الزاحف المجنح حيوان منقرض

الزاحف المجنح حيوان منقرض النطاق الزمني: أواخر العصر الثلاثي – أواخر العصر الطباشيري ،228–66 مليون  سنة قبل Ꞓ ا س د ج ص ت ج ك ص.ج ن
ستة زواحف طائرة (من أعلى اليسار إلى أسفل اليمين): ديمورفودون ، بتروداكتيلوس ، أنوروجناثوس ، كويتزالكواتلس ، سورديس ، تروبيوناثوس
التصنيف العلمي
اِختِصاص:	حقيقيات النوى
المملكة:	الحيوانات
الشعبة:	الحبليات
الفرع :	أورنيثوديرا
الفرع :	† الزواحف المجنحة
طلب:	† الزواحف المجنحة كاوب ، 1834
المجموعات الفرعية [1] [2]
† كافيراميداي † الأجنحة الطائرة † ما قبل الأصابع † ما قبل الأصابع † أوستريداكتيلوس † ماكرونيكوبتيرا † يوديمورفودون ؟ † بيتينوصورس ؟ † ثنائيات الأسنان † نوفيالويديا
توزيع مواقع حفريات الزواحف الطائرة . تتوافق أسماء الأنواع أو الأجناس الملونة مع مجموعاتها التصنيفية. [أ]
المرادفات
طيور سيلي ، 1870

الزواحف المجنحة ^{[ب] [ج] هي} فصيلة منقرضة من الزواحف الطائرة في رتبة الزواحف المجنحة . وقد عاشت خلال معظم حقبة الدهر الوسيط : من أواخر العصر الثلاثي إلى نهاية العصر الطباشيري (منذ 228 إلى 66 مليون سنة). ^[8] الزواحف المجنحة هي أقدم الفقاريات المعروفة التي طورت الطيران الآلي . تكونت أجنحتها من غشاء من الجلد والعضلات وأنسجة أخرى تمتد من الكاحلين إلى الإصبع الرابع المطول بشكل كبير. ^[9]

كان هناك نوعان رئيسيان من الزواحف المجنحة. الزواحف المجنحة القاعدية (وتسمى أيضًا "الزواحف المجنحة غير المجنحة" أو " الرامفورهينشويد ") كانت حيوانات أصغر حجمًا ذات فكين مسننين بالكامل وذيول طويلة عادةً. ربما كانت أغشية أجنحتها العريضة تشمل الأرجل الخلفية وتتصل بها. على الأرض، كان لها وضعية مترامية الأطراف غير مريحة، لكن تشريح مفاصلها ومخالبها القوية كان سيجعلها متسلقين فعالين، وربما عاش بعضها حتى في الأشجار. كانت الزواحف المجنحة القاعدية آكلة للحشرات أو مفترسة للفقاريات الصغيرة. تطورت الزواحف المجنحة اللاحقة ( الزواحف المجنحة ) إلى العديد من الأحجام والأشكال وأنماط الحياة. كان للزواحف المجنحة أجنحة أضيق وأطراف خلفية حرة وذيول مخفضة للغاية ورقبة طويلة ورؤوس كبيرة. على الأرض، كانوا يسيرون جيدًا على أطرافهم الأربعة بوضعية مستقيمة، واقفين على أقدامهم الخلفية ويطوون إصبع الجناح لأعلى للمشي على "اليد" ذات الأصابع الثلاثة. كان بإمكانهم الإقلاع من الأرض، وتُظهر المسارات الأحفورية أن بعض الأنواع على الأقل كانت قادرة على الجري والخوض أو السباحة. ^[10] كانت فكوكهم تحتوي على مناقير قرنية، وكانت بعض المجموعات تفتقر إلى الأسنان. طورت بعض المجموعات قمم رأس معقدة مع ازدواجية الشكل الجنسي .

كانت الزواحف الطائرة مغطاة بشعر يشبه الشعر، وتُعرف باسم الألياف البيكنوجرافية، والتي كانت تغطي أجسامها وأجزاء من أجنحتها. نمت الألياف البيكنوجرافية في عدة أشكال، من الشعيرات البسيطة إلى الريش المتفرع . قد تكون هذه متماثلة مع الريش الزغبي الموجود لدى كل من الديناصورات الطائرة وبعض الديناصورات غير الطائرة ، مما يشير إلى أن الريش المبكر تطور في السلف المشترك للزواحف الطائرة والديناصورات، ربما كعازل. ^[11] في الحياة، كان من الممكن أن يكون لدى الزواحف الطائرة معاطف ناعمة أو زغبية لا تشبه ريش الطيور. كانت حيوانات نشطة من ذوات الدم الحار (ماصة للحرارة). كان الجهاز التنفسي يتمتع بتنفس "تدفقي" أحادي الاتجاه فعال باستخدام الأكياس الهوائية ، والتي أدت إلى تجويف عظامها إلى حد كبير. امتدت الزواحف المجنحة إلى مجموعة واسعة من أحجام البالغين ، من عديمات الفك الصغيرة جدًا إلى أكبر المخلوقات الطائرة المعروفة، بما في ذلك Quetzalcoatlus و Hatzegopteryx ، ^{[12] [13] [14]} والتي وصل طول جناحيها إلى تسعة أمتار على الأقل. أدى الجمع بين الحرارة الداخلية وإمدادات الأكسجين الجيدة والعضلات القوية إلى جعل الزواحف المجنحة قوية وقادرة على الطيران.

غالبًا ما يُشار إلى الزواحف المجنحة من قبل وسائل الإعلام الشعبية أو عامة الناس باسم "الديناصورات الطائرة"، ولكن الديناصورات تُعرَّف بأنها من نسل آخر سلف مشترك للسحليات وطيور الورك ، وهو ما يستبعد الزواحف المجنحة. ^[15] ومع ذلك، فإن الزواحف المجنحة أكثر ارتباطًا بالطيور والديناصورات الأخرى من التماسيح أو أي زواحف حية أخرى، على الرغم من أنها ليست أسلاف الطيور. يُشار إلى الزواحف المجنحة أيضًا بالعامية باسم الزواحف المجنحة ، وخاصة في الخيال والصحافة. ^​​[16] ومع ذلك، من الناحية الفنية، قد يشير مصطلح الزواحف المجنحة إلى أعضاء جنس الزواحف المجنحة ، وعلى نطاق أوسع إلى أعضاء رتبة الزواحف المجنحة من الزواحف المجنحة. ^[17]

كان لدى الزواحف المجنحة أنماط حياة متنوعة. تقليديًا، كانت هذه المجموعة تُعتبر من آكلي الأسماك، ولكن من المفهوم الآن أن هذه المجموعة كانت تضم أيضًا صيادي الحيوانات البرية، وآكلي الحشرات، وآكلي الفاكهة، وحتى الحيوانات المفترسة للزواحف المجنحة الأخرى. كانت تتكاثر عن طريق البيض ، وقد تم اكتشاف بعض حفرياتها.

تم تعديل تشريح الزواحف الطائرة بشكل كبير عن أسلافها من الزواحف من خلال التكيف مع الطيران. كانت عظام الزواحف الطائرة مجوفة ومليئة بالهواء، مثل عظام الطيور . وقد وفر هذا سطحًا أعلى لربط العضلات لوزن هيكلي معين. كانت جدران العظام غالبًا رقيقة مثل الورق. كان لديهم عظم صدر كبير ومحدب لعضلات الطيران ودماغ متضخم قادر على تنسيق سلوك الطيران المعقد. ^[18] غالبًا ما تظهر هياكل الزواحف الطائرة اندماجًا كبيرًا. في الجمجمة، اختفت اللحامات بين العناصر. في بعض الزواحف الطائرة اللاحقة، اندمج العمود الفقري فوق الكتفين في بنية تُعرف باسم نوتاريوم ، والتي عملت على تقوية الجذع أثناء الطيران، وتوفير دعم مستقر لشفرة الكتف . وبالمثل، يمكن أن تشكل الفقرات العجزية عظمة عجزية واحدة بينما اندمجت عظام الحوض أيضًا.

تشمل الزواحف المجنحة القاعدية مجموعات Dimorphodontidae ( Dimorphodon )، وCampylognathididae ( Eudimorphodon ، Campyognathoides )، وRhamphorhynchidae ( Rhamphorhynchus ، Scaphognathus ).

تشمل الزواحف المجنحة فروع Ornithocheiroidea ( Istiodactylus ، Ornithocheirus ، Pteranodon )، و Ctenochasmatoidea ( Ctenochasma ، Pterodactylus )، و Dsungaripteroidea ( Germanodactylus ، Dsungaripterus )، و Azhdarchoidea ( Tapejara ، Tupuxuara ، Quetzalcoatlus ).

تداخلت المجموعتان في الزمن، ولكن أقدم الزواحف المجنحة في السجل الأحفوري هي الزواحف المجنحة القاعدية، وأحدث الزواحف المجنحة هي الزواحف المجنحة. ^[19]

موضع فرع Anurognathidae ( Anurognathus و Jeholopterus و Vesperopterylus ) محل نقاش. ^[20] كانت Anurognathids متخصصة للغاية. كانت طائرات صغيرة ذات فكين قصيرين وفجوة واسعة، وكان لدى بعضها عيون كبيرة تشير إلى عادات ليلية أو شفقية ، وشعيرات فم وأقدام تتكيف مع التشبث. تُرى تكيفات موازية في الطيور والخفافيش التي تفترس الحشرات أثناء الطيران.

كانت أحجام الزواحف الطائرة كبيرة بشكل عام، رغم أنها كانت كبيرة الحجم. وكان طول جناحي أصغر الأنواع لا يقل عن 25 سنتيمترًا (10 بوصات). ^[12] وتمثل الأشكال الأكبر حجمًا أكبر الحيوانات المعروفة التي طارت على الإطلاق، حيث يصل طول جناحيها إلى 10-11 مترًا (33-36 قدمًا). ^[21]

عند الوقوف، يمكن لمثل هذه العمالقة أن تصل إلى ارتفاع الزرافة الحديثة . تقليديًا، كان من المفترض أن الزواحف الطائرة خفيفة الوزن للغاية بالنسبة لحجمها. لاحقًا، تم فهم أن هذا من شأنه أن يعني كثافة منخفضة بشكل غير واقعي لأنسجتها الرخوة. لذلك، تستنتج بعض التقديرات الحديثة وزنًا يصل إلى 250 كيلوغرامًا (550 رطلاً) لأكبر الأنواع. ^[22]

بالمقارنة مع مجموعات الفقاريات الطائرة الأخرى، الطيور والخفافيش، كانت جماجم التيروصورات كبيرة جدًا عادةً. ^[23] كان لدى معظم جماجم التيروصورات فكوك ممدودة. ^[23] تميل عظام جمجمتها إلى الاندماج في الأفراد البالغين. ^[23] غالبًا ما كان للتيروصورات المبكرة أسنان غير متجانسة ، متفاوتة في البنية، وكان لدى بعضها أسنان في الحنك. في المجموعات اللاحقة أصبحت الأسنان مخروطية الشكل في الغالب. ^[24] غالبًا ما كانت الأسنان الأمامية أطول، لتشكل "مسكة فريسة" في أطراف الفك الممتدة عرضيًا، لكن الحجم والموضع كانا متغيرين للغاية بين الأنواع. ^{[25] مع} البتروداكتيلويديا المشتقة ، أصبحت الجماجم أكثر استطالة، وأحيانًا تجاوزت طول الرقبة والجذع مجتمعين. كان هذا بسبب تمدد واندماج عظم الخطم الأمامي، الفك العلوي ، مع عظم الفك العلوي . على عكس معظم الأركوصورات ، اندمجت الفتحات الأنفية والمحجرية في التيروصورات الزواحفية المجنحة في فتحة كبيرة واحدة، تسمى النوافذ الأنفية والمحجرية . ^[26] من المحتمل أن هذه الميزة تطورت لتخفيف حجم الجمجمة للطيران. ^[24] على النقيض من ذلك، انقبضت العظام خلف تجويف العين ودورت، مما أدى إلى إمالة الجمجمة الخلفية بقوة ودفع مفصل الفك إلى الأمام. ^{[27] كان} جمجمة الدماغ كبيرة نسبيًا بالنسبة للزواحف. ^[28]

في بعض الحالات، تم الحفاظ على أنسجة منقار كيراتينية متحجرة ، على الرغم من أن المنقار في الأشكال المسننة صغير ومقتصر على أطراف الفك ولا يشمل الأسنان. ^[29] كانت بعض أشكال المنقار المتقدمة بلا أسنان، مثل Pteranodontidae و Azhdarchidae ، وكان لها مناقير أكبر وأوسع وأكثر شبهاً بالطيور. ^[24] كان لدى بعض المجموعات أشكال أسنان متخصصة. كان لدى Istiodactylidae أسنان منحنية لتناول اللحوم. استخدمت Ctenochasmatidae أمشاطًا من العديد من الأسنان الشبيهة بالإبر للتغذية بالترشيح؛ يمكن أن يكون لدى Pterodaustro أكثر من ألف سن تشبه الشعيرات. غطت Dsungaripteridae أسنانها بأنسجة عظم الفك لوظيفة السحق. إذا كانت الأسنان موجودة، فقد تم وضعها في تجاويف أسنان منفصلة. ^[26] تم إنشاء أسنان بديلة خلف الأسنان الأكبر سنًا، وليس أسفلها. ^[25]

