ثنائيات الفلقة

تُعرف النباتات ثنائية الفلقة الحقيقية أو ثنائية الفلقة الحقيقية بأنها نباتات مزهرة تحتوي على ورقتين بذريتين (فلقتين) عند الإنبات . [ 1 ] يُشتق المصطلح من كلمة dicotyledon (من الناحية اللغوية، eu = حقيقي؛ di = اثنان؛ cotyledon = ورقة بذرة). تاريخيًا، استخدم الباحثون مصطلحي tricolpates أو non-magnoliidae dicots . وقد طُرحت المصطلحات النباتية الحالية في عام 1991، من قِبل عالم النبات التطوري جيمس أ. دويل وعالمة النباتات القديمة كارول ل. هوتون، للتأكيد على التباعد التطوري اللاحق لنباتات ثنائية الفلقة ثلاثية الفلقة عن نباتات ثنائية الفلقة السابقة الأقل تخصصًا. [ 2 ]
تُصنّف عشرات النباتات المألوفة ضمن ثنائيات الفلقة الحقيقية، بما في ذلك العديد من النباتات المزروعة والصالحة للأكل، والعديد من الأشجار ، الاستوائية منها والزينة. ومن بين أشهر أجناس ثنائيات الفلقة الحقيقية: عباد الشمس ( Helianthus )، والهندباء ( Taraxacum )، وزهرة لا تنساني ( Myosotis )، والكرنب ( Brassica )، والتفاح ( Malus )، والحور ( Ranunculus )، والقيقب ( Acer )، والمكاديميا ( Macadamia ). كما تُصنّف معظم الأشجار المورقة التي تنمو في خطوط العرض المتوسطة ضمن ثنائيات الفلقة الحقيقية، باستثناء أشجار الماغنوليا وشجرة الزنبق الأمريكية ( Liriodendron ) التي تنتمي إلى فصيلة الماغنوليات .
وصف
لوحظت العلاقات الوثيقة بين النباتات المزهرة ذات حبوب اللقاح ثلاثية الأخاديد في البداية من خلال الدراسات المورفولوجية للصفات المشتركة المشتقة . تتميز هذه النباتات بصفة مميزة في حبوب لقاحها، وهي وجود ثلاثة أخاديد أو تجاويف موازية للمحور القطبي. [ 3 ]
أكدت أدلة جزيئية لاحقة الأساس الجيني للعلاقات التطورية بين النباتات المزهرة ذات حبوب اللقاح ثلاثية الفتحات والصفات ثنائية الفلقة. ويعني المصطلح "ثنائيات الفلقة الحقيقية"، إذ يضم غالبية النباتات التي كانت تُصنف ضمن ثنائيات الفلقة وتتمتع بخصائصها . ومن السمات الوراثية التي تُميز ثنائيات الفلقة الحقيقية تضاعف جينات ترميز بروتين DELLA في سلفها المشترك الأحدث . [ 4 ] وقد شاع استخدام مصطلح "ثنائيات الفلقة الحقيقية" في علم النبات للإشارة إلى إحدى أكبر مجموعتين من كاسيات البذور (تشكل أكثر من 70% من أنواعها)، بينما تُعد أحاديات الفلقة المجموعة الأخرى. وتشمل كاسيات البذور المتبقية المغنوليات وما يُشار إليه أحيانًا بكاسيات البذور القاعدية أو ثنائيات الفلقة القديمة، إلا أن هذه المصطلحات لم تُعتمد على نطاق واسع أو بشكل متسق، لأنها لا تُشير إلى مجموعة أحادية النمط .
