الرشاشية الصفراء

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة

فطر الرشاشية الصفراء في طبق بتري

فطر الرشاشية الصفراء ( Aspergillus flavus) هو فطر مترمم وممرض [ 1 ] واسع الانتشار عالميًا . [ 2 ] ويُعرف بقدرته على استعمار الحبوب والبقولياتوالمكسرات . عادةً ما يتطور تعفن ما بعد الحصاد أثناء الحصاد أو التخزين أو النقل. يُشتق اسمه العلمي flavus من الكلمة اللاتينية التي تعني الأصفر، في إشارة إلى اللون الأصفر الذي يُلاحظ غالبًا في أبواغه. قد تحدث عدوى الرشاشية الصفراء أثناء وجود المحاصيل في الحقل (قبل الحصاد)، ولكنها غالبًا لا تظهر عليها أي أعراض ( كمون ) حتى التخزين أو النقل بعد الحصاد. [ 3 ]

إضافةً إلى التسبب في العدوى قبل الحصاد وبعده، تُنتج العديد من السلالات كميات كبيرة من المركبات السامة المعروفة باسم السموم الفطرية ، والتي تُعدّ سامة للثدييات عند تناولها. [ 3 ] كما يُعدّ فطر الرشاشية الصفراء (A. flavus) من مسببات الأمراض الانتهازية للإنسان والحيوان ، حيث يُسبب داء الرشاشيات لدى الأفراد ذوي المناعة الضعيفة. [ 4 ]

التطفل النباتي

يتواجد فطر الرشاشية الصفراء (Aspergillus flavus) عالميًا ككائن حي متطفل في التربة، ويسبب أمراضًا للعديد من المحاصيل الزراعية الهامة. ومن بين العوائل الشائعة لهذا الفطر الحبوب والبقوليات والمكسرات. وعلى وجه التحديد، تسبب عدوى الرشاشية الصفراء تعفن سنابل الذرة وظهور العفن الأصفر في الفول السوداني، سواء قبل الحصاد أو بعده. [ 4 ]

يقضي فطر الرشاشية الصفراء فصل الشتاء في التربة، ويظهر على شكل جراثيم على المواد المتحللة، إما على هيئة خيوط فطرية أو أجسام صلبة . تنبت الأجسام الصلبة لتنتج خيوطًا فطرية إضافية وأبواغًا لا جنسية تُسمى الكونيديا . تنتشر هذه الكونيديا عن طريق الرياح والحشرات، مثل حشرات البق النتن أو بق الليغوس . ويُعزز نمو الرشاشية الصفراء على الأوراق بفعل التلف الناتج عن الحشرات التي تتغذى على الأوراق. [ 5 ] [ 6 ]

قد تحدث العدوى في الحقل، وقبل الحصاد، وبعده، وأثناء التخزين، وأثناء النقل. ومن الشائع أن ينشأ العامل الممرض بينما لا تزال المحاصيل المضيفة في الحقل. ومع ذلك، غالبًا ما تكون أعراض وعلامات العامل الممرض غير مرئية. يمتلك فطر الرشاشية الصفراء (A. flavus) القدرة على إصابة الشتلات عن طريق التبوغ على البذور المصابة. [ 3 ]

في الحبوب، يمكن للممرض أن يغزو أجنة البذور ويسبب العدوى، مما يقلل من الإنبات وقد يؤدي إلى زراعة بذور مصابة في الحقل [ 3 ] . في الذرة، تدخل الأبواغ عبر خيوط الذرة وتصيب الحبوب [ 5 ] [ 6 ] . يمكن للممرض أن يغير لون الأجنة، ويتلف الشتلات، ويقتلها، مما يقلل من جودة الحبوب وسعرها. يزداد انتشار عدوى الرشاشية الصفراء (A. flavus) في وجود الحشرات وأي نوع من الإجهاد الذي يتعرض له النبات المضيف في الحقل نتيجة للتلف. تشمل عوامل الإجهاد تعفن الساق، والجفاف، وتلف الأوراق الشديد، و/أو ظروف التخزين غير المثالية [ 3 ] .

