بطيء الحركة

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 23 صور
الموسوعة الحرة

بطيئات المشية ( / ˈtɑːrdɪɡreɪdz /​​​​​​​​ⓘ )، [ 1 ] والمعروفة أيضًا باسمدببة الماءأوخنازير الطحالب الصغيرة، [ 2 ] هيشعبةالحيوانات المجهريةالمجزأة ذات الأرجل الثمانية.وصفها لأول مرة عالم الحيوان الألمانييوهان أوغست إفرايم غوزهعام 1773، وأطلق عليها اسم Kleiner Wasserbär أي "دب الماء الصغير".أطلق عليهاعالم الأحياء الإيطاليلازارو سبالانزانيTardigrada، والذي يعني "البطيئون في المشي".

تعيش الدببة المائية في مناطق متنوعة من الغلاف الحيوي للأرض : قمم الجبال، وأعماق البحار ، والغابات الاستوائية المطيرة ، والقارة القطبية الجنوبية . وهي من بين أكثر الحيوانات قدرة على التكيف، حيث تستطيع أنواعها الفردية البقاء على قيد الحياة في ظروف قاسية - مثل التعرض لدرجات حرارة قصوى، وضغوط شديدة (مرتفعة ومنخفضة)، ونقص الهواء، والإشعاع ، والجفاف ، والمجاعة - وهي ظروف كفيلة بقتل معظم أشكال الحياة الأخرى بسرعة . وقد نجت من التعرض للفضاء الخارجي .

يوجد حوالي 1500 نوع معروف ضمن شعبة الدببة المائية (Tardigrada)، وهي جزء من شعبة الإكديسوزوا (Ecdysozoa) . يعود تاريخ أقدم أحفورة معروفة إلى العصر الكامبري ، أي قبل حوالي 500 مليون سنة. تفتقر هذه الكائنات إلى العديد من جينات هوكس (Hox) الموجودة في المفصليات، وإلى المنطقة الوسطى من الجسم التي تُقابل الصدر والبطن في المفصليات. وبدلاً من ذلك، فإن معظم جسمها يُشابه رأس المفصليات.

يبلغ طول الدببة المائية عادةً حوالي 0.5 ملم (0.02 بوصة) عند اكتمال نموها. وهي قصيرة وممتلئة، ولها أربعة أزواج من الأرجل، ينتهي كل زوج منها بمخالب (عادةً من أربعة إلى ثمانية) أو وسادات لاصقة. تنتشر الدببة المائية بكثرة في الطحالب والأشنات ، ويمكن جمعها بسهولة وفحصها تحت مجهر ذي قوة تكبير منخفضة ، مما يجعلها في متناول الطلاب والعلماء الهواة. وقد أدى زحفها البطيء وقدرتها المعروفة على البقاء في ظروف قاسية إلى ظهورها في الخيال العلمي والثقافة الشعبية، بما في ذلك الملابس والتماثيل والدمى وأنماط الكروشيه .  

وصف

بنية الجسم

تشريح الدب المائي [ 3 ]

تتميز الدببة المائية بجسم قصير ممتلئ الجسم، ولها أربعة أزواج من الأرجل المجوفة غير المفصلية. يتراوح طول معظمها بين 0.05 و0.5 ملم (0.002 إلى 0.02 بوصة) ، على الرغم من أن أكبر الأنواع قد يصل طولها إلى 1.3 ملم (0.051 بوصة) . تجويف الجسم عبارة عن تجويف دموي ، وهو نظام دوراني مفتوح، مملوء بسائل عديم اللون. غطاء الجسم عبارة عن طبقة خارجية تُستبدل عند انسلاخ الحيوان ؛ تحتوي هذه الطبقة على بروتينات متصلبة ( متصلبة ) وكيتين ، ولكنها غير متكلسة . تنتهي كل ساق بمخلب واحد أو أكثر حسب النوع؛ في بعض الأنواع، تكون المخالب مُعدلة على شكل وسادات لاصقة. في الأنواع البحرية، تكون الأرجل تلسكوبية. لا توجد رئتان أو خياشيم أو أوعية دموية، لذا تعتمد الدببة المائية على الانتشار عبر الطبقة الخارجية وتجويف الجسم لتبادل الغازات . [ 3 ] تتكون من حوالي 1000 خلية فقط. [ 4 ]    

الجهاز العصبي والحواس

يحتوي الجهاز العصبي للدب البطيء على زوج من الحبال العصبية البطنية، مع زوج من العقد العصبية التي تخدم كل زوج من الأرجل. تنتهي الحبال العصبية بالقرب من الفم عند زوج من العقد العصبية تحت البلعومية (أو تحت المريئية). وترتبط هذه العقد العصبية، عبر وصلات مزدوجة (على جانبي الأنبوب الممتد من الفم إلى البلعوم )، بالعقدة الدماغية أو "الدماغ" الموجودة في الجزء الظهري من الدماغ. كما يحتوي الرأس على بقعتين عينيتين في الدماغ، وعدة زوائد حسية ، وأزواج من قرون استشعار مجوفة تشبه الهوائيات، والتي قد تكون مستقبلات كيميائية . [ 3 ]

يمكن تدريب دب الماء (Dactylobiotus dispar) عن طريق التكييف الكلاسيكي على الانكماش في حالة "الانطواء" الدفاعية استجابةً لضوء أزرق مصحوب بصدمة كهربائية خفيفة، وهو محفز منفر. وهذا يدل على أن دببة الماء قادرة على التعلم. [ 5 ]

المشي بطيء المشية (Hypsibius exemplaris)
المشي بطيء المشية ( Hypsibius exemplaris )

الحركة

على الرغم من أن الجسم مرن ومملوء بالسوائل، إلا أن الحركة لا تعتمد بشكل أساسي على الضغط الهيدروستاتيكي . فبدلاً من ذلك، كما هو الحال في المفصليات ، تعمل العضلات (أحيانًا خلية واحدة أو بضع خلايا) في أزواج متضادة تجعل كل ساق تتحرك للأمام والخلف؛ كما توجد بعض العضلات القابضة التي تعمل ضد الضغط الهيدروستاتيكي للتجويف الدموي. وتساعد المخالب على منع انزلاق الأرجل أثناء المشي، وتُستخدم للإمساك. [ 3 ]

التغذية والإخراج

تتغذى الدببة المائية عن طريق امتصاص سوائل الخلايا الحيوانية أو النباتية، أو على الفتات العضوي . يخترق زوج من الأنابيب الفموية المصنوعة من معدن الأراغونيت الفريسة؛ [ 6 ] ثم تضخ عضلات البلعوم السوائل من الفريسة إلى الأمعاء. يفرز زوج من الغدد اللعابية سائلاً هضمياً في الفم، وينتج أنابيب فموية بديلة في كل مرة ينسلخ فيها الحيوان. [ 3 ] تمتلك الأنواع غير البحرية أنابيب مالبيجي الإخراجية حيث تتصل الأمعاء بالأمعاء الخلفية . تمتلك بعض الأنواع غدداً إخراجية أو غدداً أخرى بين أو عند قاعدة الأرجل. [ 3 ]