بحسب حسابات الساعة الجزيئية ، انفصل السلالة التي أدت إلى ظهور ثنائيات الفلقة عن النباتات الأخرى قبل حوالي 134 مليون سنة [ 5 ] أو قبل 155-160 مليون سنة. [ 6 ] وتشير السجلات الأحفورية إلى أن ثنائيات الفلقة القاعدية كانت متنوعة بالفعل قبل حوالي 121 مليون سنة. [ 7 ]
التصنيف
كان الاسم القديم للنباتات ثنائية الفلقة الحقيقية هو ثلاثيات الأخدود ، وهو اسم يشير إلى بنية حبوب اللقاح المخددة . تمتلك أفراد هذه المجموعة حبوب لقاح ثلاثية الأخدود، أو أشكالًا مشتقة منها. تحتوي حبوب اللقاح هذه على ثلاثة مسام أو أكثر تقع في أخاديد تُسمى الأخدود. في المقابل، تُنتج معظم النباتات البذرية الأخرى (أي عاريات البذور ، وذوات الفلقة الواحدة، وذوات الفلقتين القديمة) حبوب لقاح أحادية الأخدود، بمسام واحد يقع في أخدود ذي اتجاه مختلف يُسمى الأخدود. يُفضل بعض علماء النبات اسم "ثلاثية الأخدود" لتجنب الخلط بينها وبين ثنائيات الفلقة، وهي مجموعة غير أحادية النمط. [ 8 ]
يُستخدم مصطلح "ثنائيات الفلقة الحقيقية" (بصيغة الجمع) في أنظمة تصنيف النباتات المزهرة (من نظام APG لعام 1998 إلى نظام APG IV لعام 2016). ويُطلق هذا المصطلح على مجموعة أحادية النمط الخلوي، تضم معظم ثنائيات الفلقة (السابقة).
"ثلاثية الأخاديد" مرادف لمجموعة " ثنائيات الفلقة الحقيقية " أحادية النمط ، والتي تتميز عن جميع النباتات المزهرة الأخرى ببنية حبوب لقاحها ثلاثية الأخاديد . يساعد عدد أخاديد أو مسام حبوب اللقاح في تصنيف النباتات المزهرة ، حيث تمتلك ثنائيات الفلقة الحقيقية ثلاثة أخاديد ( ثلاثية الأخاديد )، بينما تمتلك المجموعات الأخرى أخدودًا واحدًا . [ 9 ] [ 8 ]
فتحات حبوب اللقاح هي أي تغيير يطرأ على جدار حبة اللقاح. تشمل هذه التغييرات الترقق، والنتوءات، والمسام، وهي بمثابة مخرج لمحتويات حبوب اللقاح، وتسمح بانكماش وتمدد الحبة نتيجة لتغيرات نسبة الرطوبة. تُسمى الفتحات/الأخاديد الطويلة في حبة اللقاح بالنتوءات ( مفردها نتوء )، وهي، إلى جانب المسام، معيار رئيسي لتحديد أنواع حبوب اللقاح. [ 10 ]
التقسيمات الفرعية
يمكن تقسيم ثنائيات الفلقة إلى مجموعتين: ثنائيات الفلقة القاعدية وثنائيات الفلقة الأساسية. [ 11 ] ثنائيات الفلقة القاعدية هو اسم غير رسمي لمجموعة شبه عرقية . أما ثنائيات الفلقة الأساسية فهي مجموعة أحادية العرق. [ 12 ] أشارت دراسة أجريت عام 2010 إلى إمكانية تقسيم ثنائيات الفلقة الأساسية إلى فرعين حيويين، هما Gunnerales وفرع حيوي يُسمى Pentapetalae ، والذي يضم جميع ثنائيات الفلقة الأساسية المتبقية. [ 13 ]
يمكن تقسيم مجموعة Pentapetalae إلى ثلاث مجموعات فرعية:
- ديليناليس
- تتكون رتبة Superrosids من Saxifragales و Rosids ( يتضمن نظام APG IV رتبة Vitales في rosids).
- تتكون مجموعة النجوم الفائقة من رتب الصندل ، والبربريدوبسيداليس ، والقرنفليات، والنجوم .