بشكل عام، تزيد ظروف الرطوبة الزائدة ودرجات الحرارة المرتفعة في الحبوب والبقوليات المخزنة من احتمالية إنتاج الأفلاتوكسين بواسطة فطر الرشاشية الصفراء . [ 4 ] ويمكن أن يؤدي استهلاك المنتجات الغذائية والأعلاف الملوثة إلى الإصابة بسرطان الكبد لدى البشر والحيوانات. [ 4 ]

علم التشكل

تتخذ مستعمرات فطر الرشاشية الصفراء عادةً شكل كتل مسحوقية من الأبواغ ذات اللون الأخضر المصفر على السطح العلوي، والذهبي المحمر على السطح السفلي. في كل من الحبوب والبقوليات، تقتصر الإصابة على مناطق صغيرة، وغالبًا ما يُلاحظ تغير لون المناطق المصابة وبهتانها. يتميز هذا الفطر بنموه السريع، وتظهر مستعمراته بملمس مسحوقي. [ 7 ]

ينمو الفطر عادةً عن طريق التفرع الخيطي، مُنتجًا الميسيليوم . وتكون الخيوط الفطرية مُقسّمة وشفافة . وبمجرد استقرارها، يُفرز الميسيليوم إنزيمات أو بروتينات مُحللة قادرة على تكسير العناصر الغذائية المعقدة. لا يُمكن رؤية خيوط الفطر الفردية عادةً بالعين المجردة، ولكن غالبًا ما تُرى الأبواغ الكونيدية التي تُنتج طبقات سميكة من الميسيليوم. الأبواغ الكونيدية هي أبواغ لا جنسية يُنتجها فطر الرشاشية الصفراء (A. flavus) أثناء التكاثر. [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]

تكون حوامل الأبواغ الكونيدية للفطر Aspergillus flavus خشنة وعديمة اللون. وتكون الفياليدات أحادية الصف (مرتبة في صف واحد) وثنائية الصف . [ 7 ]

تم مؤخرًا تحديد جنس Petromyces باعتباره المرحلة التكاثرية الجنسية لفطر Aspergillus flavus ، حيث تتطور الأبواغ الزقية داخل الأجسام الصلبة . [ 4 ] تنشأ الحالة الجنسية لهذا الفطر غيري التزاوج عندما تُزرع سلالات من نوع تزاوج مختلف معًا. [ 10 ] يحدث التكاثر الجنسي بين سلالات متوافقة جنسيًا تنتمي إلى مجموعات توافق خضري مختلفة.

يتميز فطر الرشاشية الصفراء (Aspergillus flavus) ببنية معقدة، ويمكن تصنيفه إلى مجموعتين بناءً على حجم الأجسام الصلبة التي ينتجها. تتكون المجموعة الأولى من سلالات L ذات أجسام صلبة يزيد  قطرها عن 400 ميكرومتر. أما المجموعة الثانية فتتكون من سلالات S ذات أجسام صلبة يقل  قطرها عن 400 ميكرومتر. وتنتج كلتا السلالتين L وS أكثر نوعين شيوعًا من الأفلاتوكسينات (B1 وB2). وتتميز سلالات S بإنتاج الأفلاتوكسين G1 وG2، وهما نوعان لا ينتجهما فطر الرشاشية الصفراء عادةً . [ 4 ] وتُعد سلالة L أكثر ضراوة من سلالة S، ولكنها تنتج كمية أقل من الأفلاتوكسين في المزارع. كما تتميز سلالة L بنقطة توازن أكثر حمضية، وتنتج كمية أقل من الأجسام الصلبة مقارنةً بسلالة S في ظل ظروف أكثر تقييدًا. [ 11 ]

ظروف النمو

يتميز فطر الرشاشية الصفراء (Aspergillus flavus) بقدرته الفريدة على تحمل الحرارة، مما يسمح له بالبقاء والنمو في درجات حرارة لا تستطيع الفطريات الأخرى تحملها. [ 12 ] [ 13 ] وهذا ما يُمكّنه من الازدهار في الظروف الحارة والرطبة. [ 5 ]

