انفجار العصر الكامبري

لم تتوفر التواريخ الإشعاعية لمعظم العصر الكامبري، والتي تم الحصول عليها عن طريق تحليل العناصر المشعة الموجودة داخل الصخور، إلا مؤخرًا، ولعدد قليل من المناطق فقط.

غالباً ما يُفترض أن التأريخ النسبي ( كان أ قبل ب ) كافٍ لدراسة عمليات التطور، ولكن هذا الأمر كان صعباً أيضاً، بسبب المشاكل التي تنطوي عليها مطابقة الصخور من نفس العمر عبر قارات مختلفة . ^{[ 32 ]}

لذا، ينبغي التعامل مع التواريخ أو أوصاف تسلسل الأحداث بحذر إلى حين توفر بيانات أدق. في عام 2004، حُدِّد تاريخ بداية العصر الكامبري بـ 542 مليون سنة . ^{[ 33 ]} وفي عام 2012، عُدِّل التاريخ إلى 541 مليون سنة. ^{[ 34 ]} ثم في عام 2022، عُدِّل مرة أخرى إلى 538.8 مليون سنة. ^{[ 2 ]}

تشير بعض النظريات إلى أن الانفجار الكامبري حدث خلال المراحل الأخيرة من تجميع قارة غوندوانا ، التي تشكلت عقب انقسام رودينيا ، وتزامن ذلك مع انفتاح محيط إيابيتوس بين لورنتيا وغرب غوندوانا. ^{[ 35 ] [ 36 ]} تقع أكبر منطقة حيوانية كامبرية حول غوندوانا، التي امتدت من خطوط العرض الشمالية المنخفضة إلى خطوط العرض الجنوبية المرتفعة، وصولًا إلى ما قبل القطب الجنوبي بقليل. وبحلول منتصف العصر الكامبري وأواخره، أدى استمرار التصدع إلى انفصال القارات القديمة ^{لورنتيا} وبالتيكا وسيبيريا . [ ^{37 ]}

تُعدّ أحافير أجسام الكائنات الحية عادةً أكثر أنواع الأدلة إفادةً. فالتحجّر حدث نادر، وتتلف معظم الأحافير بفعل التعرية أو التحوّل قبل أن تُكتشف. لذا، فإنّ السجل الأحفوري غير مكتمل إلى حدّ كبير، ويزداد هذا النقص كلما تعمقنا في دراسة العصور القديمة. مع ذلك، غالبًا ما يكون كافيًا لتوضيح الأنماط العامة لتاريخ الحياة. ^{[ 38 ]} كما توجد تحيّزات في السجل الأحفوري: فبعض البيئات أكثر ملاءمةً لحفظ أنواع مختلفة من الكائنات الحية أو أجزاء منها. ^{[ 39 ]} علاوةً على ذلك، لا تُحفظ عادةً إلا أجزاء الكائنات التي تَمَعْدِنت بالفعل، مثل أصداف الرخويات . ولأنّ معظم أنواع الحيوانات رخوة الجسم، فإنها تتحلل قبل أن تتحجّر. ونتيجةً لذلك، ورغم معرفة أكثر من 30 شعبة من الحيوانات الحية، لم يُعثر على ثلثيها كأحافير. ^{[ 23 ]}

يضم السجل الأحفوري للعصر الكامبري عددًا كبيرًا بشكل غير عادي من مواقع الأحافير الاستثنائية (lagerstätten )، التي تحفظ الأنسجة الرخوة. وتتيح هذه المواقع لعلماء الحفريات دراسة التشريح الداخلي للحيوانات، والذي لا يُمثل في الرواسب الأخرى إلا بالأصداف والأشواك والمخالب، إن وُجدت أصلًا. ومن أهم مواقع الأحافير الاستثنائية في العصر الكامبري طبقات طفل ماوتيانشان في تشنغجيانغ ( يونان ، الصين ) وسيريوس باسيت ( غرينلاند ) ^{[ 40 ]} ، وطفل بورغيس في كولومبيا البريطانية ( كندا ) ^{[ 41 ]} ، وطبقات أورستن الأحفورية في السويد التي تعود إلى أواخر العصر الكامبري .

على الرغم من أن مواقع الأحافير الاستثنائية (lagerstätten) تحفظ أكثر بكثير من السجل الأحفوري التقليدي، إلا أنها لا تزال غير مكتملة. ولأنها تقتصر على نطاق ضيق من البيئات (حيث يمكن حفظ الكائنات الرخوة بسرعة كبيرة، كما في حالة الانهيارات الطينية)، فمن المحتمل أن معظم الحيوانات غير ممثلة فيها؛ علاوة على ذلك، من غير المرجح أن تمثل الظروف الاستثنائية التي تُنشئ هذه المواقع ظروف المعيشة الطبيعية. ^{[ 42 ]} إضافة إلى ذلك، فإن مواقع الأحافير الاستثنائية المعروفة من العصر الكامبري نادرة ويصعب تحديد تاريخها، بينما لم تُدرس مواقع الأحافير الاستثنائية من العصر ما قبل الكامبري بالتفصيل بعد.

