الوراثة المندلية

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 10 صور
الموسوعة الحرة

غريغور مندل ، الراهب الأوغسطيني المورافي الذي أسس علم الوراثة الحديث

الوراثة المندلية (المعروفة أيضًا باسم المندلية ) هي نوع من الوراثة البيولوجية التي تتبع المبادئ التي اقترحها غريغور مندل في عامي 1865 و1866، وأعاد اكتشافها هوغو دي فريس وكارل كورينز في عام 1900 ، ثم شاع استخدامها لاحقًا على يد ويليام بيتسون . [ 1 ] تتميز هذه الوراثة بارتباطها الوثيق بجين واحد. كانت هذه المبادئ مثيرة للجدل في البداية. وعندما دمج توماس هانت مورغان نظريات مندل مع نظرية بوفيري-ساتون للكروموسومات في الوراثة عام 1915، أصبحت هذه النظريات جوهر علم الوراثة الكلاسيكي . جمع رونالد فيشر هذه الأفكار مع نظرية الانتقاء الطبيعي في كتابه "النظرية الوراثية للانتقاء الطبيعي" الصادر عام 1930 ، واضعًا بذلك التطور على أسس رياضية، ومُشكلاً بذلك أساس علم الوراثة السكانية ضمن التوليف التطوري الحديث . [ 2 ]

تاريخ

سُميت مبادئ الوراثة المندلية نسبةً إلى غريغور يوهان مندل ، وهو راهب مورافي من القرن التاسع عشر ، [ 3 ] الذي صاغ أفكاره بعد إجراء تجارب تهجين بسيطة على نباتات البازلاء ( Pisum sativum ) التي زرعها في حديقة ديره. [ 4 ] بين عامي 1856 و1863، زرع مندل واختبر حوالي 28000 نبتة بازلاء. ومن هذه التجارب، استخلص تعميمين عُرفا فيما بعد بمبادئ مندل للوراثة أو الوراثة المندلية . وصف تجاربه في ورقة بحثية من جزأين بعنوان Versuche über Pflanzen-Hybriden ( تجارب على تهجين النباتات )، [ 5 ] والتي قدمها إلى جمعية برنو للتاريخ الطبيعي في 8 فبراير و8 مارس 1865، ونُشرت في عام 1866. [ 3 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]

في البداية، تم تجاهل نتائج مندل إلى حد كبير. ورغم أنها لم تكن مجهولة تمامًا لعلماء الأحياء في ذلك الوقت، إلا أنها لم تُعتبر قابلة للتطبيق بشكل عام، حتى من قِبل مندل نفسه، الذي اعتقد أنها تنطبق فقط على فئات معينة من الأنواع أو الصفات. وكان من أهم العوائق التي حالت دون فهم أهميتها الأهمية التي أولاها علماء الأحياء في القرن التاسع عشر للامتزاج الظاهر للعديد من الصفات الموروثة في المظهر العام للنسل، والذي يُعرف الآن أنه ناتج عن تفاعلات جينية متعددة ، على عكس الصفات الثنائية الخاصة بالأعضاء التي درسها مندل. [ 4 ] في عام 1900، أُعيد اكتشاف عمله على يد ثلاثة علماء أوروبيين، هم هوغو دي فريس ، وكارل كورينز ، وإريك فون تشيرماك . وقد دار جدل حول الطبيعة الدقيقة لهذا "الاكتشاف الجديد": فقد نشر دي فريس أولًا في هذا الموضوع، مشيرًا إلى مندل في حاشية، بينما أشار كورينز إلى أسبقية مندل بعد أن قرأ ورقة دي فريس وأدرك أنه لم يكن له الأسبقية. ربما لم يُقرّ دي فريس بصدقٍ بمدى استمداده من عمله الخاص من معرفته بالقوانين، ومقدار ما اكتسبه منها بعد قراءة ورقة مندل. وقد اتهم باحثون لاحقون فون تشيرماك بعدم فهمه للنتائج فهمًا حقيقيًا. [ 9 ] [ 10 ]

على أي حال، جعل "إعادة اكتشاف" مندلية نظريةً مهمةً ولكنها مثيرة للجدل. وكان ويليام بيتسون أبرز دعاتها في أوروبا ، وهو من صاغ مصطلحي " علم الوراثة " و" الأليل " لوصف العديد من مبادئها. [ 11 ] وقد عارض علماء أحياء آخرون نموذج الوراثة لأنه كان يوحي بأن الوراثة غير متصلة، على عكس التباين المتصل الظاهر الذي يُلاحظ في العديد من الصفات. [ 12 ] كما رفض العديد من علماء الأحياء النظرية لأنهم لم يكونوا متأكدين من انطباقها على جميع الأنواع. ومع ذلك، أظهرت أعمال لاحقة لعلماء أحياء وإحصائيين مثل رونالد فيشر أنه إذا كانت عوامل مندلية متعددة متورطة في ظهور صفة فردية، فإنها قد تُنتج النتائج المتنوعة الملاحظة، مما يُثبت أن علم الوراثة المندلي متوافق مع الانتقاء الطبيعي . [ 13 ] [ 14 ] قام توماس هانت مورغان ومساعدوه لاحقًا بدمج نموذج مندل النظري مع نظرية الكروموسومات في الوراثة، والتي كان يُعتقد فيها أن كروموسومات الخلايا تحمل المادة الوراثية الفعلية، وأسسوا ما يُعرف الآن بعلم الوراثة الكلاسيكي ، وهو أساس ناجح للغاية رسّخ مكانة مندل في التاريخ. [ 3 ] [ 11 ]

