الرشاشية الدخانية

📅 آخر تحديث: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة

Aspergillus fumigatus هو نوع من الفطريات في جنس Aspergillus ، وهو أحد أكثر أنواع Aspergillus شيوعًا التي تسبب المرض لدى الأفراد الذين يعانون من نقص المناعة .

فطر الرشاشية الدخانية (Aspergillus fumigatus) ، وهو فطر مترمم واسع الانتشار في الطبيعة، يوجد عادةً في التربة والمواد العضوية المتحللة، مثل أكوام السماد ، حيث يلعب دورًا أساسيًا في إعادة تدوير الكربون والنيتروجين . [ 1 ] تُنتج مستعمرات هذا الفطر من حوامل الأبواغ الكونيدية ؛ وهي آلاف من الأبواغ الكونيدية الدقيقة ذات اللون الرمادي المخضر (2-3 ميكرومتر) التي تنتشر بسهولة في الهواء. لسنوات عديدة، كان يُعتقد أن الرشاشية الدخانية تتكاثر لا جنسيًا فقط، حيث لم تُلاحظ أي عملية تزاوج أو انقسام اختزالي . في عام 2008، تبين أن الرشاشية الدخانية تمتلك دورة تكاثر جنسي كاملة الوظائف، بعد 145 عامًا من وصفها الأصلي من قبل فريزينيوس. [ 2 ] على الرغم من أن الرشاشية الدخانية توجد في مناطق ذات مناخات وبيئات مختلفة على نطاق واسع، إلا أنها تُظهر تنوعًا جينيًا منخفضًا وانعدامًا للتمايز الجيني بين مجموعاتها على مستوى العالم. [ 3 ] وبالتالي، فإن القدرة على التكاثر الجنسي محفوظة، على الرغم من قلة التنوع الجيني الناتج.

يستطيع هذا الفطر النمو عند درجة حرارة 37 درجة مئوية (99 درجة فهرنهايت )، وهي درجة حرارة جسم الإنسان الطبيعية ، ويمكنه النمو في درجات حرارة تصل إلى 50 درجة مئوية (122 درجة فهرنهايت) ، حيث تبقى جراثيمه حية عند 70 درجة مئوية (158 درجة فهرنهايت) - وهي ظروف يواجهها بانتظام في أكوام السماد ذاتية التسخين. تنتشر جراثيمه في كل مكان في الغلاف الجوي، ويستنشق كل شخص ما يقدر بمئات الجراثيم يوميًا؛ وعادةً ما يتخلص منها الجهاز المناعي بسرعة لدى الأفراد الأصحاء. أما لدى الأفراد الذين يعانون من ضعف في جهاز المناعة ، مثل متلقي زراعة الأعضاء ومرضى الإيدز أو اللوكيميا ، فمن المرجح أن يصبح الفطر ممرضًا ، متغلبًا على دفاعات الجسم الضعيفة ومسببًا مجموعة من الأمراض تُعرف عمومًا باسم داء الرشاشيات . نظراً للزيادة الأخيرة في استخدام مثبطات المناعة لعلاج الأمراض البشرية، يُقدّر أن فطر الرشاشية الدخانية قد يكون مسؤولاً عن أكثر من 600,000 حالة وفاة سنوياً، بمعدل وفيات يتراوح بين 25 و90%. [ 4 ] وقد طُرحت عدة عوامل ضراوة لتفسير هذا السلوك الانتهازي . [ 5 ]      

عند فحص مرق تخمير فطر الرشاشية الدخانية ، تم اكتشاف عدد من قلويدات الإندول ذات الخصائص المضادة للانقسام الخلوي . [ 6 ] وكانت المركبات محل الاهتمام من فئة تُعرف باسم التريبروستاتينات، مع كون سبيروتريبروستاتين ب ذا أهمية خاصة كدواء مضاد للسرطان.

يمكن أن ينتج فطر Aspergillus fumigatus الذي ينمو على بعض مواد البناء سمومًا فطرية سامة للخلايا ومسببة للطفرات الجينية ، مثل gliotoxin . [ 7 ]

الجينوم

يمتلك فطر الرشاشية الدخانية جينومًا أحادي الصيغة مستقرًا يبلغ طوله 29.4 مليون زوج قاعدي . وقد نُشرت تسلسلات الجينوم لثلاثة أنواع من الرشاشية - الرشاشية الدخانية ، والرشاشية النيدولية ، والرشاشية الأرزية - في مجلة نيتشر في ديسمبر 2005. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]

التسبب في المرض

يُعدّ فطر الرشاشية الدخانية (Aspergillus fumigatus) السبب الأكثر شيوعًا للعدوى الفطرية الغازية لدى الأفراد الذين يعانون من نقص المناعة، بمن فيهم المرضى الذين يتلقون علاجًا مثبطًا للمناعة لأمراض المناعة الذاتية أو الأورام، ومتلقي زراعة الأعضاء، ومرضى الإيدز. [ 11 ] يُسبب هذا الفطر في المقام الأول عدوى غازية في الرئة، ويُمثل سببًا رئيسيًا للمراضة والوفيات لدى هؤلاء الأفراد. [ 12 ] بالإضافة إلى ذلك، يُمكن أن يُسبب الرشاشية الدخانية التهابات رئوية مزمنة، أو داء الرشاشيات القصبي الرئوي التحسسي ، أو أمراضًا تحسسية لدى الأفراد ذوي المناعة السليمة. [ 13 ]