إن ندرة السجل الأحفوري تعني أن الكائنات الحية عادة ما توجد قبل وقت طويل من العثور عليها في السجل الأحفوري - وهذا ما يُعرف بتأثير سيغنور-ليبس . ^{[ 43 ]}

في عام ٢٠١٩، تم الإبلاغ عن اكتشاف مذهل لمواقع أحفورية نادرة، تُعرف باسم بيوتا تشينغجيانغ ، في نهر دانشوي بمقاطعة هوبي الصينية . جُمع أكثر من ٢٠٠٠٠ عينة أحفورية، شملت العديد من الحيوانات الرخوة مثل قناديل البحر وشقائق النعمان البحرية والديدان، بالإضافة إلى الإسفنج والمفصليات والطحالب. في بعض العينات، كانت البنية الداخلية للجسم محفوظة بشكل كافٍ بحيث يمكن رؤية الأنسجة الرخوة، بما في ذلك العضلات والخياشيم والأفواه والأمعاء والعيون. يعود تاريخ البقايا إلى حوالي ٥١٨ مليون سنة، وكان حوالي نصف الأنواع التي تم تحديدها وقت الإبلاغ غير معروفة سابقًا. ^{[ ٤٤ ] [ ٤٥ ] [ ٤٦ ]}

تتكون الأحافير الأثرية بشكل رئيسي من آثار الأقدام والجحور، ولكنها تشمل أيضًا البراز المتحجر ( البراز المتحجر ) وعلامات التغذية. ^{[ 47 ] [ 48 ]} تكتسب الأحافير الأثرية أهمية خاصة لأنها تمثل مصدرًا للبيانات لا يقتصر على الحيوانات ذات الأجزاء الصلبة سهلة التحجر، بل يعكس سلوك الكائنات الحية. كما أن العديد من هذه الآثار يعود تاريخها إلى فترة أقدم بكثير من أحافير أجسام الحيوانات التي يُعتقد أنها كانت قادرة على تركها. ^{[ 49 ]} في حين أن تحديد مصدر الأحافير الأثرية بدقة أمر مستحيل عمومًا، إلا أن هذه الآثار قد توفر، على سبيل المثال، أقدم دليل مادي على ظهور حيوانات متوسطة التعقيد (شبيهة بديدان الأرض ). ^{[ 48 ]}

تشير عدة مؤشرات كيميائية إلى تغير جذري في البيئة مع بداية العصر الكامبري. تتوافق هذه المؤشرات مع انقراض جماعي، ^{[ 50 ] [ 51 ]} أو مع ارتفاع هائل في درجة الحرارة ناتج عن انبعاث جليد الميثان . ^{[ 52 ]} قد تعكس هذه التغيرات سببًا للانفجار الكامبري، على الرغم من أنها قد تكون ناتجة أيضًا عن زيادة في النشاط البيولوجي، وهو نتيجة محتملة للانفجار. ^{[ 52 ]} على الرغم من هذه الشكوك، تساعد الأدلة الجيوكيميائية العلماء على التركيز على النظريات التي تتوافق مع واحد على الأقل من التغيرات البيئية المحتملة.

علم التصنيف التفرعي هو أسلوب لتحديد "شجرة العائلة" لمجموعة من الكائنات الحية. يقوم هذا الأسلوب على منطق أنه إذا كانت المجموعتان B وC تتشابهان مع بعضهما البعض أكثر من تشابه أي منهما مع المجموعة A، فإن B وC تكونان أقرب صلة ببعضهما البعض من صلة أي منهما بالمجموعة A. قد تكون الخصائص التي تتم مقارنتها تشريحية ، مثل وجود الحبل الظهري ، أو جزيئية ، من خلال مقارنة تسلسلات الحمض النووي أو البروتين . ينتج عن التحليل الناجح تسلسل هرمي من الفروع - وهي مجموعات يُعتقد أن أفرادها يشتركون في سلف مشترك. قد يكون أسلوب التصنيف التفرعي إشكاليًا في بعض الأحيان، حيث أن بعض السمات، مثل الأجنحة أو عيون الكاميرا ، تطورت أكثر من مرة بشكل متقارب - ويجب أخذ ذلك في الاعتبار عند إجراء التحليلات.

انطلاقاً من العلاقات، قد يكون من الممكن تحديد تاريخ ظهور السلالات لأول مرة. على سبيل المثال، إذا كانت أحافير B أو C تعود إلى X  مليون سنة مضت، وتشير "شجرة العائلة" المحسوبة إلى أن A كان سلفاً لـ B وC، فلا بد أن A قد تطور  قبل أكثر من X مليون سنة.

من الممكن أيضًا تقدير المدة الزمنية التي انقضت منذ تباعد مجموعتين حيويتين - أي المدة التقريبية التي عاش فيها سلفهما المشترك الأخير - بافتراض أن طفرات الحمض النووي تتراكم بمعدل ثابت. إلا أن هذه " الساعات الجزيئية " عرضة للخطأ، ولا توفر سوى توقيت تقريبي للغاية: فهي ليست دقيقة وموثوقة بما يكفي لتقدير وقت تطور المجموعات التي ظهرت في الانفجار الكامبري لأول مرة، ^{[ 53 ]} وتختلف التقديرات الناتجة عن التقنيات المختلفة بمعامل اثنين. ^{[ 54 ]} ومع ذلك، يمكن لهذه الساعات أن تعطي مؤشرًا على معدل التفرع، وعند دمجها مع قيود السجل الأحفوري، تشير الساعات الحديثة إلى فترة تنوع مستدامة خلال العصرين الإدياكاري والكامبري. ^{[ 55 ]}

الشعبة هي أعلى مستوى في نظام لينيوس لتصنيف الكائنات الحية . يمكن اعتبار الشعب مجموعات من الحيوانات بناءً على التركيب الجسمي العام. ^{[ 57 ]} على الرغم من اختلاف المظاهر الخارجية للكائنات الحية ظاهريًا، إلا أنها تُصنف إلى شعب بناءً على تركيبها الداخلي وتطورها. ^{[ 58 ]} على سبيل المثال، على الرغم من اختلافاتهما الواضحة، ينتمي كل من العناكب والبرنقيل إلى شعبة مفصليات الأرجل ، بينما تنتمي ديدان الأرض والديدان الشريطية ، على الرغم من تشابههما في الشكل، إلى شعبتين مختلفتين. مع ازدياد دقة الاختبارات الكيميائية والوراثية، غالبًا ما يُعاد النظر في الشعب التي كانت تُفترض سابقًا بشكل كامل.

