ستروماتوليت

تُظهر الستروماتوليتات المتحجرة أشكالًا وبنىً متنوعة، أو مورفولوجيات، تشمل الأشكال المخروطية والطبقية والقبابية والعمودية، ^{[ 13 ]} والمتفرعة. ^{[ 14 ]} تنتشر الستروماتوليتات على نطاق واسع في السجل الأحفوري لما قبل الكمبري ، لكنها نادرة اليوم. ^{[ 15 ]} تحتوي قلة قليلة من ستروماتوليتات الأركي على ميكروبات متحجرة، لكن الميكروبات المتحجرة تكون وفيرة أحيانًا في ستروماتوليتات البروتيروزويك . ^{[ 16 ]}

بينما تشير خصائص بعض الستروماتوليتات القديمة الظاهرة إلى نشاط بيولوجي، فإن بعضها الآخر يمتلك خصائص تتوافق بشكل أكبر مع الترسيب غير الحيوي . ^{[ 17 ]} يُعدّ إيجاد طرق موثوقة للتمييز بين الستروماتوليتات المتكونة بيولوجيًا وغير الحيوية مجالًا بحثيًا نشطًا في الجيولوجيا. ^{[ 18 ] [ 19 ]} قد توجد أشكال متعددة للستروماتوليتات في طبقة جيولوجية محلية واحدة، وذلك تبعًا لظروف محددة وقت تكوينها، مثل عمق المياه. ^{[ 20 ]}

معظم الستروماتوليتات ذات نسيج إسفنجي ، أي أنها تفتقر إلى بنية دقيقة أو بقايا خلوية واضحة. أما نسبة قليلة منها فهي ذات نسيج مسامي ، أي أنها تمتلك بنية دقيقة واضحة؛ وهذه الأخيرة غير معروفة في الغالب من حقبة ما قبل الكمبري، لكنها استمرت طوال حقبتي الحياة القديمة والوسطى . ومنذ العصر الإيوسيني ، لم تُعرف الستروماتوليتات المسامية إلا من بيئات المياه العذبة. ^{[ 21 ]}

تُظهر بعض التكوينات الصخرية الأركية تشابهًا ظاهريًا مع التراكيب الميكروبية الحديثة، مما يُوحي بأن هذه التراكيب تُمثل دليلًا على وجود حياة قديمة، وتحديدًا الستروماتوليت. مع ذلك، يرى آخرون أن هذه الأنماط ناتجة عن ترسب مواد طبيعية أو آلية غير حيوية أخرى. وقد جادل العلماء لصالح الأصل البيولوجي للستروماتوليت نظرًا لوجود تجمعات من الكريات العضوية داخل طبقاتها الرقيقة، وبلورات نانوية من الأراغونيت (وكلاهما من سمات الستروماتوليت الحالية)، ^{[ 18 ]} بالإضافة إلى تراكيب دقيقة أخرى في الستروماتوليت الأقدم تُوازي تلك الموجودة في الستروماتوليت الأحدث، والتي تُظهر مؤشرات قوية على الأصل البيولوجي. ^{[ 22 ] [ 23 ]}

تُعدّ الستروماتوليتات مكونًا رئيسيًا في السجل الأحفوري لأشكال الحياة الأولى على الأرض. ^{[ 24 ]} بلغت ذروتها قبل حوالي 1.25 مليار سنة (Ga) ^{[ 22 ]} ثم انخفضت وفرتها وتنوعها، ^{[ 25 ]} حتى وصلت بحلول بداية العصر الكامبري إلى 20% من ذروتها. التفسير الأكثر قبولًا هو أن الكائنات التي بنت الستروماتوليتات وقعت ضحية للكائنات الرعوية ( ثورة الركائز في العصر الكامبري )؛ تشير هذه النظرية إلى أن الكائنات الحية المعقدة كانت شائعة حوالي مليار سنة مضت. ^{[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]} وهناك فرضية أخرى مفادها أن الأوليات، مثل المنخربات، كانت مسؤولة عن هذا الانخفاض، مما رجّح تكوين الثرومبوليتات على الستروماتوليتات من خلال الاضطراب الحيوي المجهري . ^{[ 29 ]}

تشمل الأحافير الدقيقة للستروماتوليت في حقبة البروتيروزويك (المحفوظة بالتمعدن في السيليكا) البكتيريا الزرقاء، وربما بعض أشكال الطحالب الخضراء حقيقية النواة . ومن أجناس الستروماتوليت الشائعة جدًا في السجل الجيولوجي جنس كولينيا .