درجة الحرارة: يتميز فطر الرشاشية الصفراء (A. flavus) بدرجة حرارة نمو دنيا تبلغ 12 درجة مئوية (54 درجة فهرنهايت) ودرجة حرارة نمو قصوى تبلغ 48 درجة مئوية (118 درجة فهرنهايت)، مع درجة حرارة نمو مثالية تبلغ حوالي 37 درجة مئوية (99 درجة فهرنهايت) . ينمو هذا الفطر بسرعة عند درجات حرارة تتراوح بين 30 و55 درجة مئوية (86-131 درجة فهرنهايت) ، وينمو ببطء عند درجات حرارة تتراوح بين 12 و15 درجة مئوية (54-59 درجة فهرنهايت) ، ويتوقف نموه تقريبًا عند درجات حرارة تتراوح بين 5 و8 درجات مئوية (41-46 درجة فهرنهايت) . [ 3 ] [ 14 ]            

الرطوبة: ينمو فطر الرشاشية الصفراء (A. flavus) عند مستويات رطوبة مختلفة باختلاف المحاصيل. ففي الحبوب النشوية، ينمو عند رطوبة تتراوح بين 13.0 و13.2%. أما في فول الصويا، فينمو عند رطوبة تتراوح بين 11.5 و11.8%. وفي المحاصيل الأخرى، ينمو عند رطوبة 14%. [ 3 ] ينتشر فطر الرشاشية الصفراء في البلدان الاستوائية. [ 4 ] يرتبط الحد الأدنى لنشاط الماء ( a<sub>w </sub>) اللازم للنمو عكسيًا بدرجة الحرارة ، أي أن ارتفاع درجة الحرارة يسمح بانخفاض نشاط الماء . ومن المعروف أن هذا يتراوح بين 0.78 عند 33 درجة مئوية (91 درجة فهرنهايت) و0.84 عند 25 درجة مئوية (77 درجة فهرنهايت) . وقد قدم جيبسون وآخرون (1994) نموذجًا يربط معدل النمو المتوقع بمعاملات نشاط الماء ودرجة الحرارة. [ 15 ]    

إدارة

لا تؤدي الإصابة بفطر الرشاشية الصفراء دائمًا إلى انخفاض غلة المحاصيل وحدها؛ إلا أن أمراض ما بعد الحصاد قد تُقلل إجمالي غلة المحاصيل بنسبة تتراوح بين 10 و30%، وفي الدول النامية التي تُنتج محاصيل سريعة التلف، قد تتجاوز الخسارة الإجمالية 30%. في الحبوب والبقوليات، تُؤدي أمراض ما بعد الحصاد إلى إنتاج السموم الفطرية. [ 3 ] وتُعدّ خسارة الأفلاتوكسين أكبر خسارة اقتصادية يُسببها هذا الفطر. في الولايات المتحدة، تُعتبر تقديرات الخسائر الاقتصادية السنوية للفول السوداني والذرة وبذور القطن والجوز واللوز أقل حدةً مقارنةً بآسيا وأفريقيا. [ 4 ]

لضمان خلو الحبوب والبقوليات من عدوى فطر الرشاشية الصفراء (A. flavus) ، يجب مراعاة شروط معينة قبل الحصاد وأثناءه وبعده. ينبغي الحفاظ على مستويات الرطوبة أقل من 11.5%. كما يجب خفض درجة الحرارة في وحدات التخزين إلى أدنى مستوى ممكن، لأن الفطر لا يستطيع النمو عند درجات حرارة أقل من 5  درجات مئوية. تُسهّل درجة الحرارة المنخفضة عملية التنفس وتمنع زيادة الرطوبة. تُستخدم المبيدات للحد من انتشار الحشرات والعث، التي تُساعد على النمو السريع للفطر. تُساهم الممارسات الصحية، بما في ذلك إزالة البذور القديمة وغير الناضجة، واستبعاد البذور التالفة والمكسورة، والنظافة العامة، في الحد من استعمار الفطر وانتشاره. [ 3 ]

تُعدّ أنظمة التهوية من أكثر الممارسات الإدارية شيوعًا في إدارة الحبوب والبقوليات. حيث يُضخّ الهواء عبر صوامع التخزين بمعدلات تدفق منخفضة، مما يُزيل الرطوبة والحرارة الزائدة. ويُتيح تنظيم تدفق الهواء الحفاظ على نسبة الرطوبة في المنتجات المحصودة عند مستوى ثابت، كما يُخفّض درجة الحرارة داخل الصوامع. ويمكن خفض درجات الحرارة إلى مستوى يسمح بدخول الحشرات والعث في حالة سكون، مما يُقلّل من النمو السريع لمسببات الأمراض. [ 3 ]

