ثنائية

📅 آخر تحديث: ٢٠ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٠ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة

التكاثر ثنائي الجنس ( من اليونانية القديمة διοικία ( dioikía ) بمعنى " أسرتان " ؛ صفة: ثنائي الجنس ) هو سمة مميزة للأنواع التي تمتلك أفرادًا أحادية الجنس متميزة، ينتج كل منها إما أمشاجًا ذكرية أو أنثوية ، إما بشكل مباشر (في الحيوانات) أو بشكل غير مباشر (في النباتات البذرية ). التكاثر ثنائي الجنس هو تكاثر ثنائي الأبوين. للتكاثر ثنائي الجنس تكاليف، حيث أن الإناث فقط هي التي تنتج النسل بشكل مباشر. وهو وسيلة لمنع الإخصاب الذاتي وتعزيز التزاوج الخارجي، وبالتالي يميل إلى تقليل ظهور الطفرات المتنحية الضارة. تمتلك النباتات عدة طرق أخرى لمنع الإخصاب الذاتي، بما في ذلك، على سبيل المثال، التباين في توقيت نضج الأعضاء التناسلية ، والتباعد بين الأعضاء التناسلية ، وعدم التوافق الذاتي . 

في علم الحيوان

فيزاليا فيزاليس ، أو قنديل البحر البرتغالي ، هو حيوان بحري مستعمر ثنائي الجنس؛ جميع قناديل البحر التناسلية داخل المستعمرة من نفس الجنس. [ 1 ]

في علم الحيوان، تعني ثنائية الجنس أن الحيوان إما ذكر أو أنثى، وفي هذه الحالة يُستخدم مصطلح "ثنائية الجنس" كمرادف لها. [ 2 ] معظم أنواع الحيوانات ثنائية الجنس، وتقريبًا جميع أنواع الفقاريات ثنائية الجنس، وجميع أنواع الطيور والثدييات ثنائية الجنس. [ 3 ] قد تصف ثنائية الجنس أيضًا المستعمرات داخل نوع حيواني واحد ، مثل مستعمرات السيفونوفورا (قنديل البحر البرتغالي)، والتي قد تكون ثنائية الجنس أو أحادية الجنس . [ 4 ]

في علم النبات

تختلف النباتات البرية ( النباتات الجنينية ) عن الحيوانات في أن دورة حياتها تتضمن تعاقب الأجيال . ففي الحيوانات، ينتج الفرد عادةً أمشاجًا من نوع واحد، إما حيوانات منوية أو بويضات . تحتوي الأمشاج على نصف عدد كروموسومات الفرد المنتج لها، لذا فهي أحادية المجموعة الكروموسومية . وبدون انقسام إضافي، تندمج خلية منوية مع بويضة لتكوين زيجوت يتطور إلى فرد جديد. أما في النباتات البرية، فعلى النقيض من ذلك، يتكون جيل واحد - وهو جيل الأبواغ - من أفراد ينتجون أبواغًا أحادية المجموعة الكروموسومية بدلًا من أمشاج أحادية المجموعة الكروموسومية . لا تندمج الأبواغ، بل تنبت بالانقسام المتكرر عن طريق الانقسام المتساوي لتكوين أفراد متعددة الخلايا أحادية المجموعة الكروموسومية ، وهي الأمشاج ، التي تنتج الأمشاج. ثم يندمج مشيج ذكري مع مشيج أنثوي لإنتاج بوغ جديد ثنائي المجموعة الكروموسومية . [ 5 ]

تعاقب الأجيال في النباتات: ينتج جيل الأبواغ أبواغاً تؤدي إلى جيل المشيجات، الذي ينتج بدوره أمشاجاً تندمج لتكوين جيل جديد من الأبواغ.