الصورة العامة للزواحف الطائرة تتحدد من خلال قمم رؤوسها المعقدة. ^{[30] وقد تأثر هذا بالقمة المميزة التي تشير إلى الخلف في} البتيرانودون المعروف . المواضع الرئيسية لهذه القمم هي مقدمة الخطم، كامتداد لعظام الفك العلوي، أو الجزء الخلفي من الجمجمة كامتداد للعظام الجدارية وفي هذه الحالة يطلق عليها "قمة فوق القذالي". ^[28] يمكن أن توجد القمم الأمامية والخلفية في وقت واحد وقد تندمج في بنية واحدة أكبر، وأكثرها اتساعًا هو ما يظهره Tapejaridae . كان لدى Nyctosaurus قمة غريبة تشبه قرون الأيائل. كانت القمم لا يزيد سمكها عن بضعة ملليمترات عرضيًا. عادة ما تمتد قاعدة القمة العظمية بواسطة أنسجة كيراتينية أو أنسجة رخوة أخرى. ^[28]

منذ تسعينيات القرن العشرين، أظهرت الاكتشافات الجديدة والدراسة الأكثر شمولاً للعينات القديمة أن القمم أكثر انتشارًا بين الزواحف المجنحة مما كان يُفترض سابقًا. إن حقيقة أنها كانت ممتدة أو مكونة بالكامل من الكيراتين، الذي لا يتحجر بسهولة، قد ضلل الأبحاث السابقة. ^[31] بالنسبة لـ Pterorhynchus و Pterodactylus ، لم يتم الكشف عن المدى الحقيقي لهذه القمم إلا باستخدام التصوير بالأشعة فوق البنفسجية . ^{[29] [32]} في حين كانت القمم الأحفورية مقتصرة في السابق على الزواحف المجنحة الأكثر تقدمًا، فإن Pterorhynchus و Austriadactylus يُظهران أن حتى بعض الزواحف المجنحة المبكرة كانت تمتلكها. ^[31]

مثل الفكين العلويين، كانت الفكين السفليين المزدوجين للزواحف المجنحة ممدودتين للغاية. ^[33] في الأشكال المتقدمة، كانت تميل إلى أن تكون أقصر من الجمجمة العلوية لأن مفصل الفك كان في وضع أكثر تقدمًا. كانت عظام الفك السفلي الأمامية، أو عظام الأسنان ، مندمجة بإحكام في الطرف في عظمة عظمية مركزية. هذا جعل الفكين السفليين يعملان ككل متصل واحد، الفك السفلي . غالبًا ما كان عظمة العظم رقيقًا جدًا عرضيًا وطويلًا، ويمثل جزءًا كبيرًا من طول الفك، حتى 60٪. ^[27] إذا كان هناك قمة موجودة على الخطم، فقد يتميز عظمة العظم بقمة فك سفلية مطابقة، بارزة إلى الأسفل. ^[27] تحمل الأنواع المسننة أيضًا أسنانًا في عظامها العظمية. يفتح الفك السفلي ويغلق في حركة رأسية أو "تقويمية" بسيطة لأعلى ولأسفل.

العمود الفقري للزواحف الطائرة يتراوح عدد فقراته بين أربع وثلاثين وسبعين فقرة . كانت الفقرات الموجودة أمام الذيل "مقعرة": كانت القصبة الهوائية (الجزء الأمامي من الجسم الفقري ) مقعرة وداخلها امتداد محدب في الجزء الخلفي من الفقرة السابقة، اللقمة . الزواحف الطائرة المتقدمة فريدة من نوعها في امتلاكها نتوءات خاصة تبرز بجوار لقمتها وفلقها، وهي النتوءات الخارجية ، ^[34] وقد تمتلك القصبة الهوائية أيضًا نتوءًا صغيرًا على خط الوسط يسمى النتوء النخامي. ^[35]

كانت أعناق الزواحف الطائرة طويلة ومستقيمة نسبيًا. في الزواحف الطائرة، تكون الرقبة أطول من الجذع عادةً. ^[36] لا يحدث هذا الطول بسبب زيادة عدد الفقرات، والذي يكون دائمًا سبعة. يضيف بعض الباحثين فقرتين انتقاليتين "عنقيتين ظهريتين" مما يجعل العدد تسعة. ^[36] بدلاً من ذلك، أصبحت الفقرات نفسها أكثر استطالة، حتى ثماني مرات أطول من عرضها. ومع ذلك، كانت الفقرات العنقية أوسع من ارتفاعها، مما يعني أن حركة الرقبة أفضل رأسيًا منها أفقيًا. فقدت الزواحف الطائرة جميع أضلاع الرقبة. ^[35] ربما كانت أعناق الزواحف الطائرة سميكة إلى حد ما وذات عضلات جيدة، ^[37] وخاصة رأسيًا. ^[38]

كان الجذع قصيرًا نسبيًا وشكله بيضاوي. ربما كان عدد الفقرات في ظهر الزواحف الطائرة في الأصل ثمانية عشر. مع الأنواع المتقدمة، كان عدد متزايد من هذه الفقرات يميل إلى الاندماج في العجز . غالبًا ما تُظهر مثل هذه الأنواع أيضًا اندماجًا للفقرات الظهرية الأمامية في كل صلب يسمى النوتريوم بعد بنية مماثلة في الطيور. كان هذا تكيفًا لتحمل القوى الناتجة عن رفرفة الأجنحة. ^[36] تضمن النوتريوم من ثلاث إلى سبع فقرات، اعتمادًا على الأنواع المعنية ولكن أيضًا على العمر الفردي. يمكن ربط هذه الفقرات بالأوتار أو اندماج أشواكها العصبية في "صفيحة فوق عصبية". كما أن أضلاعها قد تكون ملتحمة بإحكام في النوتريوم. ^[39] بشكل عام، تكون الأضلاع ذات رأسين. ^[40] يتكون العجز من ثلاث إلى عشر فقرات عجزية. يمكن ربطها أيضًا عبر صفيحة فوق عصبية، ومع ذلك، لن تلامس النوتريوم. ^[39]

كانت ذيول الزواحف المجنحة نحيلة إلى حد ما دائمًا. وهذا يعني أن عضلة السحب الذنبية الفخذية التي توفر في معظم الأركوصوريات القاعدية القوة الدافعة الرئيسية للأطراف الخلفية، كانت غير مهمة نسبيًا. ^[38] كانت فقرات الذيل ثنائية القوام، وكانت أجسام الفقرات على كلا الطرفين مقعرة. كان للأنواع المبكرة ذيول طويلة، تحتوي على ما يصل إلى خمسين فقرة ذيلية، والفقرات الوسطى صلبة من خلال عمليات مفصلية ممدودة، وزيجابوفيسيس ، وشيفرون . ^[41] عملت هذه الذيل كدفة، تنتهي أحيانًا في الخلف في ريشة رأسية على شكل ماسة أو بيضاوية. ^[42] في الزواحف المجنحة، كانت الذيل مخفضة كثيرًا ولم تتصلب أبدًا، ^[42] مع بعض الأنواع التي لا تحسب سوى عشر فقرات. ^[39]

كان حزام الكتف عبارة عن بنية قوية تنقل قوى الطيران إلى الصدر . ربما كان مغطى بطبقات عضلية سميكة. ^[43] كانت العظمة العلوية، لوح الكتف ، عبارة عن قضيب مستقيم. كانت متصلة بعظمة سفلية، الغراب الذي يكون طويلًا نسبيًا في الزواحف الطائرة. في الأنواع المتقدمة، كان كلهم ​​مجتمعين، الغراب الكتفي، موجهًا رأسيًا تقريبًا. تناسب لوح الكتف في هذه الحالة تجويفًا في جانب النوتريوم، بينما كان الغراب متصلًا أيضًا بعظم القص. بهذه الطريقة، شكل كلا الجانبين معًا حلقة مغلقة صلبة، قادرة على تحمل قوى كبيرة. ^[40] كانت هناك خصوصية تتمثل في أن وصلات عظم الصدر للغرابيات كانت غالبًا غير متناظرة، حيث يكون غرابيًا واحدًا متصلًا أمام الآخر. في الأنواع المتقدمة، انتقل مفصل الكتف من لوح الكتف إلى الغراب. ^[44] كان المفصل على شكل سرج ويسمح بحركة كبيرة للجناح. ^[40] كان يواجه الجانب وإلى الأعلى إلى حد ما. ^[42]

كان عظم القص، الذي يتكون من القص المزدوج المندمج ، عريضًا. وكان له عارضة ضحلة فقط. وكان متصلًا بالأضلاع الظهرية من خلال ضلوع القص. ^[41] وفي مؤخرته، كان هناك صف من ضلوع البطن أو ضلوع البطن ، يغطي البطن بالكامل. ^[42] وإلى الأمام، كانت هناك نقطة طويلة، كريستوسبينا ، بارزة بشكل مائل إلى الأعلى. كانت الحافة الخلفية لعظم القص هي أعمق نقطة في الصدر. ^[44] كانت الترقوة أو الترقوة بين الترقوة غائبة تمامًا. ^[42]

تشكلت أجنحة الزواحف الطائرة من عظام وأغشية جلدية وأنسجة أخرى. كانت الأغشية الأولية متصلة بالإصبع الرابع الطويل للغاية لكل ذراع وممتدة على طول جانبي الجسم. كان المكان الذي انتهت إليه مثيرًا للجدل للغاية ولكن منذ تسعينيات القرن العشرين تم العثور على عشرات العينات ذات الأنسجة الرخوة المحفوظة والتي يبدو أنها كانت متصلة بالكاحلين. ومع ذلك، لا يزال الانحناء الدقيق للحافة الخلفية غامضًا. ^[45]

بينما كان يُعتقد تاريخيًا أنها هياكل جلدية بسيطة تتكون من الجلد، فقد أظهرت الأبحاث منذ ذلك الحين أن أغشية أجنحة التيروصورات كانت هياكل ديناميكية معقدة للغاية ومناسبة لأسلوب طيران نشط. ^[46] تم تعزيز الأجنحة الخارجية (من الطرف إلى الكوع) بألياف متقاربة تسمى الألياف الشعاعية . ^[47] تتكون الألياف الشعاعية نفسها من ثلاث طبقات مميزة في الجناح، وتشكل نمطًا متقاطعًا عند فرضها على بعضها البعض. وظيفة الألياف الشعاعية غير معروفة، وكذلك المادة الدقيقة التي صنعت منها. اعتمادًا على تركيبها الدقيق (الكيراتين والعضلات والهياكل المرنة وما إلى ذلك)، فقد تكون عوامل تقوية أو تقوية في الجزء الخارجي من الجناح. ^[48] تحتوي أغشية الجناح أيضًا على طبقة رقيقة من العضلات والأنسجة الليفية ونظام دوري فريد ومعقد من الأوعية الدموية المتعرجة. ^[31] ربما سمح الجمع بين الألياف الشعاعية وطبقات العضلات للحيوان بتعديل ارتخاء الجناح وانحناءه . [ ^46]

وكما هو موضح من خلال التجاويف الموجودة في عظام الأجنحة لدى الأنواع الأكبر حجمًا والأنسجة الرخوة المحفوظة في عينة واحدة على الأقل، فإن بعض الزواحف الطائرة امتدت بنظامها من الأكياس الهوائية التنفسية إلى غشاء الجناح. ^[49]

ينقسم غشاء جناح الزواحف الطائرة إلى ثلاث وحدات أساسية. ^[50] الأولى، والتي تسمى البروباتاجيوم ("الغشاء الأمامي")، كانت الجزء الأمامي من الجناح ومثبتة بين الرسغ والكتف، مما أدى إلى إنشاء "الحافة الأمامية" أثناء الطيران. كان البراكيوباتاجيوم ("غشاء الذراع") هو المكون الأساسي للجناح، ويمتد من الإصبع الرابع الطويل للغاية لليد إلى الأطراف الخلفية. أخيرًا، كان لدى بعض مجموعات الزواحف الطائرة على الأقل غشاء يمتد بين الأرجل، ربما متصلاً بالذيل أو مدمجًا فيه، ويُسمى يوروباتاجيوم ؛ ^[50] مدى هذا الغشاء غير مؤكد، حيث تشير الدراسات على سورديس إلى أنه ببساطة يربط الأرجل ولكنه لا يتضمن الذيل (مما يجعله كروروباتاجيوم ). التفسير الشائع هو أن الزواحف المجنحة غير المجنحة كانت لها فتحة بولية/مفصلية أوسع تمتد بين أصابع القدم الخامسة الطويلة، في حين أن الزواحف المجنحة التي تفتقر إلى مثل هذه الأصابع، لديها أغشية تمتد على طول الأرجل فقط. ^[51]

كان هناك جدال كبير بين علماء الحفريات حول ما إذا كانت أغشية الجناح الرئيسية (الأجنحة ذات الأجنحة العريضة) متصلة بالأطراف الخلفية، وإذا كان الأمر كذلك، فأين. يبدو أن حفريات Sordes rhamphorhynchoid ، [52] وJeholopterus anurognathid ، ^[ 53 ] وطائر ^{البتروداكتيلويد} من تكوين سانتانا توضح أن غشاء الجناح كان متصلاً بالأطراف الخلفية، على الأقل في بعض الأنواع. ^{[54] ومع ذلك، تُظهر} الخفافيش الحديثة والسناجب الطائرة تباينًا كبيرًا في مدى أغشية أجنحتها ومن المحتمل أن الأنواع المختلفة من الزواحف المجنحة، مثل هذه المجموعات، كان لها تصميمات أجنحة مختلفة. في الواقع، يُظهر تحليل نسب أطراف الزواحف المجنحة وجود تباين كبير، ربما يعكس مجموعة متنوعة من خطط الأجنحة. ^[55]

تشكل العناصر العظمية للذراع آلية لدعم الجناح وتمديده. بالقرب من الجسم، عظم العضد أو عظم الذراع العلوي قصير ولكنه قوي البناء. ^[56] يتميز بقمة دالية صدرية كبيرة، ترتبط بها عضلات الطيران الرئيسية. ^[56] على الرغم من القوى الكبيرة التي تمارس عليه، فإن عظم العضد مجوف أو مجوف من الداخل، ومعزز بدعامات عظمية. ^[44] العظام الطويلة في الجزء السفلي من الذراع، الزند والكعبرة ، أطول بكثير من عظم العضد. [ ^57] ربما كانوا غير قادرين على النطق .