الشعبة ليست تقسيمًا أساسيًا للطبيعة، كالتفريق بين الإلكترونات والبروتونات . إنها ببساطة تصنيفٌ عامٌّ ضمن نظام تصنيفٍ وُضِعَ لوصف جميع الكائنات الحية الحالية. هذا النظام غير كامل، حتى بالنسبة للحيوانات الحديثة: إذ تُشير الكتب المختلفة إلى أعدادٍ متباينةٍ من الشعب، ويعود ذلك أساسًا إلى اختلافها حول تصنيف عددٍ هائلٍ من الأنواع الشبيهة بالديدان. ولأنه قائمٌ على الكائنات الحية، فإنه لا يُراعي الكائنات المنقرضة بشكلٍ كافٍ، إن وُجِدَ أصلًا. ^{[ 23 ] [ 59 ]}

طُرح مفهوم المجموعات الجذعية ليشمل "العمّات" و"أبناء العم" التطوريين للمجموعات الحية، وقد بُنيت الفرضيات على هذه النظرية العلمية. المجموعة التاجية هي مجموعة من الحيوانات الحية وثيقة الصلة، بالإضافة إلى سلفها المشترك الأخير وجميع نسلها. أما المجموعة الجذعية فهي مجموعة من الفروع المتفرعة من السلالة في مرحلة أقدم من السلف المشترك الأخير للمجموعة التاجية؛ وهو مفهوم نسبي، فمثلاً، تُعدّ الدببة المائية حيوانات حية تُشكّل مجموعة تاجية بحد ذاتها، لكن بود (1996) اعتبرها أيضاً مجموعة جذعية بالنسبة للمفصليات. ^{[ 56 ] [ 60 ]}

الجلد (الأديم الظاهر)

العضلات (الميزوديرم)

التجويف

الأعضاء الداخلية

الغشاء (الصفاق)

الأمعاء (الأديم الباطن)

الحيوان الجوفي هو في الأساس مجموعة من الأنابيب متحدة المركز، مع وجود فجوة بين الأمعاء والأنابيب الخارجية.

يشير مصطلح "ثلاثي الطبقات" إلى تكوين الكائن الحي من ثلاث طبقات، تتشكل في الجنين في مرحلة مبكرة من نموه، بدءًا من البيضة أحادية الخلية وصولًا إلى اليرقة أو الطور اليافع. تُشكل الطبقة الداخلية الجهاز الهضمي (الأمعاء)، وتُشكل الطبقة الخارجية الجلد، بينما تُشكل الطبقة الوسطى العضلات وجميع الأعضاء الداخلية باستثناء الجهاز الهضمي. معظم أنواع الحيوانات الحية ثلاثية الطبقات، ومن أبرز الاستثناءات المعروفة الإسفنجيات (Porifera) واللاسعات ( Cnidaria ) (مثل قناديل البحر وشقائق النعمان البحرية).

الحيوانات ثنائية التناظر هي حيوانات تمتلك جانبًا أيمنًا وجانبًا أيسرًا في مرحلة ما من دورة حياتها. وهذا يعني أن لها سطحًا علويًا وسطحًا سفليًا، والأهم من ذلك، طرفًا أماميًا وطرفًا خلفيًا متميزين. جميع الحيوانات ثنائية التناظر المعروفة ثلاثية الطبقات الجرثومية، وجميع الحيوانات ثلاثية الطبقات الجرثومية المعروفة ثنائية التناظر. تبدو شوكيات الجلد الحية ( نجم البحر ، وقنافذ البحر ، وخيار البحر ، وما إلى ذلك) متناظرة شعاعيًا (مثل العجلات) وليست ثنائية التناظر، لكن يرقاتها تُظهر تناظرًا ثنائيًا، وربما كانت بعض أقدم شوكيات الجلد متناظرة ثنائيًا. ^{[ 61 ]} الإسفنجيات واللاسعات متناظرة شعاعيًا، وليست ثنائية التناظر، وليست ثلاثية الطبقات الجرثومية (لكن يُشتبه في أن يرقة البلانولا للسلف المشترك بين الإسفنجيات واللاسعات كانت متناظرة ثنائيًا).

يشير مصطلح "الجوفيات" إلى امتلاك تجويف جسمي ( جوف ) يحتوي على الأعضاء الداخلية. معظم الشعب التي تناولها النقاش حول الانفجار الكامبري هي جوفيات: المفصليات، والديدان الحلقية ، والرخويات، وشوكيات الجلد، والفقاريات - وتُعدّ ديدان البريابوليد غير الجوفية استثناءً هامًا. جميع الحيوانات الجوفية المعروفة هي ثنائية التناظر ثلاثية الطبقات ، لكن بعض الحيوانات ثنائية التناظر ثلاثية الطبقات لا تمتلك جوفًا - على سبيل المثال ، الديدان المسطحة ، التي تُحاط أعضاؤها بأنسجة غير متخصصة .