في النباتات اللاوعائية ( الحزازيات ، والحشائش الكبدية، والحشائش القرنية )، تُعدّ الأمشاج نباتات مستقلة تمامًا. [ 6 ] أما في النباتات البذرية، فتعتمد الأمشاج على البوغ وتتطور داخل الأبواغ، وهي حالة تُعرف بالتكاثر الداخلي للأبواغ . في النباتات المزهرة، تتطور الأمشاج الذكرية داخل حبوب اللقاح التي تُنتجها أسدية البوغ ، بينما تتطور الأمشاج الأنثوية داخل البويضات التي تُنتجها كربلات البوغ . [ 5 ]

يُطلق على الجيل البوغي من النباتات البذرية اسم " أحادي المسكن " عندما يحتوي كل نبات بوغي على كلا النوعين من الأعضاء المنتجة للأبواغ، ولكن في أزهار أو مخاريط منفصلة. على سبيل المثال، يحتوي نبات مزهر واحد من نوع أحادي المسكن على كل من الأسدية والكرابل الوظيفية، في أزهار منفصلة. [ 7 ]

يُطلق على الجيل البوغي من النباتات البذرية اسم ثنائي المسكن عندما يحتوي كل نبات بوغي على نوع واحد فقط من الأعضاء المنتجة للأبواغ، حيث تُنتج جميع هذه الأبواغ إما أمشاجًا ذكرية، تُنتج فقط الأمشاج الذكرية (الحيوانات المنوية)، أو أمشاجًا أنثوية، تُنتج فقط الأمشاج الأنثوية (البويضات). على سبيل المثال، يحتوي نبات بوغي واحد مزهر من نوع ثنائي المسكن تمامًا مثل نبات البهشية على أزهار إما بأسدية وظيفية تُنتج حبوب لقاح تحتوي على أمشاج ذكرية (أزهار مذكرّة)، أو أزهار بكرابل وظيفية تُنتج أمشاجًا أنثوية (أزهار مؤنثة)، ولكن ليس كليهما. [ 7 ] [ 8 ] وهناك أنظمة تكاثر أخرى أكثر تعقيدًا مثل ثنائية المسكن الأنثوية وثنائية المسكن الذكرية .

قد تُستخدم مصطلحات مختلفة قليلاً، ثنائية المسكن وأحادية المسكن ، لوصف الجيل المشيجي للنباتات اللاوعائية، على الرغم من استخدام مصطلحي ثنائي المسكن وأحادي المسكن أيضاً. [ 9 ] [ 10 ] ينتج الطور المشيجي ثنائي المسكن إما أمشاجاً ذكرية فقط (حيوانات منوية) أو أمشاجاً أنثوية فقط (بويضات). حوالي 60% من الحزازيات الكبدية ثنائية المسكن. [ 11 ] : 52

توجد ثنائية المسكن في مجموعة واسعة من النباتات. ومن أمثلة أنواع النباتات ثنائية المسكن: الصفصاف ، والقنب ، وخشب الساج الأفريقي . وكما يوحي اسمها العلمي، فإن نبات القراص المعمر (Urtica dioica) ثنائي المسكن، [ 12 ] : 305 بينما نبات القراص الحولي (Urtica urens) أحادي المسكن. [ 12 ] : 305 وتنتشر النباتات ثنائية المسكن في البيئات الاستوائية . [ 13 ]

حوالي 65% من أنواع عاريات البذور ثنائية المسكن، [ 14 ] بما في ذلك الجنكة ، وجميع أنواع السيكاديات والنيتوفيتات ، ومعظم أنواع الطقسوس ، والبودوكارب ، والأروكاريا ، والعديد من أنواع العرعر ، بينما جميع أنواع الصنوبريات الأخرى تقريبًا أحادية المسكن. [ 15 ] [ 16 ] في بعض الأنواع، يكون الوضع مختلطًا؛ على سبيل المثال، في الأروكاريا الأروكانية والصنوبر اليوهاني، تكون معظم الأفراد أحادية الجنس، ولكن بعض الأفراد أحادية المسكن، وتنتج مخاريط من كلا الجنسين. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] في عاريات البذور، ترتبط ثنائية المسكن وأحادية المسكن ارتباطًا وثيقًا بطريقة انتشار البذور؛ فالأنواع أحادية المسكن تنتشر في الغالب عن طريق الرياح ( التكاثر بالرياح )، والأنواع ثنائية المسكن تنتشر عن طريق الحيوانات ( التكاثر بالحيوانات ). [ 19 ]