عظمة فريدة من نوعها لدى الزواحف الطائرة، ^[58] تُعرف باسم الزواحف الطائرة، متصلة بالرسغ وتساعد في دعم الغشاء الأمامي (الجزء الممتد) بين الرسغ والكتف. تشير الأدلة على وجود حزام بين الأصابع الثلاثة الحرة للطرف الأمامي للزواحف الطائرة إلى أن هذا الغشاء الأمامي ربما كان أكثر اتساعًا من الاتصال البسيط بين الزواحف الطائرة والكتف الذي تم تصويره تقليديًا في عمليات ترميم الحياة. ^[31] كان موضع عظم الزواحف الطائرة نفسه مثيرًا للجدل. جادل بعض العلماء، ولا سيما ماثيو ويلكينسون، بأن الزواحف الطائرة كانت تشير إلى الأمام، مما أدى إلى تمديد الغشاء الأمامي والسماح له بالعمل كغطاء قابل للتعديل . [ ^59] وقد تناقض هذا الرأي في ورقة بحثية عام 2007 لكريس بينيت، الذي أظهر أن الزواحف الطائرة لم تكن مفصلية كما كان يُعتقد سابقًا ولا يمكن أن تكون قد أشارت إلى الأمام، بل كانت موجهة إلى الداخل نحو الجسم كما تم تفسيرها تقليديًا. ^[60] تظهر عينات Changchengopterus pani و Darwinopterus linglongtaensis أن الأجنحة الجناحية متصلة بعظم الرسغ القريب، مما يشير إلى أن الأجنحة الجناحية متصلة بـ "سرج" العظم الشعاعي (عظم الرسغ القريب) وأن كلاً من الأجنحة الجناحية والعظم الرسغي المحوري الأمامي قد هاجرا إلى الوسط. ^{[61] [62]}

يتكون معصم الزواحف الطائرة من عظام رسغ داخلية (قرنية، على جانب العظام الطويلة للذراع) وأربع عظام خارجية (بعيدة، على جانب اليد)، باستثناء العظم الجناحي، والذي قد يكون في حد ذاته عظم رسغ بعيد معدّل. تندمج عظام الرسغ القريبة معًا لتشكل "عظمة رسغ متزامنة" في العينات الناضجة، بينما تندمج ثلاثة من عظام الرسغ البعيدة لتشكل عظمة رسغ متزامنة بعيدة. يتمفصل العظم الرسغي البعيد المتبقي، المشار إليه هنا باسم العظم الرسغي الإنسي، ولكن تم تسميته أيضًا بالعظم الرسغي الجانبي البعيد، أو ما قبل المحوري، على وجه مزدوج محدب عموديًا على السطح الأمامي للعظم الرسغي الإنسي. يحمل العظم الرسغي الإنسي حفرة مقعرة عميقة تفتح للأمام والبطن وإلى حد ما في المنتصف، والتي يتمفصل داخلها العظم الجناحي، وفقًا لويلكينسون. ^[63]

في الزواحف المشتقة مثل الزواحف المجنحة والأزداركويدات ، تكون عظام مشط اليد من النوع الأول إلى الثالث صغيرة ولا تتصل بعظام الرسغ، بل تتدلى بدلاً من ذلك على اتصال بعظام مشط اليد الرابعة. ^[64] في هذه الأنواع المشتقة، تم إطالة عظم مشط اليد الرابع بشكل هائل، وعادة ما يساوي أو يتجاوز طول العظام الطويلة في الجزء السفلي من الذراع. ^[65] تم فقد عظم مشط اليد الخامس. ^[56] في جميع الأنواع، تكون الأصابع من الأول إلى الثالث أصغر بكثير من الرابعة، "إصبع الجناح"، وتحتوي على سلاميتين وثلاث وأربع سلاميات على التوالي. ^[64] الأصابع الأصغر مخالب، مع اختلاف حجم الظفر بين الأنواع. في النيكتوصورات، فقدت أصابع الأطراف الأمامية بالإضافة إلى إصبع الجناح تمامًا. يمثل إصبع الجناح حوالي نصف أو أكثر من إجمالي طول الجناح. ^[64] يتكون عادة من أربع سلاميات. تميل أطوالها النسبية إلى التباين بين الأنواع، وهو ما استُخدم غالبًا للتمييز بين الأشكال ذات الصلة. ^[64] عادةً ما تكون الكتيبة الرابعة هي الأقصر. تفتقر إلى المخلب وقد فقدتها النيكتوصورات تمامًا. وهي منحنية إلى الخلف، مما ينتج عنه طرف جناح مستدير، مما يقلل من السحب المستحث . كما أن إصبع الجناح منحني إلى الأسفل إلى حد ما. ^[65]

عند الوقوف، ربما كانت الزواحف الطائرة ترتكز على عظام مشط اليد، مع طي الجناح الخارجي إلى الخلف. في هذا الوضع، كانت الجوانب "الأمامية" من عظام مشط اليد تدور إلى الخلف. وهذا من شأنه أن يشير بالأصابع الأصغر بشكل مائل إلى الخلف. ووفقًا لبينيت، فإن هذا يعني أن إصبع الجناح، القادر على وصف أكبر قوس لأي عنصر جناح، حتى 175 درجة، لم يكن مطويًا بالانثناء ولكن بالامتداد الشديد. كان الجناح مطويًا تلقائيًا عند ثني الكوع. ^{[38] [66]}

كما كشف مسح الفلورسنت المحاكي بالليزر على Pterodactylus عن "غطاء" غشائي (منطقة تربط الجناح بالجسم عند الرقبة)، على عكس "الغطاء" المكون من الريش أو الفراء الموجود في الطيور والخفافيش على التوالي. ^[67]

كان حوض التيروصورات متوسط ​​الحجم مقارنة بالجسم ككل. غالبًا ما كانت عظام الحوض الثلاثة مندمجة. ^{[65] كان} الحرقفة طويلة ومنخفضة، وكانت شفراتها الأمامية والخلفية تبرز أفقيًا خارج حواف عظام الحوض السفلية. وعلى الرغم من هذا الطول، فإن الشكل الشبيه بالقضيب لهذه العمليات يشير إلى أن عضلات الأطراف الخلفية المرتبطة بها كانت محدودة القوة. ^[38] اندمج عظم العانة الضيق، في المنظر الجانبي، مع عظم الفخذ العريض في شفرة عانة الفخذ. في بعض الأحيان، كانت شفرات كلا الجانبين مندمجة أيضًا، مما أدى إلى إغلاق الحوض من الأسفل وتشكيل قناة الحوض. لم يكن مفصل الورك مثقوبًا وسمح بقدر كبير من الحركة للساق. ^[64] كان موجهًا بشكل غير مباشر إلى الأعلى، مما منع وضع الساق رأسيًا تمامًا. ^[65]

تتكون مقدمة عظام العانة من بنية فريدة، وهي عظام العانة المزدوجة. وتشكل هذه العظام معًا نتوءًا يغطي البطن الخلفي، بين الحوض وأضلاع البطن. وتشير الحركة الرأسية لهذا العنصر إلى وظيفة في التنفس، تعوض عن الصلابة النسبية لتجويف الصدر. ^[64]

كانت الأرجل الخلفية للزواحف الطائرة قوية البنية، إلا أنها كانت أصغر نسبيًا من أجنحتها مقارنة بأجنحتها لدى الطيور. وكانت طويلة مقارنة بطول الجذع. ^[68] وكانت عظمة الفخذ مستقيمة إلى حد ما، حيث كان الرأس يشكل زاوية صغيرة فقط مع الساق. ^[64] وهذا يعني أن الأرجل لم تكن مثبتة عموديًا أسفل الجسم ولكنها كانت مترامية الأطراف إلى حد ما. ^[68] غالبًا ما كانت عظمة الساق مندمجة مع عظام الكاحل العلوية في عظمة قصبة الساق التي كانت أطول من عظمة الفخذ. ^[68] ويمكنها الوصول إلى وضع رأسي عند المشي. ^[68] كانت عظمة الساق تميل إلى أن تكون نحيلة، وخاصة عند نهايتها السفلية التي لا تصل إلى الكاحل في الأشكال المتقدمة، مما يقلل أحيانًا الطول الإجمالي إلى الثلث. وعادة ما كانت مندمجة مع عظمة القصبة. ^[64] كان الكاحل مفصلًا بسيطًا "مشط القدم". ^[68] كانت عظمة مشط القدم الطويلة والنحيلة إلى حد ما، ^[69] متباعدة دائمًا إلى حد ما. ^[70] كانت القدم مسطحة، مما يعني أنه أثناء دورة المشي كان باطن مشط القدم مضغوطًا على التربة. ^[69]

كان هناك فرق واضح بين الزواحف المجنحة المبكرة والأنواع المتقدمة فيما يتعلق بشكل الإصبع الخامس. في الأصل، كان عظم مشط القدم الخامس قويًا وغير قصير جدًا. كان متصلاً بالكاحل في وضع أعلى من عظام مشط القدم الأخرى. ^[69] كان يحمل إصبع قدم خامس طويل ومتحرك ومنحنٍ غالبًا ويتكون من سلاميتين. ^[70] كانت وظيفة هذا العنصر غامضة. كان يُعتقد في السابق أن الحيوانات تنام رأسًا على عقب مثل الخفافيش، معلقة من الفروع وتستخدم إصبع القدم الخامس كخطافات. فرضية أخرى تقول إنهم قاموا بتمديد منطقة العضد، ولكن في الحفريات المفصلية كانت الأصابع الخامسة دائمًا منحنية نحو الذيل. ^[69] أصبح من الشائع لاحقًا افتراض أن هذه الأصابع تمتد بينها يوروباتاجيوم أو كروروباتاجيوم. نظرًا لأن أصابع القدم الخامسة كانت على الجانب الخارجي من القدم، فإن مثل هذا التكوين لم يكن ممكنًا إلا إذا كانت تدور مقدمتها للخارج أثناء الطيران. ^[69] يمكن أن يكون سبب هذا الدوران هو اختطاف عظم الفخذ، مما يعني أن الساقين ستكونان متباعدتين. سيؤدي هذا أيضًا إلى تحويل القدمين إلى وضع رأسي. ^[69] يمكن أن تعمل بعد ذلك كدفة للتحكم في الانحراف. تظهر بعض العينات أغشية بين أصابع القدم، ^[71] مما يسمح لها بالعمل كسطح للتحكم في الطيران. يتحكم uropatagium أو cruropatagium في الملعب. عند المشي، يمكن أن تنثني أصابع القدم لأعلى لرفع الغشاء عن الأرض. في Pterodactyloidea، كان مشط القدم الخامس أصغر بكثير والإصبع الخامس، إذا كان موجودًا، أكثر بقليل من الجذع. ^[72] يشير هذا إلى أن أغشيتها كانت منقسمة، مما زاد من القدرة على المناورة أثناء الطيران. ^[51]

كانت أصابع القدم الأولى إلى الرابعة طويلة. وكان لها اثنتان وثلاثة وأربعة وخمسة سلاميات على التوالي. ^[68] غالبًا ما كان إصبع القدم الثالث هو الأطول؛ وأحيانًا الرابع. تشير المفاصل المسطحة إلى حركة محدودة. كانت هذه الأصابع ذات مخالب ولكن المخالب كانت أصغر من مخالب اليد. ^[70]

الظروف النادرة التي سمحت بتحجر بقايا التيروصورات، حافظت أحيانًا أيضًا على الأنسجة الرخوة. كشفت التصوير السنكروتروني الحديث أو التصوير بالأشعة فوق البنفسجية عن العديد من الآثار غير المرئية للعين المجردة. ^[73] غالبًا ما تسمى هذه بشكل غير دقيق "انطباعات" ولكنها تتكون في الغالب من تحجرات وقوالب طبيعية وتحولات للمادة الأصلية. قد تشمل قمم القرون أو المناقير أو أغلفة المخالب بالإضافة إلى أغشية الطيران المختلفة. بشكل استثنائي، تم الحفاظ على العضلات. ^[74] تظهر بقع الجلد قشور صغيرة مستديرة غير متداخلة على باطن القدمين والكاحلين وأطراف عظام مشط القدم . ^[75] كانت تغطي منصات تخفف من تأثير المشي. القشور غير معروفة من أجزاء أخرى من الجسم. ^[76]

كان لدى معظم أو جميع الزواحف المجنحة خيوط تشبه الشعر تُعرف باسم الألياف البيكنوجرافية على الرأس والجذع. ^[77] صاغ عالم الحفريات ألكسندر كيلنر وزملاؤه مصطلح "الألياف البيكنوجرافية"، الذي يعني "الخيوط الكثيفة" في عام 2009. ^[48] كانت الألياف البيكنوجرافية هياكل فريدة تشبه، ولكنها ليست متجانسة (تشترك في أصل مشترك)، مع شعر الثدييات ، وهو مثال على التطور المتقارب . ^{[52] تم الإبلاغ عن} وجود غطاء غامض لأول مرة من عينة من Scaphognathus crassirostris في عام 1831 بواسطة جورج أوغست جولدفوس ، ^[78] ولكن كان موضع شك على نطاق واسع. منذ تسعينيات القرن العشرين، قدمت اكتشافات الزواحف المجنحة والفحص النسيجي والأشعة فوق البنفسجية لعينات الزواحف المجنحة دليلاً لا جدال فيه: كان لدى الزواحف المجنحة معاطف من الألياف البيكنوجرافية. يظهر كل من Sordes pilosus (الذي يُترجم إلى "الشيطان المشعر") و Jeholopterus ninchengensis أليافًا بلاستيكية على الرأس والجسم.