الاستجابة المناعية الفطرية

يُعدّ التعرّض الاستنشاقي للأبواغ الفطرية المحمولة جوًا أمرًا مستمرًا نظرًا لانتشارها الواسع في البيئة. مع ذلك، يُشكّل الجهاز المناعي الفطري لدى الأفراد الأصحاء حاجزًا فعالًا ضد عدوى الرشاشية الدخانية . [ 13 ] يتم التخلص من جزء كبير من الأبواغ المستنشقة بواسطة الحركة الهدبية المخاطية للظهارة التنفسية. [ 13 ] نظرًا لصغر حجم الأبواغ، يترسب الكثير منها في الحويصلات الهوائية ، حيث تتفاعل مع الخلايا الظهارية والخلايا المناعية الفطرية الفعالة. [ 11 ] [ 13 ] تقوم البلاعم السنخية بابتلاع الأبواغ وتدميرها داخل جسيماتها البلعمية . [ 11 ] [ 13 ] كما تقوم الخلايا الظهارية، وتحديدًا الخلايا الرئوية من النوع الثاني، بابتلاع الأبواغ التي تنتقل إلى الليزوزوم حيث يتم تدميرها. [ 11 ] [ 13 ] [ 14 ] تعمل خلايا الخط المناعي الأول أيضًا على استقطاب العدلات والخلايا الالتهابية الأخرى من خلال إطلاق السيتوكينات والكيموكينات الناتجة عن ارتباط أنماط فطرية محددة بمستقبلات التعرف على مسببات الأمراض . [ 13 ] تُعد العدلات ضرورية لمقاومة داء الرشاشيات، كما يتضح في الأفراد المصابين بنقص العدلات، وهي قادرة على عزل كل من الأبواغ الفطرية والخيوط الفطرية من خلال آليات مميزة غير بلعمية. [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] الخيوط الفطرية كبيرة جدًا بحيث لا يمكن ابتلاعها بواسطة الخلايا، وبالتالي فإن الضرر الناجم عن إنزيم NADPH-oxidase بواسطة العدلات يمثل آلية الدفاع المضيفة السائدة ضد الخيوط الفطرية. [ 11 ] [ 13 ] بالإضافة إلى آليات الإزالة الخلوية هذه، تساهم الببتيدات المضادة للميكروبات التي تفرزها ظهارة المسالك الهوائية في الدفاع المضيف. [ 11 ] يتمتع الفطر وعديد السكريات الخاصة به بالقدرة على تنظيم وظائف الخلايا المتغصنة عن طريق مسار إشارات Wnt-β-Catenin لتحفيز PD-L1 وتعزيز استجابات الخلايا التائية التنظيمية [ 15 ] [ 16 ]

غزو

رسم تخطيطي لعدوى الرشاشيات الغازية : تنبت الخيوط الفطرية إما داخل خلية طلائية أو داخل الحويصلات الهوائية. تمتد الخيوط الفطرية عبر الخلايا الطلائية، لتغزو في النهاية الخلايا البطانية للأوعية الدموية وتخترقها. في حالات نادرة، تنفصل أجزاء من الخيوط الفطرية وتنتشر عبر مجرى الدم. [ 11 ] [ 14 ]

الأفراد الذين يعانون من نقص المناعة أكثر عرضة للإصابة بعدوى فطر الرشاشية الدخانية الغازية ، والتي تتجلى في أغلب الأحيان على شكل داء الرشاشيات الرئوي الغازي. تُعدّ الأبواغ المستنشقة التي تفلت من تدمير الجهاز المناعي المضيف هي أصل المرض الغازي. تخرج هذه الأبواغ من حالة السكون وتتحول شكليًا إلى خيوط فطرية عن طريق الإنبات في البيئة الدافئة والرطبة والغنية بالمغذيات في الحويصلات الهوائية الرئوية. [ 11 ] يحدث الإنبات إما خارج الخلية أو في حويصلات الخلايا الرئوية من النوع الثاني التي تحتوي على الأبواغ. [ 11 ] [ 14 ] بعد الإنبات، يؤدي نمو الخيوط الفطرية إلى اختراق الظهارة ثم اختراق بطانة الأوعية الدموية. [ 11 ] [ 14 ] تتسبب عملية غزو الأوعية الدموية في تلف بطانة الأوعية الدموية وتحفز استجابة التهابية، وتعبير عامل النسيج ، وتنشيط سلسلة التخثر . [ 11 ] ينتج عن ذلك تجلط الدم داخل الأوعية الدموية واحتشاء موضعي في الأنسجة ، ومع ذلك، فإن انتشار أجزاء الخيوط الفطرية يكون محدودًا عادةً. [ 11 ] [ 14 ] ولا يحدث الانتشار عبر مجرى الدم إلا لدى الأفراد الذين يعانون من نقص المناعة الشديد. [ 14 ]

استجابة نقص الأكسجين

كما هو شائع مع الخلايا السرطانية ومسببات الأمراض الأخرى، تواجه الخيوط الفطرية الغازية لفطر الرشاشية الدخانية بيئات دقيقة ناقصة الأكسجين (مستويات منخفضة من الأكسجين، ≤ 1%) في موقع العدوى داخل الكائن المضيف. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] تشير الأبحاث الحالية إلى أنه عند الإصابة، يتسبب النخر والالتهاب في تلف الأنسجة، مما يقلل من تركيزات الأكسجين المتاحة نتيجة لانخفاض موضعي في التروية الدموية ، أي انتقال السوائل إلى الأعضاء. في فطر الرشاشية الدخانية تحديدًا، وُجد أن المستقلبات الثانوية تثبط نمو الأوعية الدموية الجديدة، مما يؤدي إلى تلف الأنسجة، وتثبيط إصلاحها، وفي النهاية إلى بيئات دقيقة ناقصة الأكسجين موضعية. [ 18 ] لا تزال الآثار الدقيقة لنقص الأكسجين على إمراضية الفطريات غير معروفة، إلا أن هذه البيئات منخفضة الأكسجين لطالما ارتبطت بنتائج سريرية سلبية. نظراً للارتباطات الهامة التي تم تحديدها بين نقص الأكسجة والعدوى الفطرية والنتائج السريرية السلبية، فإن الآليات التي يتكيف بها فطر الرشاشية الدخانية في نقص الأكسجة تمثل مجالاً متزايداً للتركيز على أهداف الأدوية الجديدة.

