عائلة Anchiornithidae

عائلة أنكيورنيثيداي هي عائلة من الديناصورات البارافيانية الصغيرة . ^{[ 1 ]} وقد صُنفت الأنكيورنيثيداي في مواقع مختلفة ضمن شجرة البارافيان، حيث يصنفها بعض العلماء كعائلة مستقلة، أو فصيلة فرعية قاعدية من عائلة ترودونتيداي ، ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]} أو كأفراد من عائلة أركيوبتريجيداي ، ^{[ 2 ] [ 6 ]} أو كمجموعة من الديناصورات التي تمثل مرحلة تطورية ضمن فصيلة أفيالاي ^{[ 7 ]} أو فصيلة بارافيس. ^{[ 8 ]}

تتشابه الأنكيورنيثيدات في العديد من السمات العامة مع البارافيات الأخرى ، بما في ذلك الطيور المبكرة. كانت حيوانات صغيرة الحجم وخفيفة البنية، لاحمة ومغطاة بالريش، تشبه في بيولوجيتها الأركيوبتركس ، والدروميوصورات المبكرة مثل الميكرورابتور ، وخاصة التروودونتيدات. تُعرف هذه الحيوانات بشكل شبه حصري من رواسب العصر الجوراسي المتأخر في الصين، على الرغم من اكتشاف الأوستروميا في ألمانيا ، ويُعتقد أن الييكسيانوصور ( عضو مُفترض في المجموعة، معروف فقط من أطرافه الأمامية) يعود إلى العصر الطباشيري المبكر. كان لمعظمها أرجل وأذرع وأيدٍ طويلة، على الرغم من أن بعضها ( مثل الإيوسينوبتركس ) كان لديه أطراف أمامية مُختزلة قليلاً. ^{[ 9 ]}

ريش

على الرغم من أنه من شبه المؤكد أن جميع طيور أنكيورنيثيد كانت تمتلك ريشًا متطورًا يشبه الريشة الريشية ، إلا أن هناك تنوعًا كبيرًا في الريش بين الأجناس (أو بين الأفراد في حالة الأجناس العديدة مثل أنكيورنيس) . كان لدى معظمها ريش ذيل مروحي يشكل ذيلًا على شكل سعفة، وكان ريش ذيل كايهونغ طويلًا بشكل خاص ، وفي بعض الحالات غير متماثل. ^{[ 10 ]} ومع ذلك، فقد حُفظت طيور إيوسينوبتريكس وسيريكورنيس وأورورنيس بريش ذيل قصير وناعم. تشير بعض الدراسات التي أُجريت على ريش جسم طيور أنكيورنيثيد إلى أن الريش كان ريشيًا، ولكنه كان يفتقر على ما يبدو إلى الشعيرات، مما جعله "أشعثًا" أو "حريريًا" في الحياة. ^{[ 11 ] [ 8 ]}

كانت أذرع معظم طيور الأنكيورنيثيد تحتوي على ريش طويل يشبه الريشة. مع ذلك، كان هذا الريش نحيلًا ومتناظرًا وغير متخصص، وربما غير مفيد للطيران. وقد شكل صفوفًا متصلة مباشرة بنسيج لحمي كبير يربط بين الجزء العلوي والسفلي من الذراع. ^{[ 12 ] [ 8 ]}

كانت معظم ديناصورات أنكيورنيثيد تمتلك ريشًا كثيفًا يمتد على طول أرجلها. كان لدى بعضها ريش قصير على الأرجل، لكن معظمها ( مثل أنكيورنيس وبيدوبينا ) كان يمتلك ريشًا طويلًا جدًا على أرجلها، مما أكسبها لقب "الديناصورات ذات الأجنحة الأربعة"، وهي سمة تشترك فيها أيضًا ديناصورات ميكرورابتوريا . يبدو أن ديناصور إيوسينوبتريكس كان يفتقر إلى أي نوع من الريش على الجزء السفلي من أرجله، لكن قريبه سيريكورنيس كان يمتلك ريشًا ناعمًا (زغبيًا) يمتد على أصابع قدميه، بالإضافة إلى ريش طويل في الجزء العلوي من الساق. ^{[ 9 ] [ 8 ]}