يشير وجود الألياف البيكنوجرافية بقوة إلى أن الزواحف المجنحة كانت من ذوات الدم الحار. فقد ساعدت في تنظيم درجة الحرارة، وهو أمر شائع في الحيوانات ذات الدم الحار التي تحتاج إلى عزل لمنع فقدان الحرارة المفرط. ^[77] كانت الألياف البيكنوجرافية عبارة عن خيوط مرنة وقصيرة، يبلغ طولها حوالي خمسة إلى سبعة ملليمترات وبسيطة إلى حد ما في البنية مع قناة مركزية مجوفة. ^[77] ربما كانت جلود الزواحف المجنحة مماثلة في كثافتها للعديد من الثدييات في العصر الوسيط. ^{[د] [77]}

يمكن أن تشترك خيوط التيروصورات في أصل مشترك مع الريش، كما تكهن في عام 2002 Czerkas وJi. ^[32] في عام 2009، خلص كيلنر إلى أن ألياف البيكنو كانت مهيكلة بشكل مشابه لريش الثيروبود البدائي . ^[48] لم يقتنع آخرون، معتبرين أن الاختلاف مع "الأشواك" الموجودة على العديد من عينات المانيرابتوران الشبيهة بالطيور أساسي للغاية. ^[77]

وجدت دراسة أجريت عام 2018 على بقايا اثنين من الزواحف الطائرة الصغيرة من العصر الجوراسي من منغوليا الداخلية ، الصين ، أن الزواحف الطائرة كانت لها مجموعة واسعة من أشكال وهياكل الألياف البلاستيكية، على عكس الهياكل المتجانسة التي كان يُفترض عمومًا أنها تغطيها. كان لبعض هذه الزواحف أطراف متهالكة، تشبه إلى حد كبير في بنيتها أربعة أنواع مختلفة من الريش معروفة لدى الطيور أو الديناصورات الأخرى ولكنها لم تكن معروفة تقريبًا لدى الزواحف الطائرة قبل الدراسة، مما يشير إلى التشابه. ^{[79] [80]} نُشر رد على هذه الدراسة في عام 2020، حيث اقترح أن الهياكل التي شوهدت على الزواحف الطائرة كانت في الواقع نتيجة لتحلل الألياف الأكتينو: وهو نوع من الألياف المستخدمة لتقوية الجناح وتصلبه. ^[81] ومع ذلك، في الرد على هذا، يشير مؤلفو ورقة عام 2018 إلى حقيقة مفادها أن وجود الهياكل يمتد إلى ما بعد الباتاجيوم ، ووجود كل من الألياف الأكتينو والخيوط على Jeholopterus ningchengensis ^[82] و Sordes pilosus . ^[83] تتطلب الأشكال المختلفة لبنية الخيوط الموجودة على عديمات الفك في دراسة عام 2018 أيضًا شكلًا من أشكال التحلل من شأنه أن يتسبب في أشكال "الخيوط" المختلفة التي شوهدت. لذلك يستنتجون أن التفسير الأكثر اقتصادًا للهياكل هو أنها ريش خيطي أولي. ^[84] لكن ليليانا دالبا تشير إلى أن وصف الهياكل الغلافية المحفوظة على عيّنتي عديمات الفك لا يزال يعتمد على مورفولوجيا إجمالية. وتشير أيضًا إلى أن Pterorhynchus كان موصوفًا بأنه يمتلك ريشًا لدعم الادعاء بأن الريش له أصل مشترك مع Ornithodirans ولكن العديد من المؤلفين جادلوا ضد ذلك. الطريقة الوحيدة للتأكد من كونه متماثلًا مع الريش هي استخدام المجهر الإلكتروني الماسح. ^[85]

في عام 2022، تم العثور على حفرية جديدة لـ Tupandactylus cf. imperator ^[86] تحتوي على ميلانوسومات بأشكال تشير إلى تطور أسبق من المتوقع للأنماط الموجودة في الريش الحالي مما كان يُعتقد سابقًا. في هذه الحفريات، يبدو أن ميلانوسومات الريش اتخذت شكلًا أكثر تعقيدًا من تنظيم الميلانوسوم في القشور التي كانت لدى أقارب Tupandactylus القريبين . هذا الاكتشاف هو واحد من العديد من الاكتشافات التي تقودنا بعيدًا عن العديد من النظريات السابقة حول تطور الريش مباشرة من القشور في الزواحف، نظرًا للتمييز الكبير في تنظيم الميلانوسوم ومحتواه بين الاثنين. يشير هذا إلى شكل مميز من الميلانوسومات داخل هياكل الريش في ذلك الوقت، مختلف عن الريش المعاصر الآخر الذي لم يحمل هذا التكوين. كما اقترحت حفريات الريش التي تم الحصول عليها من هذه العينة وجود ريش المرحلة الثالثة، وهو اكتشاف جديد قد يشير أيضًا إلى وجود هياكل ريش أكثر تعقيدًا في هذا الوقت. في السابق، لم يتم اكتشاف أي أشكال ريش من المرحلة الثالثة في هذا الوقت. تحتوي هذه الدراسة على مؤشرات متعددة حول تطور أشكال الريش. وتشمل هذه المؤشرات تقديرًا أكثر دقة لتطور أشكال الريش لدى الطيور، فضلاً عن سلف أقدم يحتوي على أصول إشارات الميلانوزوم الخاصة بالريش الموجودة في الطيور الموجودة.

حفريات التيروصورات نادرة جدًا، بسبب بنيتها العظمية الخفيفة. لا يمكن العثور على الهياكل العظمية الكاملة عمومًا إلا في الطبقات الجيولوجية ذات ظروف الحفظ الاستثنائية، والتي تسمى Lagerstätten . أصبحت القطع من واحدة من هذه Lagerstätte ، الحجر الجيري Solnhofen من أواخر العصر الجوراسي في بافاريا ، ^[87] مطلوبة بشدة من قبل جامعي التحف الأثرياء. ^[88] في عام 1784، كان عالم الطبيعة الإيطالي كوزيمو أليساندرو كوليني أول عالم يصف حفرية التيروصورات. ^[89] في ذلك الوقت، تم تطوير مفاهيم التطور والانقراض بشكل غير كامل. كان البناء الغريب للتيروصور صادمًا، حيث لا يمكن تعيينه بوضوح إلى أي مجموعة حيوانية موجودة. ^[90] وبالتالي فإن اكتشاف التيروصورات سيلعب دورًا مهمًا في تقدم علم الحفريات والجيولوجيا الحديث. ^[91] كان الرأي العلمي في ذلك الوقت أنه إذا كانت هذه المخلوقات لا تزال على قيد الحياة، فإن البحر فقط هو موطن موثوق به؛ اقترح كوليني أنه قد يكون حيوانًا سباحة يستخدم أطرافه الأمامية الطويلة كمجاديف. ^[92] استمر عدد قليل من العلماء في دعم التفسير المائي حتى عام 1830، عندما اقترح عالم الحيوان الألماني يوهان جورج واجلر أن البتروداكتيلوس استخدم أجنحته كزعانف وكان مرتبطًا بالإكثيوصوريا والبليسيوصوريا . ^[93]

في عام 1800، اقترح يوهان هيرمان لأول مرة أنه يمثل مخلوقًا طائرًا في رسالة إلى جورج كوفييه . وافق كوفييه في عام 1801، مدركًا أنه كان زاحفًا طائرًا منقرضًا. ^[94] في عام 1809، صاغ اسم Ptéro-Dactyle ، "إصبع الجناح". ^[95] تم تحويله إلى اللاتينية في عام 1815 إلى Pterodactylus . ^[96] في البداية، تم تعيين معظم الأنواع لهذا الجنس وفي النهاية تم تطبيق "pterodactyl" بشكل شائع وغير صحيح على جميع أعضاء Pterosauria. ^[16] اليوم، يقتصر علماء الحفريات على المصطلح على جنس Pterodactylus أو أعضاء Pterodactyloidea . ^[17]

في عامي 1812 و1817، أعاد صامويل توماس فون سوميرينغ وصف العينة الأصلية وعينة إضافية. ^[97] ورأى أنها مرتبطة بالطيور والخفافيش. وعلى الرغم من أنه كان مخطئًا في هذا، إلا أن "نموذج الخفاش" الخاص به كان مؤثرًا خلال القرن التاسع عشر. ^[98] في عام 1843، اعتقد إدوارد نيومان أن الزواحف الطائرة كانت جرابيات طائرة . ^[99] ومن عجيب المفارقات أن "نموذج الخفاش" كان يصور الزواحف الطائرة على أنها من ذوات الدم الحار والفراء، لكنه تبين أنه أكثر صحة في جوانب معينة من "نموذج الزواحف" الخاص بكوفييه على المدى الطويل. في عام 1834، صاغ يوهان جاكوب كاوب مصطلح الزواحف الطائرة. ^[100]

في عام 1828، وجدت ماري آنينج في إنجلترا أول جنس من الزواحف المجنحة خارج ألمانيا، ^[101] والذي أطلق عليه ريتشارد أوين اسم ديمورفودون ، وهو أيضًا أول زاحف مجنح غير زاحف معروف. ^[102] وفي وقت لاحق من القرن، أنتجت منطقة جرينساند في كامبريدج في أوائل العصر الطباشيري آلاف أحافير الزواحف المجنحة، والتي كانت ذات جودة رديئة، وتتكون في الغالب من شظايا متآكلة بشدة. ^[103] ومع ذلك، بناءً على ذلك، سيتم تسمية العديد من الأجناس والأنواع. ^[91] وقد وصف العديد منهم هاري جوفييه سيلي ، الخبير الإنجليزي الرئيسي في هذا الموضوع في ذلك الوقت، والذي كتب أيضًا أول كتاب عن الزواحف المجنحة، أورنيثوصوريا ، ^[104] وفي عام 1901 أول كتاب شعبي، ^[91] تنانين الهواء . اعتقد سيلي أن الزواحف المجنحة كانت مخلوقات ذات دم دافئ وديناميكية، وثيقة الصلة بالطيور. ^[105] في وقت سابق، اقترح عالم التطور سانت جورج جاكسون ميفارت أن الزواحف المجنحة هي السلف المباشر للطيور. ^[106] عارض أوين وجهات نظر الرجلين، حيث رأى أن الزواحف المجنحة هي زواحف "حقيقية" ذات دم بارد. ^[107]

في الولايات المتحدة، اكتشف أوثنييل تشارلز مارش في عام 1870 البتيرانودون في طباشير نيوبرارا ، وهو أكبر زاحف مجنح معروف آنذاك، ^[107] وأول زاحف مجنح بلا أسنان وأول زاحف مجنح من أمريكا. ^[108] كما قدمت هذه الطبقات آلاف الحفريات، ^[108] بما في ذلك أيضًا هياكل عظمية كاملة نسبيًا تم الحفاظ عليها ثلاثية الأبعاد بدلاً من ضغطها بقوة كما هو الحال مع عينات سولنهوفن. أدى هذا إلى فهم أفضل بكثير للعديد من التفاصيل التشريحية، ^[108] مثل الطبيعة المجوفة للعظام.

وفي الوقت نفسه، استمرت الاكتشافات من سولنهوفن، والتي تمثل غالبية العينات الكاملة عالية الجودة المكتشفة. ^[109] وقد سمحت بتحديد معظم الأصناف القاعدية الجديدة، مثل رامفورهينخوس وسكافوجناثوس ودوريجناثوس . ^{[109] أدت هذه المادة إلى ولادة مدرسة ألمانية لأبحاث التيروصورات، والتي رأت أن الزواحف الطائرة هي نظيرات ذوات الدم الحار} والفرو والنشطة في العصر الوسيط للخفافيش والطيور الحديثة. ^[110] في عام 1882، نشر مارش وكارل ألفريد زيتل دراسات حول أغشية الأجنحة لعينات رامفورهينخوس . ^{[111] [112]} استمرت الدراسات الألمانية حتى ثلاثينيات القرن العشرين، ووصفت أنواعًا جديدة مثل أنوروجناثوس . في عام 1927، اكتشف فرديناند برويلي بصيلات الشعر في جلد الزواحف الطائرة، ^[113] وقررت عالمة الأعصاب القديمة تيلي إدينجر أن أدمغة الزواحف الطائرة تشبه أدمغة الطيور أكثر من أدمغة الزواحف ذات الدم البارد الحديثة. ^[114]

في المقابل، فقد علماء الحفريات الإنجليز والأمريكيون بحلول منتصف القرن العشرين اهتمامهم إلى حد كبير بالزواحف المجنحة. فقد اعتبروها تجارب تطورية فاشلة، ذات دم بارد وقشرة، بالكاد تستطيع الطيران، والأنواع الأكبر حجمًا قادرة فقط على الانزلاق، مجبرة على تسلق الأشجار أو رمي نفسها من المنحدرات لتحقيق الإقلاع. في عام 1914، تم تحليل الديناميكا الهوائية للزواحف المجنحة كميًا لأول مرة، بواسطة إرنست هانبيري هانكين وديفيد ميريديث سيريس واتسون ، لكنهم فسروا البتيرانودون على أنه طائر شراعي خالص. ^[115] تم إجراء القليل من الأبحاث على المجموعة خلال الأربعينيات والخمسينيات من القرن العشرين. ^[91]

كان الوضع بالنسبة للديناصورات مماثلاً. فمنذ ستينيات القرن العشرين فصاعدًا، حدثت نهضة للديناصورات ، وهي زيادة سريعة في عدد الدراسات والأفكار النقدية، متأثرة باكتشاف حفريات إضافية لديناصور دينونيكس ، الذي دحضت سماته المذهلة ما أصبح عقيدة راسخة. وفي عام 1970، بدأ وصف طائر التيروصور المشعر سورديس ما أسماه روبرت باكر نهضة التيروصورات. ^{[116] نشر} كيفن باديان بشكل خاص وجهات النظر الجديدة، ونشر سلسلة من الدراسات التي تصور التيروصورات على أنها حيوانات ذات دم دافئ ونشطة وجري. ^{[117] [118] [119]} تزامن هذا مع إحياء المدرسة الألمانية من خلال عمل بيتر ويلنهوفر ، الذي وضع في السبعينيات أسس علم التيروصورات الحديث. ^[87] في عام 1978، نشر أول كتاب مدرسي عن الزواحف الطائرة، ^[120] Handbuch der Paläoherptologie, Teil 19: Pterosauria ، ^[121] وفي عام 1991 نشر ثاني كتاب علمي شعبي عن الزواحف الطائرة، ^[120] Encyclopedia of Pterosaurs . ^[122]

تسارع هذا التطور من خلال استغلال اثنين من Lagerstätten الجديدة . ^[120] خلال سبعينيات القرن العشرين، بدأت تكوينات سانتانا الطباشيرية المبكرة في البرازيل في إنتاج عقيدات طباشيرية، على الرغم من محدودية حجمها واكتمال الحفريات التي تحتوي عليها، إلا أنها حافظت تمامًا على أجزاء هيكلية ثلاثية الأبعاد للزواحف المجنحة. ^[120] اشترت المعاهد الألمانية والهولندية مثل هذه العقيدات من صيادي الحفريات وأعدتها في أوروبا، مما سمح لعلمائهم بوصف العديد من الأنواع الجديدة والكشف عن حيوانات جديدة تمامًا. وسرعان ما اعترض باحثون برازيليون، من بينهم ألكسندر كيلنر ، التجارة وأطلقوا أسماء على المزيد من الأنواع.