أظهرت الدراسات أن بروتينين مرتبطين بعناصر تنظيم الستيرول، وهما SrbA وSrbB، بالإضافة إلى مسارات معالجتهما، يؤثران على قدرة فطر الرشاشية الدخانية ( A. fumigatus) على النمو في ظروف نقص الأكسجين. يُعد عامل النسخ SrbA المنظم الرئيسي لاستجابة الفطر لنقص الأكسجين في الجسم الحي، وهو ضروري للعديد من العمليات البيولوجية، بما في ذلك استتباب الحديد، ومقاومة مضادات الفطريات من فئة الأزول ، والضراوة. [ 20 ] ونتيجة لذلك، يؤدي فقدان SrbA إلى عدم قدرة الرشاشية الدخانية على النمو في ظروف نقص الحديد، وزيادة حساسيتها لمضادات الفطريات من فئة الأزول، وفقدان كامل لضراوتها في نماذج الفئران المصابة بداء الرشاشيات الرئوي الغازي (IPA). [ 21 ] لا تُظهر الطفرات المُفتقرة لجين SrbA أي علامات على النمو في المختبر في ظروف نقص الأكسجين، وهو ما يُعتقد أنه مرتبط بانخفاض الضراوة. تعتمد وظيفة بروتين SrbA في ظروف نقص الأكسجين على عملية انقسام أولية تقوم بها البروتينات RbdB وSppA وDsc AE. [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] يُفصل SrbA من بروتين طليعي مكون من 1015 حمضًا أمينيًا موجود في الشبكة الإندوبلازمية إلى شكل وظيفي مكون من 381 حمضًا أمينيًا. يؤدي فقدان أي من بروتينات معالجة SrbA المذكورة أعلاه إلى نسخة غير فعالة من SrbA، وبالتالي فقدان النمو في المختبر في ظروف نقص الأكسجين، بالإضافة إلى ضعف الضراوة. أدت دراسات الترسيب المناعي للكروماتين باستخدام بروتين SrbA إلى تحديد منظم ثانٍ لنقص الأكسجين، وهو SrbB. [ 21 ] على الرغم من قلة المعلومات المتوفرة حول معالجة SrbB، فقد ثبت أيضًا أن عامل النسخ هذا يلعب دورًا رئيسيًا في الضراوة واستجابة الفطريات لنقص الأكسجين. [ 21 ] على غرار SrbA، أدى تعطيل جين SrbB إلى فقدان الضراوة، ومع ذلك، لم تكن هناك حساسية متزايدة تجاه الأدوية المضادة للفطريات ولا توقف كامل للنمو في ظل ظروف نقص الأكسجين (انخفاض بنسبة 50% في SrbB بدلاً من انخفاض بنسبة 100% في SrbA). [ 21 ] [ 20 ] باختصار، ثبت أن كلاً من SrbA وSrbB ضروريان لتكيف فطر الرشاشية الدخانية في المضيف الثديي.

اكتساب العناصر الغذائية

يحتاج فطر الرشاشية الدخانية إلى الحصول على العناصر الغذائية من بيئته الخارجية للبقاء والنمو داخل عائله. وقد أظهرت التجارب التي تتضمن الطفرات الجينية أن العديد من الجينات المشاركة في هذه العمليات تؤثر على ضراوة الفطر. ومن أمثلة امتصاص العناصر الغذائية المعادن والنيتروجين والجزيئات الكبيرة مثل الببتيدات. [ 12 ] [ 25 ]

المسار الحيوي المقترح لتخليق السايدروفور في Aspergillus fumigatus : يحفز sidA الخطوة الأولى في التخليق الحيوي لكل من السايدروفور خارج الخلية triacetylfusarinine C والفيريكروسين داخل الخلية [ 26 ].

الاستحواذ على الحديد

يُعدّ الحديد عاملًا مساعدًا ضروريًا للعديد من الإنزيمات، ويمكن أن يعمل كمحفز في سلسلة نقل الإلكترون. يمتلك فطر الرشاشية الدخانية آليتين لامتصاص الحديد: الامتصاص الاختزالي للحديد والامتصاص بوساطة السديروفور . [ 27 ] [ 28 ] يشمل الامتصاص الاختزالي للحديد تحويل الحديد من حالته الثلاثية (Fe +3 ) إلى حالته الثنائية (Fe +2 ) ثم امتصاصه عبر FtrA، وهو بروتين ناقل للحديد . لم تُؤدِّ الطفرة المُوجَّهة لجين ftrA إلى انخفاض في ضراوة الفطر في نموذج الفئران المُصاب بغزو الرشاشية الدخانية . في المقابل، أثبتت الطفرة المُوجَّهة لجين sidA، وهو الجين الأول في مسار التخليق الحيوي للسديروفور، أن امتصاص الحديد بوساطة السديروفور ضروري للضراوة. [ 28 ] [ 29 ] أدى حدوث طفرات في جينات التخليق الحيوي للسيدروفور sidC وsidD وsidF وsidG إلى ظهور سلالات من فطر الرشاشية الدخانية (A. fumigatus) ذات انخفاضات مماثلة في الضراوة. [ 26 ] يبدو أن آليات امتصاص الحديد هذه تعمل بالتوازي، ويتم تنظيم كلتيهما بشكل تصاعدي استجابةً لنقص الحديد. [ 28 ]

استيعاب النيتروجين

يستطيع فطر الرشاشية الدخانية البقاء على قيد الحياة باستخدام مصادر نيتروجينية متنوعة ، ويُعدّ استيعاب النيتروجين ذا أهمية سريرية، إذ ثبت تأثيره على ضراوة الفطر. [ 25 ] [ 30 ] تُنظَّم البروتينات المشاركة في استيعاب النيتروجين على مستوى النسخ بواسطة جين AfareA في فطر الرشاشية الدخانية . وقد أظهرت الطفرة الموجهة لجين AfareA انخفاضًا في معدل الوفيات في نموذج فأري للغزو. [ 30 ] كما ثبت تورط البروتين RhbA، الذي ينظمه Ras ، في استيعاب النيتروجين. وُجد أن RhbA يزداد تعبيره على مستوى النسخ بعد ملامسة فطر الرشاشية الدخانية للخلايا البطانية البشرية ، وأظهرت السلالات التي تحمل طفرة موجهة في جين RhbA انخفاضًا في النمو على مصادر النيتروجين الفقيرة وانخفاضًا في الضراوة في الجسم الحي . [ 31 ]

البروتيازات

تحتوي الرئة البشرية على كميات كبيرة من الكولاجين والإيلاستين ، وهما بروتينان يمنحان الأنسجة مرونتها. [ 32 ] ينتج فطر الرشاشية الدخانية ويفرز الإيلاستاز، وهي بروتيازات تعمل على شطر الإيلاستين لتفكيك هذه البوليمرات الجزيئية الكبيرة لتسهيل امتصاصها. وقد اكتُشف لأول مرة وجود ارتباط وثيق بين كمية إنتاج الإيلاستاز وغزو الأنسجة في عام 1984. [ 33 ] كما وُجد أن العزلات السريرية تتمتع بنشاط إيلاستاز أكبر من السلالات البيئية للفطر . [ 34 ] وقد تم تحديد عدد من الإيلاستازات، بما في ذلك تلك المنتمية إلى عائلات بروتياز السيرين ، وبروتياز الأسبارتيك ، والبروتياز المعدني . [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] ومع ذلك، فإن التكرار الكبير لهذه الإيلاستازات قد أعاق تحديد تأثيرات محددة على ضراوة الفطر. [ 12 ] [ 25 ]

استجابة البروتين غير المطوي

وقد وجدت العديد من الدراسات أن استجابة البروتين غير المطوي تساهم في ضراوة فطر الرشاشية الدخانية . [ 39 ]