سمحت اكتشافات مندل لعلماء مثل فيشر وجيه بي إس هالدين بالتنبؤ بظهور الصفات بناءً على الاحتمالات الرياضية. يُعزى جانب مهم من نجاح مندل إلى قراره بدء تهجيناته فقط مع النباتات التي أثبت أنها نقية السلالة . [ 4 ] [ 13 ] وقد قاس فقط الخصائص المنفصلة (الثنائية)، مثل لون البذور وشكلها وموقعها، بدلاً من الخصائص المتغيرة كميًا. عبّر عن نتائجه رقميًا وأخضعها للتحليل الإحصائي . أعطت طريقة تحليل البيانات وحجم العينة الكبير مصداقية لبياناته. كان لديه بعد نظر في متابعة عدة أجيال متتالية (P، F1 ، F2 ، F3 ) من نباتات البازلاء وتسجيل اختلافاتهم. أخيرًا، أجرى "تهجينات اختبارية" ( تهجين عكسي بين نسل التهجين الأولي والسلالات النقية السلالة الأولية) للكشف عن وجود الصفات المتنحية ونسبها . [ 15 ]

أدوات الميراث

مربعات بونيت

مربعات بونيت أداة وراثية معروفة ابتكرها عالم الوراثة الإنجليزي ريجينالد بونيت ، وهي تُظهر بصريًا جميع الأنماط الجينية المحتملة التي قد يرثها النسل، بناءً على الأنماط الجينية لوالديه. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] يحمل كل والد أليلين، يُعرضان في أعلى وجانب المخطط، ويساهم كل منهما بأحدهما في عملية التكاثر. يوضح كل مربع في المنتصف عدد مرات اجتماع كل زوج من أليلات الوالدين لتكوين نسل محتمل. باستخدام الاحتمالات، يمكن تحديد الأنماط الجينية التي يمكن أن يُنتجها الوالدان، وتكرار ظهورها. [ 16 ] [ 18 ]

على سبيل المثال، إذا كان كلا الوالدين يحملان نمطًا جينيًا غير متماثل، فسيكون هناك احتمال بنسبة 50% أن يحمل نسلهما نفس النمط الجيني، واحتمال بنسبة 50% أن يحمل نمطًا جينيًا متماثلًا. ولأنهما قد يساهمان بأليلين متطابقين، فإن نسبة 50% تُخفض إلى النصف لتصبح 25% لمراعاة كل نوع من أنواع النمط الجيني المتماثل، سواء كان نمطًا جينيًا سائدًا متماثلًا أو نمطًا جينيًا متنحيًا متماثلًا. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]

سجلات النسب

تُعدّ سلاسل النسب تمثيلاتٍ بصريةً شبيهةً بالأشجار، تُوضّح بدقةٍ كيفية انتقال الأليلات من الأجيال السابقة إلى الأجيال اللاحقة. [ 19 ] كما تُقدّم مخططًا يُبيّن كل فردٍ يحمل أليلًا مرغوبًا، ومن أي جانبٍ من جوانب الوراثة تحديدًا، سواءً من جهة الأم أو الأب. [ 19 ] يُمكن أيضًا استخدام سلاسل النسب لمساعدة الباحثين في تحديد نمط وراثة الأليل المرغوب، لأنها تُشارك معلوماتٍ مثل جنس جميع الأفراد، والنمط الظاهري، والنمط الجيني المُتوقّع، والمصادر المُحتملة للأليلات، وبناءً على تاريخها، كيف يُمكن أن تستمر في الانتشار في الأجيال القادمة. باستخدام سلاسل النسب، تمكّن العلماء من إيجاد طُرقٍ للتحكّم في تدفّق الأليلات مع مرور الوقت، بحيث يُمكن حلّ الأليلات التي تُسبّب مشاكل عند اكتشافها. [ 20 ]

اكتشافات مندل في علم الوراثة

كانت خمسة أجزاء من اكتشافات مندل بمثابة انحراف مهم عن النظريات الشائعة في ذلك الوقت، وكانت شرطًا أساسيًا لوضع قواعده.

  1. الشخصيات موحدة، أي أنها منفصلة، ​​على سبيل المثال: بنفسجي مقابل أبيض، طويل مقابل قزم. لا يوجد نبات متوسط ​​الحجم أو زهرة بنفسجية فاتحة.
  2. تتخذ الصفات الوراثية أشكالاً بديلة، كل منها موروث من أحد الأبوين. وتسمى هذه الأشكال اليوم بالأليلات .
  3. أحد الأليلين سائد على الآخر. ويعكس النمط الظاهري الأليل السائد.
  4. تتكون الأمشاج عن طريق الانفصال العشوائي. ينتج الأفراد غير المتماثلين الزيجوت أمشاجًا بتردد متساوٍ للأليلين.
  5. تتوزع الصفات المختلفة بشكل مستقل. وبعبارة أخرى، فإن الجينات غير مرتبطة.