فُسِّرت التغيرات في وفرة وتنوع بعض أنواع الأحافير على أنها دليل على "هجمات" من الحيوانات أو الكائنات الحية الأخرى. تُعدّ الستروماتوليت، وهي أعمدة قصيرة بنتها مستعمرات من الكائنات الدقيقة ، مكونًا رئيسيًا في السجل الأحفوري منذ حوالي 2700  مليون سنة ، لكن وفرتها وتنوعها انخفضا بشكل حاد بعد حوالي 1250  مليون سنة . يُعزى هذا الانخفاض إلى اضطراب بفعل الرعي وحفر الحيوانات. ^{[ 29 ] [ 30 ] [ 62 ]}

هيمنت على التنوع البحري في حقبة ما قبل الكمبري أحافير صغيرة تُعرف باسم الأكريتارخات . يصف هذا المصطلح أي أحفورة صغيرة ذات جدار عضوي تقريبًا، بدءًا من أغلفة بيض الحيوانات متعددة الخلايا الصغيرة وصولًا إلى الأكياس الساكنة لأنواع عديدة من الطحالب الخضراء . بعد ظهورها قبل حوالي ملياري سنة ،  شهدت الأكريتارخات ازدهارًا ملحوظًا قبل حوالي مليار سنة ،  حيث ازداد وفرتها وتنوعها وحجمها وتعقيد شكلها، وخاصة حجم وعدد أشواكها. قد تشير أشكالها الشوكية المتزايدة في المليار سنة الماضية إلى ازدياد الحاجة إلى الدفاع ضد الافتراس. كما تُظهر مجموعات أخرى من الكائنات الحية الصغيرة من حقبة ما قبل الكمبري الحديث علامات على وجود آليات دفاعية مضادة للافتراس. ^{[ 62 ]} ويبدو أن دراسة طول عمر التصنيف تدعم فرضية ازدياد ضغط الافتراس في ذلك الوقت تقريبًا. ^{[ 63 ]}

بشكل عام، يُظهر السجل الأحفوري ظهورًا بطيئًا للغاية لهذه الكائنات الحية في العصر ما قبل الكمبري، حيث شكلت العديد من أنواع البكتيريا الزرقاء جزءًا كبيرًا من الرواسب الأساسية. ^{[ 64 ]}

في بداية العصر الإدياكاري، انقرضت معظم حيوانات الأكريتارك ، التي ظلت دون تغيير يُذكر لمئات الملايين من السنين، ليحل محلها مجموعة من الأنواع الجديدة الأكبر حجمًا، والتي أثبتت أنها أكثر زوالًا. ^{[ 64 ]} هذا الانتشار، وهو الأول في السجل الأحفوري، ^{[ 64 ]} أعقبه بعد فترة وجيزة ظهور مجموعة من الأحافير الكبيرة غير المألوفة التي أُطلق عليها اسم بيوتا الإدياكارا، ^{[ 65 ]} والتي ازدهرت لمدة 40 مليون سنة حتى بداية العصر الكامبري. ^{[ 66 ]} كان معظم هذه "بيوتا الإدياكارا" بطول بضعة سنتيمترات على الأقل، أي أكبر بكثير من أي أحافير سابقة. تشكل هذه الكائنات الحية ثلاث مجموعات متميزة، تزداد في الحجم والتعقيد مع مرور الوقت. ^{[ 67 ]}

كانت العديد من هذه الكائنات الحية مختلفة تمامًا عن أي شيء ظهر من قبل أو منذ ذلك الحين، حيث تشبه الأقراص أو الأكياس المليئة بالطين أو المراتب المبطنة - اقترح أحد علماء الحفريات أن يتم تصنيف أغرب الكائنات الحية كمملكة منفصلة ، ​​وهي Vendozoa. ^{[ 68 ]}

ربما كانت بعض هذه الكائنات أشكالًا مبكرة من الشعب التي تُشكّل محور نقاش "الانفجار الكامبري"، إذ فُسِّرت على أنها رخويات مبكرة ( كيمبيريلا )، ^{[ 31 ] [ 69 ]} وشوكيات جلد ( أركاروا )، ^{[ 70 ]} ومفصليات أرجل ( سبريجينا ، ^{[ 71 ]} بارفانكورينا ، ^{[ 72 ]} ييلينجيا ). مع ذلك، لا يزال الجدل قائمًا حول تصنيف هذه العينات، ويعود ذلك أساسًا إلى غياب السمات التشخيصية التي تُمكّن علماء التصنيف من تصنيف الكائنات الحية الأحدث، كالتشابه مع الكائنات الحية، في الإدياكاريات عمومًا. ^{[ 73 ]} ومع ذلك، يبدو أنه لا شك في أن كيمبيريلا كانت على الأقل حيوانًا ثنائي التناظر ثلاثي الطبقات الجرثومية. ^{[ 73 ]} تُعدّ هذه الكائنات محورية في النقاش الدائر حول مدى سرعة الانفجار الكامبري. إذا كان بعضها أعضاءً مبكرين في شعب الحيوانات التي نراها اليوم، فإن "الانفجار" يبدو أقل مفاجأة بكثير مما لو كانت كل هذه الكائنات تمثل "تجربة" غير ذات صلة، وتم استبدالها بالمملكة الحيوانية بعد ذلك بوقت قصير (40 مليون سنة تعتبر "قريبًا" وفقًا للمعايير التطورية والجيولوجية).

حُفظت آثار الكائنات الحية التي كانت تتحرك على الحصائر الميكروبية التي غطت قاع بحر العصر الإدياكاري، وتحتها مباشرةً، منذ ذلك العصر، أي قبل حوالي 565  مليون سنة . ^{[ ج ]} يُرجح أن هذه الآثار قد نُحتت بواسطة كائنات حية تُشبه ديدان الأرض في الشكل والحجم وطريقة الحركة. لم يُعثر على أي جحور محفوظة لهذه الكائنات، ولكن نظرًا لاحتياجها إلى رأس وذيل، فمن المحتمل أنها كانت تتمتع بتناظر ثنائي، مما يجعلها على الأرجح من الحيوانات ثنائية التناظر. ^{[ 76 ]} كانت هذه الكائنات تتغذى فوق سطح الرواسب، ولكنها اضطرت إلى الحفر لتجنب المفترسات. ^{[ 77 ]}

تُعدّ الأحافير الأثرية (الجحور، وما إلى ذلك) مؤشراً موثوقاً به على أنواع الحياة التي كانت موجودة في ذلك الوقت، وتشير إلى تنوع الحياة في بداية العصر الكامبري، حيث استوطنت الحيوانات المياه العذبة بسرعة تقارب سرعة استيطانها للمحيطات. ^{[ 78 ]}