الأيض الثانوي

المستقلبات الثانوية في نمو الفطريات

ينظم عامل النسخ LaeA التعبير عن العديد من الجينات المشاركة في إنتاج المستقلبات الثانوية في Aspergillus spp. [ 40 ]

تتألف دورة حياة الفطريات الخيطية، بما فيها أنواع فطر الرشاشيات (Aspergillus spp.)، من مرحلتين: مرحلة نمو الخيوط الفطرية ومرحلة التكاثر ( تكوين الأبواغ ). ويتم تنظيم الانتقال بين مرحلتي النمو والتكاثر لهذه الفطريات جزئيًا عن طريق مستوى إنتاج المستقلبات الثانوية. [ 41 ] [ 42 ] يُعتقد أن المستقلبات الثانوية تُنتج لتنشيط عملية تكوين الأبواغ والأصباغ اللازمة لتكوين هياكلها. [ 43 ] كما تُنظم إشارات بروتين G إنتاج المستقلبات الثانوية. [ 44 ] وقد كشف تسلسل الجينوم عن 40 جينًا محتملاً يشارك في إنتاج المستقلبات الثانوية، بما في ذلك السموم الفطرية التي تُنتج أثناء عملية تكوين الأبواغ. [ 9 ] [ 45 ]

غليوتوكسين

غليوتوكسين هو سم فطري قادر على تغيير دفاعات الجسم المضيف من خلال تثبيط المناعة. تُعدّ العدلات الهدف الرئيسي للغليوتوكسين. [ 46 ] [ 47 ] يُعطّل الغليوتوكسين وظيفة الكريات البيضاء عن طريق تثبيط الهجرة وإنتاج الأكسيد الفائق، ويُسبب موت الخلايا المبرمج في البلاعم. [ 48 ] يُعطّل الغليوتوكسين الاستجابة الالتهابية من خلال تثبيط عامل النسخ النووي كابا بي (NF-κB) . [ 49 ]

التنظيم النسخي للغليوتوكسين

يُعدّ كلٌّ من LaeA وGliZ من عوامل النسخ المعروفة بتنظيم إنتاج الجليوتوكسين. يُعتبر LaeA مُنظِّمًا عامًا لإنتاج المستقلبات الثانوية في أنواع Aspergillus . [ 40 ] يؤثر LaeA على التعبير الجيني لـ 9.5% من جينوم A. fumigatus ، بما في ذلك العديد من جينات التخليق الحيوي للمستقلبات الثانوية، مثل مُركِّبات الببتيد غير الريبوزومية . [ 50 ] لوحظ انخفاض في إنتاج العديد من المستقلبات الثانوية، بما في ذلك الجليوتوكسين، في سلالة طافرة من LaeA (ΔlaeA). [ 50 ] أظهرت هذه السلالة الطافرة زيادة في قابليتها للبلعمة بواسطة البلاعم وانخفاضًا في قدرتها على قتل العدلات خارج الجسم الحي . [ 47 ] من المحتمل أن يكون للسموم التي ينظمها LaeA، بالإضافة إلى غليوتوكسين، دور في الضراوة، حيث أن فقدان إنتاج غليوتوكسين وحده لم يؤدِ إلى إعادة إنتاج النمط الممرض ∆laeA منخفض الضراوة. [ 50 ]

العلاجات الحالية لمكافحة عدوى الرشاشية الدخانية

من بين العلاجات غير الجراحية المستخدمة حاليًا لمكافحة العدوى الفطرية، فئة من الأدوية تُعرف باسم الأزولات. تعمل أدوية الأزول ، مثل فوريكونازول وإيتراكونازول ، على قتل الفطريات عن طريق تثبيط إنتاج الإرغوستيرول ، وهو عنصر أساسي في أغشية الخلايا الفطرية. وتعمل هذه الأدوية، من الناحية الآلية، عن طريق تثبيط إنزيم السيتوكروم P450 الفطري المعروف باسم 14α-دي ميثيلاز . [ 51 ] ومع ذلك، فإن مقاومة فطر الرشاشية الدخانية للأزولات آخذة في الازدياد، ربما بسبب استخدام مستويات منخفضة من الأزولات في الزراعة. [ 52 ] [ 53 ] وتتمثل آلية المقاومة الرئيسية في حدوث طفرات في جين cyp51a . [ 54 ] [ 55 ] إلا أنه لوحظت آليات مقاومة أخرى تُشكل ما يقرب من 40% من المقاومة في العزلات السريرية. [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] إلى جانب الأزولات، توجد فئات أخرى من الأدوية المضادة للفطريات مثل البوليينات والإكينوكاندينات .