كانت الكائنات الحية الصينية في العصر الطباشيري المبكر في لياونينغ أكثر إنتاجية ، حيث أنتجت منذ تسعينيات القرن العشرين مئات من الحفريات ثنائية الأبعاد المحفوظة بشكل رائع، والتي غالبًا ما تُظهر بقايا أنسجة رخوة. وقد أطلق باحثون صينيون مثل لو جونتشانج مرة أخرى أسماء على العديد من الأنواع الجديدة. ومع زيادة الاكتشافات أيضًا في أجزاء أخرى من العالم، حدثت زيادة مفاجئة في إجمالي الأجناس المسماة. وبحلول عام 2009، عندما زادت إلى حوالي تسعين، لم يُظهر هذا النمو أي علامة على الاستقرار. ^[123] في عام 2013، أشار إم بي ويتون إلى أن عدد أنواع التيروصورات المكتشفة ارتفع إلى 130. ^[124] تم تسمية أكثر من تسعين بالمائة من الأنواع المعروفة خلال "عصر النهضة". كان العديد منها من مجموعات لم يكن وجودها معروفًا. ^[120] مكّن التقدم في قوة الحوسبة الباحثين من تحديد علاقاتهم المعقدة من خلال الطريقة الكمية للتصنيف التفرعي . أظهرت الحفريات الجديدة والقديمة معلومات أكثر بكثير عند تعرضها للضوء فوق البنفسجي الحديث أو التصوير بالرنتجن أو التصوير المقطعي المحوسب . ^[125] تم تطبيق رؤى من مجالات أخرى من علم الأحياء على البيانات التي تم الحصول عليها. ^[125] أدى كل هذا إلى تقدم كبير في أبحاث التيروصورات، مما جعل الروايات القديمة في كتب العلوم الشعبية قديمة تمامًا.

في عام 2017، تم اكتشاف أحفورة من زاحف مجنح يبلغ عمره 170 مليون عام، سُميت لاحقًا باسم نوع Dearc sgiathanach في عام 2022، في جزيرة سكاي في اسكتلندا . يزعم المتحف الوطني في اسكتلندا أنها الأكبر من نوعها التي تم اكتشافها على الإطلاق من العصر الجوراسي ، وقد وُصفت بأنها الهيكل العظمي الأفضل حفظًا لزاحف مجنح في العالم. ^[126]

نظرًا لأن تشريح الزواحف المجنحة قد تم تعديله بشكل كبير للطيران، ولم يتم وصف أسلاف الحفريات الانتقالية المباشرة حتى الآن، فإن أصل الزواحف المجنحة غير مفهوم تمامًا. ^[127] كانت أقدم الزواحف المجنحة المعروفة متكيفة تمامًا مع أسلوب حياة الطيران. منذ سيلي، تم الاعتراف بأن الزواحف المجنحة من المحتمل أن يكون أصلها في "الأركوصورات"، والتي تسمى اليوم الأركوصورومورفا . في ثمانينيات القرن العشرين، وجدت التحليلات التفرعية المبكرة أنها كانت من الأفيتوصورات (الأركوصورات أقرب إلى الديناصورات من التمساحيات ). نظرًا لأن هذا من شأنه أن يجعلها أيضًا أقارب قريبة إلى حد ما من الديناصورات، فقد رأى كيفن باديان هذه النتائج على أنها تؤكد تفسيره للتيروصورات على أنها حيوانات ذات دم دافئ ثنائية الأرجل. نظرًا لأن هذه التحليلات المبكرة كانت تستند إلى عدد محدود من التصنيفات والشخصيات، كانت نتائجها غير مؤكدة بطبيعتها. قدم العديد من الباحثين المؤثرين الذين رفضوا استنتاجات باديان فرضيات بديلة. اقترح ديفيد أونوين وجود أصل بين الأركوصورات القاعدية، وتحديدًا الأشكال طويلة العنق (" البروتوروصورات ") مثل التانيستروفيدات . كما اقترح أيضًا وجود أصل بين الأركوصورات القاعدية مثل يوباركيريا ^{. [24]} يبدو أن بعض الأركوصورات القاعدية للوهلة الأولى مرشحين جيدين لأقارب التيروصورات المقربين بسبب تشريحها الطويل الأطراف؛ أحد الأمثلة هو شاروفيبتريكس ، وهو "بروتروصور" بأغشية جلدية على أطرافه الخلفية تُستخدم على الأرجح للانزلاق. ^[128] وجدت دراسة أجراها مايكل بينتون عام 1999 أن التيروصورات كانت من فصيلة أفيتوترسالية وثيقة الصلة بسكلروموكلس ، وأطلقوا على المجموعة اسم أورنيثوديرا لتشمل التيروصورات والديناصورات . ^[129]

نشر باحثان، س. كريستوفر بينيت في عام 1996، ^[130] وفنان الحفريات ديفيد بيترز في عام 2000، تحليلات وجدت أن الزواحف الطائرة هي بروتوروصورات أو وثيقة الصلة بها. ومع ذلك، جمع بيترز بيانات تشريحية جديدة باستخدام تقنية غير مؤكدة تسمى "الفصل الرسومي الرقمي" (DGS)، والتي تنطوي على تتبع رقمي لصور أحافير الزواحف الطائرة باستخدام برنامج تحرير الصور. ^[131] استعاد بينيت الزواحف الطائرة فقط كأقارب قريبة من البروتوروصورات بعد إزالة خصائص الطرف الخلفي من تحليله، لاختبار إمكانية التطور المتقارب القائم على الحركة بين الزواحف الطائرة والديناصورات . لم يتمكن رد عام 2007 من قبل ديف هون ومايكل بينتون من إعادة إنتاج هذه النتيجة، حيث وجدوا أن الزواحف الطائرة وثيقة الصلة بالديناصورات حتى بدون سمات الطرف الخلفي. كما انتقدوا ديفيد بيترز لاستخلاصه استنتاجات دون الوصول إلى الأدلة الأولية، أي أحافير الزواحف الطائرة نفسها. ^[132] استنتج هون وبينتون أنه على الرغم من الحاجة إلى المزيد من أشكال التيروصورات القاعدية لتوضيح علاقاتها، فإن الأدلة الحالية تشير إلى أن التيروصورات هي من ذوات الأرجل المشطية، إما كمجموعة شقيقة لسكلروموكلس أو فرع بين الأخير ولاغوسوكس . ^[132] استفاد تحليل النشوء والتطور الذي ركز على الأركوصورات عام 2011 الذي أجراه ستيرلينج نيسبيت من المزيد من البيانات ووجد دعمًا قويًا لكون التيروصورات من ذوات الأرجل المشطية، على الرغم من عدم تضمين سكيلروموكلس بسبب سوء حفظه. ^[133] تضمنت دراسة ركزت على الأركوصورات عام 2016 أجراها مارتن إيزكورا العديد من أقارب التيروصورات المقترحة، إلا أنها وجدت أيضًا أن التيروصورات أقرب إلى الديناصورات ولا علاقة لها بالمزيد من التصنيفات القاعدية. ^[134] استنادًا إلى تحليله لعام 1996، نشر بينيت دراسة عام 2020 على سكليروموكلس والتي زعمت أن كلًا من سكليروموكلس والزواحف المجنحة كانت أركوصورات غير أركوصورات، وإن لم تكن وثيقة الصلة ببعضها البعض بشكل خاص. ^[135] وعلى النقيض من ذلك، اقترحت دراسة لاحقة عام 2020 أن الأركوصورات اللاجربتية كانت الفرع الشقيق للزواحف المجنحة. ^[136] استند هذا إلى جماجم وأطراف أمامية أحفورية موصوفة حديثًا تُظهر أوجه تشابه تشريحية مختلفة مع الزواحف المجنحة وإعادة بناء أدمغة اللاجربتيدات والأنظمة الحسية بناءً على عمليات مسح مقطعي محوسب تُظهر أيضًا أوجه تشابه عصبية تشريحية مع الزواحف المجنحة. ^{[137] [138]}وقد تم دعم نتائج الدراسة الأخيرة لاحقًا من خلال تحليل مستقل للعلاقات المتبادلة بين الديناصورات الطائرة المبكرة. ^[139]

هناك مشكلة ذات صلة وهي أصل طيران الزواحف الطائرة. ^[140] وكما هو الحال مع الطيور، يمكن تصنيف الفرضيات إلى نوعين رئيسيين: "من الأرض إلى الأعلى" أو "من الشجرة إلى الأسفل". يؤدي تسلق شجرة إلى ارتفاع وجاذبية لتوفير الطاقة وضغط اختيار قوي للطيران الناشئ. ^{[ بحاجة لتوضيح ]} اقترح روبرت وايلد في عام 1983 وجود "بروبتيروصور" افتراضي: حيوان شجري يشبه السحلية يطور غشاء بين أطرافه، أولاً للقفز بالمظلة بأمان ثم، يطيل الإصبع الرابع تدريجيًا، للانزلاق. ^[141] ومع ذلك، فإن النتائج التصنيفية اللاحقة لم تتناسب مع هذا النموذج جيدًا. لا البروتوروصورات ولا الطيور الطائرية معادلة بيولوجيًا للسحالي. علاوة على ذلك، فإن الانتقال بين الطيران الانزلاقي والرفرف ليس مفهومًا جيدًا. يبدو أن الدراسات الأحدث حول مورفولوجيا الأطراف الخلفية للزواحف الطائرة القاعدية تؤكد وجود صلة بسكلروموكلس . مثل هذا الأركوصور، فإن سلالات التيروصورات القاعدية لها أطراف خلفية نباتية تظهر تكيفات للقفز. ^[142]

توصلت دراسة واحدة على الأقل إلى أن أحفورة Prorotodactylus التي تعود إلى العصر الثلاثي المبكر تشبه تشريحيًا أحفورة التيروصورات المبكرة. ^[136]

كان يُعتقد ذات يوم أن المنافسة مع أنواع الطيور المبكرة ربما أدت إلى انقراض العديد من الزواحف المجنحة. ^[143] وكان يُعتقد أنه بحلول نهاية العصر الطباشيري، كانت الأنواع الكبيرة فقط من الزواحف المجنحة موجودة (لم يعد هذا صحيحًا؛ انظر أدناه). كان يُعتقد أن الأنواع الأصغر انقرضت، وشغلت الطيور مكانها. ^[144] ومع ذلك، يبدو أن انحدار الزواحف المجنحة (إذا كان موجودًا بالفعل) لا علاقة له بتنوع الطيور، حيث يبدو أن التداخل البيئي بين المجموعتين ضئيل. ^[145] في الواقع، استعادت الزواحف المجنحة بعض أماكن الطيور على الأقل قبل حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني . ^[146] يبدو أن حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني في نهاية العصر الطباشيري، والذي قضى على جميع الديناصورات غير الطائرة والعديد من الحيوانات الأخرى، كان السبب المباشر لانقراض الزواحف المجنحة.

في أوائل العقد الأول من القرن الحادي والعشرين، تم اكتشاف العديد من تصنيفات التيروصورات الجديدة التي يرجع تاريخها إلى الكامباني / الماستريخي، مثل الطيور المائية Piksi و "Ornithocheirus"، والزواحف المائية المحتملة والنيكتوصورات ، والعديد من التابجاريات والنافاجوداكتيلوس غير الأزداركية غير المحددة . [ 147 ] ^{[ 148]} كانت الزواحف المائية الصغيرة الأزداركية موجودة أيضًا في الكامباني. يشير هذا إلى أن حيوانات التيروصورات في أواخر العصر الطباشيري كانت أكثر تنوعًا مما كان يُعتقد سابقًا، وربما لم تتراجع بشكل كبير منذ أوائل العصر الطباشيري.