التكاثر ودورة الحياة

غشاء خارجي متساقط من أنثى بطيء الماء، يحتوي على بيض، قطر كل بيضة 50 ميكرومتر

بعض الأنواع خنثى وتخصب ذاتيًا، لكن معظم أنواع الدببة المائية تضم ذكورًا وإناثًا تتزاوج بطرق متنوعة. تضع الإناث بيضًا؛ بيض نوع Austeruseus faeroensis كروي الشكل، قطره 80 ميكرومترًا ، وسطحه مُحَبَّب. في أنواع أخرى، قد يكون البيض بيضاويًا، كما في نوع Hypsibius annulatus ، أو قد يكون كرويًا بزخارف سطحية هرمية أو على شكل زجاجة. يبدو أن بعض الأنواع لا يوجد بها ذكور، مما يشير إلى أن التكاثر العذري شائع. [ 3 ] [ 7 ]

يمتلك كلا الجنسين غدة تناسلية واحدة (مبيض أو خصية) تقع فوق الأمعاء. [ 3 ] يمتد زوج من القنوات من الخصية، ويفتحان عبر فتحة تناسلية واحدة أمام فتحة الشرج. تمتلك الإناث قناة بيض واحدة تفتح إما فوق فتحة الشرج مباشرة أو مباشرة في المستقيم، مما يشكل المجمع . [ 3 ]

قد يضع الذكر حيواناته المنوية في المجمع، أو قد يخترق جلد الأنثى ويضع الحيوانات المنوية مباشرة في تجويف جسمها، لتخصيب البويضات مباشرة في المبيض. وهناك آلية ثالثة في أنواع مثل H. annulatus ، وهي أن يضع الذكر الحيوانات المنوية تحت جلد الأنثى؛ فعندما تنسلخ، تضع البيض في الجلد المنسلخ، حيث يتم تخصيبه. [ 3 ] يحدث التزاوج في بعض أنواع الدببة المائية، حيث يقوم الذكر بمداعبة أنثاه بأهدابه لتحفيزها على وضع البيض؛ ويكون التخصيب حينها خارجيًا. [ 3 ]

تضع الأنثى ما يصل إلى 30 بيضة، وذلك بحسب نوعها. تتميز بيوض الدببة المائية البرية بقشور مقاومة للجفاف. أما الأنواع المائية، فتلصق بيوضها على سطح ما أو تتركها داخل غلاف خارجي . تفقس البيوض خلال 14 يومًا، وتستخدم الصغار أشواكها لفتح قشور البيض. [ 3 ]

علم البيئة وتاريخ الحياة

تُعتبر الدببة المائية مجموعة عالمية الانتشار ، إذ تعيش في بيئات عديدة على اليابسة وفي المياه العذبة وفي البحر. بيضها ومراحل دورة حياتها المقاومة (الأكياس واليرقات) صغيرة ومتينة بما يكفي لتمكينها من الانتقال لمسافات طويلة، سواء على أقدام الحيوانات الأخرى أو عن طريق الرياح . [ 3 ]

تتميز بعض الأنواع بتوزيع جغرافي متخصص، حيث يقتصر انتشار العديد منها على مناطق محددة وأنواع معينة من الموائل، كالجبال. [ 8 ] بينما تتمتع أنواع أخرى بتوزيع واسع النطاق، فمثلاً، ينتشر نوع Echiniscus lineatus في المناطق الاستوائية . [ 8 ] أما نوع Halobiotus فيقتصر وجوده على البحار القطبية الشمالية الباردة. [ 8 ] في حين أن أنواعاً مثل Borealibius و Echiniscus lapponicus تتميز بتوزيع غير متصل، إذ تتواجد في المناطق القطبية وعلى قمم الجبال. وقد يكون هذا نتيجةً لانتقالها لمسافات طويلة بفعل الرياح ، أو لبقايا نطاق جغرافي قديم يعود إلى فترة كان المناخ فيها أكثر برودة. [ 8 ] وقد تكون نسبة ضئيلة من الأنواع عالمية الانتشار. [ 8 ]

تعيش غالبية الأنواع في بيئات رطبة مثل الأشنات والطحالب الكبدية والطحالب البحرية ، وكذلك مباشرة في التربة ومخلفات الأوراق . وفي المياه العذبة والبحرية، تعيش على القاع وفي داخله، كما هو الحال بين الجزيئات أو حول الأعشاب البحرية . وتشمل البيئات الأكثر تخصصًا الينابيع الساخنة، كما تعيش كطفيليات أو متكافلات مع اللافقاريات البحرية. في التربة، قد يصل عددها إلى 300,000 نوع في المتر المربع الواحد؛ أما على الطحالب، فقد تصل كثافتها إلى أكثر من مليوني نوع في المتر المربع الواحد. [ 3 ]

تُعدّ الدببة المائية موطنًا للعديد من الكائنات الحية الدقيقة التكافلية والطفيليات. في البيئات الجليدية، تُعدّ أجناس البكتيريا Flavobacterium و Ferruginibacter و Polaromonas شائعة في الميكروبيوم الخاص بالدببة المائية . [ 9 ] العديد من الدببة المائية مفترسة ؛ إذ يشمل نوع Milnesium lagniappe أنواعًا أخرى من الدببة المائية مثل Macrobiotus acadianus ضمن فرائسه. [ 10 ] تتغذى الدببة المائية على فرائس مثل الديدان الأسطوانية ، كما أنها تُفترس من قِبل مفصليات الأرجل الموجودة في التربة، بما في ذلك العث والعناكب ويرقات خنافس الكانثاريد . [ 11 ]

باستثناء 62 نوعًا تعيش حصريًا في المياه العذبة، توجد جميع أنواع الدببة المائية غير البحرية في البيئات البرية. ولأن غالبية الأنواع البحرية تنتمي إلى شعبة الدببة المائية غير المتجانسة، وهي أقدم فئة، فمن الواضح أن هذه الشعبة ذات أصل بحري. [ 12 ]

التسامح البيئي

لا تُعتبر الدببة المائية كائنات مُحبة للظروف القاسية بشكلٍ عام ، لأنها غير مُتكيفة لاستغلال العديد من الظروف القاسية التي قُيست قدرتها على تحملها بيئيًا، بل فقط لتحملها. وهذا يعني أن احتمالية نفوقها تزداد كلما طالت مدة تعرضها لهذه البيئات القاسية، [ 13 ] بينما تزدهر الكائنات المُحبة للظروف القاسية الحقيقية فيها. [ 14 ]

حالة "التونة" المجففة

ريخترسيوس كورونيفير في حالتي النشاط والسكون.A↔P = أمامي-خلفي؛ mg = الأمعاء الوسطى؛ go = الغدد التناسلية؛pb = البصلة البلعومية؛ mo = الفم؛ st = الإبرة.مقياس الرسم = 100 ميكرومتر

