هيمينوكارينا

الهيمينوكارينا رتبة من مفصليات الأرجل البحرية المنقرضة، عُرفت من العصر الكامبري . تمتلك هذه المفصليات دروعًا ثنائية الصدفة ، عادةً ما تكون أجزاؤها الخلفية مكشوفة. تتميز أفراد هذه المجموعة بتنوعها المورفولوجي، كما أنها عاشت في بيئات متنوعة، من بينها التغذي بالترشيح والافتراس. وقد صنّفتها الأبحاث الحديثة عمومًا ضمن المجموعة الجذعية أو التاجية لمفصليات الفك السفلي ، نظرًا لوجود الفكوك في الأنواع المحفوظة جيدًا.

وصف

تتميز رتبة Hymenocarines بمجموعة من الصفات التالية: درع محدب ثنائي المصراع يغطي منطقة الرأس والصدر (الرأس والصدر معًا)؛ رأس صدري يحمل قرون استشعار متعددة الأجزاء (باستثناء غياب قرون الاستشعار في جنس Odaraia [ 1 ]وفكوك سفلية مستديرة ، وربما فك علوي ، وأطراف ما بعد الفك العلوي ذات قاعدة شوكية مقسمة، وأطراف داخلية (فروع سفلية تشبه الأرجل) ذات مخالب طرفية متطورة؛ غياب الزوائد بين قرون الاستشعار والفكوك السفلية؛ صفيحة صلبة متوسطة ونتوءات فصية تقع بين العيون المركبة ؛ وجزء خلفي (بطن) ذو أجزاء حلقية الشكل، وينتهي الجزء الخلفي من الجسم بزوج من الفروع الذيلية المتطورة (غالبًا ما تكون على شكل زعانف ذيلية). [ 2 ] [ 3 ]

تنوعت أشكال هذه المجموعة بشكل كبير، فبعضها، مثل وابتيا، يشبه الروبيان إلى حد ما، [ 3 ] بينما امتلكت أنواع أخرى، مثل أودارايا، درعًا كبيرًا وذيلًا ثلاثي التشعب. [ 4 ] وأظهرت الزوائد درجات متفاوتة من التخصص عبر المجموعة، بدءًا من الخياشيم الريشية لوابتيا [ 3 ] وصولًا إلى الكماشة القوية (الكلابات) لتوكوميا . [ 2 ] كما تنوعت أحجامها بشكل واسع، فبعضها، مثل فيبولاكاريس، وصل طوله إلى 2 سم (0.79 بوصة) ، [ 5 ] بينما بلغ طول أكبر أنواع بالهوتيكاريس 24.5 سم (9.6 بوصة) . [ 6 ] ويُعتقد أن الهيمينوكارينات كانت متنوعة بيئيًا، حيث شغلت أشكالها المختلفة بيئات متنوعة، من بينها التغذية على الجيف، والافتراس، والتغذية على الرواسب ، والتغذية بالترشيح . [ 6 ]    

التصنيف

استنادًا إلى تفسير منطقة الرأس البسيطة التي لا تحتوي إلا على عدد قليل من القطع والزوائد، كان يُعتقد أن أصناف الهيمينوكارين جزء من مجموعة المفصليات الحقيقية العليا في أوائل ومنتصف العقد الثاني من القرن الحادي والعشرين. [7] [8] [9] [10] [11] [12] [13] [ 14 ] لاحقًا ، أصبح من المقبول على نطاق واسع أنها من الفكيات ( المجموعة التي تضم الحشرات والقشريات وأم أربع وأربعين وأم ألف رجل ، من بين أمور أخرى) بعد اكتشاف أجزاء الفم الحاملة للفك السفلي في أواخر العقد الثاني من القرن الحادي والعشرين. [ 2 ] [ 3 ] [ 15 ] [ 16 ] منذ ذلك الحين، تشير معظم التحليلات التطورية إلى أن الهيمينوكارينات تمثل جزءًا من المجموعة الجذعية للفك السفلي، [ 2 ] [ 17 ] [ 3 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [21] [ 22 ] مع بعض النتائج التي تشير إلى موقع أقرب إلى القمة، مثل المجموعة الجذعية للقشريات الشاملة ، [ 3 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 22 ] أو المجموعة الجذعية لمتعددات الأرجل ، [ 3 ] أو المجموعة الجذعية لسداسيات الأرجل، [ 20 ] أو في مكان ما بين التصنيفات السابقة. [ 25 ]

