عائلة التروودونتيداي

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة

التروودونتيات ( Troodontidae ) هي مجموعة من الديناصورات الثيروبودية الشبيهة بالطيور ، عاشت من أواخر العصر الجوراسي إلى أواخر العصر الطباشيري . خلال معظم القرن العشرين، كانت أحافير التروودونتيات قليلة وغير مكتملة ، ولذلك تم ربطها، في أوقات مختلفة، بالعديد من سلالات الديناصورات . وقد ساهمت الاكتشافات الأحفورية الحديثة لعينات كاملة ومفصلية (بما في ذلك عينات تحتوي على ريش وبيض وأجنة وصغار كاملة) في زيادة فهمنا لهذه المجموعة. تُظهر الدراسات التشريحية، وخاصة دراسات التروودونتيات الأكثر بدائية، مثل سينوفيناتور (Sinovenator )، تشابهات تشريحية لافتة مع الأركيوبتركس (Archaeopteryx) والدروميوصورات البدائية ، وتُثبت أنها أقارب تشكل مجموعة فرعية تُسمى بارافيس (Paraves ) .

تطور

أقدم أنواع التروودونتيدات المعروفة هو هيسبيرورنيثويدس من العصر الجوراسي المتأخر في وايومنغ . [ 4 ] أما كوباريون، الأقدم قليلاً من يوتا ، فلا يُمثَّل إلا بسن واحد، وقد تم تحديد أسنان صغيرة من المانيرابتوران من العصر الجوراسي الأوسط في إنجلترا على أنها تعود لتروودونتيدات غير محددة في عام 2023. [ 5 ] خلال العصر الطباشيري ، انتشرت التروودونتيدات في جميع أنحاء غرب أمريكا الشمالية وآسيا وأوروبا ، مما يشير إلى توزيع لوراسي في الغالب لهذه المجموعة. ومع ذلك، تم تحديد ضرسين تشخيصيين من تكوين كالاميدو ( الماستريختي ) في جنوب الهند ، والذي يعود إلى أواخر العصر الطباشيري ، على أنهما ضرسان لتروودونتيدات، مما يشير إلى أن التروودونتيدات إما سكنت غوندوانا أيضًا أو تمكنت من الانتشار إلى الهند من أماكن أخرى قبل انفصالها كقارة جزيرة . [ 6 ] [ 7 ] يدعم وجود بقايا من العصر الجوراسي الأوسط احتمالية وجود التروودونتيدات في غوندوانا، مما يشير إلى أنها نشأت قبل تفكك بانجيا . ومع ذلك، ونظرًا لقلة البقايا الأخرى من المنطقة، فقد اقتُرح اعتبار وجود التروودونتيدات في غوندوانا أمرًا مؤقتًا. [ 8 ]

وصف

التروودونتيدات هي مجموعة من المانيرابتورانات الصغيرة الرشيقة الشبيهة بالطيور . تتميز جميع التروودونتيدات بخصائص فريدة في الجمجمة، مثل وجود عدد كبير من الأسنان المتقاربة في الفك السفلي. تمتلك التروودونتيدات مخالب منجلية وأيدٍ افتراسية ، بالإضافة إلى بعض أعلى معدلات التطور الدماغي بين غير الطيور ، مما يشير إلى تطور سلوكها وحواسها الحادة. [ 9 ] كانت أرجلها طويلة بشكل غير عادي مقارنةً بالثيروبودات الأخرى، مع مخلب كبير منحني على أصابع قدمها الثانية القابلة للسحب، يشبه "المخلب المنجلي" للدرومايوصورات . مع ذلك، لم تكن مخالب التروودونتيدات المنجلية كبيرة أو منحنية كما في الدرومايوصورات، وفي بعض الحالات لم يكن بالإمكان رفعها عن الأرض و"سحبها" بنفس الدرجة. في أحد أنواع التروودونتيد على الأقل، وهو بوروجوفيا ، لم يكن من الممكن رفع الإصبع الثاني بعيدًا عن الأرض على الإطلاق وكان المخلب مستقيمًا، وليس منحنيًا أو يشبه المنجل.

جمجمة التروودونتيد Saurornithoides mongoliensis .