تستطيع الدببة المائية إيقاف عمليات الأيض لديها ، والدخول في حالة من السبات العميق . [ 3 ] وتستطيع الدببة المائية البرية والمائية تحمل فترات طويلة من انقطاع الماء، كما هو الحال عند جفاف الطحالب أو البرك التي تعيش فيها، وذلك عن طريق ثني أرجلها وتكوين كيس جاف، وهي حالة السبات العميق المعروفة باسم "التان"، حيث لا يحدث أي نشاط أيضي. [ 3 ] وفي هذه الحالة، يمكنها البقاء دون طعام أو ماء لعدة سنوات. [ 3 ] علاوة على ذلك، تصبح في هذه الحالة شديدة المقاومة للضغوط البيئية ، بما في ذلك درجات الحرارة المنخفضة التي تصل إلى -272 درجة مئوية (-458 درجة فهرنهايت) إلى +149 درجة مئوية (300 درجة فهرنهايت) (على الأقل لفترات قصيرة [ 15 ] )، ونقص الأكسجين ، [ 3 ] والفراغ ، [ 3 ] والإشعاع المؤين ، [ 3 ] [ 16 ] والضغط العالي. [ 17 ]    

التغلب على الضغوط الأخرى

تتناوب الدببة المائية البحرية، مثل هالوبيوتس كريسباي، سنويًا ( دورة التحول ) بين شكل صيفي نشط وشكل شتوي سابٍ (شبه أحادي) قادر على مقاومة التجمد وانخفاض الملوحة ، ولكنه يظل نشطًا طوال العام. ومع ذلك، يحدث التكاثر فقط في الشكل الصيفي. [ 3 ]

يمكن أن تتحمل الدببة المائية الصدمات التي تصل سرعتها إلى حوالي 900 متر في الثانية (3000 قدم/ثانية) ، وضغوط الصدمات اللحظية التي تصل إلى حوالي 1.14 جيجا باسكال (165000 رطل لكل بوصة مربعة) . [ 18 ]  

التعرض للفضاء

لقد عرّضت مهمة FOTON-M3 لعام 2007 التي حملت حمولة BIOPAN لعلم الأحياء الفلكي (الموضحة) الدببة المائية للفراغ أو الأشعة فوق البنفسجية الشمسية أو كليهما، مما يدل على قدرتها على البقاء في بيئة الفضاء.

نجت الدببة المائية من التعرض للفضاء. ففي عام 2007، أُخذت دببة مائية مجففة وبيضها على متن مهمة فوتون-إم 3 ، وعُرضت للفراغ، أو للفراغ مع الأشعة فوق البنفسجية بنوعيها أ و ب ، أو للفراغ مع كامل نطاق الأشعة فوق البنفسجية الشمسية، لمدة 10 أيام. [ 19 ] وعند عودتها إلى الأرض، أُعيد ترطيب العينات لتقييم نشاطها، ووضعها للبيض، وجودة البيض (حيويته). لم يكن للتعرض للفراغ وحده أي تأثير يُذكر على أي من هذه المقاييس، ولكن عند دمجه مع التعرض للأشعة فوق البنفسجية، تسبب في نفوق العديد من الدببة المائية. لم تُستعد الحياة إلا لعينة واحدة من نوع R. coronifer و68% من عينات M. tardigradum التي تعرضت لنطاق محدود من الأشعة فوق البنفسجية، وذلك عن طريق إعادة الترطيب؛ وكانت نسبة النفوق مرتفعة في الأيام التالية، وانخفض وضع البيض لدى الناجين. [ 19 ] وكان التعرض لكامل الأشعة فوق البنفسجية الشمسية أكثر فتكًا، حيث لم ينجُ سوى ثلاثة أفراد من M. tardigradum . [ 19 ]

في عام 2011، أُرسلت الدببة المائية إلى محطة الفضاء الدولية في مهمة STS-134 ، [ 20 ] مما أظهر قدرتها على البقاء في ظل انعدام الجاذبية والإشعاع الكوني ، [ 21 ] [ 22 ] وأنها تُعد كائنات نموذجية مناسبة . [ 23 ] [ 24 ]

في عام 2019، كانت كبسولة تحتوي على دببة مائية في حالة بيولوجية كامنة على متن المركبة القمرية الإسرائيلية بيريشيت التي تحطمت على سطح القمر. [ 25 ]

بروتينات الحماية من التلف

كان يُعتقد أن قدرة الدببة المائية على البقاء جافة لفترات طويلة تعتمد على مستويات عالية من سكر التريهالوز ، [ 26 ] وهو سكر شائع في الكائنات الحية التي تنجو من الجفاف. [ 27 ] ومع ذلك، لا تُصنّع الدببة المائية كمية كافية من التريهالوز لهذه الوظيفة. [ 26 ] بدلاً من ذلك، تُنتج الدببة المائية بروتينات غير منتظمة بنيويًا استجابةً للجفاف. ثلاثة من هذه البروتينات خاصة بالدببة المائية، وقد سُميت بالبروتينات الخاصة بالدببة المائية . قد تحمي هذه البروتينات الأغشية من التلف عن طريق الارتباط بالرؤوس القطبية لجزيئات الدهون. [ 28 ] قد تُشكّل هذه البروتينات أيضًا مصفوفة زجاجية تحمي السيتوبلازم من التلف أثناء الجفاف. [ 29 ] للجفاف الحيوي أساس جزيئي معقد؛ ففي دب الماء Hypsibius exemplaris ، يتم تنظيم 1422 جينًا بشكل تصاعدي أثناء هذه العملية. من بينها، 406 خاصة بالدببة المائية، و55 منها غير منتظمة بنيوياً، والباقي كروي الشكل بوظائف غير معروفة. [ 30 ]

تمتلك الدببة المائية بروتين الصدمة الباردة؛ تقترح ماريا كاميلاري وزملاؤها (2019) أن هذا قد يعمل "كبروتين مرافق للحمض النووي الريبي يشارك في تنظيم ترجمة [ شفرة الحمض النووي الريبي إلى بروتينات] بعد التجميد". [ 27 ]

يحمي بروتين Dsup (مثبط الضرر) الحمض النووي لدب الماء من الإشعاع. [ 31 ] تعزز بروتينات Dsup في كل من Ramazzottius varieornatus و H. exemplaris البقاء على قيد الحياة من خلال الارتباط بالنيوكليوسومات وحماية الحمض النووي الصبغي من جذور الهيدروكسيل . [ 32 ] يمنح بروتين Dsup في R. varieornatus مقاومة للأشعة فوق البنفسجية من النوع C عن طريق زيادة تنظيم جينات إصلاح الحمض النووي . [ 33 ]

تُعدّ بعض هذه البروتينات ذات أهمية في البحوث الطبية الحيوية . ويُلاحظ وجود إمكانات في قدرة بروتين Dsup على الحماية من التلف؛ وفي قدرة بروتيني CAHS وLEA على الحماية من الجفاف؛ وقد تُسهم بعض بروتينات CAHS في منع موت الخلايا المبرمج (الاستماتة) . [ 34 ]