تُعرف عدة مجموعات فرعية ضمن هذه الرتبة، بما في ذلك Waptiidae [ 3 ] و Protocarididae [ 2 ] . العلاقات الداخلية لـ Hymenocarina غير مستقرة، ومن غير الواضح ما إذا كانت المجموعة أحادية النمط أم شبه أحادية النمط [ 26 ] [ 6 ] .

قائمة العائلات والأجناس

تُعرف مفصليات الأرجل ثنائية الصدفة في العصر الكامبري الآن بأنها مجموعة متعددة الأصول ، حيث ترتبط مجموعات أخرى من مفصليات الأرجل ثنائية الصدفة، مثل Isoxyida و Bradoriida و Phosphatocopina، بـ Hymenocarina ارتباطًا بعيدًا فقط. [ 21 ] [ 27 ] [ 5 ] [ 28 ] أُعيد تصنيف Chuandianella، وهي مفصليات أرجل ثنائية الصدفة تشبه Waptia شكليًا ، والتي كان يُعتقد لفترة طويلة أنها وثيقة الصلة بها [ 3 ] [ 25 على أنها مفصليات أرجل حقيقية غير تابعة لـ Hymenocarina، وذلك بناءً على دراسة نُشرت عام 2022، والتي وجدت أنها تفتقر بشكل قاطع إلى الفكوك ، وهي سمة مميزة لـ Hymenocarina الحقيقية. [ 27 ]

مخطط التفرع بعد Liu et al، 2026. يوضح الموقع المحتمل لـ Hymenocarina داخل Mandibulata: [ 29 ]

مخطط تفرعي لغيمينوكارينا، بعد إزكويردو لوبيز وكارون، (2024): [ 1 ]

