئي هو أول ورقة حقيقية تتكون من النسيج الإنشائي.
  7. ↑
    • يفتقر إلى الأكوروس ، لذلك إذا كان هذا الجنس شقيقًا لبقية أحاديات الفلقة، فإن السمات المشتركة لا تنطبق على أحاديات الفلقة ككل.
  8. ↑ سكوبولي، في معالجته لمخطط لينيوس، يعلق في كتاب Hexandria polygynia على حقيقة أن أليسمة عضو في جنس أحادي الفلقة [ 66 ].
  9. ↑ انظر أيضًا مراجعة ليندلي لأنظمة التصنيف حتى عام 1853، [ 67 ] ومراجعة دالغرين من 1853 إلى 1982 [ 68 ]
  10. ↑ Endogènes (ενδον داخل + γεναω أقوم بإنشائه)

الاقتباسات

  1. 1 2 3 4 5 كرونكويست، تاختاجان وزيمرمان 1966 .
  2. 1 2 3 بيسي 1915 .
  3. 1 2 دي كاندول 1819 .
  4. ↑ تروبكوس 2015 ، ليليانا
  5. 1 2 تاختجان 1966 .
  6. ↑ تاختجان 1964 .
  7. ↑ Tropicos 2015 ، Liliidae
  8. 1 2 3 ثورن 1992أ .
  9. ^ تروبيكو 2015 ، ليليوبسيدا
  10. 1 2 إيخلر 1886 .
  11. ↑ Tropicos 2015 ، Monocotylondoneae
  12. ↑ دي كاندول 1818–1821 .
  13. ↑ "أحاديات الفلقة" . قاموس Merriam-Webster.com . Merriam-Webster. OCLC 1032680871 . 
  14. ↑ "أحاديات الفلقة" . قاموس Dictionary.com غير المختصر (عبر الإنترنت). nd
  15. ↑ رينولدز، إس جي. "المراعي في العالم" . www.fao.org . مؤرشف من الأصل بتاريخ 20 سبتمبر 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 أكتوبر 2016 .
  16. 1 2 3 تيليش 1998 .
  17. 1 2 فوغل 1998 .
  18. ↑ كوبيتزكي وهوبر 1998 .
  19. ↑ كوبيتزكي 1998 .
  20. ↑ ديفيس وآخرون 2013 .
  21. 1 2 3 4 Zeng et al 2014 .
  22. ↑ Du et al 2016 .
  23. ↑ سولتيس وسولتيس 2016 .
  24. ↑ سترونغ وراي 1975 .
  25. ↑ درانسفيلد 1978 .
  26. ↑ تيليش 1998 ، الشكل 1
  27. ↑ ماوسيث 2017 ، أشكال النمو الشاذة، الصفحات  211-219
  28. ↑ Petit et al 2014 .
  29. ↑ توملينسون وإسلر 1973 .
  30. ↑ ليك وآخرون 2008 .
  31. ↑ توملينسون 1970 .
  32. 1 2 رودال وبوزجو 2002 .
  33. 1 2 3 4 تختاجان 2009 ، ليليوبسيدا ص  589-750
  34. 1 2 3 4 كوبيتزكي، رودال وتشيس 1998 ، تاريخ موجز لتصنيف ذوات الفلقة الواحدة، ص  23
  35. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 تشيس 2004 .
  36. 1 2 3 NBGI 2016 ، أحاديات الفلقة مقابل ثنائيات الفلقة .
  37. 1 2 ستيفنز 2015 .
  38. ^ سولتيس وآخرون. 2005 ، ص. 92.
  39. ↑ دونوهيو ودويلي 1989ب .
  40. 1 2 لوكونتي وستيفنسون 1991 .
  41. ↑ دويل ودونوغيو 1992 .
  42. ↑ ليرستن 2004 .
  43. ↑ دونوهيو 2005 .
  44. ↑ لوبيل 1571 ، ص  65
  45. ↑ فاينز 1913 ، ص 10.
  46. ^ هونيجر وهونيجر 1969 .
  47. ↑ بافورد 2005 ، ص  339
  48. ^ هوتزاجر، HL (27 تشرين الثاني (نوفمبر) 1976). "ماتياس لوبيليوس، 16e eeuwse kruidkundige en geneesheer" [ ماتياس لوبيليوس، طبيب أعشاب وطبيب من القرن السادس عشر ] (PDF) . Nederlands Tijdschrift voor Geneeskunde (باللغة الهولندية). 120 (4–): 2110– 3. بميد 796733 . 
  49. ↑ بافورد 2005 .
  50. ↑ راي 1674 ، ص  164، 166 .
  51. 1 2 رافين 1950 .
  52. ^ راي 1682 ، De foliis plantarum Seminalibus dictis ص.  7 .
  53. ↑ شورت وجورج 2013 ، ص  15 .
  54. ^ راي 1682 ، De Plantula Seminali reliquisque femine contentis p.  13 .
  55. 1 2 مالبيغي 1679 , De Seminum vegetatione ص.  18 .