متعايش فيروسي

من المعروف منذ زمن طويل أن فطر الرشاشية الدخانية (A. fumigatus) يحمل فيروس الرشاشية الدخانية متعدد الفطريات-1 (AfuPmV-1M). وتشير دراسة أجريت عام 2025 إلى أن الفيروس يبدو أنه يُقوّي الفطر. وقد أدى إعطاء الأدوية المضادة للفيروسات للفئران المصابة إلى زيادة معدل بقائها على قيد الحياة. (مع أن دراسة أجريت عام 2020 وجدت أن الأدوية المضادة للفيروسات تُقلل من معدل بقائها على قيد الحياة). [ 59 ] [ 60 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ فانغ و، لاتجي جيه بي (أغسطس 2018). "نبذة عن الميكروب: الرشاشية الدخانية: فطر ممرض انتهازي ومتطفل على المواد العضوية الميتة" . علم الأحياء الدقيقة . 164 (8): 1009-1011 . doi : 10.1099/mic.0.000651 . PMC 6152418. PMID 30066670 .  
  2. ↑ أوغورمان، سي إم، فولر، إتش، داير، بي إس (يناير 2009). "اكتشاف دورة جنسية في الفطر الانتهازي الممرض Aspergillus fumigatus". مجلة نيتشر . 457 (7228): 471-474 . Bibcode : 2009Natur.457..471O . doi : 10.1038/nature07528 . PMID 19043401. S2CID 4371721 .  
  3. ↑ ريدولم سي، ساكاكس جي، لوتزوني إف (أبريل 2006). "انخفاض التباين الجيني وعدم وجود بنية سكانية قابلة للكشف في فطر الرشاشية الدخانية مقارنةً بأنواع نيوسارتوريا وثيقة الصلة" . الخلية حقيقية النواة . 5 (4): 650-7 . doi : 10.1128/EC.5.4.650-657.2006 . PMC 1459663. PMID 16607012 .  
  4. ↑ دينغرا إس، كرامر آر إيه (2017). " تنظيم التخليق الحيوي للستيرول في الفطر الممرض للإنسان Aspergillus fumigatus: فرص لتطوير العلاجات" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 8 : 92. doi : 10.3389/fmicb.2017.00092 . PMC 5285346. PMID 28203225 .  
  5. ↑ أباد أ، فرنانديز مولينا جي في، بيكاندي جي، راميريز أ، مارجاريتو جي، سيندينو جي، وآخرون . (ديسمبر 2010). "ما الذي يجعل Aspergillus fumigatus مُمْرِضًا ناجحًا؟ الجينات والجزيئات المشاركة في داء الرشاشيات الغازية " (PDF) . Revista Iberoamericana de Micologia . 27 (4): 155-82 . دوى : 10.1016/j.riam.2010.10.003 . بميد 20974273 .  
  6. ↑ كوي سي بي، كاكيا إتش، أوسادا إتش (أغسطس 1996). "سبيروتريبروستاتين ب، مثبط جديد لدورة الخلية في الثدييات ينتجه فطر الرشاشية الدخانية" . مجلة المضادات الحيوية . 49 (8): 832-835 . doi : 10.7164/antibiotics.49.832 . PMID 8823522 . 
  7. ↑ نيمينين إس إم، كاركي آر، أوريولا إس، تويفولا إم، لاتش إتش، لاتيكاينين ​​آر، وآخرون (أكتوبر 2002). " عزل وتحديد سموم فطر الرشاشية الدخانية على وسط النمو وبعض مواد البناء" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 68 (10): 4871-4875 . Bibcode : 2002ApEnM..68.4871N . doi : 10.1128/aem.68.10.4871-4875.2002 . PMC 126391. PMID 12324333 .   
  8. ↑ جالاجان جيه إي، كالف إس إي، كومو سي، ما إل جيه، وورتمان جيه آر، باتزوغلو إس، وآخرون . (ديسمبر 2005). "تسلسل جينوم فطر الرشاشية النيدولية وتحليل مقارن مع فطر الرشاشية الدخانية وفطر الرشاشية الأرزية" . مجلة نيتشر . 438 (7071): 1105-1115 . رمز Bibcode : 2005Natur.438.1105G . doi : 10.1038/nature04341 . PMID 16372000 .  
  9. 1 2 نيرمان، دبليو سي، باين، إيه، أندرسون، إم جيه، وورتمان، جيه آر، كيم، إتش إس، أرويو، جيه، وآخرون . (ديسمبر 2005). "التسلسل الجينومي للفطر الخيطي الممرض والمسبب للحساسية Aspergillus fumigatus" . مجلة نيتشر . 438 (7071): 1151-1156 . Bibcode : 2005Natur.438.1151N . doi : 10.1038/nature04332 . hdl : 10261/71531 . PMID 16372009 .  
  10. ↑ ماتشيدا م، أساي ك، سانو إم، تاناكا تي، كوماجاي تي، تيراي جي، وآخرون . (ديسمبر 2005). "تسلسل الجينوم وتحليل Aspergillus oryzae" . طبيعة . 438 (7071): 1157–61 . بيب كود : 2005Natur.438.1157M . دوى : 10.1038 / Nature04300 . بميد 16372010 .  
  11. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ بن عامي ر، لويس ر.إ، كونتوغيانيس د.ب (أغسطس ٢٠١٠). "عدو حالة (كبت المناعة): تحديث حول آلية إمراض عدوى الرشاشية الدخانية" . المجلة البريطانية لأمراض الدم . ١٥٠ (٤): ٤٠٦-٤١٧ . doi : 10.1111/ j.1365-2141.2010.08283.x . PMID 20618330. S2CID 28216163 .  
  12. 1 2 3 4 هول تي إم، فيلدميسر إم (نوفمبر 2007). " الرشاشية الدخانية: مبادئ الإمراضية والدفاع المضيف" . الخلية حقيقية النواة . 6 (11): 1953-1963 . doi : 10.1128/EC.00274-07 . PMC 2168400. PMID 17890370 .  
  13. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 سيغال، ب. هـ. (أبريل 2009). "داء الرشاشيات". مجلة نيو إنجلاند الطبية . 360 (18): 1870-1884 . doi : 10.1056/NEJMra0808853 . PMID 19403905 . 
  14. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ فيلر إس جي، شيبارد دي سي (ديسمبر ٢٠٠٦). "غزو الفطريات للخلايا المضيفة غير البلعمية عادةً" . مجلة PLOS للأمراض . ٢ (١٢) e١٢٩. doi : 10.1371/journal.ppat.0020129 . PMC 1757199. PMID 17196036 .  