امتلكت التروودونتيدات أدمغة كبيرة بشكل غير عادي بين الديناصورات، تُضاهي أدمغة الطيور الحية غير القادرة على الطيران. كما كانت عيونها كبيرة ومتجهة للأمام، مما يدل على تمتعها برؤية ثنائية جيدة . وكانت آذان التروودونتيدات أيضًا غير عادية بين الثيروبودات، إذ تميزت بتجاويف أذن وسطى متضخمة، مما يشير إلى قدرة سمعية حادة. وقد يكون موقع هذا التجويف بالقرب من طبلة الأذن قد ساعد في الكشف عن الأصوات منخفضة التردد. [ 10 ] وفي بعض التروودونتيدات، كانت الآذان غير متناظرة، حيث كانت إحدى الأذنين أعلى على الجمجمة من الأخرى، وهي سمة مشتركة فقط مع بعض أنواع البوم . وقد يشير تخصص الآذان إلى أن التروودونتيدات كانت تصطاد بطريقة مشابهة للبوم، مستخدمة حاسة السمع لتحديد موقع الفرائس الصغيرة. [ 11 ]

نظام عذائي

على الرغم من أن معظم علماء الحفريات يعتقدون أنها كانت حيوانات مفترسة لاحمة ، إلا أن كثرة الأسنان الصغيرة ذات الحواف المسننة الخشنة، وكبر حجم النتوءات السنية، والفكوك على شكل حرف U لدى بعض الأنواع (وخاصة التروودون ) تشير إلى أن بعض الأنواع ربما كانت قارتة أو عاشبة . ويرى البعض أن كبر حجم النتوءات السنية يُشبه أسنان السحالي الإغوانية الحالية . [ 12 ] [ 13 ] في المقابل، امتلكت بعض الأنواع، مثل البايرونوصور ، أعدادًا كبيرة من الأسنان الشبيهة بالإبر، والتي تبدو الأنسب لالتقاط الفرائس الصغيرة، مثل الطيور والسحالي والثدييات الصغيرة . كما تشير خصائص مورفولوجية أخرى للأسنان، مثل الشكل المفصل للنتوءات السنية ووجود أخاديد دموية، إلى أنها كانت لاحمة. [ 14 ] كما يُشير التآكل المجهري للأسنان إلى أنها كانت لاحمة، حيث أن بعض التروودونتيدات لديها نمط تآكل "ثقب وسحب" على أسنانها. [ 15 ] كشفت تحليلات نسب الباريوم / الكالسيوم والسترونتيوم /الكالسيوم، وهي نسب أعلى لدى الحيوانات اللاحمة نتيجة التراكم الحيوي ، عن انخفاض هذه النسب في أسنان ستينونيكوصور ، مما يشير إلى أن نظامه الغذائي تراوح بين نظام غذائي مختلط ونظام غذائي نباتي في معظمه. [ 16 ] على الرغم من قلة المعلومات المتوفرة مباشرةً عن سلوك التروودونتيدات المفترس، يفترض فاولر وزملاؤه أن الأرجل الأطول والمخالب المنجلية الأصغر (مقارنةً بالدرومايوصورات) تدل على نمط حياة أكثر ركضًا ، مع أن الدراسة تشير إلى أن التروودونتيدات كانت على الأرجح تستخدم مخالبها في التعامل مع الفرائس. ويبدو أن نسب عظام مشط القدم وعظام الرسغ ومخالب التروودونتيدات تشير إلى امتلاكها أقدامًا أكثر رشاقة، ولكنها أضعف، وربما كانت أكثر ملاءمةً لاصطياد الفرائس الصغيرة والسيطرة عليها. يشير هذا إلى وجود فصل بيئي عن عائلة الدروميوصورات الأبطأ ولكنها الأقوى. [ 17 ]

تصنيف

كانت أحافير التروودونتيدات من أوائل بقايا الديناصورات التي وُصفت. في البداية، افترض ليدي (1856) أنها من السحالي ، ولكن بحلول عام 1924، صنّفها جيلمور ضمن الديناصورات ، مقترحًا أنها من طيور الورك وربطها بالستيجوسيراس الباكيسيفالوصوري في عائلة التروودونتيدات. لم يُعترف بالترودونتيدات كعائلة من الثيروبودات إلا في عام 1945 على يد سي إم ستيرنبرغ . منذ عام 1969، ارتبطت التروودونتيدات عادةً بالدرومايوصورات ، في فرع حيوي (مجموعة طبيعية) يُعرف باسم دينونيكوصوريا ، ولكن هذا لم يكن إجماعًا بأي حال من الأحوال. أنشأ هولتز (عام ١٩٩٤) فرعًا حيويًا يُسمى بولاتوصوريا، جامعًا بين أورنيثوميموصوريا (ديناصورات النعام) وترودونتيدي، استنادًا إلى خصائص من بينها جمجمة منتفخة (عظم شبه قاعدي وتدي ) وفتحة طويلة منخفضة في الفك العلوي ( الفتحة الفكية ). كما أشارت خصائص الحوض إلى أنها كانت أقل تطورًا من الدروميوصورات. مع ذلك، تُظهر الاكتشافات الجديدة لترودونتيديات بدائية من الصين (مثل سينوفيناتور ومي ) تشابهًا كبيرًا بين الترودونتيديات والدروميوصوريات والطائر البدائي أركيوبتركس ، ولذا يعتبر معظم علماء الحفريات، بمن فيهم هولتز، الترودونتيديات الآن أقرب صلةً بالطيور منها بالأورنيثوميموصورات، مما أدى إلى التخلي عن فرع بولاتوصوريا الحيوي.