يبدو أن أنواع الزواحف المجنحة صغيرة الحجم كانت موجودة في تكوين تشيهبانيا ، مما يشير إلى تنوع أكبر في الزواحف المجنحة من العصر الطباشيري المتأخر مما كان يُعتقد سابقًا. ^[149] تشير النتائج الأخيرة التي تم الحصول عليها من أزداركيد بالغ صغير الحجم بحجم قطة إلى أن الزواحف المجنحة الصغيرة من العصر الطباشيري المتأخر ربما كانت في الواقع نادرة الحفظ في السجل الأحفوري، بمساعدة حقيقة وجود تحيز قوي ضد الفقاريات الأرضية صغيرة الحجم مثل الديناصورات الصغيرة ، وأن تنوعها ربما كان في الواقع أكبر بكثير مما كان يُعتقد سابقًا. ^[150]

على الأقل بعض الزواحف المجنحة غير المجنحة نجت حتى أواخر العصر الطباشيري ، مما يفترض وجود تصنيف لازاروس لحيوانات الزواحف المجنحة في أواخر العصر الطباشيري. ^[151]

أظهرت دراسة أجريت عام 2021 أن الأماكن التي كانت تشغلها الزواحف المجنحة الصغيرة في السابق كانت تشغلها بشكل متزايد المراحل الشبابية للأنواع الأكبر حجمًا في أواخر العصر الطباشيري. وبدلاً من التفوق على الطيور، تخصصت الزواحف المجنحة بشكل أساسي في اتجاه كان موجودًا بالفعل في العصور السابقة من العصر الوسيط. ^[152]

في التصنيف التطوري ، عادة ما يتم تعريف فرع البتيروصوريا على أنه قائم على العقد ومرتبط بالعديد من التصنيفات المدروسة على نطاق واسع بالإضافة إلى تلك التي يُعتقد أنها بدائية. عرّفت إحدى الدراسات التي أجريت عام 2003 البتيروصوريا على أنها "أحدث سلف مشترك لـ Anurognathidae و Preondactylus و Quetzalcoatlus وجميع أحفادهم". ^[153] ومع ذلك، فإن هذه الأنواع من التعريف ستستبعد حتما أي نوع ذي صلة أكثر بدائية قليلاً من البتيروصوريا. لعلاج هذا، تم اقتراح تعريف جديد من شأنه أن يربط الاسم ليس بأي نوع معين ولكن بسمة تشريحية، وجود إصبع رابع متضخم يدعم غشاء الجناح. ^[154] تم اعتماد هذا التعريف "القائم على الأبوموروفي" من قبل PhyloCode في عام 2020 على أنه "[الفصيلة] التي تتميز بتضخم الإصبع الرابع اليدوي لدعم غشاء الجناح، كما ورثته Pterodactylus (أصلاً Ornithocephalus ) antiquus (Sömmerring 1812)". ^[155] تم تعريف فصيلة أوسع، Pterosauromorpha ، على أنها جميع الطيور المائية الأكثر ارتباطًا بالتيروصورات من الديناصورات . ^[156]

كان التصنيف الداخلي للزواحف المجنحة صعبًا تاريخيًا، وذلك بسبب وجود العديد من الفجوات في السجل الأحفوري . وبدءًا من القرن الحادي والعشرين، تعمل الاكتشافات الجديدة الآن على ملء هذه الفجوات وإعطاء صورة أفضل لتطور الزواحف المجنحة. تقليديًا، تم تنظيمها في رتبتين فرعيتين : Rhamphorhynchoidea ، وهي مجموعة "بدائية" من الزواحف المجنحة طويلة الذيل، و Pterodactyloidea ، وهي زواحف مجنحة "متقدمة" ذات ذيول قصيرة. ^[24] ومع ذلك، تم التخلي عن هذا التقسيم التقليدي إلى حد كبير. Rhamphorhynchoidea هي مجموعة شبه عرقية (غير طبيعية)، حيث تطورت الزواحف المجنحة مباشرة منها وليس من سلف مشترك، لذلك، مع الاستخدام المتزايد للتصنيف التفرعي ، فقدت شعبيتها بين معظم العلماء. ^{[124] [157]}

لا تزال العلاقات الدقيقة بين الزواحف المجنحة غير مستقرة. تضمنت العديد من الدراسات حول العلاقات بين الزواحف المجنحة في الماضي بيانات محدودة وكانت متناقضة للغاية. ومع ذلك، بدأت الدراسات الأحدث التي تستخدم مجموعات بيانات أكبر في توضيح الأمور. يتبع مخطط النشوء والارتقاء (شجرة العائلة) أدناه تحليلًا تطوريًا قدمه لونجريتش ومارتيل وأندريس في عام 2018، مع أسماء الفصائل بعد أندريس وآخرون (2014). ^{[146] [1]}

لم يتم فهم أو تصميم آليات طيران الزواحف الطائرة بشكل كامل في هذا الوقت. ^{[158] [159] [ بحاجة لتحديث ]}

أجرى العالم الياباني كاتسوفومي ساتو حسابات باستخدام الطيور الحديثة وخلص إلى أنه من المستحيل أن يظل الزواحف المجنحة في الهواء. ^[158] في كتاب وضعية الجسم والحركة وعلم البيئة القديمة للزواحف المجنحة، يُفترض أنها كانت قادرة على الطيران بسبب الغلاف الجوي الغني بالأكسجين والكثيف في فترة العصر الطباشيري المتأخر . ^[160] ومع ذلك، استند كل من ساتو ومؤلفي وضعية الجسم والحركة وعلم البيئة القديمة للزواحف المجنحة في أبحاثهم على النظريات القديمة الآن التي تقول إن الزواحف المجنحة تشبه الطيور البحرية، ولا ينطبق حد الحجم على الزواحف المجنحة الأرضية، مثل الأزداركيدات والتابجاريات . علاوة على ذلك، خلص دارين نايش إلى أن الاختلافات الجوية بين الوقت الحاضر والحقبة الوسطى لم تكن ضرورية للحجم العملاق للزواحف المجنحة. ^[161]

هناك قضية أخرى كانت صعبة الفهم وهي كيفية إقلاعها . كانت الاقتراحات السابقة هي أن الزواحف الطائرة كانت في الغالب حيوانات انزلاقية ذات دم بارد، تستمد الدفء من البيئة مثل السحالي الحديثة، بدلاً من حرق السعرات الحرارية. في هذه الحالة، لم يكن من الواضح كيف يمكن للكائنات الأكبر حجمًا ذات الحجم الهائل، مع التمثيل الغذائي غير الفعال للدم البارد، إدارة استراتيجية إقلاع تشبه الطيور، باستخدام الأطراف الخلفية فقط لتوليد الدفع للارتفاع في الهواء. أظهرت الأبحاث اللاحقة أنها بدلاً من ذلك من ذوات الدم الحار ولديها عضلات طيران قوية، وتستخدم عضلات الطيران للمشي كحيوانات رباعية الأرجل. ^{[162] اقترح} مارك ويتون من جامعة بورتسموث ومايك حبيب من جامعة جونز هوبكنز أن الزواحف الطائرة استخدمت آلية القفز للحصول على الطيران. ^[163] ستمكنها القوة الهائلة لأطرافها الأمامية المجنحة من الإقلاع بسهولة. ^[162] بمجرد ارتفاعها إلى الأعلى، يمكن أن تصل سرعة الزواحف الطائرة إلى 120 كم/ساعة (75 ميلاً في الساعة) وتقطع آلاف الكيلومترات. ^[163]

في عام 1985، كلفت مؤسسة سميثسونيان المهندس الجوي بول ماكريدي ببناء نموذج عملي بنصف مقياس لطائر Quetzalcoatlus northropi . تم إطلاق النسخة باستخدام رافعة أرضية. حلقت عدة مرات في عام 1986 وتم تصويرها كجزء من فيلم IMAX الخاص بمؤسسة سميثسونيان On the Wing . ^{[164] [165]}

يُعتقد أن الأنواع ذات الرؤوس الكبيرة كانت تحرك أجنحتها للأمام من أجل تحقيق توازن أفضل. ^[166]

أظهرت دراسة أجريت عام 2009 أن الزواحف الطائرة كانت تمتلك نظام رئة وكيس هوائي ومضخة تنفس هيكلية يتم التحكم فيها بدقة، والتي تدعم نموذج التهوية الرئوية المتدفق في الزواحف الطائرة، على غرار الطيور. إن وجود نظام كيس هوائي تحت الجلد في بعض الزواحف الطائرة على الأقل من شأنه أن يقلل من كثافة الحيوان الحي. ^[49] مثل التمساحيات الحديثة، يبدو أن الزواحف الطائرة كانت تمتلك مكبسًا كبديًا ، حيث كانت أحزمة الكتف والصدر الخاصة بها غير مرنة للغاية لتحريك القص كما هو الحال في الطيور، وكانت تمتلك بطنًا قوية . ^[167] وبالتالي، فإن نظامها التنفسي كان له خصائص مماثلة لكلا فرعي الأركوصورات الحديثة.

كشفت دراسة بالأشعة السينية لتجويفات أدمغة الزواحف الطائرة أن الحيوانات ( Rhamphorhynchus muensteri و Anhanguera santanae ) لديها تكتلات ضخمة. والتكتلات هي منطقة في الدماغ تدمج الإشارات من المفاصل والعضلات والجلد وأعضاء التوازن. ^[18] احتلت تكتلات الزواحف الطائرة 7.5٪ من إجمالي كتلة دماغ الحيوانات، أكثر من أي فقاريات أخرى. تمتلك الطيور تكتلات كبيرة بشكل غير عادي مقارنة بالحيوانات الأخرى، لكنها تشغل ما بين 1 و 2٪ فقط من إجمالي كتلة الدماغ. ^[18]

ترسل الندفة إشارات عصبية تنتج حركات صغيرة وتلقائية في عضلات العين. تحافظ هذه على ثبات الصورة على شبكية عين الحيوان. ربما كان لدى الزواحف الطائرة مثل هذه الندفة الكبيرة بسبب حجم أجنحتها الكبير، مما يعني أنه كان هناك قدر كبير من المعلومات الحسية التي يجب معالجتها. ^[18] الكتلة النسبية المنخفضة للندفة في الطيور هي أيضًا نتيجة لامتلاك الطيور لدماغ أكبر بكثير بشكل عام؛ على الرغم من اعتبار هذا مؤشرًا على أن الزواحف الطائرة عاشت في بيئة أبسط هيكليًا أو كان سلوكها أقل تعقيدًا مقارنة بالطيور، ^[168] تُظهر الدراسات الحديثة للتماسيح والزواحف الأخرى أنه من الشائع أن تحقق الديناصورات الزواحف مستويات عالية من الذكاء بأدمغة صغيرة. ^[169] تُظهر الدراسات على القالب الداخلي لألكاروين أن تطور الدماغ في الزواحف الطائرة كان عملية معيارية. ^[170]

إن تجاويف الورك لدى الزواحف الطائرة موجهة نحو الأعلى قليلاً، كما أن رأس عظم الفخذ يتجه نحو الداخل بشكل معتدل، مما يشير إلى أن الزواحف الطائرة كانت تتخذ وضعية منتصبة. وكان من الممكن رفع الفخذ إلى وضع أفقي أثناء الطيران، كما تفعل السحالي الطائرة.

كان هناك جدال كبير حول ما إذا كانت الزواحف المجنحة تمشي على أربع أرجل أو على قدمين . في ثمانينيات القرن العشرين، اقترح عالم الحفريات كيفن باديان أن الزواحف المجنحة الأصغر حجمًا ذات الأرجل الخلفية الأطول، مثل ديمورفودون ، ربما كانت تمشي أو حتى تجري على قدمين، بالإضافة إلى الطيران، مثل طيور الركض . ^[119] ومع ذلك، تم العثور لاحقًا على عدد كبير من آثار الزواحف المجنحة ذات القدم الخلفية المميزة ذات الأربعة أصابع والقدم الأمامية ذات الثلاثة أصابع؛ هذه هي آثار الزواحف المجنحة التي تمشي على أربع أرجل. ^{[171] [172]}

تظهر آثار الأقدام الأحفورية أن الزواحف المجنحة كانت تقف مع ملامسة القدم بالكامل للأرض ( القدم النباتية )، بطريقة مماثلة للعديد من الثدييات مثل البشر والدببة . تظهر آثار أقدام الأزداركيدات والعديد من الأنواع غير المحددة أن الزواحف المجنحة كانت تمشي بوضعية منتصبة مع أطرافها الأربعة مثبتة بشكل عمودي تقريبًا أسفل الجسم، وهي وضعية موفرة للطاقة تستخدمها معظم الطيور والثدييات الحديثة، بدلاً من الأطراف الممتدة للزواحف الحديثة. ^{[71] [162]} في الواقع، قد تكون الأطراف المنتصبة موجودة في كل مكان في الزواحف المجنحة. ^[142]

على الرغم من تصويرها تقليديًا على أنها غير متناسقة وخرقاء عندما تكون على الأرض، فإن تشريح بعض الزواحف الطائرة (وخاصة الزواحف الطائرة) يشير إلى أنها كانت ماهرة في المشي والجري. ^[173] لطالما اعتُبرت الزواحف الطائرة المبكرة ثقيلة الحركة بشكل خاص بسبب وجود عظام ضخمة على الأرض، ولكن يبدو أنها كانت أيضًا فعالة بشكل عام على الأرض. ^[142]

كانت عظام الأطراف الأمامية للأزداركيدات والطيور طويلة بشكل غير عادي مقارنة بالزواحف المجنحة الأخرى ، وفي الأزداركيدات كانت عظام الذراع واليد (عظام مشط اليد) طويلة بشكل خاص. وعلاوة على ذلك، كانت الأطراف الأمامية للأزداركيدات متناسبة بشكل عام مع الثدييات ذات الحوافر السريعة . من ناحية أخرى، لم تكن أطرافها الخلفية مصممة للسرعة، لكنها كانت طويلة مقارنة بمعظم الزواحف المجنحة، وسمحت بطول خطوة طويل. وبينما لم يكن الزواحف المجنحة للأزداركيدات قادرة على الجري على الأرجح، إلا أنها كانت سريعة نسبيًا وموفرة للطاقة. ^[71]