بحسب المصطلحات الشائعة، تُعرف مبادئ الوراثة التي اكتشفها غريغور مندل هنا باسم قوانين مندل، مع أن علماء الوراثة المعاصرين يستخدمون أيضًا مصطلح قواعد مندل أو مبادئ مندل ، [ 21 ] [ 22 ] نظرًا لوجود العديد من الاستثناءات التي تُجمع تحت مصطلح الوراثة غير المندلية . وقد صاغ هذه القوانين في البداية عالم الوراثة توماس هانت مورغان عام 1916. [ 23 ]

الخصائص التي استخدمها مندل في تجاربه [ 24 ]
الجيل الأبوي (P-Generation) والجيل الأول (F1 -Generation): يخفي الأليل السائد للزهرة الأرجوانية الحمراء التأثير الظاهري للأليل المتنحي للزهرة البيضاء. الجيل الثاني ( F2 -Generation): تظهر الصفة المتنحية من الجيل الأبوي ظاهريًا في الأفراد المتماثلين للجينات المتنحية.
Myosotis : يتم توريث اللون وتوزيع الألوان بشكل مستقل. [ 25 ]

اختار مندل للتجربة الصفات التالية لنباتات البازلاء:

  • شكل البذور الناضجة (مستديرة أو شبه مستديرة، سطحها ضحل أو مجعد)
  • لون غلاف البذرة ( أبيض، رمادي، أو بني، مع أو بدون بقع بنفسجية)
  • لون البذور والفلقات ( أصفر أو أخضر)
  • لون الزهرة (أبيض أو أحمر بنفسجي)
  • شكل القرون الناضجة (منتفخة ببساطة، وليست منكمشة أو محصورة بين البذور ومتجعدة)
  • لون القرون غير الناضجة (أصفر أو أخضر)
  • موقع الأزهار (محورية أو طرفية)
  • طول الساق [ 26 ]

عندما قام بتلقيح نباتات البازلاء ذات الأزهار البيضاء النقية مع نباتات البازلاء ذات الأزهار الأرجوانية (الجيل الأبوي أو P) بالتلقيح الاصطناعي ، لم يكن لون الأزهار الناتج مزيجًا من اللونين. فبدلاً من أن يكون مزيجًا من اللونين، كانت جميع ذرية الجيل الأول ( F1 ) ذات أزهار أرجوانية. ولذلك، أطلق على هذه الصفة البيولوجية اسم الصفة السائدة. وعندما سمح بالتلقيح الذاتي في الجيل الأول ( F1 ) ذي المظهر المتجانس ، حصل على كلا اللونين في الجيل الثاني (F2) بنسبة أزهار أرجوانية إلى بيضاء تبلغ 3  :1. وفي بعض الصفات الأخرى، كانت إحدى الصفات سائدة أيضًا.

ثم ابتكر مندل فكرة وحدات الوراثة، التي أطلق عليها اسم "العوامل" الوراثية. اكتشف مندل وجود أشكال بديلة لهذه العوامل - تُعرف الآن بالجينات - تُفسر الاختلافات في الصفات الموروثة. على سبيل المثال، يوجد جين لون الزهرة في نبات البازلاء بصورتين، إحداهما للون الأرجواني والأخرى للون الأبيض. تُسمى هذه "الأشكال" البديلة الآن بالأليلات . يرث الكائن الحي لكل صفة أليلين، واحد من كل والد. قد تكون هذه الأليلات متطابقة أو مختلفة. يُقال عن الكائن الحي الذي يحمل أليلين متطابقين لجين ما أنه متماثل الزيجوت لهذا الجين (ويُسمى متماثل الزيجوت). أما الكائن الحي الذي يحمل أليلين مختلفين لجين ما، فيُقال عنه أنه غير متماثل الزيجوت لهذا الجين (ويُسمى غير متماثل الزيجوت).

افترض مندل أن أزواج الأليلات تنفصل عشوائيًا، أو تتوزع، عن بعضها البعض أثناء إنتاج الأمشاج في النبات البذري ( البويضة ) والنبات المُلقِّح ( الحيوان المنوي ). ولأن أزواج الأليلات تنفصل أثناء إنتاج الأمشاج، فإن الحيوان المنوي أو البويضة يحمل أليلًا واحدًا فقط لكل صفة وراثية. وعندما يتحد الحيوان المنوي والبويضة في عملية الإخصاب ، يُساهم كل منهما بأليله، مما يُعيد حالة الاقتران في النسل. كما وجد مندل أن كل زوج من الأليلات ينفصل بشكل مستقل عن أزواج الأليلات الأخرى أثناء تكوين الأمشاج.

يتكون النمط الجيني للفرد من العديد من الأليلات التي يمتلكها. أما النمط الظاهري فهو نتيجة ظهور جميع الخصائص المحددة وراثيًا بواسطة أليلاته، بالإضافة إلى تأثير البيئة المحيطة. وجود أليل معين لا يعني بالضرورة ظهور الصفة في الفرد الذي يمتلكه. إذا اختلف الأليلان في زوج وراثي (حالة التغاير الزيجوتي)، فإن أحدهما يحدد مظهر الكائن الحي ويُسمى الأليل السائد ، بينما لا يكون للأليل الآخر أي تأثير ملحوظ على مظهر الكائن الحي ويُسمى الأليل المتنحي .