كشفت دراسةٌ أجراها أعضاءٌ من فريق عمل الثيروبودات عن تشابهاتٍ لافتةٍ بين أكثر أنواع الدروميوصورات والترودونتيدات والأركيوبتركس قاعديةً . يُطلق على هذه المجموعة اسم Paraves من قِبل نوفاس وبول. [ 18 ] وقد أيّد التحليل التفرعي الشامل الذي أجراه تيرنر وآخرون (2012) وحدة الأصل للترودونتيدات. [ 19 ]

التصنيف

نسالة

توجد احتمالات متعددة للأجناس المنضوية تحت عائلة التروودونتيداي، وكذلك علاقاتها ببعضها. فقد صنّفت دراسات مختلفة أنواعًا بدائية للغاية، مثل أنكيورنيس هوكسلي ، إما كترودونتيداي مبكرة، أو كأعضاء مبكرة في مجموعة أفيالاي وثيقة الصلة، أو كبارافيان أكثر بدائية. ويتبع المخطط التفرعي أدناه نتائج دراسة أجراها ليفيفري وآخرون عام 2017. [ 2 ]

استكشف شين وآخرون (2017أ) تطور التروودونتيدات باستخدام نسخة معدلة من تحليل تسويهيجي وآخرون (2014). [ 20 ] وقد استند هذا التحليل بدوره إلى بيانات نشرها غاو وآخرون (2012)، وهي نسخة معدلة قليلاً من تحليل شو وآخرون (2011)، [ 21 ] مع التركيز على التروودونتيدات المتطورة. يُعرض أدناه نسخة مبسطة. [ 22 ]

في عام ٢٠١٤، نشر بروسات، لويد، وانغ، ونوريل تحليلًا عن السيلوروصورات ، استنادًا إلى بيانات من تيرنر وآخرون (٢٠١٢) الذين أطلقوا اسمًا على فصيلة فرعية ثالثة من التروودونتيدات، وهي جينفينجوبتريجيناي. [ ١٩ ] شمل تحليلهم المزيد من أنواع التروودونتيدات القاعدية، لكنه لم ينجح في تحديد العديد من علاقاتها المتبادلة، مما أدى إلى ظهور " تفرعات متعددة " كبيرة (مجموعات من الأنواع يكون ترتيب تفرعها في شجرة العائلة غير مؤكد). [ ٢٣ ] قدم شين وآخرون (٢٠١٧ب) نسخة محدثة من تحليل بروسات وآخرون، حيث أضافوا المزيد من التصنيفات وحققوا دقة أكبر. أطلق شين وآخرون اسمًا على فصيلة فرعية رابعة من التروودونتيدات، وهي سينوفيناتوريناي. يظهر أدناه نسخة مبسطة من تحليلهم. [ ٢٤ ]

تُعدّ التروودونتينات فصيلة فرعية من ديناصورات التروودونتيد . استُخدمت هذه الفصيلة الفرعية لأول مرة عام 2017 للإشارة إلى مجموعة التروودونتيدات المنحدرة من السلف المشترك الأخير لـ Gobivenator mongoliensis و Zanabazar junior ، ولكن أُعيد تعريفها لاحقًا لتكون المجموعة الأقل شمولًا التي تضم Saurornithoides mongoliensis و Troodon formosus ، وذلك باستخدام النوع النمطي لهذه المجموعة. [ 25 ] [ 2 ] [ 4 ] فيما يلي مخطط تصنيفي للترودونتينات كما نشره آرون فان دير ريست وفيل كوري عام 2017. [ 25 ]

علم الأحياء القديمة

بيض Prismatoolithus levis ، الذي يُعتقد أنه قد تم وضعه بواسطة أحد أنواع التروودونتيدات