حوالي 6% من أنواع كاسيات البذور ثنائية المسكن تمامًا، وحوالي 7% من أجناس كاسيات البذور تحتوي على بعض الأنواع ثنائية المسكن. [ 20 ] ثنائية المسكن أكثر شيوعًا في النباتات الخشبية ، [ 21 ] والأنواع غيرية التغذية . [ 22 ] في معظم النباتات ثنائية المسكن، يُحدد وراثيًا ما إذا كانت الأمشاج ذكرية أم أنثوية، ولكن في بعض الحالات قد يُحددها العامل البيئي، كما هو الحال في أنواع الأريسيما . [ 23 ] في رتبة الزانيات ، وهي رتبة أحادية المسكن في الغالب ، توجد أنواع قليلة ثنائية المسكن أو شبه أحادية المسكن، ولكن مع وجود تباين؛ فشجيرة الميريكا غال ثنائية المسكن عادةً، ولكن بعض الأفراد أحادية المسكن، ومن المعروف أن بعضها الآخر يُغير جنسه من عام لآخر. [ 24 ] [ 25 ]

بعض أنواع الطحالب ، مثل بعض أنواع جنس بوليسيفونيا ، ثنائية الجنس. [ 26 ] وتنتشر ثنائية الجنس في الطحالب البنية ( Phaeophyceae )، وربما كانت الحالة الأصلية في تلك المجموعة. [ 27 ]

تطور ثنائية الجنس

في النباتات، تطورت ثنائية الجنس بشكل مستقل عدة مرات [ 28 ] إما من أنواع خنثى أو من أنواع أحادية الجنس. وتفترض فرضية لم تُختبر سابقًا أن هذا يقلل من التزاوج الداخلي؛ [ 29 ] وقد ثبت أن ثنائية الجنس مرتبطة بزيادة التنوع الجيني وحماية أكبر ضد الطفرات الضارة. [ 30 ] وبغض النظر عن المسار التطوري، يجب أن تتمتع الحالات الوسيطة بمزايا لياقة مقارنةً بأحادية الجنس. [ 31 ]

ينشأ التزاوج بين الجنسين نتيجةً للعقم الذكري أو الأنثوي، [ 32 ] مع أنه من غير المرجح أن تكون الطفرات المسؤولة عن العقم الذكري والأنثوي قد حدثت في الوقت نفسه. [ 33 ] في كاسيات البذور، تتطور الأزهار أحادية الجنس من الأزهار ثنائية الجنس. [ 34 ] يوجد التزاوج بين الجنسين في ما يقرب من نصف فصائل النباتات، ولكن في أقلية من الأجناس فقط، مما يشير إلى تطور حديث. [ 35 ] بالنسبة لـ 160 فصيلة تضم أنواعًا ثنائية الجنس، يُعتقد أن التزاوج بين الجنسين قد تطور أكثر من 100 مرة. [ 36 ]

في عائلة الكاريكاسيا ، من المرجح أن يكون نظام ثنائي الجنس هو النظام الأصلي. [ 37 ]

من أحادية الجنس

يمكن أن تتطور النباتات المزهرة ثنائية الجنس من أسلاف أحادية الجنس كانت أزهارها تحتوي على كل من الأسدية والكرابل الوظيفية. [ 38 ] ويرى بعض الباحثين أن أحادية الجنس وثنائية الجنس مرتبطتان. [ 39 ]

في جنس السهمية ، ونظرًا لتنوع الأنظمة الجنسية، فقد افترض الباحثون أن ثنائية الجنس تطورت من أحادية الجنس [ 40 ] عبر ثنائية الجنس الأنثوية، وذلك بشكل رئيسي نتيجة طفرات أدت إلى عقم الذكور. [ 41 ] : 478 ومع ذلك، ولأن الحالة الأصلية غير واضحة، يلزم إجراء المزيد من الدراسات لتوضيح تطور ثنائية الجنس عبر أحادية الجنس. [ 41 ] : 478