قد يشير الحجم النسبي لليدين والقدمين في الزواحف الطائرة (بالمقارنة مع الحيوانات الحديثة مثل الطيور) إلى نوع نمط الحياة الذي عاشته الزواحف الطائرة على الأرض. كانت أقدام الزواحف الطائرة الأزداركيدية صغيرة نسبيًا مقارنة بحجم جسمها وطول ساقها، حيث كان طول القدم حوالي 25-30٪ فقط من طول الجزء السفلي من الساق. يشير هذا إلى أن الزواحف الطائرة الأزداركيدية كانت تتكيف بشكل أفضل مع المشي على أرض جافة وصلبة نسبيًا. كان لدى البتيرانودون أقدام أكبر قليلاً (47٪ من طول قصبة الساق )، بينما كان لدى الزواحف الطائرة التي تتغذى بالترشيح مثل الكتينوكاسماتويد أقدام كبيرة جدًا (69٪ من طول قصبة الساق في البتروداكتيلوس ، و84٪ في البتروداوسترو )، تتكيف مع المشي في التربة الموحلة الناعمة، على غرار الطيور الخواضة الحديثة. ^[71] على الرغم من أن الزواحف الطائرة القاعدية تعتمد بشكل واضح على القاذفات الأمامية، إلا أن أطرافها الخلفية تتكيف جيدًا للقفز، مما يشير إلى وجود صلة مع الأركوصورات مثل سكيلروموكلس . ^[142]

تشير الآثار التي خلفتها الطحالب المشطية إلى أن هذه الزواحف المجنحة كانت تسبح باستخدام أطرافها الخلفية. بشكل عام، تمتلك هذه الزواحف أقدامًا خلفية كبيرة وجذوعًا طويلة، مما يشير إلى أنها ربما كانت أكثر تكيفًا للسباحة من الزواحف المجنحة الأخرى. ^[174] على العكس من ذلك، تمتلك الزواحف المجنحة العديد من الأنواع في عظام العضد التي تم تفسيرها على أنها تشير إلى نسخة مائية من الإطلاق النموذجي للرباعي الأرجل، ولابد أن العديد منها مثل البوريوبتريدات كانت تبحث عن الطعام أثناء السباحة، حيث يبدو أنها غير قادرة على الصيد الجوي مثل طائر الفرقاطة . ^[174] تُرى هذه التكيفات أيضًا في الزواحف المجنحة الأرضية مثل الأزداركيدات ، والتي من المفترض أنها لا تزال بحاجة إلى الإطلاق من الماء في حالة العثور على نفسها فيه. قد يُظهر النيكتوصوري ألسيون تكيفات للغوص باستخدام الأجنحة مثل طيور البجع الحديثة والطيور الاستوائية . ^[146]

تقليديا، كان يُنظر إلى جميع الزواحف المجنحة تقريبا على أنها حيوانات آكلة للأسماك أو الأسماك تتغذى على السطح، وهي النظرة التي لا تزال تهيمن على العلوم الشعبية. واليوم، يُعتقد أن العديد من مجموعات الزواحف المجنحة كانت حيوانات آكلة للحوم أو آكلة للحوم أو آكلة للحشرات.

في وقت مبكر، تم الاعتراف بأن الزواحف الطائرة الصغيرة من نوع Anurognathidae كانت ليلية وتتغذى على الحشرات. نظرًا لمفاصلها المرنة للغاية في أصابع الجناح، وشكل جناحها العريض المثلث، وعينيها الكبيرتين وذيلها القصير، فمن المحتمل أن تكون هذه الزواحف الطائرة مماثلة لطيور أبو منجل أو الخفافيش الحشرية الموجودة، حيث كانت قادرة على المناورة العالية بسرعات منخفضة نسبيًا. ^[175]

لقد تغيرت تفسيرات عادات المجموعات القاعدية بشكل عميق. يُشار إلى ديمورفودون ، الذي تم تصوره في الماضي على أنه نظير للبفن ، من خلال بنية فكه ومشيته وقدراته الضعيفة على الطيران، باعتباره مفترسًا بريًا/شبه شجريًا للثدييات الصغيرة والحرشفيات والحشرات الكبيرة. ^[176] تسببت أسنانه القوية في اعتبار كامبيلوجناثويدس مفترسًا عامًا أو بريًا للفقاريات الصغيرة، لكن عظم العضد القوي للغاية وشكل الجناح المرتفع، يشيران إلى أنه ربما كان قادرًا على الإمساك بالفريسة على الجناح. ^{[177] كان} كارنياداكتيلوس الحشرات الصغير وإوديمورفودون الأكبر حجمًا من الحيوانات الجوية للغاية والطيارين السريعين والرشيقين بأجنحة طويلة وقوية. تم العثور على يوديمورفودون مع بقايا الأسماك في معدته، لكن أسنانه تشير إلى نظام غذائي انتهازي. من المرجح أن يكون النمساويون ذوو الأجنحة النحيلة والكافيراموس من الحيوانات الأرضية/شبه الشجرية. ومن المرجح أن يكون للكافيراموس قوة عض قوية، مما يشير إلى التكيف مع الأطعمة الصلبة التي ربما تم مضغها نظرًا لتآكل الأسنان. ^[178]

كانت بعض أنواع Rhamphorhynchidae ، مثل Rhamphorhynchus أو Dorygnathus ، من آكلي الأسماك بأجنحة طويلة ونحيلة وأسنان تشبه الإبر وفكين طويلين ورفيعين. كان لدى Sericipterus و Scaphognathus و Harpactognathus فكوك وأسنان أكثر قوة (كانت على شكل خنجر في Sericipterus ) وأجنحة أقصر وأعرض. كانت هذه إما مفترسات أرضية/جوية للفقاريات ^[179] أو عامة تشبه الغرابيات . ^{[180] كانت} Wukongopteridae مثل Darwinopterus تعتبر في البداية مفترسات جوية. نظرًا لافتقارها إلى بنية فك قوية أو عضلات طيران قوية، يُنظر إليها الآن على أنها آكلات حشرات شجرية أو شبه أرضية. يبدو أن Darwinopterus robustidens ، على وجه الخصوص، كان متخصصًا في الخنافس. ^[181]

بين الزواحف المجنحة، يوجد تنوع أكبر في النظام الغذائي. احتوت البتيرانودونتيا على العديد من الأصناف آكلة الأسماك، مثل Ornithocheirae و Boreopteridae و Pteranodontidae و Nyctosauridae. تسبب تقسيم المنافذ في أن تصبح الطيور الأورنيثوكيرا والنيكتوصورات اللاحقة تتغذى بالغطس الجوي مثل طيور الفرقاطة اليوم (باستثناء Alcione elainus المتكيف مع الغوص العميق )، في حين كانت البوريوبتريدات حيوانات غوص في المياه العذبة تشبه الغاق ، وكانت البتيرانودونتات غواصات غطس سطحية تشبه طيور الغاق والأوز . وجد تحليل للونكودراكو مجموعات من الثقوب في طرف منقاره؛ الطيور ذات الثقوب العديدة المماثلة لها مناقير حساسة تستخدم للشعور بالطعام، لذلك ربما استخدم اللونكودراكو منقاره للشعور بالأسماك أو اللافقاريات في المياه الضحلة. ^[182] من المرجح أن تكون فصيلة الإستيوداكتيليدات من الحيوانات الزبالة في المقام الأول. ^{[183] ​​وكانت} فصيلة الأركيوبتيروداكتيليدات تحصل على الغذاء من الموائل الساحلية أو المياه العذبة. وكانت فصيلة الجرمانوداكتيلوس والبتروداكتيلوس من آكلات الأسماك، في حين كانت فصيلة كتينوشاماتيديات تتغذى على الطعام المعلق، مستخدمة أسنانها الدقيقة العديدة لتصفية الكائنات الحية الصغيرة من المياه الضحلة. وكان البتروداستريو متكيفًا مع التغذية بالترشيح مثل طائر الفلامنجو . ^[184]

على النقيض من ذلك، كانت الأزداركويديا في الغالب من الزواحف الطائرة الأرضية. كانت التابجاريدي حيوانات آكلة للحوم والنباتات تعيش على الأشجار، وكانت تكمل البذور والفواكه بالحشرات الصغيرة والفقاريات. ^{[174] [185] كانت} الدسونجاريبتريديات حيوانات رخوية متخصصة، حيث كانت تستخدم فكيها القويين لسحق أصداف الرخويات والقشريات. من المحتمل أن تكون الثالاسودروميديات حيوانات آكلة للحوم أرضية. تم تسمية الثالاسودروميوس نفسه على اسم طريقة صيد تُعرف باسم "التغذية بالدقيق"، والتي فُهم لاحقًا أنها مستحيلة من الناحية البيوميكانيكية. ربما كانت تطارد فريسة كبيرة نسبيًا، نظرًا لمفاصل فكها المعززة وقوة عضتها العالية نسبيًا. ^[186] يُفهم الآن أن الأزداركويديات حيوانات مفترسة أرضية تشبه طيور أبو قرن الأرضية أو بعض اللقالق ، حيث تأكل أي فريسة يمكنها ابتلاعها بالكامل. ^{[187] كان} هاتزغوبتريكس مفترسًا قوي البنية للفرائس الكبيرة نسبيًا، بما في ذلك الديناصورات متوسطة الحجم. ^{[188] [189]} ربما كان ألانكا ^{من آكلات الرخويات المتخصصة. [190]}

أعادت دراسة أجريت عام 2021 بناء عضلات المقرب في جماجم الديناصورات الطائرة ، وتقدير قوة العض والعادات الغذائية المحتملة لتسعة أنواع مختارة. ^[191] أكدت الدراسة وجهة نظر البتيرانودونتيدات والنيكتوصورات والأنانويريدات باعتبارها حيوانات آكلة للأسماك بناءً على كونها ضعيفة نسبيًا ولكنها سريعة العض، وتشير إلى أن Tropeognathus mesembrinus كان متخصصًا في استهلاك الفرائس الكبيرة نسبيًا مقارنةً بـ Anhanguera . تم تأكيد Dsungaripterus باعتباره من آكلات القشريات ، مع اقتراح مشاركة Thalassodromeus في هذه العادة الغذائية بناءً على حاصلات قوة العض المقدرة العالية (BFQ) وقيم قوة العض المطلقة. ^{[191] تم إثبات أن} Tapejara wellnhoferi مستهلك متخصص للمواد النباتية الصلبة مع BFQ مرتفع نسبيًا وميزة ميكانيكية عالية، وتم اقتراح أن Caupedactylus ybaka و Tupuxuara leonardii من الأنواع العامة التي تتغذى على الأرض بقيم قوة عض متوسطة وفكين أقل تخصصًا. ^[191]

من المعروف أن الديناصورات الطائرة كانت تأكل الزواحف الطائرة . في طبعة 1 يوليو 2004 من مجلة نيتشر ، ناقش عالم الحفريات إريك بوفيتو حفرية من العصر الطباشيري المبكر لثلاث فقرات عنقية من زاحف طائرة مع سن مكسورة من سبينوصور ، على الأرجح إيريتور ، مدفونة فيها. من المعروف أن الفقرات لم تؤكل ولم تتعرض للهضم، حيث لا تزال المفاصل مفصلية. ^[192] تم العثور على حفريات بتيرانودون مع علامات أسنان من أسماك القرش مثل Squalicorax ، ^[193] وتم تفسير حفرية بها علامات أسنان من تكوين Toolebuc على أنها تعرضت للهجوم أو النهب من قبل إكثيوصور ] (على الأرجح Platypterygius ).