عُثر على أحافير تُعرف باسم " الحيوانات الصدفية الصغيرة " في مناطق عديدة من العالم، ويعود تاريخها إلى ما قبل العصر الكامبري بقليل وحتى حوالي 10 ملايين سنة بعد بدايته (عصري نيماكيت-دالدينيان وتوموتيان ؛ انظر الجدول الزمني ). وهي مجموعة متنوعة للغاية من الأحافير: أشواك، وصفائح صلبة (صفائح درعية)، وأنابيب، وحيوانات شبيهة بالإسفنج ( أركيوسياتيدات )، وأصداف صغيرة تشبه إلى حد كبير أصداف عضديات الأرجل والرخويات الشبيهة بالقواقع، ولكنها جميعًا صغيرة جدًا، ويبلغ  طول معظمها من 1 إلى 2 ملم. ^{[ 79 ]}

على الرغم من صغر حجمها، فإن هذه الأحافير أكثر شيوعًا بكثير من الأحافير الكاملة للكائنات التي أنتجتها؛ والأهم من ذلك، أنها تغطي الفترة الممتدة من بداية العصر الكامبري إلى أولى مواقع الأحافير النادرة: وهي فترة زمنية تفتقر إلى الأحافير. وبالتالي، فهي تُكمّل السجل الأحفوري التقليدي وتسمح بتوسيع نطاق انتشار أحافير العديد من المجموعات.

ظهرت أولى يرقات اللاسعات، ممثلةً بجنس إيولارفا ، في العصر الكامبري، على الرغم من أن هوية إيولارفا كجنس لا تزال موضع جدل. إذا كانت تمثل يرقة لاسعات، فإن إيولارفا ستمثل أول دليل أحفوري على التطور غير المباشر في الحيوانات متعددة الخلايا في أوائل العصر الكامبري. ^{[ 80 ]}

طورت الميدوزوا دورات حياة معقدة مع مرحلة الميدوزا خلال الانفجار الكامبري، كما يتضح من اكتشاف Burgessomedusa phasmiformis . ^{[ 81 ]}

يعود تاريخ أقدم أحافير الترايلوبيت إلى حوالي 530 مليون سنة، لكن هذه الفئة كانت متنوعة وعالمية الانتشار بالفعل ، مما يشير إلى أنها كانت موجودة منذ زمن طويل. ^{[ 82 ]} بدأ السجل الأحفوري للترايلوبيت مع ظهور الترايلوبيت ذات الهياكل الخارجية المعدنية، وليس منذ نشأتها.

تُعدّ القشريات، إحدى المجموعات الأربع الرئيسية الحديثة للمفصليات، نادرةً للغاية في العصر الكامبري. كان يُعتقد سابقًا أن القشريات المقنعة شائعة في الأحافير من نوع بورغيس شيل، ولكن لم يُثبت انتماء أيٍّ من هذه الأفراد إلى المجموعة التاجية من "القشريات الحقيقية". ^{[ 83 ]} يأتي سجل القشريات التاجية في العصر الكامبري من الأحافير الدقيقة . تحتوي طبقات أورستن السويدية على قشريات من العصر الكامبري المتأخر، ولكن لم يُحفظ منها سوى الكائنات التي يقل حجمها عن 2  مم. هذا يُقيّد مجموعة البيانات باليافعين والبالغين المُصغّرين.

يُعدّ الأحافير الدقيقة العضوية لتكوين جبل كاب في جبال ماكنزي بكندا مصدرًا أكثر إفادةً للبيانات . يتألف هذا التجمع، الذي يعود إلى أواخر العصر الكامبري المبكر (منذ 510  إلى  515 مليون سنة )، من شظايا مجهرية من غلاف المفصليات، والتي تتبقى عند إذابة الصخور بحمض الهيدروفلوريك . يتشابه تنوع هذا التجمع مع تنوع حيوانات القشريات الحديثة. يُظهر تحليل شظايا آلية التغذية الموجودة في التكوين أنها كانت مُتكيّفة للتغذية بطريقة دقيقة ومتطورة للغاية. وهذا يُخالف معظم مفصليات العصر الكامبري المبكر الأخرى، التي كانت تتغذى بطريقة عشوائية عن طريق ابتلاع أي شيء تستطيع الوصول إليه بأطرافها. كانت آلية التغذية المتطورة والمتخصصة هذه تنتمي إلى كائن حي كبير (حوالي 30  سم) ^{[ 84 ]} ، وكان من شأنها أن تُوفر إمكانات كبيرة للتنوع: إذ تسمح آلية التغذية المتخصصة بعدد من الطرق المختلفة للتغذية والنمو، وتُتيح عددًا من الطرق المختلفة لتجنب الافتراس. ^{[ 83 ]}

ظهرت أقدم أحافير شوكيات الجلد المقبولة عمومًا في أواخر العصر الأتداباني ؛ وعلى عكس شوكيات الجلد الحديثة، لم تكن جميع شوكيات الجلد في العصر الكامبري المبكر متناظرة شعاعيًا. ^{[ 85 ]} توفر هذه الأحافير بيانات موثوقة عن "نهاية" الانفجار، أو على الأقل مؤشرات على وجود المجموعات التاجية للشعب الحديثة.