تم استكشاف بعض ممارسات المكافحة البيئية للمساعدة في الحد من الإصابة بفطر الرشاشية الصفراء (A. flavus ). وقد أظهرت سلالات المحاصيل المقاومة حماية ضئيلة أو معدومة ضد الظروف البيئية غير المواتية. ومع ذلك، فإن ممارسات الري الجيدة تساعد في تقليل الإجهاد الناتج عن الجفاف، مما يقلل بدوره من احتمالية الإصابة بالمرض. وقد أُجريت بعض الأبحاث لتحديد بروتينات نباتية معينة، سواءً كانت بروتينات مرتبطة بالمرض أو بروتينات مقاومة للجفاف، والتي تحمي من دخول فطر الرشاشية الصفراء . [ 4 ]

تُثبط الزيوت الأساسية لنبات عرق السوس (Glycyrrhiza glabra) النمو. [ 16 ]

المكافحة البيولوجية

لحماية أشجار الجوز ونباتات الذرة المصابة بفطر الرشاشية الصفراء (A. flavus) ، وجد علماء دائرة البحوث الزراعية أن معالجة هذه النباتات بخميرة Pichia anomala تُقلل من نمو هذا الفطر . وأظهرت الدراسة أن معالجة أشجار الفستق بـ P. anomala تثبط نمو الرشاشية الصفراء بنسبة تصل إلى 97% مقارنةً بالأشجار غير المعالجة. [ 17 ] وتتنافس الخميرة بنجاح مع الرشاشية الصفراء على المساحة والمغذيات، مما يحدّ من نموها في نهاية المطاف. [ 18 ]

سلالة Aspergillus flavus AF36 غير مسرطنة وخالية من الأفلاتوكسين، وتُستخدم كمكون فعال في المبيدات الحشرية. تُعدّ AF36 فطرًا مضادًا، وتُستخدم تجاريًا كعامل مكافحة بيولوجية في القطن والذرة للحد من التعرض للأفلاتوكسين. عُزلت AF36 لأول مرة في أريزونا، ووُجدت أيضًا في تكساس. تُزرع على بذور معقمة تُستخدم كناقل ومصدر للمغذيات. بعد الزراعة والاستعمار، وفي وجود رطوبة عالية، تتفوق بذور AF36 النامية على سلالات A. flavus المنتجة للأفلاتوكسين . يُساعد الرياح والحشرات على انتشار جراثيم AF36 غير المنتجة للأفلاتوكسين. [ 19 ] [ 20 ]

الأمراض التي تصيب الحيوانات

فطر الرشاشية الصفراء (Aspergillus flavus) هو فطر انتهازي ممرض قادر على إصابة طيف واسع من الحيوانات والتسبب في أمراضها. وتتأثر معظم النتائج بحالة المناعة لدى المضيف وحجم اللقاح. وقد ثبت أن هذا الفطر شديد الضراوة في حيوانات مثل الفئران والجرذان والأرانب. كما يُعدّ الرشاشية الصفراء من مسببات الأمراض المعروفة في الحيوانات الأليفة والمزرعية كالدجاج والإوز والديك الرومي. وهو أيضاً من مسببات الأمراض المعروفة لدى البشر، إذ يُمكن أن يُسبب طيفاً واسعاً من الأمراض.

في الحيوانات، يمكن تقسيم الأمراض المرتبطة بفطر الرشاشية الصفراء (A. flavus) إلى فئتين رئيسيتين: داء الرشاشيات والتسمم الفطري. داء الرشاشيات هو عدوى فطرية نشطة تبدأ عادةً باستنشاق الأبواغ المحمولة جوًا، مما يؤدي إلى مرض موضعي أو منتشر يصيب أعضاءً مثل الرئتين والجيوب الأنفية أو أنسجة أخرى. أما التسمم الفطري فينتج عن ابتلاع الأفلاتوكسينات، وخاصةً أفلاتوكسين B1. وهي مركبات شديدة السمية ومسرطنة للكبد، وقد تسبب تلفًا في الكبد، وتثبيطًا للمناعة، ونفوقًا في الحيوانات المصابة.