  15. ↑ كارنام أ، بونام إس آر، رامبابو ن، وونغ إس إس، أيمانياندا ف، بايري ج (16 نوفمبر 2021). " إشارات Wnt-β-Catenin في الخلايا المتغصنة البشرية تتوسط استجابات الخلايا التائية التنظيمية للفطريات عبر مسار PD-L1" . mBio . 12 (6) e02824-21: e0282421. doi : 10.1128/mBio.02824-21 . PMC 8593687. PMID 34781737 .  
  16. ↑ ستيفن-فيكتور إي، كارنام أ، فونتين ت، بوفيه أ، داس م، هيغد ب، براخار ب، هولا س، بالاجي ك ن، كافيري س ف، لاتجي ج ب، أيمانياندا ف، بايري ج (5 ديسمبر 2017). "يحفز غلوكان ألفا-(1،3) في جدار خلية الرشاشية الدخانية استقطاب الخلايا التائية التنظيمية عن طريق تحفيز التعبير عن PD-L1 على الخلايا المتغصنة البشرية" . مجلة الأمراض المعدية . 216 (10): 1281-1294 . doi : 10.1093/infdis/jix469 . PMID 28968869 . 
  17. ↑ غراهل ن، كرامر ر.أ. (فبراير 2010). " تنظيم التكيف مع نقص الأكسجين: سمة ضراوة مُغفلة للفطريات الممرضة؟" . علم الفطريات الطبية . 48 (1): 1-15 . doi : 10.3109/13693780902947342 . PMC 2898717. PMID 19462332 .  
  18. 1 2 غراهل ن، شيباردسون ك م، تشونغ د، كرامر ر أ (مايو 2012). "نقص الأكسجين وإمراضية الفطريات: هل الهواء ضروري أم لا؟" . الخلية حقيقية النواة . 11 (5): 560-70 . doi : 10.1128/EC.00031-12 . PMC 3346435. PMID 22447924 .  
  19. ↑ ويزنسكي إس جيه، وكريمر آر إيه (أبريل 2011). " آثار البيئات الدقيقة ناقصة الأكسجين أثناء داء الرشاشيات الغازي" . علم الفطريات الطبية . 49 (ملحق 1): ص 120-124. doi : 10.3109/13693786.2010.495139 . PMC 2951492. PMID 20560863 .  
  20. ويلجر إس دي ، بوتيكامونكول إس، كيم كيه إتش، بوريت جيه بي، غراهل إن، ميتزلر إل جيه، باربوش آر، بارد إم، لورانس سي بي، كرامر آر إيه (نوفمبر 2008). "بروتين رابط لعنصر تنظيم الستيرول ضروري لاستقطاب الخلية، والتكيف مع نقص الأكسجين، ومقاومة أدوية الأزول، والضراوة في فطر الرشاشية الدخانية" . مجلة PLOS للأمراض . 4 (11) e1000200. doi : 10.1371/journal.ppat.1000200 . PMC 2572145. PMID 18989462 .  
  21. 1 2 3 4 تشونغ د، باركر ب م، كاري س س، ميريمان ب، فيرنر إي ر، ليشنر ب إي، دينغرا س، تشينغ س، شو و، بلوسر س ج، موروهاشي ك، مازوري أ، ميتشل ت ك، هاس ه، ميتشل أ ب، كرامر ر أ (نوفمبر 2014). "تحليل ChIP-seq وتحليل النسخ الجيني في الجسم الحي لبروتين SRBA الرابط لعنصر SREBP في فطر Aspergillus fumigatus يكشف عن منظم جديد لاستجابة الفطريات لنقص الأكسجين وضراوتها" . PLOS Pathogens . 10 (11) e1004487. doi : 10.1371/journal.ppat.1004487 . PMC 4223079. PMID 25375670 .  
  22. ^ دينجرا إس، كوالسكي سي إتش، ثاماهونغ أ، بيتي إس آر، بولتمان كيه إم، كريمر آر إيه (2016). "RbdB، بروتياز معيني حاسم لتنشيط SREBP والفوعة في Aspergillus fumigatus" . mSphere . 1 (2) e00035-16. دوى : 10.1128/mSphere.00035-16 . بمك 4863583 . بميد 27303716 .  
  23. ↑ بات-أوتشير سي، كواك جيه واي، كوه إس كيه، جيون إم إتش، تشونغ دي، لي واي دبليو، تشاي إس كيه (مايو 2016). "يشارك إنزيم الببتيداز SppA، المسؤول عن ببتيد الإشارة، في انشطار البروتين الرابط لعنصر تنظيم الستيرول والتكيف مع نقص الأكسجين في فطر Aspergillus nidulans" . علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 100 (4): 635-55 . doi : 10.1111/mmi.13341 . PMID 26822492 . 
  24. ↑ ويلجر إس دي، كورنيش إي جيه، تشونغ دي، فليمنج بي إيه، ليمان إم إم، بوتيكامونكول إس، كرامر آر إيه (ديسمبر 2012). " تُعدّ نظائر Dsc ضرورية للتكيف مع نقص الأكسجين، والاستجابة لأدوية التريازول، وضراوة الفطريات في الرشاشية الدخانية" . الخلية حقيقية النواة . 11 (12): 1557-1567 . doi : 10.1128/EC.00252-12 . PMC 3536281. PMID 23104569 .  
  25. 1 2 3 داغينايس تي آر، كيلر إن بي (يوليو 2009). "آلية إمراضية فطر الرشاشية الدخانية في داء الرشاشيات الغازي" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة السريرية . 22 (3): 447-65 . doi : 10.1128/CMR.00055-08 . PMC 2708386. PMID 19597008 .  
  26. 1 2 شريتل إم، بيجنيل إي، كراجل سي، صبيحة واي، لوس أو، آيسيندل إم، وآخرون . (سبتمبر 2007). "الأدوار المميزة للحاملات الحديدية داخل وخارج الخلية خلال عدوى الرشاشيات الدخناء" . مسببات الأمراض PLOS . 3 (9): 1195–207 . دوى : 10.1371/journal.ppat.0030128 . بمك 1971116 . بميد 17845073 .   
  27. ↑ هاس، هـ. (سبتمبر 2003). "الوراثة الجزيئية لتخليق وامتصاص السديروفورات الفطرية: دور السديروفورات في امتصاص الحديد وتخزينه". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 62 (4): 316-330 . doi : 10.1007/s00253-003-1335-2 . PMID 12759789. S2CID 10989925 .  
  28. 1 2 3 شريتل م، بيغنيل إي، كراغل سي، جوخل سي، روجرز تي، آرست إتش إن، وآخرون . (نوفمبر 2004). "تخليق السديروفور، وليس استيعاب الحديد المختزل، ضروري لضراوة فطر الرشاشية الدخانية" . مجلة الطب التجريبي . 200 (9): 1213-1219 . doi : 10.1084/jem.20041242 . PMC 2211866. PMID 15504822 .   
  29. ^ هيسن آه، وان آن، وارواس إم إل، بينتو إل جيه، مور إم إم (سبتمبر 2005). "إن الجين الاصطناعي الحيوي Aspergillus fumigatus Siderophore sidA، الذي يشفر L-ornithine N5-oxygenase، مطلوب من أجل الفوعة" . العدوى والمناعة . 73 (9): 5493-503 . دوى : 10.1128/IAI.73.9.5493-5503.2005 . بمك 1231119 . بميد 16113265 .  