في عام ٢٠١٥، أنشأ تشاتيرجي عائلة Tetrapterygidae في الطبعة الثانية من كتابه " نشأة الطيور: ٢٢٥ مليون سنة من التطور" ، حيث ضمّ إليها Xiaotingia و Aurornis و Anchiornis وحتى Microraptor ؛ واقترح أن تكون هذه المجموعة الشقيقة لعائلة Avialae . ^{[ ١٣ ]} إلا أن هذه العائلة غير صالحة لأنها يجب أن تشمل جنس Tetrapteryx ، وهو مرادف ثانوي لجنس Grus – وبالتالي فإن Tetrapterygidae مرادف ثانوي لعائلة Gruidae . ^{[ ١٤ ]}

في وصفهم لـ Wiehenvenator، أطلق راوهوت وزملاؤه بشكل غير رسمي على المجموعة اسم " Anchiornithosaurs " والتي وضعوها خارج Avialae. ^{[ 15 ]}

أُطلق على هذه المجموعة في الأصل اسم " Anchiornithinae " من قبل Xu et al. (2016) وتم تعريفها على أنها "المجموعة الأكثر شمولاً التي تشمل Anchiornis ولكن ليس Archaeopteryx أو Gallus أو Troodon أو Dromaeosaurus أو Unenlagia أو Epidexipteryx ". ^{[ 16 ]}

في عام 2017، وجد فوث وراوهوت، في إعادة تقييمهما لعينة أركيوبتركس هارلم (التي صنّفاها في جنس مستقل خاص بها يُدعى أوستروميا ^{[ 1 ]} )، أن عائلة أنكيورنيثيدات تُشكّل عائلة متميزة أقرب إلى أسلاف الطيور. ^{[ 1 ]} وقدّما تعريفهما الخاص لعائلة أنكيورنيثيدات بأنها "جميع الثيروبودات المانيرابتورية التي ترتبط ارتباطًا وثيقًا بأنكيورنيس هوكسلي أكثر من ارتباطها بـ باسير دومستيكوس ، أو أركيوبتركس ليثوغرافيكا ، أو درومايوسورس ألبرتنسيس ، أو ترودون فورموسوس ، أو أوفيرابتور فيلوسيراتوبس ". ^{[ 1 ]}

أثناء وصف هالسكارابتور ، أدرج كاو وآخرون (2017) العديد من فصائل أنكيورنيثيد المفترضة في تحليلين تطوريين واسعي النطاق. كان التحليل الأول دراسة شاملة لديناصورات الثيروبود، صممها لي وآخرون في الأصل لورقة بحثية نُشرت عام 2014 حول تصغير حجم الثيروبودات وصولًا إلى تطور الطيور. وقد وجد كاو وآخرون، من خلال استخدامهم لهذا التحليل الأول، دعمًا لكون أنكيورنيثيد عائلة مميزة من الطيور. يُعرض أدناه مخطط شجرة التوافق الصارم للتحليل الأول: ^{[ 17 ]}

استُخدم التحليل الثاني لأول مرة في ورقة بحثية أخرى حول حجم الثيروبودات، نُشرت بواسطة بروسات وآخرون عام 2014. ركّز هذا التحليل (الذي حدّثه كاو وآخرون خلال دراسة عام 2015 حول قرابة بالاور بوندوك ^{[ 18 ]} ) تحديدًا على السيلوروصورات، ووجد أن الأنكيورنيثيدات (الممثلة فقط بأنكيورنيس، وشياوتينجيا، وأورورنيس ، وإيوسينوبتريكس في التحليل) كانت من التروودونتيدات وليست من الطيور، على عكس التحليل الأول. ^{[ 17 ]}

استخدم هو وآخرون (2018) في وصفهم لـ Caihong تحليل Brusatte، وتوصلوا إلى النتيجة نفسها. مع ذلك، اعتمدت هذه الدراسة أيضًا على تحليل أجراه شو وآخرون (2015) أثناء وصفهم لـ Yi qi . وقد صنّف هذا التحليل طيور Anchiornithidae (أو كما تسميها الدراسة، أعضاء " Anchiorninae ") إما ضمن Troodontidae أو ضمن Paravian غير المصنفة، وذلك بحسب استخدام تحليلي التوفير أو إعادة التوزيع العشوائي. ^{[ 19 ]}