من الخنوثة

عادةً ما يتطور التزاوج الثنائي من الخنوثة عبر التزاوج الأنثوي ، ولكنه قد يتطور أيضًا عبر التزاوج الذكري ، [ 42 ] أو عبر ازدواجية الشكل [ 43 ] أو عبر تباين الشكل . [ 30 ] في الفصيلة النجمية ، ربما تطور التزاوج الثنائي بشكل مستقل عن الخنوثة 5 أو 9 مرات على الأقل. كما لوحظ التحول العكسي، من التزاوج الثنائي إلى الخنوثة، في كل من الفصيلة النجمية والنباتات اللاوعائية، بتردد يبلغ نصف تردد التحول الأمامي تقريبًا. [ 44 ]

في جنس السيلين ، وبما أنه لا يوجد أحادي الجنس، يُقترح أن ثنائي الجنس تطور من خلال ثنائي الجنس الأنثوي. [ 45 ]

في علم الفطريات

تم اكتشاف عدد قليل جداً من الفطريات ثنائية الجنس. [ 46 ]

يشير مصطلحا أحادية المسكن وثنائية المسكن في الفطريات إلى دوري المانح والمستقبل في عملية التزاوج، حيث تُنقل نواة من خيط فطري أحادي المجموعة الكروموسومية إلى آخر، ثم تندمج النواتان الموجودتان في الخلية نفسها عبر عملية اندماج النوى لتكوين زيجوت . [ 47 ] يتجنب هذا التعريف الإشارة إلى التراكيب التناسلية الذكرية والأنثوية، وهي نادرة في الفطريات. [ 47 ] لا يحتاج فرد من نوع فطري ثنائي المسكن إلى شريك للتزاوج فحسب، بل يؤدي دورًا واحدًا فقط في نقل النواة، إما كمانح أو كمستقبل. أما النوع الفطري أحادي المسكن فيمكنه أداء كلا الدورين، ولكنه قد لا يكون متوافقًا ذاتيًا. [ 47 ]