التاريخ التصنيفي

في عام 1773، أطلق يوهان أوغست إفرايم غوزه اسم "دب الماء الصغير" ( Kleiner Wasserbär ) على دب الماء، وهو اسم ألماني يعني "دب الماء الصغير" (ويُطلق عليه الألمان اليوم اسم "الدب الصغير" Bärtierchen ). [ 35 ] [ 36 ] ويُشتق اسم " دب الماء" من طريقة مشيه التي تُشبه مشية الدب . أما اسم "Tardigradum " فيعني " المشي البطيء"، وقد أطلقه لازارو سبالانزاني عام 1776. [ 37 ] [ 13 ] وفي عام 1834، قدّم سي . إيه. إس. شولتزه أول وصف رسمي لدب الماء، وهو Macrobiotus hufelandi ، في كتابٍ بعنوان فرعي "حيوان جديد من فئة القشريات، قادر على الإحياء بعد الاختناق والجفاف لفترات طويلة". [ 38 ] [ 39 ] وسرعان ما تبع ذلك وصف أنواعٍ من بينها Echiniscus testudo و Milnesium tardigradum و Hypsibius dujardini و Ramazzottius oberhaeuseri على يد إل إم إف دويير عام 1840. وتُعدّ هذه الأنواع الأربعة الآن الأنواعَ الاسميةَ لتصنيفات الدببة المائية العليا. [ 40 ] وكتب عالم الحيوان هارتموت غريفن أن "الرأي المُجمع عليه من جميع الباحثين اللاحقين هو أن أطروحة دويير لعام 1842 بعنوان " Memoire sur les Tardigrades " تُشكّل علامةً فارقةً لا جدال فيها في علم الدببة المائية". [ 41 ]

عمل فرديناند ريخترز على تصنيف الدببة المائية (التارديغرادا) من عام 1900 إلى عام 1913، حيث درس أنواعًا من بلدان الشمال الأوروبي والقطب الشمالي والبحرية وأمريكا الجنوبية؛ ووصف العديد من الأنواع في ذلك الوقت، [ 42 ] [ 43 ] وفي عام 1926 اقترح فئة Eutardigrada . [ 44 ] [ 45 ] وفي عام 1927، أنشأ إرنست ماركوس فئة Heterotardigrada ، [ 46 ] [ 47 ] وفي عام 1929 نشر دراسة شاملة عن الدببة المائية [ 48 ] وصفها غريفن بأنها "شاملة" و"لا مثيل لها حتى اليوم". [ 41 ] وفي عام 1937، ميّز جيلبرت رام، أثناء دراسته لحيوانات الينابيع الساخنة في اليابان، فئة Mesotardigrada ، التي تضم نوعًا واحدًا هو Thermozodium esakii ؛ [ 49 ] ويُشكّك الآن في صحة هذا التصنيف. [ 50 ] في عام 1962، اقترح جوزيبي رامازوتي شعبة الدببة المائية (Tardigrada). [ 51 ] في عام 2019، اقترحت نعومي غيل وزملاؤها ترقية رتبة أبوشيلا (Apochela) إلى فئة جديدة هي أبوتارديغرادا (Apotardigrada). [ 52 ] يوجد حوالي 1488 نوعًا موصوفًا من الدببة المائية، مصنفة ضمن 160 جنسًا و36 عائلة. [ 53 ]

تطور

التاريخ التطوري

تُعدّ أحافير الدببة المائية نادرة. العينات المعروفة الوحيدة هي تلك الموجودة في رواسب العصر الكامبري الأوسط في سيبيريا (ضمن مجموعة أورستن الأحفورية )، وعدد قليل من العينات المحفوظة في الكهرمان من العصر الطباشيري في أمريكا الشمالية والعصر النيوجيني في جمهورية الدومينيكان. [ 3 ] [ 54 ] تختلف أحافير سيبيريا عن الدببة المائية الحية في عدة جوانب. فهي تمتلك ثلاثة أزواج من الأرجل بدلاً من أربعة، ولها شكل رأس مبسط ، ولا تمتلك زوائد خلفية في الرأس، ولكنها تشترك مع الدببة المائية الحديثة في تركيبها الجلدي العمودي. يعتقد العلماء أنها تمثل مجموعة جذعية من الدببة المائية الحية. [ 55 ]

تشير أدلة متعددة إلى أن الدببة المائية (التارديغرادا) هي كائنات مصغرة ثانوية من سلف أكبر حجماً، [ 59 ] يُرجح أنه من اللوبوبوديات ، وربما يشبه أيشيايا (Aysheaia) التي عاشت في منتصف العصر الكامبري ، والتي تُصنفها العديد من التحليلات بالقرب من نقطة تفرع سلالة الدببة المائية. [ 57 ] [ 58 ] وتفترض فرضية بديلة أن التاكتوبودا (Tactopoda) تنحدر من فرع حيوي يشمل الديناكاريديدات (Dinocarididae) والأوبابينيا (Opabinia) . [ 60 ] أما السيالومورفا (Sialomorpha) ، وهو نوع غامض من البانارثروبودا عُثر عليه في كهرمان دومينيكي عمره 30 مليون عام ، فرغم أنه ليس من الدببة المائية، إلا أنه يُظهر بعض أوجه التشابه الواضحة. [ 61 ] وخلص تحليل مورفولوجي أُجري عام 2023 إلى أن اللووليشانيدات (Luolishaniidae)، وهي مجموعة من اللوبوبوديات الكامبرية ، قد تكون أقرب الكائنات المعروفة صلةً بالدببة المائية. [ 56 ]

أقدم بقايا الدببة المائية الحديثة هي بقايا نوع Milnesium swolenskyi ، الذي ينتمي إلى جنس Milnesium الحي، والمعروف من عينة كهرمان نيوجيرسي تعود إلى أواخر العصر الطباشيري ( التوروني ) ، أي قبل حوالي 90 مليون سنة. وهناك نوع أحفوري آخر، Beorn leggi ، معروف من عينة كهرمان كندية تعود إلى أواخر العصر الكامباني (قبل حوالي 72 مليون سنة)، وينتمي إلى عائلة Hypsibiidae . [ 62 ] وقد عُثر على نوع Aerobius dactylus ، وهو نوع آخر من عائلة Hypsibiidae ، في نفس قطعة الكهرمان. [ 63 ] [ 64 ] أما أحدث جنس أحفوري معروف من الدببة المائية، Paradoryphoribius ، فقد اكتُشف في كهرمان يعود تاريخه إلى حوالي 16 مليون سنة. [ 54 ]

سعت الدراسات المورفولوجية والجزيئية لتصنيف الكائنات الحية إلى تحديد علاقة الدببة المائية بمجموعات الإكديسوزوا الأخرى؛ وقد اقتُرحت تصنيفات بديلة ضمن شعبة مفصليات الأرجل . [ 65 ] تفترض فرضية تاكتوبودا أن الدببة المائية هي المجموعة الشقيقة لمفصليات الأرجل؛ بينما تفترض فرضية أنتينوبودا أن الدببة المائية هي المجموعة الشقيقة لـ(أونيكوفورا + مفصليات الأرجل)؛ أما فرضية لوبوبوديا ( حسب سميث وغولدشتاين 2017) فتفترض أن الدببة المائية هي المجموعة الشقيقة لأونيكوفورا. وقد نُوقشت هذه العلاقات بناءً على أدلة متضاربة. [ 66 ]