وُصفت العديد من أعشاش التروودونتيدات، بما في ذلك بيض يحتوي على أجنة متحجرة. وقد طُورت فرضيات حول تكاثر التروودونتيدات انطلاقًا من هذه الأدلة (انظر التروودون ). تُظهر بعض أحافير التروودونتات ، بما في ذلك عينات من ماي وسينورنيثويدس ، أن هذه الحيوانات كانت تجثم مثل الطيور، برؤوسها مطوية تحت أطرافها الأمامية. [ 26 ] تدعم هذه الأحافير، بالإضافة إلى العديد من أوجه التشابه الهيكلية مع الطيور والديناصورات ذات الريش، فكرة أن التروودونتيدات ربما كانت تمتلك غطاءً ريشيًا يشبه غطاء الطيور. ويُعزز اكتشاف التروودونتيدات البدائية كاملة الريش، مثل جيانيانهوالونغ ، هذه الفكرة.

في عام ٢٠٠٤، وصف مارك نوريل وزملاؤه جمجمتين جزئيتين لتروودونتيد (رقمي العينة IGM 100/972 وIGM 100/974) عُثر عليهما في عش بيض أوفيرابتوريد في تكوين دجادوختا في منغوليا. من المؤكد أن العش يعود لأوفيرابتوروصور ، إذ لا يزال جنين أوفيرابتوريد محفوظًا داخل إحدى البيضات. وصف نوريل وآخرون (١٩٩٤) الجمجمتين الجزئيتين لأول مرة على أنهما درومايوصوريد، لكن أعيد تصنيفهما إلى التروودونتيد بايرونوصور بعد مزيد من الدراسة. [ ١٢ ] [ ٢٧ ] كانت التروودونتيدات إما حديثة الفقس أو أجنة، وتلتصق بها شظايا من قشرة البيض، على الرغم من أنها تبدو قشرة بيض أوفيرابتوريد. يُعد وجود ترودونتيدات صغيرة في عش أوفيرابتوريد لغزًا محيرًا. تشمل الفرضيات التي تفسر كيفية وصولها إلى هناك أنها كانت فريسة للأوفيرابتوريد البالغ، أو أنها كانت هناك لتفترس صغار الأوفيرابتوريد، أو أن بعض التروودونتيدات ربما كانت طفيليات أعشاش . [ 28 ]

تغذية

تبين أن نظام تغذية التروودونتيدات نموذجي للثيروبودات السيلوروصورية، حيث لوحظت طريقة التغذية المميزة "بالثقب والسحب" أيضاً في ثيروبودات أخرى مثل الدروميوصورات والتيرانوصورات . تشير دراسات أنماط التآكل على أسنان الدروميوصورات، التي أجرتها أنجليكا توريس وآخرون ، إلى أن أسنان الدروميوصورات تشترك في أنماط تآكل مماثلة لتلك الموجودة في المجموعات المذكورة آنفاً. ومع ذلك، أظهر التآكل المجهري على الأسنان أن الدروميوصورات ربما فضلت فرائس أكبر حجماً من التروودونتيدات التي غالباً ما تشاركها بيئتها. من المحتمل أن هذه الاختلافات في التفضيلات الغذائية سمحت لها بالعيش في نفس النظم البيئية. أشارت الدراسة نفسها أيضًا إلى أن الدرومايوصورات، مثل الدروميوصور والسورورنيثوليستس (اثنان من الدرومايوصورات التي تم تحليلها في الدراسة)، كانت على الأرجح تتضمن العظام في نظامها الغذائي، وكانت أكثر تكيفًا للتعامل مع الفرائس المقاومة، بينما كانت التروودونتيدات، المجهزة بفكوك أضعف، تفترس الحيوانات ذات الأجسام الرخوة، وفرائس مثل اللافقاريات والجيف، التي كانت إما غير متحركة أو يُحتمل ابتلاعها كاملة. [ 29 ] [ 30 ] تشير نسب الباريوم/الكالسيوم والسترونتيوم/الكالسيوم الموجودة في مينا أسنان التروودونتيدات من تكوين أولدمان إلى أنها كانت تتغذى على نظام غذائي مختلط، من النباتات إلى القارتة. [ 31 ]

رحلة جوية

عينة نموذجية من جينفينجوبتريكس تتميز بريش طويل

بالمقارنة بمعظم الطيور الأخرى، فإن التروودونتيدات غير متخصصة في الحركة الجوية. ومع ذلك، فإن جينفينجوبتريكس يُصنف ضمن مجموعة قريبة من الثيروبودات غير الطائرة المعروفة بقدرتها على الطيران، مثل ميكرورابتور وراهونافيس . [ 32 ]