قوانين مندل للوراثة

قوانين مندل للوراثة
قانونتعريف
قانون الهيمنة والتماثلبعض الأليلات سائدة بينما البعض الآخر متنحي؛ الكائن الحي الذي يحمل أليلاً سائداً واحداً على الأقل سيُظهر تأثير الأليل السائد. [ 27 ]
قانون الفصل العنصريأثناء تكوين الأمشاج، تنفصل الأليلات الخاصة بكل جين عن بعضها البعض بحيث يحمل كل مشيج أليلاً واحداً فقط لكل جين.
قانون التوزيع المستقليمكن أن تنفصل جينات الصفات المختلفة بشكل مستقل أثناء تكوين الأمشاج.

قانون الهيمنة والتماثل

الجيل الأول (F1 ): جميع الأفراد لديهم نفس النمط الجيني ونفس النمط الظاهري الذي يُظهر الصفة السائدة ( اللون الأحمر ). الجيل الثاني (F2) : تُظهر الأنماط الظاهرية في الجيل الثاني نسبة 3:1. في النمط الجيني، 25 % متماثلون الزيجوت للصفة السائدة، و50 % حاملون وراثيًا للصفة المتنحية، و25 % متماثلون الزيجوت للصفة المتنحية ويُظهرون الصفة المتنحية.    
يُعدّ كلٌّ من نبات الميرابيلس جالابا ونبات أنف العجل الكبير مثالين على الوراثة المتوسطة. [ 28 ] [ 29 ] وكما هو ملاحظ في الجيل الأول (F1 )، فإنّ النباتات غير المتجانسة لها أزهارٌ وردية فاتحة ، وهي مزيجٌ من اللونين الأحمر والأبيض. ويُظهر الجيل الثاني (F2 ) نسبة 1:2:1 من الأحمر إلى الوردي الفاتح إلى الأبيض.

إذا تزاوج أبوان يختلفان في صفة وراثية واحدة، وكان كلاهما متماثل الزيجوت لهذه الصفة (أي أن كليهما من سلالة نقية)، فإن جميع النسل في الجيل الأول (F1 ) يكون متطابقًا في الصفة المدروسة من حيث النمط الجيني والنمط الظاهري الذي يُظهر الصفة السائدة. تنطبق قاعدة التوحيد هذه ، أو قاعدة التبادل، على جميع أفراد الجيل الأول (F1) . [ 30 ]

ينص مبدأ الوراثة السائدة الذي اكتشفه مندل على أنه في الكائن غير المتجانس، يُخفي الأليل السائد الأليل المتنحي، أي لا يظهر في النمط الظاهري. ولا تظهر الصفة المتنحية إلا إذا كان الفرد متجانسًا بالنسبة للأليل المتنحي. ولذلك، ينتج عن تزاوج كائن متجانس الأليل السائد مع كائن متجانس الأليل المتنحي كائن غير متجانس تظهر فيه الصفة السائدة فقط.

كان الجيل الأول ( F1 ) الناتج عن تهجينات البازلاء في تجارب مندل يشبه دائمًا أحد النوعين الأبويين. في حالة "السيادة التامة" هذه، كان للأليل السائد نفس التأثير الظاهري سواء وُجد بنسخة واحدة أو نسختين.

لكن بالنسبة لبعض الخصائص، يظهر الجيل الأول من الهجائن (F1) بمظهرٍ يقع بين النمطين الظاهريين للصنفين الأبويين. ويُظهر تهجين نباتين من زهرة الساعة الرابعة ( Mirabilis jalapa ) استثناءً لمبدأ مندل، يُعرف بالسيادة غير التامة . إذ تمتلك أزهار النباتات غير المتجانسة نمطًا ظاهريًا يقع بين النمطين الوراثيين المتجانسين. وفي حالات الوراثة المتوسطة (السيادة غير التامة) في الجيل الأول (F1 )، ينطبق أيضًا مبدأ مندل الخاص بتجانس النمط الوراثي والنمط الظاهري. وقد أجرى علماء آخرون أبحاثًا حول الوراثة المتوسطة، وكان أولهم كارل كورينز بدراساته على نبات Mirabilis jalapa. [ 28 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]

قانون انعزال الجينات

مربع بونيت لإحدى تجارب مندل على نبات البازلاء - التلقيح الذاتي لجيل F1

ينطبق قانون انعزال الجينات عند تهجين فردين، كلاهما غير متماثل الزيجوت لصفة معينة، كما في حالة هجائن الجيل الأول (F1 ). يختلف النسل في الجيل الثاني (F2 ) في النمط الجيني والنمط الظاهري، بحيث تتكرر خصائص الأجداد (جيل الآباء) بانتظام. في الوراثة السائدة المتنحية، يكون 25% من الأفراد متماثلي الزيجوت للصفة السائدة، و50% غير متماثلي الزيجوت يظهرون الصفة السائدة في النمط الظاهري ( حاملو الجينات )، و25% متماثلي الزيجوت للصفة المتنحية، وبالتالي يظهرون الصفة المتنحية في النمط الظاهري. النسبة الجينية هي 1:2  :1، والنسبة الظاهرية هي 3:1.