فائدة تكيفية

يُعدّ التكاثر ثنائي الجنس عيبًا مقارنةً بالتكاثر أحادي الجنس: إذ لا يُنتج سوى نصف البالغين تقريبًا ذرية. ولذلك، يجب أن تتمتع الأنواع ثنائية الجنس بمزايا تكيفية لتعويض هذا النقص من خلال زيادة فرص البقاء أو النمو أو التكاثر. يمنع التكاثر ثنائي الجنس التلقيح الذاتي ويُعزز التلقيح الخلطي (التزاوج الخارجي)، وبالتالي يميل إلى تقليل ظهور الطفرات المتنحية الضارة الموجودة في الجماعة. [ 48 ] في الأشجار، يتحقق التعويض بشكل رئيسي من خلال زيادة إنتاج البذور من قِبل الإناث. وهذا بدوره يتيسر بانخفاض مساهمة التكاثر في نمو الجماعة، مما ينتج عنه عدم وجود تكاليف صافية واضحة لوجود الذكور في الجماعة مقارنةً بالخنثى. [ 49 ] قد يُسرّع التكاثر ثنائي الجنس أو يُبطئ تنوع السلالات في كاسيات البذور . تكون السلالات ثنائية الجنس أكثر تنوعًا في بعض الأجناس، وأقل تنوعًا في أجناس أخرى. وقد أشار تحليل إلى أن التكاثر ثنائي الجنس لا يُعيق التنوع بشكل ثابت، ولا يُحفزه بقوة. [ 50 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ كورلانسكي، ميندي ب. (2002). " Physalia physalis " . موقع تنوع الحيوانات على الإنترنت . تم الاطلاع عليه في 7 أغسطس 2025 .
  2. ↑ كليمان، ريتشارد (2016). موسوعة علم الأحياء التطوري . دار النشر الأكاديمية. ص 212. ISBN  978-0-12-800426-5تمت أرشفة هذا النص من المصدر الأصلي في 6 مايو 2021.رابط الأرشيف البديل
  3. ^ ديفيد جي آر (2001). "التطور والتنمية: بعض الأفكار من نظرية التطور" . أنيس دا أكاديميا برازيليرا دي سينسياس . 73 (3): 385–395 . دوى : 10.1590/s0001-37652001000300008 . بميد 11600899 . 
  4. ↑ دان، سي دبليو؛ بو، بي آر؛ هادوك، إس إتش دي (2005). "علم الوراثة الجزيئي للسيفونوفورا (اللاسعات)، مع دلالات على تطور التخصص الوظيفي". علم الأحياء المنهجي . 54 (6): 916-935 . doi : 10.1080/10635150500354837 . PMID 16338764 . 
  5. 1 2 ماوسيث (2014) ، ص 204-205.
  6. ↑ ماوسيث (2014) ، ص 487.
  7. 1 2 Mauseth (2014) ، ص. 218.
  8. ↑ هيكي، م. وكينغ، س. (2001). معجم كامبريدج المصور للمصطلحات النباتية . مطبعة جامعة كامبريدج.
  9. ↑ ليب، هاينو (2007). "دراسات حالة : -oicy: ثنائي المسكن، ثنائي الجنس، أحادي المسكن، وأحادي الجنس" . النباتات اللاوعائية الأسترالية . الحدائق النباتية الوطنية الأسترالية والمتحف الوطني الأسترالي للأعشاب . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 يونيو 2021 . 
  10. ↑ ستيرن، دبليو تي (1992). اللاتينية النباتية: التاريخ، والقواعد، والنحو، والمصطلحات، والمفردات، الطبعة الرابعة . ديفيد وتشارلز.
  11. ↑ فاندربورتن أ، جوفينيه ب (2009). "الحزازيات الكبدية". مقدمة في النباتات اللاوعائية . كامبريدج، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-70073-3.
  12. 1 2 ستايس، سي إيه (2019). النباتات الجديدة للجزر البريطانية ( الطبعة الرابعة). ميدلوود غرين، سوفولك، المملكة المتحدة: سي آند إم فلوريستيكس. ISBN  978-1-5272-2630-2.
  13. ↑ تاندون، راجيش؛ شيفانا، كيه آر؛ كول، مونيكا (7 أغسطس 2020). علم البيئة التكاثرية للنباتات المزهرة: الأنماط والعمليات . سبرينغر نيتشر. ص 179. ISBN  978-981-15-4210-7.