مع بداية العصر الكامبري (منذ حوالي 539 مليون سنة)، ظهرت أنواع جديدة عديدة من الآثار، بما في ذلك جحور عمودية معروفة مثل ديبلقراطيريون وسكوليثوس ،  وآثار تُنسب عادةً إلى المفصليات، مثل كروزيانا وروسوفيكوس . تشير الجحور العمودية إلى أن الحيوانات الشبيهة بالديدان اكتسبت سلوكيات جديدة، وربما قدرات جسدية جديدة. تشير بعض الأحافير الأثرية الكامبرية إلى أن الكائنات التي تركتها كانت تمتلك هياكل خارجية صلبة ، على الرغم من أنها لم تكن بالضرورة مُتمعدنة. ^{[ 75 ]} شاركت ثنائيات التناظر، سواءً من الحيوانات الصغيرة أو الكبيرة، في هذا التوسع في بيئات الرواسب. ^{[ 86 ]}

تُقدّم الجحور دليلاً قاطعاً على وجود كائنات معقدة؛ كما أنها تُحفظ بسهولة أكبر بكثير من الأحافير الجسدية، لدرجة أن غياب الأحافير الأثرية استُخدم للدلالة على الغياب الحقيقي للكائنات الحية الكبيرة المتحركة التي تعيش في قاع البحر. وهي تُقدّم دليلاً إضافياً يُبيّن أن الانفجار الكامبري يُمثّل تنوّعاً حقيقياً، وليس مجرد أثرٍ ناتج عن عمليات الحفظ. ^{[ 87 ]}

تمثل الأحافير الهيكلية الأولى من العصر الإدياكاري وأدنى العصر الكامبري ( نيماكيت-دالدينيان ) أنابيب وشويكات إسفنجية مثيرة للجدل. ^{[ 88 ]} أقدم شويكات الإسفنج هي شويكات أحادية المحور سيليسية، يعود تاريخها إلى حوالي 580  مليون سنة ، معروفة من تكوين دوشانتو في الصين ومن رواسب من نفس العصر في منغوليا ، على الرغم من أن تفسير هذه الأحافير على أنها شويكات قد تم التشكيك فيه. ^{[ 89 ]} في أواخر العصر الإدياكاري وأدنى العصر الكامبري، ظهرت العديد من المساكن الأنبوبية لكائنات غامضة. كانت الأنابيب ذات الجدران العضوية (مثل سارينا ) والأنابيب الكيتينية من السابيليديتيدات (مثل سوكولوفينا ، سابيليديتيد ، باليولينا ) ^{[ 90 ] [ 91 ]} هي التي ازدهرت حتى بداية العصر التوموتي . تشكلت الأنابيب المعدنية لأحافير كلاودينا ، وناماكالاثوس ، وسينوتوبوليتس ، وعشرات الكائنات الحية الأخرى من الصخور الكربوناتية قرب نهاية العصر الإدياكاري، أي قبل 549  إلى  542 مليون سنة ، بالإضافة إلى الأنابيب المعدنية المتناظرة ثلاثيًا لأحافير أناباريتيد (مثل أناباريتس ، ​​وكامبروتوبولوس ) من العصر الإدياكاري العلوي والعصر الكامبري السفلي. ^{[ 92 ]} غالبًا ما توجد الأنابيب المعدنية الإدياكارية في كربونات الشعاب الستروماتوليتية والثرومبوليت ، ^{[ 93 ] [ 94 ]} أي أنها كانت قادرة على العيش في بيئة غير ملائمة لمعظم الحيوانات.

على الرغم من صعوبة تصنيفها كمعظم كائنات العصر الإدياكاري الأخرى، إلا أنها تكتسب أهمية من ناحيتين إضافيتين. أولًا، تُعدّ أقدم الكائنات المعروفة المُكلسة (الكائنات التي بنت أصدافها من كربونات الكالسيوم ). ^{[ 94 ] [ 95 ] [ 96 ]} ثانيًا، تُشكّل هذه الأنابيب وسيلةً للارتفاع فوق الركيزة والمنافسين للحصول على تغذية فعّالة، وإلى حدٍّ أقل، تُوفّر درعًا للحماية من المفترسات والظروف البيئية القاسية. تُظهر بعض أحافير كلاودينا ثقوبًا صغيرة في الأصداف، يُحتمل أن تكون هذه الثقوب دليلًا على حفرها من قِبل مفترسات متطورة بما يكفي لاختراق الأصداف. ^{[ 97 ]} يُعدّ " سباق التسلح التطوري " المحتمل بين المفترسات والفرائس أحد الفرضيات التي تُحاول تفسير الانفجار الكامبري. ^{[ 62 ]}

في العصر الكامبري السفلي، تضاءلت أعداد الستروماتوليت بشكل كبير ، مما سمح للحيوانات ببدء استيطان البرك الدافئة ذات الترسيبات الكربوناتية . في البداية، كانت أحافير الأناباريتيدات والبروتوهيرتزينا (الأشواك المتحجرة القابضة لأسماك السهميات ). ظهرت هياكل معدنية مثل الأصداف والصلبات والأشواك والصفائح في أواخر العصر النيماكيت-الدالديني ؛ وكانت هذه أقدم أنواع الهالكيريدات والبطنيات الأقدام والهيوليثات وغيرها من الكائنات النادرة. تاريخيًا ، يُفهم أن بداية العصر التوموتي تُشير إلى زيادة هائلة في عدد وتنوع أحافير الرخويات والهيوليثات والإسفنجيات ، إلى جانب مجموعة غنية من العناصر الهيكلية لحيوانات غير معروفة، وأولى الأركيوسياثيدات والبراكيوبودات والتوموتيدات وغيرها . ^{[ 98 ] [ 99 ] [ 100 ] [ 101 ]} كما أن بعض الشعب الحية ذات الأجسام الرخوة ، مثل قناديل المشط ، والسكاليدوفوران ، والإنتوبروكتان ، والديدان حدوية الشكل ، واللوبوبوديان ، كانت تمتلك أشكالًا مدرعة. ^{[ 102 ]} ويعود هذا التزايد المفاجئ جزئيًا إلى غياب طبقات في المقطع التوموتي، وقد بدأت معظم هذه الحيوانات في الواقع بالتنوع على مراحل متتالية خلال العصر النيماكيت-الدالديني وصولًا إلى العصر التوموتي. ^{[ 103 ]}