في مثال نبات البازلاء، يُمثل الحرف "B" الكبير الأليل السائد للزهرة الأرجوانية، بينما يُمثل الحرف "b" الصغير الأليل المتنحي للزهرة البيضاء. نبات الميسم ونبات حبوب اللقاح كلاهما هجينان من الجيل الأول (F1 ) بنمط وراثي "B b". يحمل كل منهما أليلًا واحدًا للأرجواني وأليلًا واحدًا للأبيض. في النسل، أي نباتات الجيل الثاني (F2) في مربع بونيت، توجد ثلاث تركيبات ممكنة. النسبة الجينية هي 1 BB  : 2 Bb  : 1 bb . لكن النسبة المظهرية للنباتات ذات الأزهار الأرجوانية إلى تلك ذات الأزهار البيضاء هي 3  : 1 نظرًا لسيادة أليل اللون الأرجواني. النباتات المتماثلة الزيجوت "bb" تكون ذات أزهار بيضاء مثل أحد الأجداد في جيل الآباء (P).

في حالات السيادة غير التامة، يحدث نفس الانفصال للأليلات في الجيل الثاني (F2 )، ولكن هنا أيضًا تظهر الأنماط الظاهرية بنسبة 1  :2  :1، حيث يختلف النمط الظاهري للأفراد غير المتماثلة الزيجوت عن الأفراد المتماثلة الزيجوت لأن التعبير الجيني لأحد الأليلات يعوض جزئيًا فقط عن غياب التعبير الجيني للأليل الآخر. ينتج عن ذلك وراثة وسيطة وصفها علماء آخرون لاحقًا.

في بعض المصادر الأدبية، يُشار إلى مبدأ الانعزال باعتباره "القانون الأول". ومع ذلك، أجرى مندل تجاربه في التهجين على نباتات غير متجانسة الزيجوت بعد الحصول على هذه الهجائن من خلال تهجين نباتين نقيين، مكتشفًا بذلك مبدأي السيادة والتجانس أولًا. [ 35 ] [ 27 ]

تم التوصل لاحقًا إلى دليل جزيئي على انفصال الجينات من خلال ملاحظة الانقسام الاختزالي بواسطة عالمين بشكل مستقل، وهما عالم النبات الألماني أوسكار هيرتويغ عام 1876، وعالم الحيوان البلجيكي إدوارد فان بينيدن عام 1883. تقع معظم الأليلات في الكروموسومات الموجودة في نواة الخلية . تنفصل الكروموسومات الأبوية والأمومية في الانقسام الاختزالي، لأنه خلال تكوين الحيوانات المنوية، تنفصل الكروموسومات على أربع خلايا منوية تنشأ من خلية منوية واحدة، وخلال تكوين البويضات، تتوزع الكروموسومات بين الجسمين القطبيين والبويضة . يحتوي كل كائن حي على أليلين لكل صفة. ينفصلان (ينفصلان) خلال الانقسام الاختزالي بحيث تحتوي كل مشيج على أليل واحد فقط. [ 36 ] عندما تتحد الأمشاج في الزيجوت ، تنتقل الأليلات - واحد من الأم وواحد من الأب - إلى النسل. وبالتالي، يرث النسل زوجًا من الأليلات لصفة معينة عن طريق وراثة الكروموسومات المتماثلة من الكائنين الأبويين: أليل واحد لكل صفة من كل والد. [ 36 ] الأفراد غير المتماثلين الذين يحملون الصفة السائدة في النمط الظاهري هم حاملون جينيون للصفة المتنحية.

قانون التوزيع المستقل

إن الانفصال والتوزيع المستقل يتوافقان مع نظرية الكروموسومات في الوراثة .
الشرط الأساسي للمثال: كلبان أبويان (الجيل P) متماثلان الزيجوت لصفات وراثية مختلفة. في كل حالة، يحمل أحد الأبوين الأليل السائد والآخر الأليل المتنحي. يكون نسلهما في الجيل F1 غير متماثل الزيجوت في كلا الموضعين، ويُظهر الصفات السائدة في مظهره وفقًا لقانون السيادة والتجانس. الآن، يتم تهجين فردين بالغين غير متماثلي الزيجوت من هذا الجيل F1 . يوفر الأليل السائد "E" (على موضع التمديد) صبغة الإيوميلانين السوداء في الفرو. يعيق الأليل المتنحي "e" (على موضع التمديد) تخزين الإيوميلانين في الفرو، لذا لا توجد في الفرو سوى أصباغ اللون البني الفاتح. يوفر الأليل السائد S (على موضع S) تصبغ الفرو بالكامل. يتسبب الأليل المتنحي sP (على موضع S) في ظهور بقع بيضاء مرقطة . [ 37 ] الآن، في الجراء من الجيل الثاني (F2 )، جميع التركيبات ممكنة. تُورَث البقع المرقطة وجينات أصباغ الألوان المختلفة بشكل مستقل عن بعضها البعض. [ 38 ] متوسط ​​نسبة عدد الأنماط الظاهرية 9:3:3:1. [ 39 ]
على سبيل المثال، تسمح ثلاثة أزواج من الكروموسومات المتماثلة بثمانية احتمالات، جميعها متساوية الاحتمال للانتقال إلى الجاميت أثناء الانقسام الاختزالي . هذا هو السبب الرئيسي للتوزيع المستقل. معادلة تحديد عدد الاحتمالات الممكنة بمعلومية عدد الأزواج المتماثلة = 2 × (حيث س = عدد الأزواج المتماثلة).