  14. ^ والاس، لوكاسز؛ ماندريك، فويتشخ؛ توماس، بيتر أ. تيرالا-ويروكا، تشانا؛ إيسكولو، جرزيجورز (1 سبتمبر 2018). "الأنظمة الجنسية في عاريات البذور: مراجعة" . البيئة الأساسية والتطبيقية . 31 : 1– 9. بيب كود : 2018BApEc..31....1W . دوى : 10.1016/j.baae.2018.05.009 . ردمك 1439-1791 . S2CID 90740232 .  
  15. ^ والاس Ł، ماندريك دبليو، توماس با، Tyrała-Wierucka Ż، Iszkuło G (2018). “الأنظمة الجنسية في عاريات البذور: مراجعة” (PDF) . البيئة الأساسية والتطبيقية . 31 : 1– 9. بيب كود : 2018BApEc..31....1W . دوى : 10.1016/j.baae.2018.05.009 . S2CID 90740232 . 
  16. 1 2 داليمور، دبليو، وجاكسون، إيه بي (1966). دليل الصنوبريات والجنكية، الطبعة الرابعة. أرنولد.
  17. ↑ ميتشل، آلان ف.؛ ميتشل، آلان (1996). أشجار بريطانيا لآلان ميتشل . شركة ويتمان للنشر والتوزيع. الصفحات (34–)36. ISBN  0-00-219972-6.
  18. ^ فلوريس-رينتيريا، لوفيا؛ مولينا فرينر، فرانسيسكو؛ ويبل، ايمي V.؛ جيرينج، كاثرين أ. دومينغيز، كاليفورنيا (2013). “الاستقرار الجنسي في Pinus johannis تقريبًا (Pinaceae)”. المجلة الأمريكية لعلم النبات . 100 (3): 602-612 . دوى : 10.3732/ajb.1200068 . بميد 23445824 . 
  19. ↑ جيفنيش، تي جيه (1980). "القيود البيئية على تطور أنظمة التكاثر في النباتات البذرية: ثنائية الجنس والانتشار في عاريات البذور" . التطور . 34 (5): 959-972 . Bibcode : 1980Evolu..34..959G . doi : 10.1111/j.1558-5646.1980.tb04034.x . PMID 28581147 . 
  20. ↑ رينر، إس إس ؛ ريكليفز، آر إي (1995). "ثنائية الجنس وعلاقتها بالنباتات المزهرة" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 82 (5): 596-606 . doi : 10.2307/2445418 . JSTOR 2445418 . 
  21. ↑ ماتالانا، ج.؛ ويندت، ت.؛ أراوجو، د.س.د.؛ سكارانو، ف.ر. (2005)، "وفرة عالية للنباتات ثنائية المسكن في غطاء نباتي ساحلي استوائي"، المجلة الأمريكية لعلم النبات ، 92 (9): 1513-1519 ، doi : 10.3732/ajb.92.9.1513 ، PMID 21646169 
  22. ↑ نيكرنت، د. ل.؛ موسلمان، ل. ج. (2004). "مقدمة في النباتات الزهرية الطفيلية" . مُدرِّس صحة النبات . doi : 10.1094/PHI-I-2004-0330-01 . مؤرشف من الأصل في 5 أكتوبر 2016. تم الاطلاع عليه في 10 يناير 2017 .
  23. ↑ فوسكو، جوزيبي؛ مينيللي، أليساندرو (10 أكتوبر 2019). بيولوجيا التكاثر . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 329. ISBN  978-1-108-49985-9.
  24. ↑ بلامي، مارجوري؛ غراي-ويلسون، سي. (1 يناير 1989). النباتات المصورة لبريطانيا وشمال أوروبا . لندن: لوبرخت وكريمر المحدودة. ص 52. ISBN  0-340-40170-2.
  25. ↑ ستريتر، ديفيد (2010). دليل الزهور . لندن: كولينز. ​​ص 98. ISBN  978-0-00-718389-0.
  26. ↑ ماغز، سي إيه وهومرساند، إم إتش 1993. أعشاب بحرية من الجزر البريطانية، المجلد 1، الطحالب الحمراء، الجزء 3أ، رتبة سيرامياليس . متحف التاريخ الطبيعي، لندن. ISBN 0-11-310045-0
  27. ↑ لوثرينجر، آر، كورمييه، إيه، أحمد، إس، بيترز، إيه إف، كوك، جيه إم، كويلو، إس إم (2014). "الازدواج الجنسي في الطحالب البنية". وجهات نظر في علم الطحالب . 1 (1): 11-25 . doi : 10.1127/2198-011X/2014/0002 .