مراجع

  1. 1 2 إزكويردو-لوبيز، أليخاندرو؛ كارون، جان-برنارد (أغسطس 2024). "أودارايا ألاتا في العصر الكامبري واستعمار الكائنات الفكية المبكرة لمواطن التغذية الترشيحية السابحة" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 291 (2027). doi : 10.1098/rspb.2024.0622 . ISSN 1471-2954 . PMC 11463219. PMID 39043240 .   
  2. 1 2 3 4 5 آريا، سيدريك؛ كارون، جان برنارد (26 أبريل 2017). "أحافير بورغيس شيل توضح أصل مخطط جسم الفك السفلي". مجلة نيتشر . 545 (7652): 89-92 . Bibcode : 2017Natur.545...89A . doi : 10.1038/nature22080 . ISSN 0028-0836 . PMID 28445464. S2CID 4454526 .   
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 فانييه، جان؛ آريا، سيدريك؛ تايلور، رود س.؛ كارون، جان برنارد (2018). " وابتيا فيلدينسيس والكوت، مفصليات فكية من طفلة بورغيس من العصر الكامبري الأوسط" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 5 (6) 172206. رمز Bibcode : 2018RSOS....572206V . doi : 10.1098/rsos.172206 . PMC 6030330. PMID 30110460 .  
  4. بريغز، دي إي جي (1981). "مفصليات الأرجل أودارايا ألاتا والكت، العصر الكامبري الأوسط، تكوين بورغيس شيل، كولومبيا البريطانية". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 291 (1056): 541-582 . رمز Bibcode : 1981RSPTB.291..541B . doi : 10.1098/rstb.1981.0007 . JSTOR 2395403 . 
  5. 1 2 إزكويردو-لوبيز، أليخاندرو؛ كارون، جان-برنارد (2019). "حالة محتملة لنمط حياة معكوس في مفصليات ثنائية الصدفة جديدة من تكوين بورغيس شيل" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 6 (11) 191350. رمز Bibcode : 2019RSOS....691350I . doi : 10.1098/rsos.191350 . PMC 6894550. PMID 31827867 .  
  6. 1 2 3 إزكويردو-لوبيز، أليخاندرو؛ كارون، جان-برنارد (15 يوليو 2022). "تعدد التجزئة الشديد في مفصليات الأرجل ثنائية الصدفة العملاقة من تكوين بورغيس شيل الكامبري" . iScience . 25 ( 7) 104675. Bibcode : 2022iSci...25j4675I . doi : 10.1016/j.isci.2022.104675 . ISSN 2589-0042 . PMC 9283658. PMID 35845166. S2CID 250057171 .    
  7. ليغ، ديفيد أ.؛ ساتون، مارك د.؛ إيدجكومب، غريغوري د.؛ كارون، جان برنارد (2012-12-07). " مفصليات ثنائية الصدفة من العصر الكامبري تكشف أصل تكوين المفصليات" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 279 (1748): 4699-4704 . doi : 10.1098/rspb.2012.1958 . PMC 3497099. PMID 23055069 .  
  8. ليغ، ديفيد (2013). "مفصليات الأرجل متعددة الأجزاء من العصر الكامبري الأوسط في كولومبيا البريطانية (كندا)" . مجلة علم الأحياء القديمة . 87 (3): 493-501 . Bibcode : 2013JPal...87..493L . doi : 10.1666/12-112.1 . ISSN 0022-3360 . S2CID 86725173 .  
  9. ليغ، ديفيد أ.؛ فانييه، جان (16-09-2013). "صلة مفصليات الأرجل العالمية Isoxys وآثارها على أصل مفصليات الأرجل". ليثايا . 46 (4): 540-550 . Bibcode : 2013Letha..46..540L . doi : 10.1111/let.12032 . ISSN 0024-1164 . 
  10. ليغ، ديفيد أ.؛ ساتون، مارك د.؛ إيدجكومب، غريغوري د. (30 سبتمبر 2013). "بيانات أحافير المفصليات تزيد من توافق السلالات المورفولوجية والجزيئية" . نيتشر كوميونيكيشنز . 4 (1): 2485. Bibcode : 2013NatCo...4.2485L . doi : 10.1038/ncomms3485 . ISSN 2041-1723 . PMID 24077329 .  