ينص قانون التوزيع المستقل على أن الأليلات المسؤولة عن الصفات المختلفة تُورَث بشكل مستقل عن بعضها البعض. [ 40 ] [ 35 ] أي أن الانتقاء البيولوجي لأليل معين لصفة ما لا يرتبط بانتقاء أليل آخر لصفة أخرى. وقد وجد مندل دعمًا لهذا القانون في تجاربه على التهجين الثنائي. ففي التهجين الأحادي، نتجت نسبة مثالية 3:1 بين الأنماط الظاهرية السائدة والمتنحية. أما في التهجين الثنائي، فقد وجد نسبة 9:3:3:1. وهذا يدل على أن كل أليل من الأليلين يُورَث بشكل مستقل عن الآخر، بنسبة نمط ظاهري 3:1 لكل منهما.

يحدث التوزيع المستقل في الكائنات حقيقية النواة خلال الطور الاستوائي الأول من الانقسام الاختزالي، وينتج عنه مشيج يحتوي على مزيج من كروموسومات الكائن الحي. ويكمن الأساس الفيزيائي لهذا التوزيع في التوجه العشوائي لكل كروموسوم ثنائي التكافؤ على صفيحة الطور الاستوائي بالنسبة للكروموسومات الثنائية الأخرى. وإلى جانب العبور الكروموسومي ، يزيد التوزيع المستقل من التنوع الجيني من خلال إنتاج تراكيب جينية جديدة.

هناك العديد من الانحرافات عن مبدأ التوزيع المستقل بسبب الارتباط الجيني .

من بين 46 كروموسومًا في الخلية البشرية ثنائية المجموعة الكروموسومية الطبيعية، نصفها من أصل أمومي (من بويضة الأم ) والنصف الآخر من أصل أبوي (من حيوان منوي الأب ). يحدث هذا لأن التكاثر الجنسي يتضمن اندماج مشيجين أحاديي المجموعة الكروموسومية (البويضة والحيوان المنوي) لإنتاج زيجوت وكائن حي جديد، حيث تحتوي كل خلية فيه على مجموعتين من الكروموسومات (ثنائية المجموعة الكروموسومية). خلال تكوين الأمشاج، يجب أن ينخفض ​​العدد الطبيعي للكروموسومات من 46 إلى 23 لضمان قدرة المشيج الأحادي الناتج على الاندماج مع مشيج أحادي آخر لإنتاج كائن حي ثنائي المجموعة الكروموسومية.

في التوزيع المستقل، تُفرز الكروموسومات الناتجة عشوائيًا من بين جميع الكروموسومات الأمومية والأبوية الممكنة. ولأن الزيجوتات تحتوي في النهاية على مزيج من الكروموسومات بدلًا من مجموعة محددة مسبقًا من أي من الأبوين، تُعتبر الكروموسومات موزعة بشكل مستقل. وبالتالي، يمكن أن تحتوي الزيجوتة على أي توليفة من الكروموسومات الأبوية أو الأمومية. بالنسبة للأمشاج البشرية، التي تحتوي على 23 كروموسومًا، يبلغ عدد الاحتمالات 2^ 23 أو 8,388,608 توليفة ممكنة. [ 41 ] يُسهم هذا في التنوع الجيني للنسل. عمومًا، لإعادة تركيب الجينات آثار مهمة على العديد من العمليات التطورية. [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ]

الصفة المندلية

الصفة المندلية هي الصفة التي يتبع توارثها مبادئ مندل - أي أن الصفة تعتمد فقط على موضع واحد ، وتكون أليلاته إما سائدة أو متنحية.

تُورث العديد من الصفات بطريقة غير مندلية . [ 45 ]

الوراثة غير المندلية

حذّر مندل نفسه من ضرورة توخي الحذر عند تعميم أنماطه على كائنات حية أو سمات أخرى. في الواقع، تمتلك العديد من الكائنات الحية سمات تختلف وراثتها عن المبادئ التي وصفها؛ وتُسمى هذه السمات بالسمات غير المندلية. [ 46 ] [ 47 ]

على سبيل المثال، ركز مندل على الصفات التي لا تحتوي جيناتها إلا على أليلين، مثل "A" و"a". مع ذلك، تحتوي العديد من الجينات على أكثر من أليلين. كما ركز على الصفات التي يحددها جين واحد. لكن بعض الصفات، مثل الطول، تعتمد على عدة جينات وليس على جين واحد فقط. تُسمى الصفات التي تعتمد على عدة جينات بالصفات متعددة الجينات .