يظهر هذا التقسيم لثنائيات الفلقة في مخطط التفرع التالي: [ 14 ]
| ثنائيات الفلقة |
| ||||||
فيما يلي تفصيل أكثر دقة وفقًا لـ APG IV ، يوضح داخل كل فرع ورتبة: [ 15 ]
- شعبة ثنائيات الفلقة الحقيقية
- رتبة الحوذانيات
- طلب بروتيال
- رتبة Trochodendrales
- اطلب بوكساليس
- مجموعة ثنائية الفلقة الأساسية
- طلب غونيراليس
- طلب ديليناليس
- مجموعة سوبرروسيد
- رتبة السكسيفراجاليس
- مجموعة الورديات
- اطلب فيتاليس
- سلالة فابيد
- طلب حكايات
- اطلب روزاليس
- رتبة الزانيات
- رتبة القرعيات
- طلب أوكساليداليس
- رتبة المالبيغيات
- رتبة الغواصات
- رتبة الزيجوفيلاليس
- سلالة مالفيد
- اطلب جيرانياليس
- اطلب ميرتيلز
- رتبة كروسوسوماتاليس
- اطلب بيكرامنياليس
- اطلب مالفاليس
- اطلب الكرنبيات
- رتبة هورتياليس
- اطلب سابينديلز
- مجموعة سوبرأستريدز
- رتبة البربريدوبسيداليس
- اطلب سانتاليس
- رتبة القرنفليات
- فرع النجميات
- طلب القرنية
- اطلب إريكاليس
- فرع كامبانوليد
- رتبة الأكويفوليات
- رتبة النجميات
- اطلب الإسكالونيات
- طلب برونياليس
- رتبة النحل
- طلب ديبساكاليس
- رتبة الباراكريفاليس
- الفرع اللاميدي
- ترتيب سولاناليس
- ترتيب الشفويات
- طلب فالياليس
- اطلب الجنتيانال
- رتبة البوراجيناليس
- اطلب غارياليس
- طلب ميتينيوساليس
- طلب الإيكاسيناليس
مراجع
- ↑ "ذوات الفلقتين" . علم الأحياء الأساسي . علم الأحياء الأساسي 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 يوليو 2020 .
- ↑ إندريس، بيتر ك. (2002). "مورفولوجيا وتصنيف كاسيات البذور في العصر الجزيئي" (ملف PDF) . مجلة بوتانيكال ريفيو . علم النبات البنيوي في التصنيف: ندوة في ذكرى ويليام سي. ديكسون. 68 (4): 545-570 . doi : 10.1663/0006-8101(2002)068 [ 0545 :maasit ] 2.0.co ; 2. JSTOR 4354438. S2CID 39486751 .
- ↑ فورنيس، كارول أ.؛ رودال، باولا ج. (مارس 2004). "تطور فتحة حبوب اللقاح - عامل حاسم لنجاح ثنائيات الفلقة؟" . اتجاهات في علوم النبات . 9 (3): 154-158 . doi : 10.1016/j.tplants.2004.01.001 . PMID 15003239 .
- ↑ فوكاس، أ.؛ كوتس، ج. س. (2021). " تطور وظيفة وإشارات بروتين ديلا في النباتات البرية" . التطور والنمو . 23 (3): 137-154 . doi : 10.1111/ede.12365 . PMC 9285615. PMID 33428269 .
- ↑ ماغالون، س؛ غوميز-أسيفيدو، س؛ سانشيز-رييس، ل.ل؛ تانيا هيرنانديز-هيرنانديز، ت (2015). "شجرة زمنية مُعايرة توثق الظهور المبكر للتنوع الوراثي للنباتات المزهرة". مجلة نيو فايتولوجيست . 207 (2): 437-453 . Bibcode : 2015NewPh.207..437M . doi : 10.1111/nph.13264 . PMID 25615647 .
- ↑ زينغ، ليبينغ؛ تشانغ، تشيانغ؛ صن، رينران؛ كونغ، هونغتشي؛ تشانغ، نينغ؛ ما، هونغ (24 سبتمبر 2014). "حل شجرة تطور كاسيات البذور العميقة باستخدام الجينات النووية المحفوظة وتقديرات أوقات التباعد المبكرة" . نيتشر كوميونيكيشنز . 5 (4956): 4956. Bibcode : 2014NatCo...5.4956Z . doi : 10.1038/ ncomms5956 . PMC 4200517. PMID 25249442 .
- ↑ صن، جي؛ ديلشر، ديفيد إل.؛ وانغ، هونغشان؛ تشين، زيدوان (30 مارس 2011). "نبات ثنائي الفلقة من العصر الطباشيري المبكر في الصين" . مجلة نيتشر . 471 (7340): 625-628 . رمز Bibcode : 2011Natur.471..625S . doi : 10.1038/nature09811 . ISSN 0028-0836 . PMID 21455178 .