  11. أورتيغا-هيرنانديز، خافيير (21-12-2014). "فهم مفهومي "المجموعتين الجذعية السفلى" و"العليا" لمفصليات الأرجل الحقيقية، مع تعليقات على الاستخدام الدقيق لاسم مفصليات الأرجل فون سيبولد، 1848". المراجعات البيولوجية . 91 (1): 255-273 . doi : 10.1111/brv.12168 . PMID 25528950. S2CID 7751936 .  
  12. أورتيغا-هيرنانديز، خافيير؛ جانسن، رالف؛ بود، غراهام إي. (2017-05-01). "أصل وتطور رأس مفصليات الأرجل - منظور بيولوجي قديم وتطوري" . بنية وتطور مفصليات الأرجل . 46 (3، تطور التجزئة ): 354-379 . Bibcode : 2017ArtSD..46..354O . doi : 10.1016/j.asd.2016.10.011 . ISSN 1467-8039 . PMID 27989966 .  
  13. ^ يانغ جي. أورتيجا هيرنانديز، خافيير؛ ليغ، ديفيد أ. لان، تيان؛ هو، جين بو؛ تشانغ ، شي غوانغ (2018/02/01). "تكشف fuxianhuiids الكمبري المبكر من الصين عن أصل البروتوبوديت gnathobasic في euarthropods" . اتصالات الطبيعة . 9 (1): 470. بيب كود : 2018NatCo...9..470Y . دوى : 10.1038/s41467-017-02754-z . ISSN 2041-1723 . بمك 5794847 . بميد 29391458 .   
  14. دالي، أليسون سي؛ أنتيكليف، جوناثان بي؛ دراج، هارييت بي؛ بيتس، ستيفن (22 مايو 2018). " السجل الأحفوري المبكر لمفصليات الأرجل والانفجار الكامبري" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 115 (21): 5323-5331 . Bibcode : 2018PNAS..115.5323D . doi : 10.1073/pnas.1719962115 . ISSN 0027-8424 . PMC 6003487. PMID 29784780 .   
  15. جيريبت، غونزالو؛ إيدجكومب، غريغوري د. (17 يونيو 2019). "التطور السلالي والتاريخ التطوري للمفصليات" . علم الأحياء الحالي . 29 (12): R592– R602 . Bibcode : 2019CBio...29.R592G . doi : 10.1016/j.cub.2019.04.057 . ISSN 0960-9822 . PMID 31211983. S2CID 189926344 .   
  16. إيدجكومب، غريغوري د. (2020-11-02). "أصول المفصليات: دمج الأدلة الأحفورية والجزيئية" . المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 51 (1): 1-25 . doi : 10.1146/annurev-ecolsys-011720-124437 . ISSN 1543-592X . S2CID 225478171 .  
  17. آريا، سيدريك؛ كارون، جان برنارد (21-12-2017). "تقارب الفك السفلي في حيوان كليلي مدرع من العصر الكامبري" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 17 (1): 261. Bibcode : 2017BMCEE..17..261A . doi : 10.1186/s12862-017-1088-7 . ISSN 1471-2148 . PMC 5738823. PMID 29262772 .   
  18. ^ تسنغ ، هان. تشاو، فانغشن؛ نيو، كيتشنغ؛ تشو، ماويان؛ هوانغ ، ديينغ (2020-12-03). "مفصليات الأرجل الكمبري المبكرة مع الزوائد الجارحة الشبيهة بالأسنان الراديوية" . طبيعة . 588 (7836): 101– 105. بيب كود : 2020Natur.588..101Z . دوى : 10.1038/s41586-020-2883-7 . بميد 33149303 . S2CID 226248177 .  
  19. ^ اريا ، سيدريك. تشاو، فانغشن؛ تشو ، ماويان (2021-09-01). "Fuxianhuiids هي الفك السفلي وتشترك في الانتماءات مع مجموع مجموعة Myriapoda" . مجلة الجمعية الجيولوجية . 178 (5). بيب كود : 2021JGSoc.178..246A . دوى : 10.1144/jgs2020-246 . ISSN 0016-7649 . S2CID 233952670 .  
  20. 1 2 أندرسون، إيفان ب.؛ شيفباور، جيمس د.؛ جاكيه، سارة م.؛ لامسديل، جيمس س.؛ كلوسندورف، جوان؛ ميكوليتش، دونالد ج. (19 أبريل 2021). "أغرب من العقرب: إعادة تقييم Parioscorpio venator ، وهو مفصلي أرجل مثير للجدل من موقع Waukesha Lagerstätte اللاندوفري" . علم الأحياء القديمة . 64 (3): 429-474 . Bibcode : 2021Palgy..64..429A . doi : 10.1111/pala.12534 . ISSN 0031-0239 . S2CID 234812878 .  
