ثورة الطبقة الصخرية في العصر الكامبري

تحفر العديد من الكائنات الحية للحصول على الغذاء، إما على شكل كائنات حية أخرى تحفر، أو على شكل مواد عضوية. تغوص بقايا العوالق إلى قاع البحر، موفرةً مصدرًا للتغذية؛ وإذا اختلطت هذه المواد العضوية بالرواسب، فإنها تُصبح غذاءً لها. مع ذلك، من المحتمل أنه قبل العصر الكامبري، كانت العوالق صغيرة جدًا بحيث لا تغوص، وبالتالي لم يكن هناك مصدر للكربون العضوي في قاع البحر. ^{[ 16 ]} ومع ذلك، يبدو أن الكائنات الحية لم تتغذى على الرواسب نفسها إلا بعد العصر الكامبري. ^{[ 17 ]}

تتمثل إحدى مزايا العيش داخل الطبقة التحتية في الحماية من الانجراف بفعل التيارات المائية.

تحفر الكائنات الحية أيضًا جحورًا لتجنب الافتراس. ظهر سلوك الافتراس لأول مرة منذ أكثر من مليار عام، ولكن يبدو أن افتراس الكائنات الحية الكبيرة قد أصبح ذا أهمية بالغة قبل بداية العصر الكامبري بفترة وجيزة. كانت جحور ما قبل الكامبري تؤدي وظيفة وقائية، حيث كانت الحيوانات التي حفرتها تتغذى فوق سطح الأرض؛ وقد تطورت هذه الجحور في الوقت نفسه الذي بدأت فيه كائنات حية أخرى بتكوين هياكل عظمية معدنية. ^{[ 6 ]}

بعد الثورة الزراعية، أصبحت الحصائر الميكروبية التي غطت قاع بحر العصر الإدياكاري محصورة بشكل متزايد في نطاق محدود من البيئات:

• بيئات قاسية للغاية، مثل البحيرات شديدة الملوحة أو مصبات الأنهار قليلة الملوحة، والتي كانت غير صالحة للسكن بالنسبة للكائنات الحية التي تحفر الجحور والتي تفكك الحصائر. ^{[ 5 ]}
• ركائز صخرية لم تستطع الحيوانات الحفارة اختراقها. ^{[ 1 ]}
• أعماق المحيطات، حيث يبلغ نشاط الحفر اليوم مستوى مماثلاً لما كان عليه في البحار الساحلية الضحلة قبل الثورة. ^{[ 1 ]}

ربما كانت أولى الكائنات التي تحفر الجحور تتغذى على الحصائر الميكروبية، بينما كانت تحفر تحتها للحماية؛ وقد أدى هذا الحفر إلى انهيار الحصائر التي كانت تتغذى عليها. ^{[ 6 ]}

قبل الثورة، كانت الكائنات الحية التي تعيش في القاع تنقسم إلى أربع فئات: ^{[ 1 ]}

• "مثبتات الحصيرة"، التي كانت مثبتة بشكل دائم على الحصيرة؛
• "مخالب السجاد"، التي كانت تخدش سطح السجادة دون إتلافها؛
• "ملصقات الحصيرة"، وهي عبارة عن مغذيات معلقة مغروسة جزئيًا في الحصيرة؛ و
• "عمال المناجم تحت السجادة"، الذين كانوا يحفرون تحت السجادة ويتغذون على مواد السجادة المتحللة.

يبدو أن "عمال المناجم تحت الحصائر" قد انقرضوا بحلول منتصف العصر الكامبري . ^{[ 5 ]} أما "عمال تثبيت الحصائر" و"عمال لصق الحصائر" فقد انقرضوا أو طوروا مثبتات أكثر أمانًا متخصصة في الركائز اللينة أو الصلبة. واقتصر وجود "عمال كشط الحصائر" على الركائز الصخرية وأعماق المحيطات، حيث كان بإمكانهم هم والحصائر البقاء. ^{[ 1 ]}

كانت معظم شوكيات الجلد المستقرة المبكرة من نوع "اللافتات". فشلت الهيليكوبلاكويدات في التكيف مع الظروف الجديدة وانقرضت؛ بينما نجت الإدريوأستيرويدات والإيوكرينويدات من خلال تطوير قواعد تثبيت للالتصاق بالركائز الصلبة، وسيقان رفعت جهاز التغذية فوق معظم الحطام الذي أثارته الكائنات الحفارة في قيعان البحار الرخوة. لم تتأثر شوكيات الجلد المتحركة ( الستيلوفوران ، والهوموستيلينات ، والهوموسيستيلينات ، والكتينوسيستويدات ) بشكل كبير بتغير الركائز. ^{[ 1 ]}