  30. 1 2 هينسل م، آرست هـ ن، أوفوفر-براون أ، هولدن د و (يونيو 1998). "دور جين areA في فطر الرشاشية الدخانية في داء الرشاشيات الرئوي الغازي". علم الوراثة الجزيئية والعامة . 258 (5): 553-557 . doi : 10.1007/s004380050767 . PMID 9669338. S2CID 27753283 .  
  31. ↑ بانيبينتو، جيه سي، أوليفر، بي جي، أملونغ، تي دبليو، أسكيو، دي إس، رودس، جيه سي (أغسطس 2002). "يُحفَّز التعبير عن نظير جين rhbA في فطر الرشاشية الدخانية، rhbA، بنقص النيتروجين". علم الوراثة وعلم الأحياء الفطرية . 36 (3): 207-214 . doi : 10.1016/S1087-1845(02)00022-1 . PMID 12135576 . 
  32. ↑ روزنبلوم ج (ديسمبر 1984). "الإيلاستين: علاقة بنية البروتين والجين بالمرض". التحقيق المختبري؛ مجلة الأساليب التقنية وعلم الأمراض . 51 (6): 605-23 . PMID 6150137 . 
  33. ↑ كوثاري إم إتش، تشيس تي، ماكميلان جيه دي (يناير 1984). "ارتباط إنتاج الإيلاستاز بواسطة بعض سلالات فطر الرشاشية الدخانية بقدرتها على التسبب في داء الرشاشيات الغازي الرئوي لدى الفئران" . العدوى والمناعة . 43 (1): 320-325 . doi : 10.1128/IAI.43.1.320-325.1984 . PMC 263429. PMID 6360904 .  
  34. ↑ بلانكو جيه إل، هونتيسيلاس آر، بوزا إي، بلانكو آي، بيلايز تي، مونيوز بي، وآخرون . (مايو 2002). "العلاقة بين مؤشر نشاط الإيلاستاز وقدرة العزلات السريرية من فطر الرشاشية الدخانية على غزو الأنسجة" . مجلة علم الأحياء الدقيقة السريرية . 40 (5): 1811-1813 . doi : 10.1128/JCM.40.5.1811-1813.2002 . PMC 130931. PMID 11980964 .   
  35. ↑ رايشارد يو، بوتنر إس، إيفرت إتش، ستايب إف، روشل آر (ديسمبر 1990). "تنقية وتوصيف بروتين سيرين خارج خلوي من فطر الرشاشية الدخانية والكشف عنه في الأنسجة" . مجلة علم الأحياء الدقيقة الطبية . 33 (4): 243-251 . doi : 10.1099/00222615-33-4-243 . PMID 2258912 . 
  36. ↑ ماركاريان أ، موروزوفا إ، يو هـ، كولاتوكودي ب.إ (يونيو 1994). "تنقية وتوصيف بروتياز معدني محلل للإيلاستين من فطر الرشاشية الدخانية، ودليل مجهري إلكتروني مناعي على إفراز هذا الإنزيم من قبل الفطر الذي يغزو رئة الفأر" . العدوى والمناعة . 62 (6): 2149-2157 . doi : 10.1128/IAI.62.6.2149-2157.1994 . PMC 186491. PMID 8188335 .  
  37. ↑ لي جيه دي، كولاتوكودي بي إي (أكتوبر 1995). "الاستنساخ الجزيئي للحمض النووي المكمل (cDNA) وجين بروتينيز الأسبارتيك المحلل للإيلاستين من فطر الرشاشية الدخانية، ودليل على إفرازه من قبل الفطر أثناء غزوه لرئة المضيف" . العدوى والمناعة . 63 (10): 3796-3803 . doi : 10.1128/IAI.63.10.3796-3803.1995 . PMC 173533. PMID 7558282 .  
  38. ↑ إيادارولا ب، لونغاريلا ج، مارتورانا ب أ، فيجليو س، غولييلمينيتي م، كورزوس إ، وآخرون (1998). "إصابة الرئة وتدهور مكونات المصفوفة خارج الخلوية بواسطة بروتين سيرين من فطر الرشاشية الدخانية". بحوث الرئة التجريبية . 24 (3): 233-251 . doi : 10.3109/01902149809041532 . PMID 9635248 .  
  39. ↑ فينغ إكس، كريشنان كيه، ريتشي دي إل، أيمانياندا في، هارتل إل، غراهل إن، وآخرون (أكتوبر 2011). " تتضافر وظائف مستشعر الإجهاد الشبكي الداخلي IreA المستقلة عن HacA مع استجابة البروتين غير المطوي الكلاسيكية للتأثير على سمات الضراوة في فطر الرشاشية الدخانية" . مجلة PLOS للأمراض . 7 (10) e1002330. doi : 10.1371/journal.ppat.1002330 . PMC 3197630. PMID 22028661 .   
  40. 1 2 بوك جيه دبليو، كيلر إن بي (أبريل 2004). " LaeA، منظم الأيض الثانوي في أنواع Aspergillus" . الخلية حقيقية النواة . 3 (2): 527-35 . doi : 10.1128/EC.3.2.527-535.2004 . PMC 387652. PMID 15075281 .  
  41. ↑ كالف إيه إم، ويلسون آر إيه، بوك جيه دبليو، كيلر إن بي (سبتمبر 2002). "العلاقة بين الأيض الثانوي ونمو الفطريات" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 66 (3): 447-59 ، جدول المحتويات. doi : 10.1128/MMBR.66.3.447-459.2002 . PMC 120793. PMID 12208999 .  
  42. ^ تاو إل ، يو جيه إتش (فبراير 2011). "AbaA وWetA يحكمان مراحل متميزة من تطور Aspergillus fumigatus" . علم الأحياء الدقيقة . 157 (الجزء 2): 313-26 . دوى : 10.1099/mic.0.044271-0 . بميد 20966095 . 
  43. ↑ آدامز، تي إتش، ويو، جيه إتش (ديسمبر 1998). "التحكم المنسق في إنتاج المستقلبات الثانوية والتكاثر اللاجنسي في فطر الرشاشيات النيدولية". الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة . 1 (6): 674-7 . doi : 10.1016/S1369-5274(98)80114-8 . PMID 10066549 . 
  44. ↑ برودهاجن م، كيلر ن ب (يوليو 2006). "مسارات الإشارات التي تربط إنتاج السموم الفطرية وتكوين الأبواغ" . علم أمراض النبات الجزيئي . 7 (4): 285-301 . Bibcode : 2006MolPP...7..285B . doi : 10.1111/j.1364-3703.2006.00338.x . PMID 20507448 . 
  45. ↑ تريل إف، ماهانتي إن، لينز جيه (أبريل 1995). "البيولوجيا الجزيئية لتخليق الأفلاتوكسين" . علم الأحياء الدقيقة . 141 (4): 755-65 . doi : 10.1099/13500872-141-4-755 . PMID 7773383 . 