  21. 1 2 إزكويردو-لوبيز، أليخاندرو؛ كارون، جان-برنارد (15-06-2021). "مفصليات فكية من تكوين بورغيس شيل ذات ذيل: حالة من التطور التقاربي" . أوراق في علم الأحياء القديمة . 7 (4): 1877-1894 . Bibcode : 2021PPal....7.1877I . doi : 10.1002/spp2.1366 . ISSN 2056-2799 . S2CID 236284813 .  
  22. أوفلين ، روبرت ؛ ويليامز، مارك؛ يو، مينغشياو؛ هارفي، توماس؛ ليو، يو (11 فبراير 2022). "مفصليات أرجل جديدة ذات زوائد أمامية كبيرة من بيوتا تشنغجيانغ في العصر الكامبري المبكر" . مجلة علم الأحياء الإلكتروني . 25 : a6. doi : 10.26879/1167 . S2CID 246779634 . 
  23. آريا، سيدريك؛ كارون، جان برنارد (2019). "مفصليات الأرجل من العصر الكامبري الأوسط ذات كلاب شوكية وخياشيم بدائية" . مجلة نيتشر . 573 (7775): 586-589 . Bibcode : 2019Natur.573..586A . doi : 10.1038/s41586-019-1525-4 . ISSN 1476-4687 . PMID 31511691. S2CID 202550431 .   
  24. آريا، سيدريك؛ تشاو، فانغتشن؛ تسنغ، هان؛ غو، جين؛ تشو، ماويان (2020-01-08). "أحافير من جنوب الصين تعيد تعريف مخطط جسم مفصليات الأرجل السلفية" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 20 (1): 4. Bibcode : 2020BMCEE..20....4A . doi : 10.1186/ s12862-019-1560-7 . ISSN 1471-2148 . PMC 6950928. PMID 31914921 .   
  25. 1 2 أوي، تشيانغ؛ فانير، جان؛ يانغ، شيانفنغ. تشن، أيلن؛ هويجوان، ماي؛ شو، ديجان؛ هان، جيان؛ فو، دونغجينغ؛ وانغ رونغ. ماير ، جورج (2020-04-29). "المقايضة التطورية في تكاثر مفصليات الأرجل الكمبري" . تقدم العلوم . 6 (18): 3376– 3405. بيب كود : 2020SciA....6.3376O . دوى : 10.1126/sciadv.aaz3376 . بمك 7190318 . بميد 32426476 . S2CID 218675348 .   
  26. إزكويردو-لوبيز، أليخاندرو؛ كارون، جان-برنارد (ديسمبر 2022). "إعادة النظر في مفصليات الأرجل الكمبرية الإشكالية توزويا وأصل الفكيات" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 9 (12) 220933. رمز Bibcode : 2022RSOS....920933I . doi : 10.1098/rsos.220933 . ISSN 2054-5703 . PMC 9727825. PMID 36483757 .   
  27. 1 2 تشاي، دايو؛ ويليامز، مارك؛ سيفيتر، ديفيد جيه؛ سيفيتر، ديريك جيه؛ هارفي، توماس إتش بي؛ سانسوم، روبرت إس؛ ماي، هويجوان؛ تشو، رونكينغ؛ هو، شيانغوانغ (22-02-2022). "Chuandianella ovata: مفصليات أرجل جذعية من العصر الكامبري المبكر ذات زوائد تشبه الريش" . Palaeontologia Electronica . 25 (1): 1–22 . doi : 10.26879/1172 . ISSN 1094-8074 . S2CID 247123967 .  
  28. زينغ، هان؛ تشاو، فانغ-تشن؛ ين، تسونغ-جون؛ تشو، ماو-يان (سبتمبر 2021). "مفصليات أرجل ثنائية الصدفة جديدة من العصر الكامبري المبكر من يونان، الصين، والاختلافات المورفولوجية والحجمية العامة بين الأنواع في هايمينوكارينات العصر الكامبري" . عالم الأحافير . 30 (3): 387-397 . doi : 10.1016/j.palwor.2020.09.002 .
  29. ليو، كونغ؛ بيتس، ستيفن؛ تشانغ، مينغجينغ؛ وو، يو؛ ما، جياكسين؛ فو، دونغجينغ؛ تشانغ، شينغليانغ (21-03-2026). "التشكل ثلاثي الأبعاد لمفصليات الأرجل ثنائية الصدفة من العصر الكامبري، سونيلا، يُسهم في فهم تقسيم الرأس، وتكوين المفاصل، وتكوين الأرجل" . مجلة كوميونيكيشنز بيولوجي . 9 (1) 647. doi : 10.1038/s42003-026-09909-z . ISSN 2399-3642 . PMC 13172534. PMID 41865192 .