تطور الطيور

تُعدّ التروودونتيدات ذات أهمية بالغة في أبحاث أصل الطيور، نظرًا لتشابهها في العديد من الخصائص التشريحية مع الطيور البدائية. ومن أهمّها، أن هيسبيرورنيثويدس (لوري)، وهو أحد التروودونتيدات المكتملة نسبيًا، عُثر عليه في تكوين موريسون الجوراسي المتأخر ، أي في الفترة الزمنية القريبة من ظهور الأركيوبتركس . ويُمثّل اكتشاف التروودونتات الجوراسية دليلًا ماديًا قاطعًا على وجود الديناصورات المُشتقّة قبل ظهور الطيور. وتُفنّد هذه الحقيقة بقوة " المفارقة الزمنية " التي يستشهد بها المعارضون القلائل المتبقّون لفكرة وجود صلة وثيقة بين الطيور والديناصورات. [ 33 ]

علم الأمراض القديمة

تم تشخيص مجموعة متنوعة من الأمراض القديمة في عظام مشط القدم لدى فصيلة التروودونتيد في ألبرتا. تشمل هذه الأمراض كسورًا سطحية في القشرة العظمية أدت إلى تكوّن نسيج عظمي مستقر مزمن، وكسرًا طفيفًا ناتجًا عن إجهاد في موضع ارتكاز عضلة الساق الخلفية الجانبية. وكشفت عينة ثالثة عن مرض أثر على القدم بشكل أوسع، مما أدى إلى تكوّن نسيج عظمي مزمن في جميع أنحاء جسم العظم، بالإضافة إلى التهاب مزمن في المفصل البعيد لعظم مشط القدم الرابع وتشوه عظم مشط القدم الثاني. [ 34 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ^ لي ، س. لي، Y.-N.؛ بارك، J.-Y.؛ كيم، S.-H.؛ بادامخاتان، Z .؛ إيدرسيخان، د.؛ تسوغتباتار، ك. (2024). "أول ترودونتيد (ديناصورات: ثيروبودا) من تكوين بارونجويوت الطباشيري العلوي في منغوليا" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 43 (6). e2364746. دوى : 10.1080/02724634.2024.2364746 .
  2. 1 2 3 لوفيفر، أوليس؛ كاو، أندريا؛ سينكوتا، أودي؛ هو، دونجيو. تشينسامي، أنوسويا؛ إسكويلييه، فرانسوا؛ جودفروت، باسكال (2017). “ثيروبود جوراسي جديد من الصين يوثق خطوة انتقالية في البنية الكلية للريش”. علم الطبيعة . 104 ( 9– 10): 74. بيب كود : 2017SciNa.104...74L . دوى : 10.1007/s00114-017-1496-ذ . بميد 28831510 . S2CID 32780661 .  
  3. ↑ كوبوتا، ك.؛ كوباياشي، ي.؛ إيكيدا، ت. (2024). "كشف ديناصور ترودونتيني من العصر الطباشيري المبكر (ديناصورات: ثيروبودا) من تكوين أوهياماشيمو في اليابان عن التطور المبكر لفصيلة التروودونتينيات" . التقارير العلمية . 14 (1) 16392. Bibcode : 2024NatSR..1416392K . doi : 10.1038/ s41598-024-66815-2 . PMC 11272788. PMID 39054320 .  
  4. هارتمان ، سكوت؛ مورتيمر، ميكي؛ وال، ويليام ر.؛ لوماكس، دين ر.؛ ليبينكوت، جيسيكا؛ لوفليس، ديفيد م. (10 يوليو 2019). " ديناصور بارافيان جديد من العصر الجوراسي المتأخر في أمريكا الشمالية يدعم فرضية اكتساب الطيران لدى الطيور في وقت متأخر" . PeerJ . 7 e7247 . Bibcode : 2019PeerJ...7e7247H . doi : 10.7717/peerj.7247 . ISSN 2167-8359 . PMC 6626525. PMID 31333906 .   
  5. ↑ ويلز، سيمون؛ أندروود، تشارلي جيه؛ باريت، بول إم. (2023). مانيون، فيليب (محرر). "التعلم الآلي يؤكد سجلات جديدة لثيروبودات مانيرابتوران في حيوانات الفقاريات الدقيقة في العصر الجوراسي الأوسط في المملكة المتحدة" . أوراق في علم الأحياء القديمة . 9 (2) e1487. Bibcode : 2023PPal....9E1487W . doi : 10.1002/spp2.1487 . ISSN 2056-2799 . 