إن العلاقة بين وفرة الحيوانات الرعوية والستروماتوليت موثقة جيدًا في التطور الإشعاعي للأوردوفيشي المتأخر ؛ كما ازدادت وفرة الستروماتوليت بعد انقراض العصر الأوردوفيسي المتأخر ، وحدث انقراض العصر البرمي-الترياسي الذي أدى إلى انخفاض حاد في أعداد الحيوانات البحرية، ثم عادت إلى مستوياتها السابقة مع تعافي الحيوانات البحرية. ^{[ 30 ]} قد لا تكون تقلبات أعداد وتنوع الحيوانات متعددة الخلايا هي العامل الوحيد وراء انخفاض وفرة الستروماتوليت، بل قد تكون عوامل أخرى، مثل التركيب الكيميائي للبيئة، مسؤولة عن هذه التغيرات. ^{[ 31 ] [ 15 ]}

بينما تتكاثر البكتيريا الزرقاء بدائية النواة لا جنسيًا عن طريق انقسام الخلايا، فقد كان لها دورٌ أساسي في تهيئة البيئة للتطور التدريجي للكائنات حقيقية النواة الأكثر تعقيدًا. ^{[ 24 ]} ويُعتقد أنها مسؤولة إلى حد كبير عن زيادة كمية الأكسجين في الغلاف الجوي للأرض البدائية من خلال عملية التمثيل الضوئي المستمرة (انظر حدث الأكسجة العظيم ). تستخدم هذه البكتيريا الماء وثاني أكسيد الكربون وضوء الشمس لصنع غذائها. غالبًا ما تتشكل طبقة من السكريات المتعددة فوق طبقات خلايا البكتيريا الزرقاء. ^{[ 32 ]} في الطبقات الميكروبية الحديثة، يمكن أن تُحاصر المخلفات من البيئة المحيطة داخل طبقة السكريات المتعددة، والتي يمكن أن تلتصق ببعضها البعض بواسطة كربونات الكالسيوم لتكوين طبقات رقيقة من الحجر الجيري . يمكن أن تتراكم هذه الطبقات بمرور الوقت، مما يؤدي إلى النمط المخطط الشائع في الستروماتوليت. يُعد الشكل القبوي للستروماتوليت البيولوجية نتيجة للنمو الرأسي الضروري لاستمرار وصول ضوء الشمس إلى الكائنات الحية لعملية التمثيل الضوئي. تُشبه التراكيب الكروية الطبقية التي تُسمى الأونكوليتات الستروماتوليتات، وهي معروفة أيضًا في السجل الأحفوري. أما الثرومبوليتات فهي تراكيب متكتلة قليلة التطبق أو عديمة التطبق، تُشكلها البكتيريا الزرقاء، وهي شائعة في السجل الأحفوري وفي الرواسب الحديثة. ^{[ 18 ]} وتشير الأدلة إلى أن الثرومبوليتات تتشكل بشكل أساسي على الستروماتوليتات عندما تكون المنخربات جزءًا من المجتمع البيولوجي. ^{[ 33 ]}

توفر منطقة وادي نهر زيبرا في منصة كوبيس في جبال زاريس المتعرجة بشدة في جنوب غرب ناميبيا مثالاً واضحاً للشعاب المرجانية المكونة من الثرومبوليت والستروماتوليت والحيوانات متعددة الخلايا التي تشكلت خلال حقبة البروتيروزويك، حيث تكون الستروماتوليت هنا أكثر تطوراً في المواقع المرتفعة في ظل ظروف سرعات تيار أعلى وتدفق أكبر للرواسب. ^{[ 34 ]}