داء الرشاشيات

بعد فطر الرشاشية الدخانية (Aspergillus fumigatus) ، يُعدّ فطر الرشاشية الصفراء (A. flavus) ثاني أكثر مسببات داء الرشاشيات شيوعًا . وهو عدوى فطرية يُسببها هذا الفطر. تحدث العدوى الأولية نتيجة استنشاق الأبواغ، التي تُرجّح استقرارها في الجهاز التنفسي العلوي. وقد طُرحت فرضية مفادها أن ترسب أحجام معينة من الأبواغ قد يكون عاملًا رئيسيًا في شيوع الرشاشية الصفراء كسبب رئيسي لالتهاب الجيوب الأنفية الفطري والعدوى الجلدية والالتهاب الرئوي الفطري غير الغازي. بعد الإصابة، ينتشر الفطر عادةً إلى أعضاء مثل الكبد والكلى والدماغ والرئتين، وتموت الحيوانات المصابة في غضون أيام إلى أسبوعين. [ 5 ] أظهرت الدراسات التجريبية على الفئران أن العدوى شديدة الضراوة. وتُعدّ البلدان ذات المناخ شبه الجاف أو الجاف، مثل المملكة العربية السعودية ومعظم دول أفريقيا، أكثر عرضة للإصابة بداء الرشاشيات. [ 5 ] الجرعات المعدية اللازمة لإحداث هذا المرض الفتاك أقل بكثير من أي نوع آخر من أنواع فطر الرشاشيات. بعد الإصابة، تتمركز الأبواغ بسرعة في الرئتين والكبد، ثم تنتشر إلى الكليتين والدماغ. ونظرًا لنمو الفطر، تحدث الوفاة في غضون 5 إلى 10 أيام. وقد لوحظ في الدراسات التجريبية التي أُجريت على الفئران والأرانب أنماط عدوى مماثلة، حيث تحدث الوفاة عادةً في غضون 7 إلى 10 أيام. [ 5 ]

في المناخات الاستوائية والدافئة، ثبت أن فطر الرشاشية الصفراء (A. flavus) يُسبب التهاب القرنية في حوالي 80% من حالات العدوى. ويُعالج هذا النوع من العدوى عادةً بأدوية مضادة للفطريات مثل الأمفوتريسين ب ، والإيتراكونازول ، والفوريكونازول ، والبوساكونازول ، والكاسبوفنجين ؛ إلا أنه لوحظت بعض المقاومة للفطريات تجاه الأمفوتريسين ب، والإيتراكونازول، والفوريكونازول. [ 5 ]

التسمم الفطري

في عام ١٩٦٠، نفقت حوالي ١٠٠ ألف ديك رومي في مزرعة إنجليزية. وكشف التحقيق في سبب النفوق أن مصدر الغذاء الرئيسي، وهو دقيق الفول السوداني، كان ملوثًا بفطر الرشاشية الصفراء (A. flavus ). تم عزل الفطر، وزراعته في مزرعة نقية، ثم أُصيبت مجموعة من الديوك الرومية السليمة. وتسببت هذه المزرعة النقية في نفوق الديوك الرومية السليمة. وأظهر التحليل الكيميائي لسبب النفوق إنتاج أربع مواد كيميائية سامة، سُميت الأفلاتوكسينات نسبةً لاكتشافها في فطر الرشاشية الصفراء . وأظهرت عمليات تشريح الديوك الرومية أن الأفلاتوكسينات استهدفت الكبد، إما بقتل خلايا الأنسجة تمامًا أو بتحفيز تكوين الأورام. وأدى اكتشاف الأفلاتوكسينات إلى تغييرات جوهرية في الممارسات الزراعية واللوائح المتعلقة بزراعة الحبوب والبقوليات وحصادها وتخزينها. [ ٢١ ]