ربما امتلكت بعض الحيوانات هياكل عظمية صلبة وأشواكًا وصفائح في العصر الإدياكاري (مثل كيمبيريلا التي امتلكت هياكل عظمية صلبة، يُحتمل أنها من الكربونات)، لكن الهياكل العظمية الكربوناتية الرقيقة لا يمكن أن تتحجر في الرواسب السيليسية الفتاتية . ^{[ 104 ]} تشير الأحافير الأقدم (حوالي 750 مليون  سنة) إلى أن التمعدن سبق العصر الكامبري بفترة طويلة، وربما كان يحمي الطحالب الصغيرة ذاتية التغذية الضوئية من المفترسات حقيقية النواة وحيدة الخلية. ^{[ 105 ] [ 106 ]}

يحفظ تكوين بورغيس شيل ومواقع الأحافير المماثلة الأجزاء الرخوة للكائنات الحية، مما يوفر كمًا هائلًا من البيانات للمساعدة في تصنيف الأحافير الغامضة. غالبًا ما يحفظ هذا التكوين عينات كاملة لكائنات حية لا تُعرف إلا من أجزاء متفرقة، مثل الحراشف المتناثرة أو أجزاء الفم المنفصلة. علاوة على ذلك، فإن غالبية الكائنات الحية والتصنيفات في هذه الطبقات ذات أجسام رخوة بالكامل، وبالتالي فهي غائبة عن بقية السجل الأحفوري. ^{[ 107 ]} نظرًا لحفظ جزء كبير من النظام البيئي، يمكن أيضًا إعادة بناء بيئة المجتمع بشكل مبدئي. ومع ذلك، قد تمثل هذه التجمعات "متحفًا": نظامًا بيئيًا للمياه العميقة "متخلفًا" تطوريًا عن الحيوانات سريعة التنوع في المياه الضحلة. ^{[ 108 ]}

نظرًا لأن مواقع الأحافير الاستثنائية (lagerstätten) توفر نمطًا ونوعيةً من الحفظ تكاد تكون معدومة خارج العصر الكامبري، فإن العديد من الكائنات الحية تبدو مختلفة تمامًا عما هو معروف في السجل الأحفوري التقليدي. دفع هذا الأمر الباحثين الأوائل في هذا المجال إلى محاولة تصنيف هذه الكائنات ضمن الشعب الموجودة؛ إلا أن قصور هذا النهج دفع الباحثين اللاحقين إلى إنشاء العديد من الشعب الجديدة لاستيعاب جميع الكائنات الشاذة. وقد تبين لاحقًا أن معظم هذه الكائنات الشاذة قد تفرعت من سلالات قبل أن تُؤسس الشعب المعروفة اليوم - وهي ذات تصميمات مختلفة قليلاً، كان مقدراً لها أن تنقرض بدلاً من أن تزدهر لتُصبح شعبًا، كما فعلت سلالاتها الأصلية.

يُعدّ نمط الحفظ نادرًا في فترة الإدياكاران السابقة، لكن تلك المجموعات المعروفة لا تُظهر أي أثر للحياة الحيوانية - ربما يشير ذلك إلى غياب حقيقي للحيوانات متعددة الخلايا الكبيرة. ^{[ 109 ]}

اقترح بود ومان ^{[ 128 ]} أن الانفجار الكامبري كان نتيجة لنوع من انحياز البقاء يُعرف باسم " دفعة الماضي ". وبما أن المجموعات تميل إلى الانقراض عند نشأتها، فمن المنطقي أن تشهد أي مجموعة معمرة معدل تنوع سريعًا بشكل غير عادي في وقت مبكر، مما يخلق وهمًا بتسارع عام في معدلات التنوع. ومع ذلك، يمكن أن تبقى معدلات التنوع عند مستوياتها الطبيعية، ومع ذلك تُحدث هذا النوع من التأثير في السلالات الباقية.

تستند مجموعة من النظريات إلى فكرة أن تعديلات طفيفة في نمو الحيوانات أثناء تطورها من جنين إلى بالغ قد تكون قادرة على إحداث تغييرات كبيرة في شكلها النهائي. فعلى سبيل المثال، تتحكم جينات هوكس في الأعضاء التي ستتطور إليها مناطق محددة من الجنين. فعلى سبيل المثال، إذا تم التعبير عن جين هوكس معين ، ستتطور منطقة ما إلى طرف؛ أما إذا تم التعبير عن جين هوكس مختلف في تلك المنطقة (تغيير طفيف)، فقد تتطور إلى عين بدلاً من ذلك (تغيير كبير في النمط الظاهري).

يسمح هذا النظام بظهور نطاق واسع من التباين انطلاقًا من مجموعة محدودة من الجينات، إلا أن النظريات التي تربط هذا النظام بالانفجار البيولوجي تعجز عن تفسير سبب كون نشأة نظام تطوري كهذا بحد ذاتها تؤدي إلى زيادة التنوع أو التباين. وتتكامل أدلة الحيوانات متعددة الخلايا في العصر ما قبل الكمبري ^{[ 52 ]} مع البيانات الجزيئية ^{[ 148 ]} لتُظهر أن جزءًا كبيرًا من البنية الجينية التي يُحتمل أن تكون قد لعبت دورًا في الانفجار البيولوجي كان راسخًا بالفعل بحلول العصر الكمبري.