- 1 2 جود وأولمستيد 2004
- ↑ سبورن، كينيث ر. (1972). "بعض الملاحظات حول تطور أنواع حبوب اللقاح في ذوات الفلقتين" . مجلة نيو فايتولوجيست . 71 (1): 181-185 . Bibcode : 1972NewPh..71..181S . doi : 10.1111/j.1469-8137.1972.tb04826.x .
- ↑ ديفيس، أوين (1999). "تعريفات فتحة حبوب اللقاح" . جامعة أريزونا - علوم الأرض . مؤرشف من الأصل في 3 فبراير 2009. تم الاطلاع عليه في 16 فبراير 2009 .
- ↑ ووربيرغ، أ؛ كواندت، د؛ بارنيسك، أ.م؛ لونه، س؛ هيلو، ك.و؛ بورش، ت (2007). "علم تطور ثنائيات الفلقة القاعدية: رؤى من الحمض النووي غير المشفر وسريع التطور" . تنوع الكائنات الحية وتطورها . 7 (1): 55-77 . Bibcode : 2007ODivE...7...55W . doi : 10.1016/j.ode.2006.08.001 .
- ↑ سولتيس، دوغلاس إي .؛ سولتيس، باميلا إس .؛ إندريس، بيتر ك.؛ تشيس، مارك دبليو. (2005). علم الوراثة وتطور كاسيات البذور . سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس. ISBN 9780878938179.
- ↑ مور، مايكل جيه؛ سولتيس، باميلا إس؛ بيل، تشارلز دي؛ بورلي، جيه. جوردون وسولتيس، دوغلاس إي. (2010). "تحليل تطوري لـ 83 جينًا بلاستيديًا يُسهم في توضيح التنوع المبكر لثنائيات الفلقة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 107 (10): 4623-4628 . Bibcode : 2010PNAS..107.4623M . doi : 10.1073 / pnas.0907801107 . PMC 2842043. PMID 20176954 .
- ↑ استنادًا إلى: ستيفنز، بي إف (2001-2014). "الأشجار" . موقع علم تطور النباتات المزهرة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17-11-2014 .ستيفنز، بي إف (2001-2016). "ثنائيات الفلقة" . موقع علم تطور النباتات المزهرة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 نوفمبر 2014 .
- ↑ مجموعة علم تطور النباتات المزهرة (2016). "تحديث لتصنيف مجموعة علم تطور النباتات المزهرة لرتب وفصائل النباتات المزهرة: APG IV" . المجلة النباتية لجمعية لينيان . 181 (1): 1-20 . doi : 10.1111/boj.12385 .
فهرس
- دويل، جيه إيه؛ هوتون، سي إل (1991). "تنوع حبوب لقاح كاسيات البذور المبكرة في سياق تصنيفي". في بلاكمور، إس؛ بارنز، إس إتش (محرران). حبوب اللقاح والأبواغ. أنماط التنوع . منشورات جمعية التصنيف. المجلد 44. مطبعة كلارندون. الصفحات 169-195 . ISBN 9780198577461.
- جود، والتر س.؛ أولمستيد، ريتشارد ج. (2004). "دراسة استقصائية للعلاقات التطورية ثلاثية الفصوص (ثنائيات الفلقة الحقيقية)" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 91 (10): 1627-1644 . doi : 10.3732/ajb.91.10.1627 . PMID 21652313 .
- في كتاب "Eudicots in Stevens, PF" (منذ عام 2001). موقع علم تطور النباتات المزهرة . الإصدار 7، مايو 2006.
روابط خارجية
- " ثنائيات الفلقة الحقيقية " . موسوعة الحياة .
- تمت أرشفة ثنائيات الفلقة الحقيقية في 24 يونيو 2013 على موقع Wayback Machine ، ضمن مشروع شجرة الحياة على الإنترنت.
- أشكال الحياة النباتية ثنائية الفلقة
- ثنائيات الفلقة
- مجموعات نباتية غير مصنفة
- نباتات العصر الطباشيري المبكر
- الظهور الأول الموجود في العصر الطباشيري المبكر