تتأثر كمية الأفلاتوكسينات التي ينتجها فطر الرشاشية الصفراء (A. flavus) بالعوامل البيئية. ففي حال وجود كائنات فطرية منافسة أخرى على النباتات المضيفة، يكون إنتاج الأفلاتوكسينات منخفضًا. أما في حال وجود كائنات فطرية غير منافسة على النباتات المضيفة، فقد يكون إنتاج الأفلاتوكسينات مرتفعًا جدًا. كما تُعد طبيعة النبات المضيف عاملًا مهمًا في إنتاج الأفلاتوكسينات. فنمو فطر الرشاشية الصفراء بكثافة على فول الصويا ينتج كمية قليلة جدًا من الأفلاتوكسينات. بينما ينتج نموه بكثافة على الفول السوداني وجوزة الطيب والفلفل، مدعومًا بزيادة نسبة الرطوبة وارتفاع درجات الحرارة، تركيزات عالية من الأفلاتوكسينات. أما نمو فطر الرشاشية الصفراء على التوابل فينتج تركيزات منخفضة من الأفلاتوكسينات طالما بقيت التوابل جافة. [ 21 ]

تختلف حساسية الأنواع بشكل كبير عند تعرضها للأفلاتوكسينات. يُعد سمك السلمون المرقط شديد الحساسية عند تركيز 20 جزءًا في البليون ، مما يُسبب أورام الكبد لدى نصف أفراده. وتُصاب الجرذان البيضاء بسرطان الكبد عند تعرضها لتركيز 15 جزءًا في البليون. [ 21 ] كما تُصاب الخنازير الصغيرة والبط والديك الرومي بالمرض وتموت عند تعرضها لجرعات عالية من الأفلاتوكسين. أما الأبقار الحوامل والخنازير البالغة والأبقار والأغنام، فتُصاب بالضعف والنزيف المعوي والوهن وبطء النمو والغثيان وفقدان الشهية، بالإضافة إلى زيادة قابليتها للإصابة بالعدوى. [ 3 ]

الأفلاتوكسينات الأربعة الرئيسية التي ينتجها فطر الرشاشية الصفراء هي B1 وB2 وG1 وG2. وينتج هذا النوع من السموم الرئيسية عن سلالات معينة من هذا الفطر . يُعد الأفلاتوكسين B1 أكثر المركبات الطبيعية سميةً وقدرةً على التسبب بسرطان الكبد. كما ينتج فطر الرشاشية الصفراء مركبات سامة أخرى، منها ستيريغماتوسيستين ، وحمض سيكلوبيازونيك ، وحمض الكوجيك ، وحمض بيتا-نيتروبروبيونيك، وأسبيرتوكسين، وأفلاتريم، وجليوتوكسين ، وحمض أسبيرجيليك. [ 5 ]

في البشر، قد يؤدي إنتاج الأفلاتوكسين بواسطة فطر الرشاشية الصفراء (A. flavus) إلى التهاب الكبد الحاد ، وتثبيط المناعة، وسرطان الخلايا الكبدية ، وقلة العدلات . ويزيد غياب أي تنظيم لفحص هذا الفطر في البلدان التي تشهد انتشارًا واسعًا لالتهاب الكبد الفيروسي من خطر الإصابة بسرطان الخلايا الكبدية بشكل كبير. [ 22 ] وقد نُسبت وفيات عشرة من دعاة الحفاظ على التراث، الذين كانوا حاضرين أثناء فتح مقبرة تعود للقرن الخامس عشر في كراكوف، بولندا، في سبعينيات القرن الماضي، إلى الأفلاتوكسينات المنبعثة من فطر الرشاشية الصفراء (A. flavus) الموجود في المقبرة. [ 23 ] [ 24 ]

بعد الوفاة المبكرة لعدد من العلماء البولنديين عقب فتح قبر الملك البولندي (ودوق ليتوانيا الأكبر) كازيمير الرابع ياغيلون في القرن الخامس عشر عام 1973 ، حدد عالم الأحياء الدقيقة بوليسواف سميك وجود فطر الرشاشية الصفراء في عينات مأخوذة من القبر، وأشارت تقارير إعلامية إلى أن السبب المحتمل للوفيات هو الأفلاتوكسينات التي ينتجها هذا الفطر. [ 25 ]