تُعالج هذه المفارقة الظاهرية في نظرية تركز على فيزياء النمو. يُقترح أن ظهور الأشكال متعددة الخلايا البسيطة قد وفر سياقًا جديدًا ونطاقًا مكانيًا مختلفًا، حيث تم فيه تفعيل عمليات وتأثيرات فيزيائية جديدة بواسطة نواتج جينات كانت قد تطورت سابقًا لخدمة وظائف الخلايا الوحيدة. ووفقًا لهذا الرأي، نشأ التعقيد المورفولوجي (الطبقات، والقطاعات، والتجاويف ، والزوائد) من خلال التنظيم الذاتي . ^{[ 149 ]}

كما تم تحديد النقل الجيني الأفقي كعامل محتمل في الاكتساب السريع للقدرة البيوكيميائية على التمعدن الحيوي بين الكائنات الحية خلال هذه الفترة، استنادًا إلى أدلة تشير إلى أن جين بروتين حاسم في هذه العملية قد تم نقله في الأصل من بكتيريا إلى الإسفنج. ^{[ 150 ]}

تركز هذه النظريات على التفاعلات بين أنواع مختلفة من الكائنات الحية. تتناول بعض هذه الفرضيات التغيرات في السلسلة الغذائية ؛ ويشير بعضها إلى سباق تسلح بين المفترسات والفرائس، بينما يركز البعض الآخر على آليات التطور المشترك الأكثر عمومية . تُعدّ هذه النظريات مناسبة لتفسير سبب الزيادة السريعة في كل من التباين والتنوع، لكنها لا تُفسر سبب حدوث هذا "الانفجار" في ذلك الوقت. ^{[ 52 ]}

زيادة في القدرات الحسية والمعرفية

اقترح أندرو باركر أن علاقات المفترس والفريسة تغيرت جذريًا بعد تطور حاسة البصر. قبل ذلك، كان الصيد والهروب يتمان على مسافات قريبة، حيث كانت حاسة الشم (الاستقبال الكيميائي) والاهتزاز واللمس هي الحواس الوحيدة المستخدمة. عندما أصبح بإمكان المفترسات رؤية فرائسها من مسافة بعيدة، برزت الحاجة إلى استراتيجيات دفاعية جديدة. ربما تطورت الدروع والأشواك وغيرها من وسائل الدفاع المماثلة استجابةً للبصر. ولاحظ أيضًا أنه عندما تفقد الحيوانات بصرها في بيئات مظلمة مثل الكهوف، يميل تنوع أشكال الحيوانات إلى الانخفاض. ^{[ 154 ]} ومع ذلك، يشكك العديد من العلماء في أن البصر كان سببًا في هذا التطور الهائل. فمن المحتمل أن تكون العيون قد تطورت قبل بداية العصر الكامبري بفترة طويلة. ^{[ 155 ]} من الصعب أيضًا فهم سبب تسبب تطور البصر في هذا التطور الهائل، نظرًا لأن الحواس الأخرى، مثل الشم والكشف عن الضغط، تستطيع رصد الأشياء على مسافات أبعد في البحر من البصر، ولكن ظهور هذه الحواس الأخرى لم يتسبب على ما يبدو في هذا التطور الهائل. ^{[ 52 ]}

تفترض إحدى الفرضيات أن تطور القدرات المعرفية المتزايدة خلال العصر الكامبري قد ساهم في زيادة التنوع البيولوجي. ويتجلى ذلك في أن أنماط الحياة البيئية الجديدة التي نشأت خلال العصر الكامبري تطلبت حركة سريعة ومنتظمة، وهي سمة مرتبطة بالكائنات الحية التي تمتلك أدمغة. وقد مكّن ازدياد تعقيد الأدمغة، المرتبط إيجابياً بنطاق أوسع من الحركة والقدرات الحسية، من ظهور نطاق أوسع من أنماط الحياة البيئية الجديدة. ^{[ 156 ]}

تُغيّر الكائنات الحية المتطورة حتمًا البيئة التي تتطور فيها. كان لاستيطان العصر الديفوني لليابسة آثارٌ على مستوى الكوكب على دورة الرواسب ومغذيات المحيطات، ومن المرجح أنه كان مرتبطًا بانقراض العصر الديفوني الجماعي . ربما حدثت عملية مماثلة على نطاق أصغر في المحيطات، حيث قامت الإسفنجيات، على سبيل المثال، بترشيح الجزيئات من الماء وترسيبها في الطين بشكل أسهل للهضم؛ أو أتاحت الكائنات الحية التي تحفر موارد لم تكن متاحة سابقًا لكائنات حية أخرى. ^{[ 162 ]}

قد لا يكون الانفجار حدثًا تطوريًا هامًا، بل قد يُمثل تجاوز عتبة معينة، كعتبة في التعقيد الجيني سمحت باستخدام نطاق واسع من الأشكال المورفولوجية. ^{[ 164 ]} قد تكون لهذه العتبة الجينية علاقة بكمية الأكسجين المتاحة للكائنات الحية. فاستخدام الأكسجين في عمليات الأيض يُنتج طاقة أكبر بكثير من العمليات اللاهوائية. وتملك الكائنات الحية التي تستخدم كميات أكبر من الأكسجين فرصة إنتاج بروتينات أكثر تعقيدًا، مما يُوفر نموذجًا لمزيد من التطور. ^{[ 130 ]} تُترجم هذه البروتينات إلى تراكيب أكبر وأكثر تعقيدًا تُتيح للكائنات الحية التكيف بشكل أفضل مع بيئاتها. ^{[ 165 ]} وبمساعدة الأكسجين، يُمكن للجينات التي تُشفّر هذه البروتينات أن تُساهم في التعبير عن الصفات المعقدة بكفاءة أكبر. إن الوصول إلى نطاق أوسع من التراكيب والوظائف من شأنه أن يسمح للكائنات الحية بالتطور في اتجاهات مختلفة، مما يزيد من عدد البيئات التي يُمكنها شغلها. علاوة على ذلك، أتيحت للكائنات الحية فرصة التخصص بشكل أكبر في بيئاتها الخاصة. ^{[ 165 ]}