  6. ↑ غوسوامي، أ.؛ براساد، جي في آر؛ فيرما، أ.؛ فلين، جي جي؛ بنسون، روجر بي جي (16 أبريل 2013). "ديناصور من فصيلة التروودونتيد من أواخر العصر الطباشيري في الهند" . مجلة نيتشر كوميونيكيشنز . 4 (1): 1703. رمز Bibcode : 2013NatCo...4.1703G . doi : 10.1038/ncomms2716 . ISSN 2041-1723 . PMID 23591870 .  
  7. ↑ ديمان، هـ.؛ بارفيز، ف.؛ غوسوامي، أ.؛ براساد، جي في آر (2026). "سن ثيروبود ثانٍ من حوض كافيري يؤكد وجود ديناصورات ترودونتيد في العصر الطباشيري في الهند". السجل التشريحي . doi : 10.1002/ar.70280 .
  8. ↑ دينغ، أ.؛ بيتمان، م.؛ أبشرش، ب.؛ أوكونور، ج.؛ فيلد، د.ج.؛ شو، ش. (21 أغسطس 2020). "الجغرافيا الحيوية لثيروبودات السيلوروصور وتأثيرها على تاريخها التطوري" . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . hdl : 2246/7237 . تاريخ الاسترجاع : 14 ديسمبر 2023 .
  9. ↑ جون تشانغ لو؛ لي شو؛ يونغ تشينغ ليو؛ شينغ لياو تشانغ؛ سونغ هاي جيا؛ تشيانغ جي (2010). "نوع جديد من التروودونتيدات (ثيروبودا: تروودونتيداي) من العصر الطباشيري المتأخر في وسط الصين، وانتشار التروودونتيدات الآسيوية" (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 55 (3): 381-388 . doi : 10.4202/app.2009.0047 . S2CID 55220748 . 
  10. ↑ كوري، بي جيه (1985). "التشريح الجمجمي لـ Stenonychosaurus inequalis (Saurischia, Theropoda) وعلاقته بأصل الطيور" (ملف PDF) . المجلة الكندية لعلوم الأرض . 22 (11): 1643-1658 . Bibcode : 1985CaJES..22.1643C . doi : 10.1139/e85-173 .
  11. ↑ كاستانهينها، ر.؛ ماتيوس، أ. (2006). "حول عدم التناظر بين الجانبين الأيمن والأيسر في الديناصورات". مجلة علم الحفريات الفقارية . 26 (ملحق 3): 48أ. doi : 10.1080/02724634.2006.10010069 . S2CID 220413406 . 
  12. 1 2 ماكوفيكي، بيتر ج.؛ نوريل، مارك أ. (2004). "ترودونتيداي". في ويشامبل، ديفيد ب. دودسون، بيتر. أوسمولسكا، هالزكا (محرران). الديناصورات ( الطبعة الثانية). بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 184 – 195. ISBN   978-0-520-24209-8.
  13. ↑ هولتز، تي آر جونيور؛ برينكمان، دي إل؛ تشاندلر، سي إل (1998). "القياسات المورفومترية للأسنان وعادات التغذية المحتملة للديناصور الثيروبود ترودون " (ملف PDF) . جايا . 15 : 159-166 .
  14. ↑ كوري، بي جيه؛ دونغ، زد (2001). "معلومات جديدة عن التروودونتيدات الطباشيرية (الديناصورات، الثيروبودات) من جمهورية الصين الشعبية" (ملف PDF) . المجلة الكندية لعلوم الأرض . 38 (12): 1753-1766 . Bibcode : 2001CaJES..38.1753C . doi : 10.1139/e01-065 .
  15. ↑ فان، يوي تشي؛ ميلر، كيس فنسنت؛ بيتمان، مايكل (13 فبراير 2026). "النظام الغذائي لديناصورات التروودونتيد الشبيهة بالطيور: توليف لسلالة مثيرة للجدل" . المراجعات البيولوجية . doi : 10.1002/brv.70145 . ISSN 1464-7931 . تم الاطلاع عليه في 14 مارس 2026 - عبر مكتبة وايلي الإلكترونية. 
  16. ↑ كولين، توماس م.؛ كوزنز، برايان ل. (15 نوفمبر 2023). "رؤى بيوجيوكيميائية جديدة حول علم البيئة القديمة الأرضية في حقبة الحياة الوسطى ودليل على التغذية المختلطة لدى ديناصورات التروودونتيد". نشرة الجمعية الجيولوجية الأمريكية . 136 ( 7-8 ): 2689-2701 . doi : 10.1130/b37077.1 . ISSN 0016-7606 . S2CID 265241862 .  