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ ويليام بيتسون : مبادئ مندل في الوراثة - دفاع، مع ترجمة لأوراق مندل الأصلية حول التهجين، مطبعة جامعة كامبريدج 2009، رقم ISBN 978-1-108-00613-2
  2. ↑ غرافين، آلان ؛ ريدلي، مارك (2006). ريتشارد دوكينز: كيف غيّر عالم طريقة تفكيرنا . نيويورك، نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 69. ISBN  978-0-19-929116-8.
  3. 1 2 3 فيربانكس، دانيال جيه؛ ريتينغ، برايس (مايو 2001). "الجدل المندلي: مراجعة نباتية وتاريخية" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 88 (5): 737-752 . doi : 10.2307/2657027 . ISSN 0002-9122 . JSTOR 2657027. PMID 11353700 .   
  4. 1 2 3 هينيغ، روبن مارانتز (2000). الراهب في الحديقة : عبقرية غريغور مندل المفقودة والمكتشفة، أبو علم الوراثة . أرشيف الإنترنت. بوسطن: هوتون ميفلين. ISBN  978-0-395-97765-1.
  5. ^ مندل ، جريجور. مندل ، جريجور (1866). Versoche über Pflanzen-Hybriden . برون: Im Verlage des Vereines.
  6. ↑ "ورقة مندل (الإنجليزية - مشروحة)" . www.mendelweb.org . تم الاطلاع عليها بتاريخ 23 مارس 2024 .
  7. ^ مندل ، جريجور (1970)، “Versuche über Pflanzenhybriden”، in Mendel، Gregor (ed.)، Ostwalds Klassiker der Exakten Wissenschaften (في المانيا)، فيسبادن: Vieweg+Teubner Verlag، الصفحات من 21 إلى 64، دوى : 10.1007/978-3-663-19714-0_4 ، ISBN  978-3-663-19714-0{{citation}}: مفقود أو فارغ |title=( مساعدة )
  8. ^ ميلويكزيك، مايكل. مول-ميلويكزيك، جانين؛ سيمونيك، ميشال ف. هوسفيلد، أوي (1 سبتمبر 2022). ""Versuche über Pflanzen-Hybriden" — neue Einsichten" . BIOspektrum (بالألمانية). 28 (5): 565. دوى : 10.1007/s12268-022-1820-8 . ISSN 1868-6249 . 
  9. ↑ موناغان، فلويد ف.؛ كوركوس، آلان ف. (1987). "تشيرماك: غير مكتشف للمندلية II. نقد". مجلة الوراثة . 78 (3): 208-210 . doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a110361 . PMID 3302014 . 
  10. ^ سيمونيك ، ميشال ف. (يناير 2011). الديوسكوري المندلي. مراسلات أرمين مع إريك فون تشيرماك-سيسينيج، 1898-1951 . بافيل ميرفارت ومعهد التاريخ المعاصر التابع لـ AcSc براغ. رقم ISBN 978-80-87378-67-0.
  11. 1 2 غولدشميت، ريتشارد ب. (1 يناير 1951). "الكروموسومات والجينات" . ندوات كولد سبرينغ هاربور حول البيولوجيا الكمية . 16 : 1-11 . doi : 10.1101/SQB.1951.016.01.003 . ISSN 0091-7451 . PMID 14942726 .  
  12. ↑ سومنر، فرانسيس ب. (1929). "هل التطور عملية متصلة أم متقطعة؟" . المجلة العلمية الشهرية . 29 (1): 72-78 . ISSN 0096-3771 . JSTOR 14824 .  
  13. 1 2 فيشر، السير رونالد أيلمر (21 أكتوبر 1999). النظرية الوراثية للانتقاء الطبيعي: طبعة فاريوروم كاملة . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-850440-5.
  14. ↑ فيشر، ر. أ. (1919). "الخامس عشر - العلاقة بين الأقارب على افتراض الوراثة المندلية" . معاملات علوم الأرض والبيئة للجمعية الملكية في إدنبرة . 52 (2): 399-433 . doi : 10.1017/S0080456800012163 . S2CID 181213898 . 
  15. ↑ "غريغور مندل ومبادئ الوراثة | تعلم العلوم على موقع Scitable" . www.nature.com . تاريخ الاطلاع: 23 مارس 2024 .
  16. 1 2 3 "المبادئ الأساسية لعلم الوراثة: احتمالية الوراثة" . www.palomar.edu . تاريخ الاطلاع: 23 مارس 2024 .
  17. 1 2 تشرشل، فريدريك ب . (1974). "ويليام يوهانسن ومفهوم النمط الجيني" . مجلة تاريخ علم الأحياء . 7 (1): 5-30 . doi : 10.1007/BF00179291 . ISSN 0022-5010 . JSTOR 4330602. PMID 11610096 .   
  18. 123Edwards, A. W. F. (1 March 2012). "Punnett's square". Studies in History and Philosophy of Science Part C: Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences. Data-Driven Research in the Biological and Biomedical Sciences. 43 (1): 219–224. doi:10.1016/j.shpsc.2011.11.011. ISSN 1369-8486. PMID 22326091.
  19. 12Miller, Christine (2020). "5.13 Mendelian Inheritance". Human biology. Thompson Rivers University.