علم الجينوم

تتفاوت جينومات الدببة المائية بشكل كبير في الحجم . [ 67 ] يتميز جينوم Hypsibius exemplaris (وهو جزء من مجموعة Hypsibius dujardini ) بصغر حجمه، حيث يبلغ 100 ميجابايت [ 65 ] ، وفترة جيل تبلغ حوالي أسبوعين؛ ويمكن استزراعه إلى أجل غير مسمى وحفظه بالتجميد . [ 23 ] أما جينوم Ramazzottius varieornatus ، وهو أحد أكثر أنواع الدببة المائية تحملاً للإجهاد، فيبلغ نصف حجم جينوم Hypsibius exemplaris تقريبًا، أي 55 ميجابايت. [ 65 ] حوالي 1.6% من جيناته ناتجة عن انتقال الجينات الأفقي من أنواع أخرى، وهو ما لا يعني بالضرورة وجود تأثير كبير. [ 65 ]

تساعد الدراسات الجينومية التي تُجرى على مجموعات مختلفة من الدببة المائية في إعادة بناء تطور جينومها، مثل العلاقة بين أجزاء جسم الدببة المائية وتلك الموجودة في مفصليات الأرجل الأخرى. وخلصت مراجعة نُشرت عام 2023 إلى أنه على الرغم من تنوع بنية الجسم بين مفصليات الأرجل، فإن بنية جسم الدببة المائية تتوافق بشكل أفضل مع "محاذاة بسيطة واحدة لأجزاء الجسم الأمامية". [ 68 ] وقد تكشف هذه الدراسات في نهاية المطاف كيف صغّرت هذه الكائنات نفسها من كائنات إكديسوزوا أكبر حجمًا. [ 68 ]

تفتقر الدببة المائية إلى العديد من جينات هوكس الموجودة في المفصليات، وإلى منطقة وسطى كبيرة في محور الجسم. في الحشرات، تُقابل هذه المنطقة الصدر والبطن بالكامل. عمليًا ، يتكون الجسم بأكمله، باستثناء الزوج الأخير من الأرجل، من القطع المتماثلة لمنطقة الرأس في المفصليات. وهذا يعني أن الدببة المائية تطورت من سلف من الإكديسوزوا ذي جسم أطول وعدد أكبر من القطع. [ 69 ]

مقارنة بنية جسم الدب المائي بالمفصليات ، والديدان المخلبية ، والديدان الحلقية . فقد الدب المائي الجزء الأوسط بأكمله من بنية جسم الإكديسوزوا ، وجيناته من نوع هوكس . [ 69 ] [ 68 ]

نسالة

في عام 2012، تمت دراسة التطور السلالي للشعبة باستخدام المؤشرات الجزيئية ( الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي )، ووجد أن Heterotardigrada و Arthrotardigrada تبدو شبه عرقية . [ 70 ]

بطيء الحركة

في عام 2018، خلص تقريرٌ دمج دراساتٍ مورفولوجية وجزيئية متعددة إلى أنه في حين يبدو أن مفصليات الأرجل (Arthrotardigrada) شبه عرقية، فإن متغايرات الأرجل (Heterotardigrada) تُعدّ فرعًا حيويًا مقبولًا. وقد أُعيد تنظيم جميع التصنيفات الأدنى مستوىً بشكلٍ كبير، لكن المجموعات الرئيسية لا تزال قائمة. [ 71 ]

في عام 2019، اقترحت نعومي غيل وزملاؤها ترقية رتبة Apochela إلى فئة Apotardigrada الجديدة. [ 72 ]

في الثقافة والمجتمع

بدايات أوائل القرن العشرين

ربما كانت المرة الأولى التي تظهر فيها الدببة المائية في الأدب غير العلمي في القصة القصيرة "باثيبيا" للجيولوجي والمستكشف دوغلاس ماوسون . نُشرت القصة في كتاب "أورورا أستراليس " عام 1908 وطُبعت في القارة القطبية الجنوبية ، وتتناول رحلة استكشافية إلى القطب الجنوبي حيث يصادف الفريق فطرًا عملاقًا ومفصليات. يشاهد الفريق دبًا مائيًا عملاقًا يقاتل روتيفرًا ضخمًا مماثلًا ؛ ويعض دب مائي عملاق آخر إصبع قدم رجل، مما يجعله في غيبوبة لمدة نصف ساعة بسبب لدغته المخدرة . أخيرًا، يستيقظ دب مائي طوله أربعة أقدام من سباته الشتوي، فيفزع الراوي من نومه، ويدرك أن كل ذلك كان مجرد حلم. [ 73 ] [ 74 ]

شعبية

تمثال بطيئات المشية لسفينة نوح 3.0 من تصميم أرنو كوينين، كنيسة القديس يوسابيوس، أرنهيم ، هولندا

تنتشر الدببة المائية ( التارديغراد) بكثرة في الطحالب والأشنات على الجدران والأسقف، ويمكن جمعها بسهولة وفحصها تحت مجهر ذي قوة تكبير منخفضة . إذا جفت، يمكن إعادة إحيائها على شريحة مجهرية بإضافة القليل من الماء، مما يجعلها في متناول الطلاب المبتدئين والعلماء الهواة. [ 75 ] وقد عزت مجلة "كارنت بيولوجي " شعبيتها إلى "زحفها الأخرق الذي يُعدّ في غاية اللطافة". [ 76 ] ووصفها عالما الحيوان جيمس ف. فليمنج وكازوهورو أراكاوا بأنها "شعبة جذابة". [ 50 ] واشتهرت [ 77 ] بقدرتها على النجاة من أحداث توقف الحياة، مثل الجفاف، منذ أن أحياها سبالانزاني لأول مرة من بعض الرواسب الجافة في أحد المصارف في القرن الثامن عشر. [ 77 ] في عام 2015، وصف عالم الفيزياء الفلكية ومُبسط العلوم نيل ديغراس تايسون كوكب الأرض بأنه "كوكب الدببة المائية"، ورُشِّح هذا الاسم لجائزة اسم العام من الجمعية الأمريكية للأسماء . [ 78 ] وقد حظي هذا الاسم بشعبية واسعة لدرجة ظهوره على منتجات متنوعة كالملابس والأقراط والدمى اللينة وسلاسل المفاتيح، بالإضافة إلى نماذج كروشيه تُمكّن الناس من صنع دببة مائية بأنفسهم. [ 79 ] [ 80 ] وقد نحت الفنان الهولندي أرنو كوينين تماثيل لكائنات مجهرية لكنيسة القديس يوسابيوس في مدينة أرنهيم، من بينها دب مائي وفيروس كورونا . [ 81 ]

فاز نوع Milnesium tardigradum بجائزة مسابقة "لافقاريات العام 2025" التي أطلقتها صحيفة الغارديان ، من بين قائمة مختصرة تضم عشرة أنواع. وذكرت المقالة التي تصف ختام المسابقة أن هذا النوع "نجا من جميع أحداث الانقراض الكوكبي الخمسة السابقة ". [ 82 ]

إن "الريبر" في مسلسل ستار تريك: ديسكفري هو مخلوق يشبه الدب المائي بشكل واضح، وقد تم تكبيره إلى حجم وحشي، ويتمتع بقدرات غير عادية قيل في المسلسل التلفزيوني أنه اكتسبها عن طريق النقل الجيني الأفقي . [ 83 ]