  28. ↑ باختروغ، دوريس؛ مانك، جوديث إي.؛ بيشيل، كاثرين إل.؛ كيركباتريك، مارك؛ أوتو، سارة بي.؛ أشمان، تيا-لين؛ هان، ماثيو دبليو.؛ كيتانو، جون؛ مايروز، إيتاي؛ مينغ، راي؛ بيرين، نيكولاس (1 يوليو 2014). "تحديد الجنس: لماذا توجد طرق عديدة للقيام بذلك؟" . مجلة PLOS Biology . 12 (7) e1001899. doi : 10.1371/journal.pbio.1001899 . ISSN 1544-9173 . PMC 4077654. PMID 24983465 .   
  29. ↑ ساركار، سوتانو؛ بانيرجي، جويديب؛ غانتايت، سايكات (29 مايو 2017). "بحوث موجهة نحو الجنس على المحاصيل ثنائية الجنس في شبه القارة الهندية: مراجعة محدثة" . 3 Biotech . 7 (2): 93. doi : 10.1007/s13205-017-0723-8 . ISSN 2190-5738 . PMC 5447520. PMID 28555429 .   
  30. 1 2 مويل، ألين؛ مارتن، هيلين؛ زيمب، نيكلاوس؛ موليون، مايفا؛ غالينا، صوفي؛ تافاريس، راكيل؛ سيلفا، ألكسندر؛ باتايون، توماس؛ ويدمر، أليكس؛ غليمين، سيلفان؛ توزيت، باسكال (1 مارس 2021). " يرتبط التزاوج الثنائي بتنوع جيني عالٍ ومعدلات تكيف مرتفعة في جنس نبات السيلين" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 38 (3): 805-818 . doi : 10.1093/molbev/msaa229 . ISSN 0737-4038 . PMC 7947750. PMID 32926156 .   
  31. ↑ كروزان، ميتشل ب. (11 سبتمبر 2018). علم الأحياء التطوري: منظور نباتي . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 377. ISBN  978-0-19-088268-6.
  32. ↑ أتول، برايان جيمس؛ كريدمان، بول إي؛ تورنبول، كولين جي إن (1999). النباتات في العمل: التكيف في الطبيعة، والأداء في الزراعة . ماكميلان للتعليم، أستراليا. ص 249. ISBN  978-0-7329-4439-1.
  33. ↑ كاراساوا، مارينز مارلي غنيش (23 نوفمبر 2015). التنوع التكاثري للنباتات: منظور تطوري وأساس وراثي . سبرينغر. ص 31. ISBN  978-3-319-21254-8.
  34. ^ نونيز فارفان، خوان؛ فالفيردي، بيدرو لويس (30 يوليو 2020). البيئة التطورية للتفاعل بين النباتات والحيوانات العاشبة . طبيعة سبرينغر. ص. 177. ردمك  978-3-030-46012-9.
  35. ↑ ريف، إريك سي آر (14 يناير 2014). موسوعة علم الوراثة . روتليدج. ص 616. ISBN  978-1-134-26350-9.
  36. ↑ أينسورث، تشارلز (1 أغسطس 2000). "الأولاد والبنات يخرجون للعب: البيولوجيا الجزيئية للنباتات ثنائية الجنس" . حوليات علم النبات . 86 (2): 211-221 . Bibcode : 2000AnBot..86..211A . doi : 10.1006/anbo.2000.1201 . ISSN 0305-7364 . S2CID 85039623 .  
  37. ↑ ميترا، سيسير (1 سبتمبر 2020). البابايا: علم النبات، والإنتاج، والاستخدامات . CABI. ص 161. ISBN  978-1-78924-190-7.
  38. ↑ كيه إس باوا (1980). "تطور ثنائية الجنس في النباتات المزهرة". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 11 (1): 15-39 . Bibcode : 1980AnRES..11...15B . doi : 10.1146/annurev.es.11.110180.000311 . JSTOR 2096901 . 
  39. ↑ باتيجينا، تي بي (23 أبريل 2019). علم الأجنة في النباتات المزهرة: المصطلحات والمفاهيم، المجلد 3: الأنظمة التناسلية . مطبعة سي آر سي. ص 43. ISBN  978-1-4398-4436-6.