يُقدّم التصوير بتقنية الفاصل الزمني لتكوين الحصائر الميكروبية الحديثة في بيئة المختبر بعض الأدلة المهمة حول سلوك البكتيريا الزرقاء في الستروماتوليت. فقد وجد بيداندا وآخرون (2015) أن البكتيريا الزرقاء المعرضة لأشعة ضوئية موضعية تتحرك نحو الضوء، أو تُظهر انجذابًا ضوئيًا ، وتزيد من إنتاجها الضوئي ، وهو أمر ضروري لبقائها. ^{[ 35 ]} وفي تجربة مبتكرة، قام العلماء بإسقاط شعار مدرسة على طبق بتري يحتوي على الكائنات الحية، فتراكمت أسفل المنطقة المضاءة، مُشكّلةً الشعار في البكتيريا. ^{[ 35 ]} ويتكهن الباحثون بأن هذه الحركة تسمح للبكتيريا الزرقاء بالبحث عن مصادر الضوء لدعم المستعمرة. ^{[ 35 ]}

في ظروف الإضاءة والظلام على حد سواء، تُشكّل البكتيريا الزرقاء تجمعات تتمدد لاحقًا إلى الخارج، مع بقاء كل فرد منها متصلًا بالمستعمرة عبر خيوط طويلة. في البيئات القاسية حيث قد تُمزّق القوى الميكانيكية الحصائر الميكروبية، قد تُوفّر هذه البنى الفرعية فائدة تطورية للمستعمرة، إذ تُتيح لها قدرًا من المأوى والحماية.

تُعدّ ستروماتوليتات الأشنة آلية مقترحة لتكوين بعض أنواع التراكيب الصخرية الطبقية التي تتشكل فوق الماء، حيث يلتقي الصخر بالهواء، من خلال الاستعمار المتكرر للصخر بواسطة الأشنات الداخلية . ^{[ 36 ] [ 37 ]}

توجد الستروماتوليتات الحديثة في الغالب في البحيرات شديدة الملوحة والبحيرات الشاطئية حيث تمنع مستويات الملوحة العالية رعي الحيوانات. ^{[ 38 ] [ 39 ]} ومن هذه المواقع التي يمكن فيها مشاهدة عينات حديثة ممتازة محمية هاملين بول البحرية الطبيعية في خليج القرش بغرب أستراليا . في عام 2010، اكتشف مين تشين نوعًا خامسًا من الكلوروفيل ، وهو الكلوروفيل f ، في الستروماتوليتات في خليج القرش. ^{[ 40 ]} يوجد هالوكوكوس هاميلينينسيس ، وهو نوع من العتائق المحبة للملوحة، في الستروماتوليتات الحية في خليج القرش حيث يتعرض لظروف قاسية من الأشعة فوق البنفسجية والملوحة والجفاف . [ 41 ] يمتلك هالوكوكوس هاميلينينسيس جينات تشفر إنزيمات ^{تُستخدم في إصلاح} الأضرار التي تُسببها الأشعة فوق البنفسجية في الحمض النووي من خلال عمليات إصلاح استئصال النيوكليوتيدات وإعادة التنشيط الضوئي . ^{[ 41 ]}

وتشمل المواقع الأخرى محمية بامبا ديل تاماروغال الوطنية في تشيلي؛ ولاغوا سالغادا ، ريو غراندي دو نورتي ، البرازيل، حيث يمكن ملاحظة الستروماتوليت الحديثة على شكل كل من التكوينات الحيوية (النوع القبوي) والطبقات؛ وفي بونا دي أتاكاما في جبال الأنديز؛ وبالقرب من جزيرة شيبارة في المملكة العربية السعودية . ^{[ 42 ] [ 43 ]}

توجد الستروماتوليتات الداخلية في المياه المالحة في حوض كواترو سيينيغاس ، وهو نظام بيئي فريد في الصحراء المكسيكية. وتضم بحيرة ألتشيتشيكا في بويبلا ، المكسيك، جيلين متميزين من الستروماتوليتات من حيث الشكل: تراكيب عمودية قُبّبية الشكل، غنية بالأراغونيت ، تتشكل بالقرب من خط الشاطئ، ويعود تاريخها إلى 1100 سنة قبل الحاضر ؛ وتراكيب إسفنجية تشبه القرنبيط، ناتجة عن تحلل الخثرات، تهيمن على البحيرة من الأعلى إلى الأسفل، وتتكون أساسًا من الهيدروماغنيزيت والهونتيت والكالسيت ، ويعود تاريخها إلى 2800 سنة قبل الحاضر. ^{[ 44 ]} وتُعد جزر إكسوما في جزر البهاما البيئة البحرية المفتوحة الوحيدة المعروفة بازدهار الستروماتوليتات الحديثة فيها . ^{[ 45 ] [ 46 ]}