أكسبت خصائص الدببة المائية، بما فيها قدرتها على البقاء في ظروف قاسية، [ 84 ] مكانةً لها في الخيال العلمي وثقافة البوب. [ 84 ] [ 85 ] يتخيل الموسيقي كوزمو شيلدريك نفسه دبًا مائيًا قويًا في أغنيته "أغنية الدب المائي" عام 2015. [ 86 ] [ 87 ] يغني: "لو كنت دبًا مائيًا... لما سحقني الضغط ولما أحرقتني النار... أستطيع أن أعيش في فراغ لسنوات دون ماء (آها)". [ 88 ]

يصف عالما الأحياء مارك بلاكستر وأراكاوا كازوهارو تحوّل الدببة المائية إلى أفلام الخيال العلمي والفانتازيا بأنه نتج عنه "أدوار ثانوية نادرة ولكنها مسلية". [ 89 ] ويشيران إلى أنه في فيلم الخيال العلمي والرعب " هاربينجر داون " (2015) ، يتعين على الأبطال التعامل مع دببة مائية تحوّلت عبر تجارب الحرب الباردة إلى كائنات ذكية وقاتلة قادرة على تغيير شكلها. [ 89 ]

في مسلسل "ستار تريك: ديسكفري " لعام 2017 ، يُعدّ المخلوق الفضائي "ريبر" نسخة ضخمة ولكنها "معروفة عمومًا" [ 83 ] من دب الماء الأرضي. في القصة، "يدمج الريبر" الحمض النووي الغريب في جينومه الخاص عبر النقل الجيني الأفقي " من الفطريات التكافلية التي يعيش معها. [ 83 ] [ 89 ] [ 90 ] تكتب الباحثة في مجال العلوم في الثقافة الشعبية، ليزا ماينيك، في كتابها "النضال من أجل المستقبل: مقالات عن ستار تريك: ديسكفري" ، أن هذا الحيوان يشترك في بعض خصائص دب الماء الحقيقي، بما في ذلك "قدرته الجسدية على تحمل الضغوط البيئية القاسية". [ 91 ] وتضيف أنه في حين أن دراسة الحمض النووي الفطري "تستند ظاهريًا" إلى العلم، إلا أنها تحمل أيضًا "دافعًا صوفيًا لما يسميه [الفلاسفة الفرنسيون] دولوز وغاتاري بالصيرورة " ، [ 91 ] وهو تشابك بين الأنواع يغير تلك المعنية "ويربط بين جميع أشكال الحياة". [ 91 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ "بطيء الحركة" . قاموس Dictionary.com غير المختصر (عبر الإنترنت). nd
  2. ↑ ميلر، ويليام (6 فبراير 2017). "الدببة المائية" . مجلة ساينتست الأمريكية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 أبريل 2018 .
  3. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ ١٥ ١٦ ١٧ ١٨ ١٩ ٢٠ ٢١ ٢٢ بروسكا ، ريتشارد سي .؛ مور ، ويندي ؛ شوستر، ستيفن إم. (٢٠١٦). اللافقاريات ( الطبعة الثالثة ). سيناور أسوشيتس. الصفحات ٧١١-٧١٧ . ISBN   978-1-60535-375-3.
  4. ↑ غروس، فلاديمير؛ تريفكورن، ساندرا؛ رايشيلت، جوليان؛ وآخرون . (يناير 2019). "تصغير الدببة المائية: منظورات مورفولوجية وجينومية". بنية وتطور المفصليات . 48 : 12-19 . Bibcode : 2019ArtSD..48...12G . doi : 10.1016/j.asd.2018.11.006 . PMID 30447338 .  
  5. ↑ تشو، سارة؛ دي فرانكو، جوزيف ب.؛ بلاها، نيكولاس ت.؛ وآخرون . (2019). "التكييف التجنبي في بطيء الماء، Dactylobiotus dispar" . مجلة علم النفس التجريبي . 45 (4): 405-412 . doi : 10.1037/xan0000218 . PMC 6776688. PMID 31368766 .   {{cite journal}}: CS1 maint: overridden setting ( link )
  6. ↑ ماسا، إدواردو؛ ريبكي، لورينا؛ غيديتي، روبرتو (2023). "تأثيرات الأمطار الحمضية الاصطناعية والأحماض العضوية وغير العضوية على بقاء الدببة المائية وقدرتها على اختراق كربونات الكالسيوم" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 339 (6): 578-589 . doi : 10.1002/jez.2701 . hdl : 11380/1305989 . PMID 37039079 . 
  7. ↑ سوجيورا، كينتا؛ ماتسوموتو، ميدوري (نوفمبر 2021). "السلوكيات التناسلية الجنسية للدببة المائية: مراجعة" . تكاثر وتطور اللافقاريات . 65 (4): 279-287 . Bibcode : 2021InvRD..65..279S . doi : 10.1080/07924259.2021.1990142 .
  8. 1 2 3 4 5 غاسيوريك، بيوتر (1 أكتوبر 2024). "امسك بي إن استطعت، أو كيف تطورت نماذج الجغرافيا الحيوية للدببة المائية من العالمية إلى "المحلية"" . مجلة علم الحيوان التابعة لجمعية لينيان . 202 (2) zlad191. doi : 10.1093/zoolinnean/zlad191 .
  9. ↑ زافيروشا، كريستوف؛ تريزبني، أرتور؛ بودا، جاكوب؛ وآخرون . (12 يناير 2022). "الروابط الغذائية والتكافلية بين دببة الماء الجليدية (Tardigrada) والكائنات الدقيقة الموجودة في الكريوكونيت" . PLOS ONE . 17 (1) e0262039. Bibcode : 2022PLoSO..1762039Z . doi : 10.1371/journal.pone.0262039 . PMC 8754347. PMID 35020747 .   
  10. ↑ ماير، هاري أ؛ لارسن، هانا إي؛ أكوبي، نيزيرا أو؛ وآخرون . (16 مارس 2020). "الكشف عن المفترس والفريسة في نوعين من دببة الماء (تارديغرادا)" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 188 (3): 860-864 . doi : 10.1093/zoolinnean/zlz141 . 
  11. ↑ هيفونين، ر.؛ بيرسون، ت. (1996). "تأثيرات المفصليات المتغذية على الفطريات والمفترسة على الديدان الخيطية والبطيئات في بيئات مصغرة تحتوي على تربة غابات صنوبرية". بيولوجيا وخصوبة التربة . 21 ( 1-2 ): 121-127 . Bibcode : 1996BioFS..21..121H . doi : 10.1007/BF00336003 .
  12. ↑ فان سترالن، نيكو م. (أغسطس 2021). "سيناريوهات التطور الأرضي لللافقاريات في التربة" . بيدوبيولوجيا . 87-88 150753. Bibcode : 2021Pedob..8750753V . doi : 10.1016/j.pedobi.2021.150753 . hdl : 1871.1/e5628897-77d3-4273-b5cf-c98519ad8e9b .
  13. 1 2 بوردنشتاين، سارة. "الدببة المائية (التارديغراد)" . موارد تعليمية عن الحياة الميكروبية . المكتبة الرقمية الوطنية للعلوم . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 يناير 2014 .