أظهر تحليلٌ استُخدم في وصف طائر العصر الجوراسي ألكمونافيس من قِبَل راوهوت وآخرون (2019) أن طيور أنكيورنيثيد (المُمثلة في التحليل بواسطة إيوسينوبتريكس ، وأنكيورنيس ، وأوستروميا ) هي أكثر الطيور بدائية. وصُنِّفت طيور شياوتينجيا وبيدوبينا كطيور أكثر تطورًا وأقرب إلى طائر أركيوبتركس . ^{[ 20 ]}

في عام ٢٠١٩، مع وصف جنس هيسبيرورنيثويدس من العصر الجوراسي المتأخر ، وجد هارتمان وزملاؤه ، باستخدام جميع أنواع المانيرابتورومورف المسماة من حقبة الحياة الوسطى (بالإضافة إلى ٢٨ عينة غير مسماة)، والتي قاموا بتقييمها بـ ٧٠٠ صفة و٥٠١ وحدة تصنيفية تشغيلية، أن معظم الأنكيورنيثيدات تنتمي إلى عائلة الأركيوبتريجيداي، مع تصنيف شياوتينجيا ويكسيانوصوروس فقط كترودونتيد ودرومايوصوريد على التوالي، ووجد بيدوبينا في العديد من المواقع المحتملة ضمن شجرة تطور البارافيس، ووصف أوستروميا متأخرًا جدًا بحيث لا يمكن إدراجه في التحليل. ^{[ ٦ ]} فيما يلي شجرة تطورهم:

يُظهر المخطط التفرعي أدناه نتائج التحليل التطوري الذي أجراه كاو (2020). ^{[ 21 ]}

وجد كاو (2024) دعماً لإدراج عائلة Scansoriopterygidae في عائلة Anchiornithidae. ^{[ 22 ]}

تم استخراج غالبية أحافير الأنكيورنيثيد المعروفة من تكوين تياوجيشان في لياونينغ ، الصين ، والتي يعود تاريخها إلى 160 مليون سنة. ^{[ 23 ] [ 24 ]} كان المناخ خلال هذه الفترة شبه استوائي إلى معتدل ، دافئ ورطب ، استنادًا إلى الحياة النباتية الموجودة في تكوين تياوجيشان. ^{[ 25 ]} هيمنت الأشجار عارية البذور على هذه البيئة. ومن بين أنواع الجنكيات : الجنكوتس ، والجنكة ، والبايرا ، والتشيكانوفسكيا ، والفينيكوبسيس . كما وُجدت أيضًا أشجار صنوبرية مثل البيتيوفيلوم ، والريبيديوكلايدس ، والإيلاتوكلايدس ، والشيزوليبس ، والبودوزاميتس . كذلك، الليكوبسيدات مثل الليكوبوديتس والسيلاجينيليتيس ، وذيل الحصان ( سفينوبسيدا ) مثل الإكويستوم ، والسيكاديات مثل الأنوموزاميتس ، والسرخسيات ( فيليكوبسيدا ) مثل التوديتس والكونيوبتيريس . ^{[ 26 ]}

تشمل أنواع الأنكيورنيثيدات الصينية المكتشفة خارج تكوين تياوجيشان، ييكسيانوسورس لونجيمانوس ، الذي عُثر عليه في تكوين ييكسيان الذي يعود إلى العصر الطباشيري المبكر قبل 125 مليون سنة . كما اكتُشف فوجيانفيناتور بروديجيوسوس في بيوتا تشنغهي التي يعود تاريخها إلى ما بين 148 و150 مليون سنة في جنوب شرق الصين، والتي كانت تهيمن عليها أحافير مائية وشبه مائية مثل الأسماك والسلاحف، مما يدل على بيئة مستنقعات بحيرية. ^{[ 27 ]} لم يُعثر إلا على جنس واحد من الأنكيورنيثيدات خارج الصين: أوستروميا ، الذي وُجد في تكوين باينتن في ريدنبورغ ، بافاريا ، ألمانيا . ^{[ 1 ]}