  46. ↑ سبايكس إس، شو آر، نغوين سي كيه، تشاميلوس جي، كونتوغيانيس دي بي، جاكوبسون آر إتش، وآخرون . (فبراير 2008). "إنتاج الجليوتوكسين في فطر الرشاشية الدخانية يُسهم في الاختلافات الخاصة بالمضيف في الضراوة" . مجلة الأمراض المعدية . 197 (3): 479-486 . doi : 10.1086/525044 . PMID 18199036 .  
  47. 1 2 بوك جيه دبليو، تشونغ دي، بالاجي إس إيه، مار كيه إيه، أنديس دي، نيلسن كيه إف، وآخرون . (ديسمبر 2006). "يساهم GliZ، وهو منظم نسخ لتخليق الجليوتوكسين، في ضراوة فطر الرشاشية الدخانية" . العدوى والمناعة . 74 (12): 6761-8 . doi : 10.1128/IAI.00780-06 . PMC 1698057. PMID 17030582 .   
  48. ↑ كامي ك، واتانابي أ (مايو 2005). "سموم فطر الرشاشيات وتأثيرها على المضيف" . علم الفطريات الطبية . 43 (ملحق 1): ص 95-9. doi : 10.1080/13693780500051547 . PMID 16110799 . 
  49. ↑ غاردينر دي إم، وارينغ بي، هاوليت بي جيه (أبريل 2005). "فئة سموم الفطريات من نوع إيبوليثيوديوكسوبيبرازين (ETP): التوزيع، وآلية العمل، والوظائف، والتخليق الحيوي" . علم الأحياء الدقيقة . 151 (الجزء 4): 1021-1032 . doi : 10.1099/mic.0.27847-0 . PMID 15817772 . 
  50. 1 2 3 بيرين آر إم، فيدوروفا إن دي، بوك جيه دبليو، كرامر آر إيه، وورتمان جيه آر، كيم إتش إس، وآخرون . (أبريل 2007). " التنظيم النسخي للتنوع الكيميائي في فطر الرشاشية الدخانية بواسطة LaeA" . مجلة PLOS للأمراض . 3 (4) e50. doi : 10.1371/journal.ppat.0030050 . PMC 1851976. PMID 17432932 .   
  51. ↑ باناكال، أ.أ.، بينيت، ج.إ.، ويليامسون، ب.ر. (سبتمبر 2014). " خيارات علاج داء الرشاشيات الغازي" . خيارات العلاج الحالية في الأمراض المعدية . 6 (3): 309-325 . doi : 10.1007/s40506-014-0016-2 . PMC 4200583. PMID 25328449 .  
  52. ↑ بيرغر إس، الشاذلي واي، بابو إيه إف، كوست إيه تي (2017-06-07). " الرشاشية الدخانية: هل هي نتيجة استخدام مضادات الفطريات في الزراعة؟" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 8 : 1024. doi : 10.3389/fmicb.2017.01024 . PMC 5461301. PMID 28638374 .  
  53. ↑ بويد أ، هوارد إس جيه، مور سي بي، ريتشاردسون إم دي، هاريسون إي، بوير بي، دينينغ دي دبليو (أكتوبر 2010). "مقاومة مضادات الفطريات من فئة الأزول في فطر الرشاشية الدخانية: 2008 و2009" . مجلة العلاج الكيميائي المضاد للميكروبات . 65 (10): 2116-2118 . doi : 10.1093/jac/dkq279 . PMID 20729241 . 
  54. ↑ ناش أ، رودس ج (أبريل 2018). "محاكاة CYP51A من فطر الرشاشية الدخانية في طبقة ثنائية نموذجية تُقدم رؤى حول مقاومة أدوية التريازول" . علم الفطريات الطبية . 56 (3): 361-373 . doi : 10.1093/mmy/myx056 . PMC 5895076. PMID 28992260 .  
  55. ↑ سنيلدرز إي، كاراواجيك أ، شافتينار ج، فيرفيج بي إي، ميلشرز دبليو جيه (يونيو 2010). "ملف مقاومة الأزول لتغيرات الأحماض الأمينية في إنزيم CYP51A من فطر الرشاشية الدخانية بناءً على نمذجة تماثل البروتين" . العوامل المضادة للميكروبات والعلاج الكيميائي . 54 (6): 2425-30 . doi : 10.1128/AAC.01599-09 . PMC 2876375. PMID 20385860 .  
  56. ↑ ريباك جيه إم، جي دبليو، ويدرهولد إن بي، باركر جيه إي، كيلي إس إل، روجرز بي دي، فورتويندل جيه آر (أبريل 2019). ألسپاو جيه إيه (محرر). "hmg1، تحدي نموذج المقاومة السريرية للتريازول في فطر الرشاشية الدخانية" . mBio . 10 ( 2): e00437–19، /mbio/10/2/mBio.00437–19.atom. doi : 10.1128/mBio.00437-19 . PMC 6445940. PMID 30940706 .  
  57. ↑ كامبس إس إم، دوتيل بي إي، أريندروب إم سي، ريس إيه جيه، سنيلدرز إي، هوينين إم إيه، وآخرون . (30 نوفمبر 2012). "اكتشاف طفرة HapE المسببة لمقاومة الأزول في فطر الرشاشية الدخانية من خلال تسلسل الجينوم الكامل والتهجين الجنسي" . PLOS ONE . 7 (11) e50034. Bibcode : 2012PLoSO...750034C . doi : 10.1371/journal.pone.0050034 . PMC 3511431. PMID 23226235 .   
  58. ↑ فوروكاوا تي، فان راين إن، فراكزيك إم، جسالر إف، ديفيز إي، كار بي، وآخرون . (يناير 2020). "مركب العامل المساعد السلبي 2 هو منظم رئيسي لمقاومة الأدوية في فطر الرشاشية الدخانية" . نيتشر كوميونيكيشنز . 11 (1) 427. Bibcode : 2020NatCo..11..427F . doi : 10.1038/ s41467-019-14191-1 . PMC 7194077. PMID 31969561 .   
  59. ^ كريستوف شويجر (15 سبتمبر 2025). "فيروس "الدمية الروسية المتداخلة" يختبئ داخل فطر قاتل، مما يجعله أكثر خطورة على البشر . لايف ساينس . تاريخ الاطلاع: 9 أكتوبر 2025 .
  60. ↑ مارينا كامبوس روشا؛ فاندا ليرير؛ جون أديوي؛ هيلا هايبي؛ ماريا لورا فابر؛ أميليا إي. باربر؛ نيتا شليزنجر (14 أغسطس 2025). "فيروس Aspergillus fumigatus dsRNA يعزز قدرة الفطر على البقاء والإمراض في المضيف الثديي" . مجلة Nature Microbiology . تاريخ الاسترجاع: 9 أكتوبر 2025 .
  • ظهور مقاومة الأزول في فطر الرشاشية الدخانية وانتشار آلية مقاومة واحدة. في SciVee
  • مؤسسة أسبرجيلوس الخيرية، وهي مؤسسة خيرية مسجلة في المملكة المتحدة، تعمل على دعم الأشخاص المصابين بمرض الرشاشيات في جميع أنحاء العالم، بالإضافة إلى إجراء البحوث لإيجاد علاجات له.
  • صندوق أبحاث الفطريات
  • معلومات عن فطر الرشاشيات من موقع DoctorFungus.org