  14. ↑ روتشيلد، لين جيه ؛ مانشينيلي، روكو إل. (2001). "الحياة في البيئات القاسية" . مجلة نيتشر . 409 (6823): 1092-1101 . Bibcode : 2001Natur.409.1092R . doi : 10.1038/35059215 . PMID 11234023 . 
  15. ↑ هوريكاوا، دايكي د. (2012). "بقاء الدببة المائية في البيئات القاسية: حيوان نموذجي لعلم الأحياء الفلكي". في: ألتنباخ، ألكسندر ف.؛ برنارد، جوان م.؛ سيكباخ، جوزيف (محررون). نقص الأكسجين : الأصل الخلوي، الحياة في الموائل القاسية، وعلم الأحياء الفلكي. المجلد 21، الصفحات 205-217 . doi : 10.1007/978-94-007-1896-8_12 . ISBN   978-94-007-1895-1.
  16. ↑ هوريكاوا، دايكي د.؛ ساكاشيتا، تيتسويا؛ كاتاغيري، تشيهيرو؛ وآخرون . (2006). "تحمل الإشعاع لدى الدب المائي Milnesium tardigradum ". المجلة الدولية لبيولوجيا الإشعاع . 82 (12): 843-848 . Bibcode : 2006IJRB...82..843H . doi : 10.1080/09553000600972956 . PMID 17178624 .  {{cite journal}}: CS1 maint: overridden setting ( link )
  17. ^ سيكي ، كونيهيرو. تويوشيما، ماساتو (1998). “الحفاظ على بطيئات المشية تحت الضغط”. طبيعة . 395 (6705): 853–854 . بيب كود : 1998Natur.395..853S . دوى : 10.1038/27576 .
  18. ↑ أوكالاهان، جوناثان (2021). "دببة الماء القوية تنجو من تأثيرات الرصاص - إلى حد ما". مجلة ساينس . doi : 10.1126/science.abj5282 .
  19. 1 2 3 يونسون، ك. إنجيمار؛ رابو، إلكي؛ شيل، رالف أو.؛ ​​وآخرون (2008). "بقاء الدببة المائية على قيد الحياة عند تعرضها للفضاء في مدار أرضي منخفض" . علم الأحياء الحالي . 18 (17): R729– R731. Bibcode : 2008CBio...18.R729J . doi : 10.1016/j.cub.2008.06.048 . PMID 18786368 .  
  20. ↑ فريق ناسا (17 مايو 2011). "مشروع BIOKon في الفضاء (BIOKIS)" . ناسا . مؤرشف من الأصل في 17 أبريل 2011. تم الاطلاع عليه في 24 مايو 2011 .
  21. ↑ ريبكي، ل.؛ ألتيرو، ت.؛ ريزو، أ.م.؛ وآخرون (2012). "نوعان من الدببة المائية على متن رحلة الفضاء STS-134" (ملف PDF) . المؤتمر الدولي الثاني عشر حول الدببة المائية . ص 89. hdl : 2434/239127 . ISBN   978-989-96860-7-6.
  22. ↑ رويل، بيتر (8 يوليو 2019). "دراسة من جامعة هارفارد تشير إلى أن الكويكبات قد تلعب دورًا رئيسيًا في انتشار الحياة" . جريدة هارفارد . تم الاطلاع عليه في 30 نوفمبر 2019 .
  23. 1 2 غابرييل، ويلو ن.؛ ماكنوف، روبرت؛ باتيل، سابنا ك.؛ وآخرون . (2007). "الدب المائي هيبسيبيوس دوجارديني ، نموذج جديد لدراسة تطور النمو". علم الأحياء النمائي . 312 (2): 545-559 . doi : 10.1016/j.ydbio.2007.09.055 . PMID 17996863 .  
  24. ↑ غويديتي، روبرتو؛ ريزو، أنجيلا ماريا؛ ألتيرو، تيزيانا؛ وآخرون (2012). "ماذا يمكننا أن نتعلم من أقوى حيوانات الأرض؟ دببة الماء (البطيئات) ككائنات نموذجية متعددة الخلايا لإجراء تحضيرات علمية لاستكشاف القمر". علوم الكواكب والفضاء . 74 (1): 97-102 . Bibcode : 2012P & SS...74...97G . doi : 10.1016/j.pss.2012.05.021 . hdl : 11380/738549 . 
  25. ↑ ليدفورد، هايدي (8 سبتمبر 2008). "بدلات الفضاء اختيارية لـ'دببة الماء'"". Nature . doi : 10.1038/news.2008.1087 .
  26. 1 2 هيبشمان، جوناثان د.؛ كليج، جيمس س.؛ جولدشتاين، بوب (23 أكتوبر 2020). "آليات تحمل الجفاف: سمات واختلافات في الروبيان الملحي، والديدان الأسطوانية، والبطيئات" . مجلة فرونتيرز إن فيزيولوجي . 11 592016. Bibcode : 2020FrPhs..1192016H . doi : 10.3389/fphys.2020.592016 . PMC 7649794. PMID 33192606 .  
  27. 1 2 كاميلاري، ماريا؛ يورغنسن، أسلاك؛ شيوت، مورتن؛ وآخرون . (24 يوليو 2019). "يشير علم الجينوم المقارن إلى تكيفات جزيئية فريدة ضمن سلالات الدببة المائية" . BMC Genomics . 20 (1): 607. Bibcode : 2019BMCG...20..607K . doi : 10.1186/s12864-019-5912- x . PMC 6652013. PMID 31340759 .   
  28. ↑ بوثبي، توماس سي؛ تابيا، هوغو؛ بروزينا، ألكسندرا إتش؛ وآخرون (2017). "تستخدم الدببة المائية بروتينات غير منتظمة بنيويًا للبقاء على قيد الحياة في ظروف الجفاف" . الخلية الجزيئية . 65 (6): 975-984.e5. Bibcode : 2017MolCe..65..975B . doi : 10.1016/j.molcel.2017.02.018 . PMC 5987194. PMID 28306513 .   {{cite journal}}: CS1 maint: overridden setting ( link )
  29. ↑ بوثبي، توماس سي؛ بيزكيويتش، سامانثا؛ هولهاوس، أليكس؛ وآخرون . (ديسمبر 2018). "تستخدم الدببة المائية بروتينات غير منتظمة بنيويًا للبقاء على قيد الحياة في ظروف الجفاف". علم الأحياء التجميدي . 85 : 137-138 . doi : 10.1016/j.cryobiol.2018.10.077 . hdl : 11380/1129511 . 
  30. ↑ أراكاوا، كازوهارو (15 فبراير 2022). "أمثلة على البقاء في ظروف قاسية: علم جينوم الدببة المائية وعلم الأحياء الجزيئي للجفاف" . المراجعة السنوية لعلوم الأحياء الحيوانية . 10 (1): 17-37 . doi : 10.1146/annurev-animal-021419-083711 . PMID 35167318 . 
  31. ↑ هاشيموتو، تاكوما؛ هوريكاوا، دايكي د؛ سايتو، يوكي؛ وآخرون (2016). "جينوم الدب المائي المقاوم للظروف القاسية وتحسين تحمل الخلايا البشرية المزروعة للإشعاع بواسطة بروتين فريد من نوعه في الدب المائي" . نيتشر كوميونيكيشنز . 7 12808. Bibcode : 2016NatCo...712808H . doi : 10.1038/ncomms12808 . PMC 5034306. PMID 27649274 .   {{cite journal}}: CS1 maint: overridden setting ( link )