في حين لا يُعرف سوى القليل جدًا عن تكاثر الزواحف المجنحة، يُعتقد أنه على غرار جميع الديناصورات، تتكاثر جميع الزواحف المجنحة عن طريق وضع البيض، على الرغم من أن مثل هذه النتائج نادرة جدًا. تم العثور على أول بيض زواحف مجنحة معروف في محاجر لياونينج، وهو نفس المكان الذي أسفر عن الديناصورات ذات الريش، وفي لوما ديل بتروداسترو ( تكوين لاجارسيتو ، الأرجنتين ). كانت البيض من لياونينج مسحوقة ومسطحة دون أي علامات على التشقق، لذلك من الواضح أن البيض كان له قشور جلدية، كما هو الحال في السحالي الحديثة. ^[194] تم وضع البيضة من تكوين لاجارسيتو بواسطة بتروداسترو ، ^{[195] [196]} وهو تيروصور معروف بمواد وفيرة. ^[197] وقد تم دعم ذلك من خلال وصف بيضة تيروصور إضافية تنتمي إلى جنس داروينوبتيروس ، والتي تم وصفها في عام 2011، والتي كانت لها أيضًا قشرة جلدية، وكانت أيضًا مثل الزواحف الحديثة ولكن على عكس الطيور، صغيرة إلى حد ما مقارنة بحجم الأم. ^[198] في عام 2014، تم العثور على خمس بيضات غير مسطحة من نوع هاميبتيروس تيانشانينسيس في رواسب العصر الطباشيري المبكر في شمال غرب الصين. أظهر فحص القشور بواسطة المجهر الإلكتروني الماسح وجود طبقة رقيقة من قشرة البيض الجيرية مع غشاء تحتها. ^{[199] أشارت دراسة عن} بنية وكيمياء قشرة بيض التيروصورات نُشرت في عام 2007 إلى أنه من المحتمل أن تكون التيروصورات قد دفنت بيضها، مثل التماسيح والسلاحف الحديثة . كان دفن البيض مفيدًا للتطور المبكر للزواحف المجنحة، لأنه يسمح بتكيفات أكثر لتقليل الوزن، لكن هذه الطريقة في التكاثر كانت ستضع أيضًا قيودًا على تنوع البيئات التي يمكن أن تعيش فيها الزواحف المجنحة وربما تكون قد أضرت بها عندما بدأت تواجه منافسة بيئية من الطيور . ^[200]

تُظهر عينة من داروينوبتيروس أن بعض الزواحف المجنحة على الأقل كان لديها زوج من المبايض الوظيفية ، على عكس المبيض الوظيفي الوحيد في الطيور، مما يستبعد انخفاض المبايض الوظيفية كشرط للطيران الآلي. ^[201]

الأغشية الجناحية المحفوظة في أجنة الزواحف الطائرة متطورة بشكل جيد، مما يشير إلى أن الزواحف الطائرة كانت جاهزة للطيران بعد الولادة بفترة وجيزة. ^[202] ومع ذلك، تشير عمليات مسح التصوير المقطعي لبيض هاميبتيروس المتحجر إلى أن الزواحف الطائرة الصغيرة كانت لديها عظام فخذ متطورة للمشي، ولكن صدور ضعيفة للطيران. ^[203] من غير المعروف ما إذا كان هذا ينطبق على الزواحف الطائرة الأخرى. تم العثور على حفريات الزواحف الطائرة التي يبلغ عمرها بضعة أيام إلى أسبوع فقط (تسمى "رفرفات")، تمثل العديد من عائلات الزواحف الطائرة، بما في ذلك الزواحف الطائرة، والرامفورهينشيد، والكتينوشاماتيدات، والأزداركيدات. ^[24] تحافظ جميعها على عظام تظهر درجة عالية نسبيًا من التصلب ( التعظم ) بالنسبة لعمرها، ونسب أجنحة مماثلة للبالغين. في الواقع، تم اعتبار العديد من الزواحف الطائرة التي تم رفرفتها بالغين ووضعها في أنواع منفصلة في الماضي. بالإضافة إلى ذلك، عادة ما توجد الطيور الصغيرة في نفس الرواسب التي توجد بها الطيور البالغة والصغيرة من نفس النوع، مثل الطيور الصغيرة من نوع Pterodactylus و Rhamphorhynchus الموجودة في الحجر الجيري Solnhofen في ألمانيا، والطيور الصغيرة من نوع Pterodaustro من الأرجنتين. توجد جميعها في بيئة مائية عميقة بعيدًا عن الشاطئ. ^[204]

بالنسبة لغالبية أنواع الزواحف المجنحة، لا يُعرف ما إذا كانت تمارس أي شكل من أشكال الرعاية الأبوية، ولكن قدرتها على الطيران بمجرد خروجها من البيضة والخفقان العديدة الموجودة في بيئات بعيدة عن الأعشاش وبجانب البالغين، قادت معظم الباحثين، بما في ذلك كريستوفر بينيت وديفيد أونوين، إلى استنتاج أن الصغار كانوا يعتمدون على والديهم لفترة قصيرة نسبيًا من الزمن، خلال فترة من النمو السريع بينما نمت الأجنحة بما يكفي للطيران، ثم غادروا العش للدفاع عن أنفسهم، ربما في غضون أيام من الفقس. ^{[24] [205]} بدلاً من ذلك، ربما استخدموا منتجات صفار البيض المخزنة للتغذية خلال الأيام القليلة الأولى من حياتهم، كما هو الحال في الزواحف الحديثة، بدلاً من الاعتماد على الوالدين في الغذاء. ^{[204] وقد ثبت أن أعشاش} هاميبتيروس المتحجرة تحافظ على العديد من الزواحف المجنحة الذكور والإناث مع بيضها بطريقة مماثلة لتلك الموجودة في مستعمرات الطيور البحرية الحديثة . ^{[199] [206]} نظرًا لعدم تطور صدور الصغار للطيران، فقد اقترح أن هامبتيروس ربما مارس بعض أشكال الرعاية الأبوية. ^[203] ومع ذلك، تعرضت هذه الدراسة لانتقادات منذ ذلك الحين. ^[207] تميل معظم الأدلة حاليًا إلى أن صغار الزواحف الطائرة كانت فائقة النضج ، على غرار طيور الميجابود ، التي تطير بعد الفقس دون الحاجة إلى رعاية الوالدين. تقارن دراسة أخرى بين الأدلة على النضج الاجتماعي و"الطيران في وقت متأخر" وتشير بشكل ساحق إلى أن معظم الزواحف الطائرة إن لم يكن كلها كانت قادرة على الطيران بعد الفقس بفترة وجيزة. ^[208] اقترحت دراسة لاحقة أنه في حين أن الزواحف المجنحة ذات الجسم الأصغر كانت على الأرجح فائقة النمو أو مبكرة النمو، نظرًا لنسبة أبعاد الجناح الثابتة أو المتناقصة أثناء النمو، فقد أظهرت بعض الزواحف المجنحة ذات الجسم الكبير، مثل بتيرانودون ، دليلاً محتملاً على أن صغارها كانت غير ناضجة ، بسبب المعدل السريع لنمو عظام الأطراف الأقرب إلى الجسم مقارنة بأي عنصر آخر من هيكلها العظمي بعد الفقس. كانت العوامل الأخرى المذكورة هي حدود البيض ذي القشرة الناعمة وحجم فتحة الحوض لدى إناث الزواحف المجنحة الكبيرة. ^{[209] [210]}

تباينت معدلات نمو الزواحف المجنحة بمجرد فقسها عبر مجموعات مختلفة. في الزواحف المجنحة ذات الذيل الطويل الأكثر بدائية (" rhamphorhynchoids ")، مثل Rhamphorhynchus ، كان متوسط ​​معدل النمو خلال السنة الأولى من العمر 130% إلى 173%، أسرع قليلاً من معدل نمو التماسيح . تباطأ النمو في هذه الأنواع بعد النضج الجنسي، وكان من الممكن أن يستغرق الأمر أكثر من ثلاث سنوات حتى يصل Rhamphorhynchus إلى الحجم الأقصى. ^{[205] على النقيض من ذلك، نمت الزواحف} المجنحة الكبيرة الأكثر تقدمًا ، مثل Pteranodon ، إلى حجم البالغين خلال السنة الأولى من العمر. بالإضافة إلى ذلك، كان للزواحف المجنحة نمو محدد ، مما يعني أن الحيوانات وصلت إلى حجم أقصى ثابت للبالغين وتوقفت عن النمو. ^[204]

تشير دراسة أجريت عام 2021 إلى أن صغار الزواحف المجنحة من الأنواع الأكبر حجمًا تولت بشكل متزايد الأدوار التي كانت تشغلها سابقًا الزواحف المجنحة الصغيرة البالغة. ^[152]

تم استخدام المقارنات بين الحلقات الصلبة للزواحف المجنحة والطيور والزواحف الحديثة لاستنتاج أنماط النشاط اليومي للزواحف المجنحة. تم استنتاج أن أجناس الزواحف المجنحة Pterodactylus و Scaphognathus و Tupuxuara هي نهارية ، وتم استنتاج أن Ctenochasma و Pterodaustro و Rhamphorhynchus هي ليلية ، وتم استنتاج أن Tapejara هي cathemeral ، حيث تكون نشطة طوال اليوم لفترات قصيرة. ونتيجة لذلك، ربما كان لدى Ctenochasma و Rhamphorhynchus آكلي الأسماك أنماط نشاط مماثلة لطيور البحر الليلية الحديثة، وربما كان لدى Pterodaustro الذي يتغذى بالترشيح أنماط نشاط مماثلة لطيور anseriform الحديثة التي تتغذى في الليل. قد تشير الاختلافات بين أنماط نشاط الزواحف المجنحة في سولنهوفن Ctenochasma و Rhamphorhynchus و Scaphognathus و Pterodactylus أيضًا إلى تقسيم المكانة بين هذه الأجناس. ^[211]

كانت الزواحف الطائرة من العناصر الأساسية في الثقافة الشعبية منذ زمن بعيد مثل أقاربها الديناصورات، على الرغم من أنها لا تظهر بشكل بارز في الأفلام أو الأدب أو غيرها من الفنون. وفي حين تغير تصوير الديناصورات في وسائل الإعلام الشعبية بشكل جذري استجابة للتقدم في علم الحفريات، إلا أن صورة قديمة إلى حد كبير عن الزواحف الطائرة استمرت منذ منتصف القرن العشرين. ^[212]

غالبًا ما يستخدم المصطلح العام الغامض "الزاحف المجنح" لهذه المخلوقات. غالبًا ما تمثل الحيوانات التي تم تصويرها في الخيال والثقافة الشعبية إما بتيرانودون أو (غير البتروداكتيلويد) رامفورهينخوس ، أو هجين خيالي من الاثنين. ^[212] تتميز العديد من ألعاب الأطفال والرسوم المتحركة بـ "الزاحف المجنح" مع قمم تشبه البتيرانودون وذيول وأسنان طويلة تشبه رامفورهينخوس ، وهي تركيبة لم تكن موجودة أبدًا في الطبيعة. ومع ذلك، كان لدى تيروصور واحد على الأقل كل من قمم وأسنان البتيرانودون : لودوداكتيلوس ، الذي يعني اسمه "إصبع اللعبة" لتشابهه مع ألعاب الأطفال القديمة غير الدقيقة. ^[213] تم تحديد التيروصورات أحيانًا بشكل غير صحيح على أنها (أسلاف) الطيور ، على الرغم من أن الطيور ديناصورات ثيروبودية وليست من نسل التيروصورات.

استُخدمت الزواحف المجنحة في الخيال في رواية السير آرثر كونان دويل " العالم المفقود" عام 1912 وفيلمها المقتبس عام 1925. ظهرت في عدد من الأفلام والبرامج التلفزيونية منذ ذلك الحين، بما في ذلك فيلم "كينغ كونغ" عام 1933، وفيلم "مليون سنة قبل الميلاد" عام 1966. في الأخير، كان على الرسام المتحرك راي هاريهاوزن إضافة أصابع جناح غير دقيقة تشبه الخفافيش إلى نماذج الحركة المتوقفة الخاصة به من أجل منع الأغشية من التفكك، على الرغم من أن هذا الخطأ المعين كان شائعًا في الفن حتى قبل صنع الفيلم. تم تصوير رودان ، وهو وحش عملاق خيالي (أو كايجو ) ظهر لأول مرة في فيلم رودان عام 1956 ، على أنه نوع هائل من البتيرانودون المعرض للإشعاع . ^{[214] [215]} ظهر رودان في العديد من أفلام جودزيلا اليابانية التي صدرت خلال الستينيات والسبعينيات والتسعينيات والعقد الأول من القرن الحادي والعشرين، كما ظهر أيضًا في الفيلم الأمريكي الذي أنتج عام 2019 جودزيلا: ملك الوحوش . ^{[216] [217] [215]}

بعد ستينيات القرن العشرين، ظلت الزواحف المجنحة غائبة إلى حد كبير عن الظهور البارز في الأفلام الأمريكية حتى فيلم Jurassic Park III عام 2001. لاحظ عالم الحفريات ديف هون أن الزواحف المجنحة في هذا الفيلم لم يتم تحديثها بشكل كبير لتعكس الأبحاث الحديثة. كانت الأخطاء المستمرة هي الأسنان بينما كان المقصود من تصوير البتيرانودون عديم الأسنان ، وسلوك التعشيش الذي عُرف أنه غير دقيق بحلول عام 2001، والأجنحة الجلدية، بدلاً من الأغشية المشدودة للألياف العضلية المطلوبة لطيران الزواحف المجنحة. ^[212] يعد بيتري من فيلم The Land Before Time (1988) مثالاً بارزًا من فيلم رسوم متحركة. ^[218]

في معظم المظاهر الإعلامية، يتم تصوير الزواحف المجنحة على أنها آكلة للأسماك ، ولا تعكس تنوعها الغذائي الكامل. كما يتم تصويرها غالبًا على أنها حيوانات مفترسة جوية تشبه الطيور الجارحة ، حيث تمسك بضحاياها من البشر بمخالب في أقدامها. ومع ذلك، فإن Vesperopterylus صغير الفك وKunpengopterid صغير [ 219 ] ^فقط معروف بامتلاك أقدام وأيدي قابلة للإمساك على التوالي؛ جميع الزواحف المجنحة الأخرى المعروفة لها أقدام مسطحة ونباتية بدون أصابع متقابلة، والأقدام صغيرة بشكل عام، على الأقل في حالة Pteranodontia. ^[16]

• الحيوانات الطائرة والمتزحلقة
• الجدول الزمني البياني للزواحف الطائرة
• قائمة الوحدات الطبقية التي تحمل الزواحف المجنحة
• قائمة أجناس الزواحف الطائرة
• شجرة تطور الزواحف الطائرة
• شاطئ التيروصورات
• حجم التيروصورات
• الجدول الزمني لأبحاث الزواحف الطائرة

• Berry, Mark F. (2005). The Dinosaur Filmography. McFarland & Company. ISBN 978-0-7864-2453-5.
• Wellnhofer, Peter (1991). The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs: An Illustrated Natural History of the Flying Reptiles of the Mesozoic Era. Crescent Books. ISBN 978-0-517-03701-0.
• Witton, Mark (2013). Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-15061-1.

• Pterosaur.net, multi-authored website about all aspects of pterosaur science
• The Pterosaur Database, by Paul Pursglove
• "Comments on the phylogeny of the pterodactyloidea", by Alexander W. A. Kellner (technical)