  20. ↑Galla, Stephanie J.; Brown, Liz; Couch-Lewis (Ngāi Tahu: Te Hapū o Ngāti Wheke, Ngāti Waewae), Yvette; Cubrinovska, Ilina; Eason, Daryl; Gooley, Rebecca M.; Hamilton, Jill A.; Heath, Julie A.; Hauser, Samantha S. (January 2022). "The relevance of pedigrees in the conservation genomics era". Molecular Ecology. 31 (1): 41–54. Bibcode:2022MolEc..31...41G. doi:10.1111/mec.16192. PMC 9298073. PMID 34553796.
  21. ↑Science Learning Hub: Mendel's principles of inheritance
  22. ↑Noel Clarke: Mendelian Genetics – An overview
  23. ↑Marks, Jonarhan (22 December 2008). "The Construction of Mendel's Laws". Evolutionary Anthropology. 17 (6): 250–253. doi:10.1002/evan.20192.
  24. ↑Gregor Mendel: Versuche über Pflanzenhybriden Verhandlungen des Naturforschenden Vereines in Brünn. Bd. IV. 1866, page 8
  25. ↑Write Work: Mendel's Impact
  26. ↑Gregor Mendel: Experiments in Plant Hybridization 1965, page 5
  27. 12Rutgers: Mendelian PrinciplesArchived 14 May 2021 at the Wayback Machine
  28. 12Biology University of Hamburg: Mendelian Genetics
  29. ↑Neil A. Campbell, Jane B. Reece: Biologie. Spektrum-Verlag Heidelberg-Berlin 2003, ISBN 3-8274-1352-4, page 302–303.
  30. ↑Ulrich Weber: Biologie Gesamtband Oberstufe, 1st edition, Cornelsen Verlag Berlin 2001, ISBN 3-464-04279-0, page 170–171.
  31. ↑Biologie Schule – kompaktes Wissen: Uniformitätsregel (1. Mendelsche Regel)
  32. ^ فروستفري ليرنن: Uniformitätsregel (1. Mendelsche Regel)
  33. ^ Spektrum Biologie: Unvollständige Dominanz
  34. ↑ Spektrum Biologie: Intermediärer Erbgang
  35. 1 2 نيل أ. كامبل ، جين ب. ريس : علم الأحياء. سبيكتروم-فيرلاج 2003، الصفحة 293-315. رقم ISBN 3-8274-1352-4
  36. 1 2 بيلي، ريجينا (5 نوفمبر 2015). "قانون مندل للفصل العنصري" . حول التعليم . About.com. مؤرشف من الأصل في 19 نوفمبر 2016. تم الاسترجاع في 2 فبراير 2016 .
  37. ↑ Genomia.cz: يوركشاير تيرير .
  38. ^ آنا لاوكنر: Die Genetik der Fellfarben beim Hund . كينوس 2021، ISBN 978-3954642618.
  39. ↑ قاموس سبيكتروم لعلم الأحياء: قواعد مندل
  40. ↑ بيلي، ريجينا. "تشكيلة مستقلة" . ثوتكو . حول.كوم. مؤرشف من الأصل في 3 مارس 2016. تم الاسترجاع في 24 فبراير 2016 .
  41. ↑ بيريز، نانسي. "الانقسام الاختزالي" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 فبراير 2007 .
  42. ↑ ستابلي، ج.؛ فولنر، ب. ج.؛ جونستون، س. إ.؛ سانتور، أ. و.؛ سمادجا، س. م. (2017). "إعادة التركيب: الجيد والسيئ والمتغير" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 372 (1736). doi : 10.1098 / rstb.2017.0279 . PMC 5698631. PMID 29109232 .  
  43. ↑ ريف، جيمس؛ أورتيز-باريينتوس، دانيال؛ إنجلستادتر، يان (2016). "تطور معدلات إعادة التركيب في التجمعات السكانية المحدودة خلال التطور البيئي للأنواع" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 283 (1841). doi : 10.1098/rspb.2016.1243 . PMC 5095376. PMID 27798297 .  
  44. ↑ هيكي، دونال أ.؛ غولدينغ، جي. برايان (2018). "ميزة إعادة التركيب عندما يعمل الانتقاء في العديد من المواقع الجينية" . مجلة البيولوجيا النظرية . 442 : 123-128 . Bibcode : 2018JThBi.442..123H . doi : 10.1016/j.jtbi.2018.01.018 . PMID 29355539 . 
  45. ↑ "الاضطرابات الوراثية" . المعهد الوطني لأبحاث الجينوم البشري . 18 مايو 2018.
  46. ↑ شاشرر، جوزيف (2016). "ما وراء بساطة الوراثة المندلية" . Comptes Rendus Biologies . 339 ( 7–8 ): 284–288 . doi : 10.1016/j.crvi.2016.04.006 . PMID 27344551 . 
  47. ↑ أكاديمية خان: تنويعات على قوانين مندل (نظرة عامة)

للمزيد من القراءة

  • بولر، بيتر ج. (1989). الثورة المندلية: ظهور المفاهيم الوراثية في العلوم والمجتمع الحديثين . مطبعة جامعة جونز هوبكنز.
  • أتيكس، جان. علم الوراثة: حياة الحمض النووي . دار نشر أندرنا.
  • ريس، جين ب.؛ كامبل، نيل أ. (2011). مندل وفكرة الجينات (  الطبعة التاسعة). بنجامين كامينغز / بيرسون للتعليم. ص  265.