  56. 1 2 بيولي، بلاك وهالمر 2006 ، تاريخ أبحاث البذور ص.  334 .
  57. ↑ راي 1682 .
  58. ↑ ستويسي 2009 ، التصنيف الطبيعي ص.  47 .
  59. ↑ داتا 1988 ، أنظمة التصنيف ص.  21 .
  60. ↑ ستايس 1989 ، تطور تصنيف النباتات ص.  17 .
  61. ↑ رافين 1950 ، ص  195 .
  62. ^ راي 1682 ، De foliis plantarum Seminalibus dictis ص.  11 .
  63. ↑ راي 1696 .
  64. ↑ راي 1703 ، ص  1-2 .
  65. ↑ راي 1703 ، ص  16 .
  66. ^ سكوبولي 1772 ، العصمة ص  266-267
  67. ↑ ليندلي 1853 .
  68. 1 2 دالغرين وكليفورد 1982 .
  69. ↑ جوسيو 1789 .
  70. ↑ ليندلي 1830 .
  71. ↑ ويتشتاين 1924 .
  72. ↑ إنجلر 1886 .
  73. 1 2 كرونكويست 1981 .
  74. 1 2 دالغرين، كليفورد ويو 1985 .
  75. 1 2 تشيس وآخرون 1993 .
  76. 1 2 APG 1998 .
  77. 1 2 APG III 2009 .
  78. ↑ بريمر ووانتورب 1978 .
  79. ↑ تشيس وآخرون 1995ب .
  80. ↑ APG II 2003 .
  81. ↑ LAPGIII 2009 .
  82. ↑ تشيس آند ريفيل 2009 .
  83. 1 2 3 4 APG IV 2016 .
  84. ↑ بنثام 1877 .
  85. 1 2 3 فاي 2013 .
  86. ↑ دالغرين 1980 .
  87. ↑ هوبر 1969 .
  88. ↑ دالغرين 1989 .
  89. 1 2 تشيس وآخرون 1995 .
  90. ↑ تشيس وآخرون 2000 .
  91. ↑ ديفيس وآخرون 2004 .
  92. ↑ سولتيس وسولتيس 2004 .
  93. ↑ كانتينو وآخرون 2007 .
  94. ↑ هيرتويك وآخرون 2015 .
  95. ↑ جيفنيش وآخرون 2018 .
  96. ↑ CoL 2015 ، أحاديات الفلقة
  97. 1 2 Panis 2008 .
  98. ↑ غانفولفو وآخرون 1998 .
  99. ↑ سميث وآخرون 2010 ، ص  38 .
  100. ↑ هيرندين وكرين 1995 .
  101. ^ هيريندين وكرين ودرينان 1995 .
  102. 1 2 غاندولفو ونيكسون وكريبت 2002 .
  103. ^ فريس وبيدرسن وكرين 2004 .
  104. ^ فريس وبيدرسن وكرين 2006 .
  105. 1 2 3 سولتيس وآخرون 2005 .
  106. 1 2 3 بريمر 2000 .
  107. ↑ بريمر 2002 .
  108. 1 2 ويكستروم، سافولاينن وتشيس 2001 .
  109. ↑ ساندرسون 1997 .
  110. ↑ ساندرسون وآخرون 2004 .
  111. ↑ سافارد وآخرون 1994 .
  112. ^ جوريميكين وهانسمان ومارتن 1997 .
  113. ↑ Leebens-Mack et al 2005 .
  114. ↑ مور وآخرون 2007 .
  115. 1 2 Janssen & Bremer 2004 .
  116. ↑ ماغالون وآخرون 2015 .
  117. ↑ هيدجز وكومار 2009 ، ص  205 .
  118. ↑ بريمر وجانسين 2006 .
  119. ↑ هاليير 1905 .
  120. ↑ أربير 1925 .
  121. ↑ هاتشينسون 1973 .
  122. ↑ كرونكويست 1988 .
  123. ↑ تاختجان 2009 .
  124. ↑ تاختجان 1991 .
  125. ↑ ستيبينز 1974 .
  126. ↑ ثورن 1976 .
  127. ↑ ثورن 1992 ب.
  128. ↑ ستيفنسون ولوكونتي 1995 .
  129. ↑ هينسلو 1893 .
  130. ↑ زيمرمان وتوملينسون 1972 .
  131. ↑ توملينسون 1995 .
  132. ↑ باترسون وجيفنيش 2002 .
  133. 1 2 جيفنيش وآخرون 2005 .
  134. 1 2 جيفنيش وآخرون 2006 .
  135. ↑ كاميرون وديكسون 1998 .
  136. ^ رادوسيفيتش وآخرون 1997 ، ص.  149 .
  137. ↑ ملخص القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة لعام 2016 : جميع فئات وفصائل النباتات
  138. ↑ تانغ وآخرون 2016 .

فهرس

الكتب

تاريخي

Modern

الندوات

الفصول

مقالات

علم الوراثة العرقي

APG

المواقع الإلكترونية وقواعد البيانات

  • شعار ويكي سبيشيزالبيانات المتعلقة بالنباتات أحادية الفلقة في ويكي سبيشيز
  • شعار ويكيميديا ​​كومنزالوسائط المتعلقة بالنباتات أحادية الفلقة على ويكيميديا ​​كومنز