  40. ↑ ويلسون، كارين ل.؛ موريسون، ديفيد أ. (19 مايو 2000). ذوات الفلقة الواحدة: التصنيف والتطور . دار نشر سيزرو. ص 264. ISBN  978-0-643-09929-6.
  41. 1 2 موسوعة علم الأحياء التطوري . المجلد 2. دار النشر الأكاديمية. 14 أبريل 2016. ISBN  978-0-12-800426-5.
  42. ↑ بيري، لورا إي.؛ بانيل، جون آر.؛ دوركين، مارسيل إي. (19 أبريل 2012). "اثنان يكفيان، ثلاثة كثيرون: تقييم تجريبي للحفاظ التطوري على الثلاثية في نبات ميركورياليس أنوا (الفصيلة الفربيونية)" . PLOS ONE . 7 (4) e35597. Bibcode : 2012PLoSO...735597P . doi : 10.1371/ journal.pone.0035597 . ISSN 1932-6203 . PMC 3330815. PMID 22532862 .   
  43. ↑ ليونارد، جانيت ل. (21 مايو 2019). التحولات بين الأنظمة الجنسية: فهم آليات ومسارات ثنائية الجنس، والخنثى، والأنظمة الجنسية الأخرى . سبرينغر. ص 91. ISBN  978-3-319-94139-4.
  44. ↑ لاندري، كريستيان ر.؛ أوبين-هورث، نادية (25 نوفمبر 2013). علم الجينوم البيئي: علم البيئة وتطور الجينات والجينومات . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ص 9. ISBN  978-94-007-7347-9.
  45. ^ كاسيميرو سوريغير، إينيس؛ بويد، ماريا ل.؛ ناربونا ، إدواردو (1 يناير 2015). "تنوع الأنظمة الجنسية ضمن الأنساب المختلفة لجنس السيلين" . نباتات AoB . 7 بلف037. دوى : 10.1093/aobpla/plv037 . ISSN 2041-2851 . بمك 4433491 . بميد 25862920 .   
  46. ↑ غوبتا، راجني. كتاب في علم الفطريات . دار نشر APH. ص 77. ISBN  978-81-7648-737-5.
  47. 1 2 3 إيسر، ك . (1971). "أنظمة التكاثر في الفطريات وأهميتها لإعادة التركيب الجيني". علم الوراثة الجزيئية والعامة . 110 (1): 86-100 . doi : 10.1007/bf00276051 . PMID 5102399. S2CID 11353336 .  
  48. ↑ تشارلزورث د، ويليس جيه إتش (2009). "علم وراثة انخفاض اللياقة الناتج عن زواج الأقارب". نات . ريف. جينيت . 10 (11): 783-96 . doi : 10.1038/nrg2664 . PMID 19834483. S2CID 771357 .  
  49. ↑ بروينينغ، مارجولين؛ فيسر، ماركو د.؛ مولر-لانداو، هيلين س.؛ رايت، س. جوزيف؛ كوميتا، ليزا س.؛ هوبل، ستيفن ب.؛ دي كرون، هانز؛ يونغجانز، إيلكه (2017). "البقاء في عالم ثنائي الجنس: تحليل التكلفة والفائدة للثنائية الجنسية في الأشجار الاستوائية". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 189 (3): 297-314 . Bibcode : 2017ANat..189..297B . doi : 10.1086/690137 . hdl : 2066/168955 . ISSN 0003-0147 . PMID 28221824. S2CID 6839285 .   
  50. ↑ ساباث، نيف؛ غولدبيرغ، إيما إي؛ غليك، ليور؛ أينهورن، موشيه؛ أشمان، تيا-لين؛ مينغ، راي؛ أوتو، سارة ب؛ فاموسي، جانا س؛ مايروز، إيتاي (2016). "لا يؤدي الازدواج الجنسي إلى تسريع أو إبطاء تنوع السلالات عبر أجناس متعددة من كاسيات البذور بشكل ثابت" . مجلة نيو فايتولوجيست . 209 (3): 1290-1300 . Bibcode : 2016NewPh.209.1290S . doi : 10.1111/nph.13696 . PMID 26467174 . 

فهرس

  • بينتج، هينك (2010). معجم نباتات كيو . ريتشموند، سري: الحدائق النباتية الملكية، كيو . ISBN 978-1-84246-422-9.
  • ماوسيث، جيمس د. (2014). علم النبات: مقدمة في بيولوجيا النبات (  الطبعة الخامسة). سودبري، ماساتشوستس: جونز وبارتليت ليرنينج. ISBN 978-1-4496-6580-7.