يبدو أن الرخويات المبكرة كانت ترعى على الحصائر الميكروبية، لذا من الطبيعي افتراض أن الرخويات الرعوية كانت محصورة في المناطق التي تسمح فيها هذه الحصائر بالبقاء. تعود أقدم الأحافير المعروفة للرخويات أحادية الصفيحة (ذات الصفيحة الواحدة) إلى العصر الكامبري المبكر، حيث كانت ترعى على الحصائر الميكروبية. تعيش معظم الرخويات أحادية الصفيحة الحديثة على ركائز ناعمة في أعماق البحار، على الرغم من أن جنسًا واحدًا يعيش على ركائز صلبة على حواف الجروف القارية . لسوء الحظ، تعود أقدم الأحافير المعروفة للرخويات متعددة الصفائح الصدفية (ذات الصفائح الصدفية المتعددة) إلى العصر الكامبري المتأخر، عندما أحدثت ثورة الركائز تغييرًا كبيرًا في البيئات البحرية. ونظرًا لوجودها مع الستروماتوليت (أعمدة قصيرة تبنيها بعض أنواع مستعمرات الحصائر الميكروبية)، يُعتقد أن الرخويات متعددة الصفائح كانت ترعى على الحصائر الميكروبية. تتغذى الرخويات متعددة الأصداف الحديثة بشكل رئيسي على الحصائر الموجودة على السواحل الصخرية، على الرغم من أن بعضها يعيش في أعماق البحار. ^{[ 1 ]} لم يُعثر على أي أحافير للرخويات عديمة الأصداف، والتي تُعتبر عمومًا من أقدم الرخويات الحية. بعضها يحفر في قيعان البحار العميقة، ويتغذى على الكائنات الدقيقة والفتات العضوي؛ بينما يعيش البعض الآخر على الشعاب المرجانية ويتغذى على بوليبات المرجان. ^{[ 19 ]}

أدت الثورة إلى زوال الظروف التي سمحت بتكوّن طبقات أحفورية محفوظة بشكل استثنائي، مثل تكوين بورغيس شيل . ^{[ 5 ]} لم يكن للاستهلاك المباشر للجيف دورٌ يُذكر في الحد من التحجر، مقارنةً بالتغيرات في التركيب الكيميائي للرواسب ومساميتها وميكروبيولوجيتها، مما صعّب تكوّن التدرجات الكيميائية اللازمة لتمعدن الأنسجة الرخوة. ^{[ 20 ]} وكما هو الحال مع الحصائر الميكروبية، أصبحت البيئات القادرة على إنتاج هذا النمط من التحجر محصورة بشكل متزايد في مناطق أكثر قسوة وعمقًا، حيث لم تتمكن الكائنات التي تحفر الجحور من الاستقرار؛ ومع مرور الوقت، ازداد نطاق الحفر بشكل كافٍ لجعل هذا النمط من الحفظ مستحيلاً فعليًا. ^{[ 20 ]} عادةً ما توجد هذه الطبقات الأحفورية التي تعود إلى ما بعد العصر الكامبري في بيئات غير عادية للغاية.

يُعدّ ازدياد الحفر ذا أهمية بالغة، إذ تُقدّم الجحور دليلاً قاطعاً على وجود كائنات معقدة؛ كما أنها تُحفظ بسهولة أكبر بكثير من الأحافير الجسدية، لدرجة أن غياب الأحافير الأثرية استُخدم للدلالة على الغياب الحقيقي للكائنات الحية الكبيرة المتحركة التي تعيش في قاع البحر. يُعمّق هذا فهم علماء الحفريات للعصر الكامبري المبكر، ويُقدّم دليلاً إضافياً يُبيّن أن الانفجار الكامبري يُمثّل تنوّعاً حقيقياً، وليس مجرد أثرٍ للحفظ - حتى وإن لم يتزامن توقيته مباشرةً مع الثورة الزراعية. ^{[ 5 ]}

يمثل ظهور الحفر تغييراً جوهرياً في النظام البيئي ، لدرجة أن ظهور جحر تريبتيكنوس بيدوم المعقد يُستخدم للدلالة على بداية العصر الكامبري. ^{[ 12 ]}

أدى ازدياد مستوى الاضطراب الحيوي إلى زيادة أكسدة الكبريت، الذي يُغذى باستمرار إلى النظام المحيطي من البراكين وجريان الأنهار، فبدلاً من أن يُدفن بسرعة ويبقى في صورته المختزلة (كبريتيد)، عرّضته الكائنات الحية التي تحفر باستمرار للأكسجين، مما سمح بأكسدته إلى كبريتات. يُعتقد أن هذا النشاط يفسر الارتفاع المفاجئ في تركيز الكبريتات الذي لوحظ قرب قاعدة العصر الكامبري؛ ويمكن تسجيل ذلك في السجل الجيوكيميائي باستخدام كلٍ من المؤشرات النظيرية δ ³⁴ S ، ومن خلال تحديد كمية معدن الجبس الكبريتي . ^{[ 21 ]}