  17. ↑ فاولر، د. و.؛ فريدمان، إ. أ.؛ سكانيللا، ج. ب.؛ كامبيك، ر. إ. (2011). " علم البيئة المفترسة لـ Deinonychus وأصل رفرفة الأجنحة لدى الطيور" . PLOS ONE . 6 (12) e28964. Bibcode : 2011PLoSO...628964F . doi : 10.1371/journal.pone.0028964 . PMC 3237572. PMID 22194962 .  
  18. ↑ نوفاس، فرناندو إي؛ بول، دييغو (2005). "أدلة جديدة على ديناصورات دينونيكوصور من العصر الطباشيري المتأخر في باتاغونيا" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 433 (7028): 858-861 . Bibcode : 2005Natur.433..858N . doi : 10.1038/nature03285 . PMID: 15729340. S2CID : 4413316 .  
  19. 1 2 تيرنر، اه؛ ماكوفيتشي، بي جي؛ نوريل، MA (2012). “مراجعة لمنهجيات Dromaeosaurid و Paravian Phylogeny” (PDF) . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 371 : 1– 206. دوى : 10.1206/748.1 . S2CID 83572446 . 
  20. ↑ تسويهيجي، ت.؛ بارسبولد، ر.؛ واتابي، م.؛ تسوغتباتار، ك.؛ تشينزوريغ، ت.؛ فوجياما، ي.؛ سوزوكي، س. (2014). "ثيروبود تروودونتيد محفوظ بشكل رائع مع معلومات جديدة عن بنية الحنك من العصر الطباشيري العلوي في منغوليا". ناتورفيسنشافتن . 101 ( 2): 131-142 . Bibcode : 2014NW....101..131T . doi : 10.1007/s00114-014-1143-9 . PMID 24441791. S2CID 13920021 .  
  21. ↑ غاو، سي.؛ مورشهاوزر، إي إم؛ فاريكيو، دي جيه؛ ليو، جيه.؛ تشاو، بي. (2012). فاركي، أندرو أ. (محرر). "تنين ثانٍ نائم نومًا عميقًا: تفاصيل تشريحية جديدة عن التروودونتيد الصيني مي لونغ مع دلالات على علم الوراثة وعلم الحفريات" . PLOS ONE . 7 (9) e45203. Bibcode : 2012PLoSO...745203G . doi : 10.1371/journal.pone.0045203 . PMC 3459897. PMID 23028847 .  
  22. ↑ كاي-تشي شين؛ بو تشاو؛ تشون-لينغ غاو؛ جون-تشانغ لو؛ مارتن كوندرات (2017). "ديناصور جديد من فصيلة التروودونتيد ( Liaoningvenator curriei gen. et sp. nov.) من تكوين ييشيان الطباشيري المبكر في مقاطعة لياونينغ الغربية". مجلة العلوم الجيولوجية الصينية . 38 (3): 359-371 . doi : 10.3975/cagsb.2017.03.06 .
  23. ↑ بروسات، ستيفن لويس؛ لويد، جي تي؛ وانغ، إس سي؛ نوريل، مارك أ. (2014). "التكوين التدريجي لبنية جسم الطيور بلغ ذروته في معدلات تطور سريعة خلال مرحلة الانتقال من الديناصورات إلى الطيور" . علم الأحياء الحالي . 24 (20): 2386-92 . Bibcode : 2014CBio...24.2386B . doi : 10.1016/j.cub.2014.08.034 . PMID 25264248. S2CID 8879023 .  
  24. ↑ كايزي شين؛ جون تشانغ لو؛ سيزهاو ليو؛ مارتن كوندرات؛ ستيفن إل. بروسات؛ هايلونغ غاو (2017). "ديناصور جديد من فصيلة التروودونتيد من تكوين ييشيان الطباشيري السفلي في مقاطعة لياونينغ، الصين" . مجلة أكتا جيولوجيكا سينيكا (النسخة الإنجليزية) . 91 (3): 763-780 . Bibcode : 2017AcGlS..91..763S . doi : 10.1111/1755-6724.13307 . hdl : 20.500.11820/dc010682-fce0-4db4-bef6-7b2b29f5be8a . S2CID 129939153 . 