وقد أشير لاحقاً إلى أنه ربما ساهم أيضاً في بعض الوفيات التي أعقبت اكتشاف مقبرة الفرعون المصري توت عنخ آمون عام 1922 وافتتاحها ، ولا سيما وفيات اللورد كارنارفون وجورج جاي غولد وآرثر ميس ، [ 25 ] [ 26 ] على الرغم من أن هذه الصلة محل خلاف (على الأقل في حالة كارنارفون). [ 26 ]

مراجع

  1. ^ ماسايوكي ماتشيدا. كاتسوياي جومي (2010).الرشاشيات : البيولوجيا الجزيئية وعلم الجينوم . دار هورايزون ساينتيفيك للنشر. ص  157. ISBN 978-1-904455-53-0.
  2. ^ راميريز كاميجو، لوس أنجلوس؛ زولواغا-مونتيرو، أ؛ لازارو إسكوديرو، MA؛ هيرنانديز كيندال، VN؛ بايمان، ب. (2012). “جغرافيا الفطريات العالمية Aspergillus flavus : هل كل شيء في كل مكان؟”. بيولوجيا الفطريات . 116 (3): 452– 463. بيب كود : 2012FunB ..116..452R . دوى : 10.1016/j.funbio.2012.01.006 . بميد 22385627 . 
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 أغريوس، جورج ن. (2005). علم أمراض النبات: الطبعة الخامسة . دار النشر الأكاديمية إلسيفير. ص 922. ISBN  978-0-12-044565-3.
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 أمايكي، ساوري؛ نانسي ب. كيلر (2011). " Aspergillus flavus ". المراجعة السنوية لعلم أمراض النبات . 49 (1): 107-133 . Bibcode : 2011AnRvP..49..107A . doi : 10.1146/annurev-phyto-072910-095221 . PMID 21513456 . 
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 هدايتي، إم تي؛ إيه سي باسكوالوتو؛ بي إيه وارن؛ بي. بوير؛ دي دبليو دينينغ (2007). " الرشاشية الصفراء : ممرض بشري، ومسبب للحساسية، ومنتج للسموم الفطرية" . علم الأحياء الدقيقة . 153 (6): 1677-1692 . doi : 10.1099/mic.0.2007/007641-0 . PMID 17526826 . 
  6. 1 2 دينر، يو إل؛ آر جيه كول؛ تي إتش ساندرز؛ جي إيه باين؛ إل إس لي؛ إم إيه كليتش (1987). "علم أوبئة تكوين الأفلاتوكسين بواسطة فطر الرشاشية الصفراء ". المراجعة السنوية لعلم أمراض النبات . 25 : 249-270 . doi : 10.1146/annurev.phyto.25.1.249 .
  7. ١ ٢ ٣ " أنواع فطر الرشاشيات " . الفطريات: أوصاف . doctorfungus. مؤرشف من الأصل في ٢٠ نوفمبر ٢٠١٠. تم الاطلاع عليه في ٢٣ أكتوبر ٢٠١٢ .
  8. ↑ " Aspergillus " . ويكي الميكروبات . Microbewiki . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 أكتوبر 2012 .
  9. ↑ أليكسوبولوس، سي جيه (1996). مدخل إلى علم الفطريات . جون وايلي وأولاده، ص 869. ISBN  978-0-471-52229-4.
  10. ↑ هورن، ب. و.، مور ، ج. ج.، كاربون، إ. (2009). "التكاثر الجنسي في فطر الرشاشية الصفراء " . مجلة علم الفطريات . 101 (3): 423-429 . doi : 10.3852/09-011 . PMID 19537215. S2CID 20648447 .  
  11. ↑ بي جيه كوتي (1989). "ضراوة وخصائص زراعة سلالتين من فطر الرشاشية الصفراء الممرضة للقطن" (ملف PDF) . علم أمراض النبات . 79 (7): 808-814 . رمز Bibcode : 1989PhPat..79..808C . doi : 10.1094/Phyto-79-808 . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 2016-03-05.
  12. ↑ ماهاتا، براناب كومار؛ داس، ريجينا شارميلا؛ بان، أرتشانا؛ موثوسامي، بابيلاكشمي (18 فبراير 2022). "الأوصاف المورفولوجية الجوهرية، والتحليل الوراثي، وتعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة لأنواع فطر الرشاشيات من الشمر الشائع" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 13 832320. doi : 10.3389/fmicb.2022.832320 . ISSN 1664-302X . PMC 8894770. PMID 35250948 .   