تضم بحيرة باكالار في شبه جزيرة يوكاتان الجنوبية بالمكسيك تكوينًا واسعًا من الميكروبايتات العملاقة الحية (أي الستروماتوليتات أو الثرومبوليتات). يمتد هذا التكوين لأكثر من 10 كيلومترات (6.2 ميل) مع ارتفاع رأسي يصل إلى عدة أمتار في بعض المناطق. وقد تكون هذه أكبر الميكروبايتات الحية في المياه العذبة على وجه الأرض. ^{[ 47 ]}  

يمتد شريط بطول 1.5  كيلومتر من الستروماتوليتات المُكوِّنة للشعاب المرجانية (وخاصةً من جنس Scytonema ) في خليج شيتومال في بليز ، جنوب مصب نهر ريو هوندو والحدود المكسيكية. ^{[ 48 ]} كما اكتُشفت أبراج ميكروبايتية ضخمة يصل ارتفاعها إلى 40 مترًا في أكبر بحيرة صودا على وجه الأرض، وهي بحيرة فان في شرق تركيا. تتكون هذه الأبراج من الأراغونيت وتنمو بترسيب الكالسيت من مياه الكارست تحت البحيرات. ^{[ 49 ]} وتوجد الستروماتوليتات في المياه العذبة في بحيرة سالدا جنوب تركيا. تتميز مياهها بغناها بالمغنيسيوم ، وتتكون هياكل الستروماتوليت من الهيدروماغنيزيت . ^{[ 50 ]}

توجد حالتان من الستروماتوليتات في المياه العذبة في كندا، في بحيرة بافيليون وبحيرة كيلي في مقاطعة كولومبيا البريطانية . تضم بحيرة بافيليون أكبر الستروماتوليتات المعروفة في المياه العذبة، وقد أجرت وكالة ناسا أبحاثًا في علم الأحياء الغريبة هناك، ^{[ 51 ]} تحت مسمى " مشروع أبحاث بحيرة بافيليون ". يهدف المشروع إلى فهم أفضل للظروف التي يُحتمل أن تُهيئ بيئةً مناسبةً للحياة على كواكب أخرى. ^{[ 52 ] [ 53 ]}

تم اكتشاف ميكروبايوليتات في بركة مكشوفة في منجم أسبستوس مهجور بالقرب من كلينتون كريك ، يوكون ، كندا. ^{[ 54 ]} هذه الميكروبايوليتات حديثة التكوين للغاية، ويُفترض أنها بدأت بالتشكل بعد فترة وجيزة من إغلاق المنجم عام 1978. ويبدو أن اجتماع عوامل انخفاض معدل الترسيب، وارتفاع معدل التكلس، وانخفاض معدل نمو الميكروبات، يُسهم في تكوين هذه الميكروبايوليتات. يُظهر وجود الميكروبايوليتات في موقع منجم تاريخي أن البيئة التي أنشأها الإنسان قادرة على تعزيز تكوين الكربونات الميكروبية. وهذا له آثار على إنشاء بيئات اصطناعية لتكوين الميكروبايوليتات الحديثة، بما في ذلك الستروماتوليتات.

يوجد نوع نادر جدًا من الستروماتوليت غير البحيرية في كهف نيتل في كهوف جينولان ، نيو ساوث ويلز ، أستراليا. ^{[ 55 ]} تعيش البكتيريا الزرقاء على سطح الحجر الجيري وتتغذى على المياه المتساقطة الغنية بالكالسيوم، مما يسمح لها بالنمو باتجاه طرفي الكهف المفتوحين اللذين يوفران الضوء. ^{[ 56 ]}

تم العثور على ستروماتوليت مكونة من الكالسيت في كل من البحيرة الزرقاء في البركان الخامد، جبل غامبير ، وفي ثماني بحيرات سينوت على الأقل بما في ذلك البحيرة الزرقاء الصغيرة في جنوب شرق جنوب أستراليا السفلى . ^{[ 57 ]}