  25. 1 2 فان دير ريست، أ. ج.؛ كوري، ب. ج. (2017). "الترودونتيدات (ثيروبودا) من تكوين حديقة الديناصورات، ألبرتا، مع وصف لتصنيف جديد فريد: دلالات على تنوع الديناصورات من فصيلة دينونيكوصور في أمريكا الشمالية". المجلة الكندية لعلوم الأرض . 54 (9): 919-935 . Bibcode : 2017CaJES..54..919V . doi : 10.1139/cjes-2017-0031 . hdl : 1807/78296 .
  26. ↑ شو؛ نوريل (2004). "ديناصور جديد من فصيلة التروودونتيدات من الصين بوضعية نوم شبيهة بالطيور" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 431 (7010): 838-841 . Bibcode : 2004Natur.431..838X . doi : 10.1038/nature02898 . PMID: 15483610. S2CID : 4362745 .  
  27. ↑ بيفر، جي إس؛ نوريل، إم إيه (2009). "جمجمة بايرونوصور (ترودونتيداي) في فترة ما حول الولادة مع ملاحظات حول التطور الجمجمي للثيروبودات البارافيانية" . مجلة المتحف الأمريكي (3657): 51. doi : 10.1206/650.1 .
  28. ↑ نوريل، مارك أ.؛ كلارك، جيمس م.؛ داشزيفيج، ديمبيريلين؛ بارسبولد، رينشن؛ تشيابي، لويس م.؛ ديفيدسون، إيمي ر.؛ ماكينا، مالكولم س.؛ بيرل، ألتانغيريل؛ نوفاسيك، مايكل ج. (4 نوفمبر 1994). "جنين ديناصور ثيروبود وصلة قرابة بيض ديناصورات فلامينغ كليفس". مجلة ساينس . 266 (5186): 779-782 . Bibcode : 1994Sci...266..779N . doi : 10.1126/science.266.5186.779 . PMID 17730398. S2CID 22333224 .  
  29. ↑ "تآكل أسنان الديناصورات يُلقي الضوء على حياتها المفترسة" . ساينس ديلي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 فبراير 2019 .
  30. ↑ غوارينو، بن (27 أبريل 2018). "خدوش على أسنان الديناصورات تكشف عن عاداتها الغذائية الشرسة والفعالة - صحيفة واشنطن بوست" . صحيفة واشنطن بوست .
  31. ↑ كولين، توماس م.؛ كوزنز، برايان ل. (15 نوفمبر 2023). "رؤى بيوجيوكيميائية جديدة حول علم البيئة القديمة الأرضية في حقبة الحياة الوسطى ودليل على التغذية المختلطة لدى ديناصورات التروودونتيد" . نشرة الجمعية الجيولوجية الأمريكية . 136 ( 7-8 ): 2689-2701 . doi : 10.1130/B37077.1 . ISSN 0016-7606 . تم الاطلاع عليه في 21 فبراير 2025 - عبر GeoScienceWorld. 
  32. ↑ باي، ر.؛ بيتمان، م.؛ غولوبوف، ب.أ.؛ ديتشيتشي، ت.أ.؛ حبيب، م.ب.؛ كاي، ت.ج.؛ لارسون، هـ.س.إ.؛ نوريل، م.أ.؛ بروسات، س.ل.؛ شو، ش. (18 أبريل 2020). "إمكانية الطيران بمساعدة الطاقة تقترب منها مجموعة واسعة من أقارب الطيور المقربين، ولكن يتم تحقيقها بشكل انتقائي". bioRxiv 10.1101/2020.04.17.046169 . 
  33. ↑ هو، د.؛ هو، ل.؛ تشانغ، ل.؛ شو، ش. (2009). "ثيروبود من فصيلة التروودونتيدات، من الصين، يعود إلى ما قبل الأركيوبتركس ، ذو ريش طويل على مشط القدم". مجلة نيتشر . 461 (7264): 640-643 . Bibcode : 2009Natur.461..640H . doi : 10.1038/nature08322 . PMID: 19794491. S2CID : 205218015 .  
  34. ↑ غاروس، كريستيانا و.؛ باورز، مارك ج.؛ داير، آرون د.؛ كوري، فيليب جون (19 أبريل 2025). "تحليل الأنسجة العظمية لعظام مشط القدم يكشف معلومات جديدة عن علم الأمراض وتاريخ حياة التروودونتيدات من تكوين حديقة الديناصورات الكامباني، ألبرتا، كندا" . مجلة التشريح . 247 ( 3-4 ): 736-764 . doi : 10.1111/joa.14262 . ISSN 0021-8782 . PMC 12397072. PMID 40252006 .