  13. ↑ أكبومي، أولوبونمي أو.؛ ​​أوكونكو، كوسيسوتشوكو إي.؛ غبيمري، أغوغو سي.؛ أكبومي، كوفو جي.؛ غوش، سوميا؛ أحمدي، شاهين؛ باناش، أرتور إم. (2021-07-01). "التحمل الحراري والنشاط السليلوزي للفطريات المعزولة من التربة/مخلفات المواد في المنطقة الصناعية في نيجيريا" . علم الأحياء الدقيقة الحالي . 78 (7): 2660-2671 . doi : 10.1007/s00284-021-02528-3 . ISSN 1432-0991 . PMID 34002268 .  
  14. ↑ " Aspergillus flavus " . مركز أبحاث الفطريات المتكاملة . مؤرشف من الأصل بتاريخ 2013-06-09 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2012-12-05 .
  15. ↑ بيت، جون (2009). الفطريات وفساد الأغذية . مدينة نيويورك: سبرينغر-فيرلاغ . ISBN 978-0-387-92206-5. OCLC 437346680 . رقم الكتاب المعياري الدولي (ISBN) 978-1-4899-8409-8رقم الكتاب المعياري الدولي ( ISBN) 978-0-387-92207-2.
  16. ↑ ماميدوف، ناظم أ.؛ إيغامبردييفا، ديلفوزا (2019). "المكونات الكيميائية النباتية والتأثيرات الدوائية لعرق السوس: مراجعة". صحة النبات والإنسان، المجلد 3. تشام: دار نشر سبرينغر . الصفحات 1-21 . doi : 10.1007/978-3-030-04408-4_1 . ISBN  978-3-030-04407-7. S2CID 104427400 . 
  17. ↑ "الخميرة المفيدة تحارب الأفلاتوكسين الملوث للأغذية : وزارة الزراعة الأمريكية - خدمة البحوث الزراعية" . www.ars.usda.gov . 
  18. ↑ "الخميرة المفيدة تحارب الأفلاتوكسين الملوث للأغذية" . خدمة البحوث الزراعية التابعة لوزارة الزراعة الأمريكية. 27 يناير 2010.
  19. ↑ " صحيفة حقائق سلالة Aspergillus flavus AF36 (006456)" (ملف PDF) . وكالة حماية البيئة . مؤرشفة من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 15-07-2014.
  20. ↑ " Aspergillus flavus AF36" (ملف PDF) . مبيدات الآفات التجريبية في أريزونا . Ag.Arizona.edu. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 13 مايو 2015.
  21. 1 2 3 هودلر، جورج و. (1998). الفطر السحري، العفن المؤذي . برينستون، نيو جيرسي: مطبعة جامعة برينستون. ص 86-89 . ISBN  978-0-691-02873-6.
  22. ↑ كروفورد جيه إم، الكبد والقناة الصفراوية. الأساس المرضي للمرض، تحرير كومار في وآخرون . 2005، فيلادلفيا: إلسيفير سوندرز. ص 924
  23. ↑ نونغوفيتش، بيترو أندرياس (2018). هنا بولندا كلها: تاريخ شامل لفافل، 1787-2010 . كتب ليكسينغتون. ص 214. ISBN  978-1-4985-6913-2.
  24. ↑ جونز، باري (2018). قاموس السير الذاتية العالمية . مطبعة الجامعة الوطنية الأسترالية. ص 154. ISBN  978-1-76046-218-5.
  25. 1 2 الشماحي، إيلا (2022). "توت عنخ آمون: أسرار المقبرة" . القناة الرابعة . تم الاطلاع عليه في 1 يونيو 2023 .
  26. 1 2 كوكس، آن م. (7 يونيو 2003). "وفاة اللورد كارنارفون" . مراسلات. مجلة لانسيت . 361 (9373). دار النشر إلسيفير المحدودة: 1994. doi : 10.1016/S0140-6736(03)13576-3 . PMID 12801779. S2CID 45173628. تاريخ الاسترجاع: 18 سبتمبر 2021 .  
  • مشروع تسلسل جينوم فطر الرشاشية الصفراء
  • أبحاث فطر الرشاشية الصفراء