  32. ↑ تشافيز، كارولينا؛ كروز-بيسيرا، غريسل؛ فاي، جيا؛ وآخرون . (1 أكتوبر 2019). "بروتين كبح الضرر في الدب المائي يرتبط بالنيوكليوسومات ويحمي الحمض النووي من جذور الهيدروكسيل" . eLife . 8 e47682 . Bibcode : 2019eLife...847682C . doi : 10.7554/eLife.47682 . PMC 6773438. PMID 31571581 .   
  33. ↑ ريتشي، كلوديا؛ ريولو، جوليا؛ مارزوتشي، كارلوتا؛ وآخرون . (27 سبتمبر 2021). "بروتين كبح تلف الدب المائي يُعدِّل عامل النسخ وجينات إصلاح الحمض النووي في الخلايا البشرية المعالجة بجذور الهيدروكسيل والأشعة فوق البنفسجية من النوع C" . علم الأحياء . 10 (10): 970. Bibcode : 2021Biol...10..970R . doi : 10.3390/biology10100970 . PMC 8533384. PMID 34681069 .   
  34. ^ كاسيانشوك، نادية؛ رزيمسكي، بيوتر؛ كازماريك ، لوكاس (2023). "الإمكانات الطبية الحيوية لبروتينات بطيئات المشية: مراجعة" . الطب الحيوي والعلاج الدوائي . 158 114063. دوى : 10.1016/j.biopha.2022.114063 . بميد 36495665 . 
  35. ^ جريفن ، هارتموت (2015). "حول دب الماء الصغير: ترجمة مُعلقة لملاحظة GOEZE "Ueber den kleinen Wasserbär" من عام 1773" . اكتا بيولوجيكا بينروديس . 17 : 1 – 27 . تم الاسترجاع في 27 سبتمبر 2024 .
  36. ↑ كروس، رايان (7 نوفمبر 2016). "أسرار الدب المائي". C&EN Global Enterprise . 94 (44): 20–21 . doi : 10.1021/cen-09444-scitech1 .
  37. ^ سبالانزاني، لازارو (1776). Opuscoli di fisica Animale, e vegetabile [ كتيبات عن بنية الحيوانات والنباتات ] (باللغة الإيطالية). مودينا: Presso La Societa' Tipografica.
  38. ↑ بيرتولاني، روبرتو؛ ريبكي، لورينا؛ جيوفانيني، إيلاريا؛ وآخرون . (17 أغسطس 2011). "الترميز الجيني والتصنيف التكاملي لـ Macrobiotus hufelandi CAS Schultze 1834، أول نوع من الدببة المائية يتم وصفه، وبعض الأنواع ذات الصلة". Zootaxa . 2997 (1): 19–36 . doi : 10.11646/zootaxa.2997.1.2 . hdl : 11380/663445 . 
  39. ^ شولتز، كارل أوغست سيغيسموند (1834). Macrobiotus Hufelandii، حيوان وقشريات من فئة جديدة، يتم إحياؤها بعد الاختناق والجفاف [Macrobiotus hufelandii ، حيوان جديد من فئة القشريات، قادر على الإحياء بعد الاختناق والجفاف لفترات طويلة ( باللاتينية). Curths.
  40. ↑ غاسيوريك، بيوتر؛ ستيك، دانيال؛ موريك، ويتولد؛ وآخرون (2018). "إعادة وصف تكاملية لـ Hypsibius dujardini (Doyère, 1840)، التصنيف الاسمي لـ Hypsibioidea (Tardigrada: Eutardigrada)" . زوتاكسا . 4415 (1): 45-75 . doi : 10.11646/zootaxa.4415.1.2 . PMID 30313631 .  
  41. 1 2 غريفن، هارتموت (2018). "من يوهان أوغست إفرايم غوزه إلى إرنست ماركوس: جولة في تاريخ أبحاث الدببة المائية المبكرة (1773 حتى 1929)". في شيل، ر. (محرر). الدببة المائية: بيولوجيا الدببة المائية . دراسات حيوانية. المجلد 2. سبرينغر. ص 1-55 . doi : 10.1007/978-3-319-95702-9_1 . ISBN   978-3-319-95701-2.
  42. ↑ ماخ، مارتن. "البروفيسور فرديناند ريخترز" . قاعدة بيانات ووتر بير الإلكترونية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 ديسمبر 2024 .(مع قائمة مراجع ريخترز الكاملة؛ نُشرت لأول مرة في مجلة بارتيرشن ، العدد 62)
  43. ^ ميكالتشيك، لوكاسز؛ كاتشماريك ، لوكاس (24 يوليو 2013). "سجل Tardigrada: مستودع بيانات شامل عبر الإنترنت لتصنيف Tardigrade" . مجلة علم الليمون . 72 (1 ثانية): 22. بيب كود : 2013JLimn..72S..22M . دوى : 10.4081/jlimnol.2013.s1.e22 .
  44. ↑ "Eutardigrada Richters, 1926" . نظام المعلومات التصنيفية المتكامل . تم الاسترجاع في 16 ديسمبر 2024 .
  45. ^ ريخترز، فرديناند ؛ كرومباخ، ث (1926). "تارديجرادا". في كوكينثال، دبليو؛ كرومباخ، ث (محرران). دليل علم الحيوان . المجلد. 3. برلين ولايبزيغ: والتر دي جرويتر. ص 1 – 68.  
  46. ^ ماركوس، إرنست (1927). "Zur Anatomie und Ökologie Mariner Tardigraden" [ في علم التشريح والبيئة لبطيئات المشية تحت الماء ] . Zoologische Jahrbücher، Abteilung für Systematik (في المانيا). 53 : 487 – 558.
  47. ↑ "Heterotardigrada Marcus, 1927" . itis.gov . نظام المعلومات التصنيفية المتكامل . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 ديسمبر 2024 .
  48. ^ ماركوس، إرنست (1929). "تارديجرادا". في داهل، ف. (محرر). Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs . المجلد. 5. لايبزيغ: Akademische Verlagsgesellschaft. 
  49. ↑ راهم، جيلبرت (1937). "رتبة جديدة من الدببة المائية من الينابيع الساخنة في اليابان (قسم فورو-يو، أونزين)". Annotationes Zoologicae Japonenses . 16. doi : 10.34434/za000467 .
  50. 1 2 فليمنج، جيمس ف.؛ أراكاوا، كازوهارو (2021). "تصنيف الدببة المائية: إعادة تحليل لتصنيف الدببة المائية مع إشارة خاصة إلى غيل وآخرون (2019)" . زولوجيكا سكريبت . 50 (3): 376-382 . doi : 10.1111/zsc.12476 .
  51. ^ رامازوتي ، جوزيبي (1962). "Il Phylum Tardigrada" [ The Phylum Tardigrada ] . Memorie dell'Istituto Italiano di Idrobiologia (باللغة الإيطالية). 16 .
  52. ↑ غيل، نعومي؛ يورغنسن، أسلاك؛ كريستنسن، راينهارت (2019). "تصنيف تطوري شامل مُحسَّن متعدد المواقع لشجرة حياة الدببة المائية" . زولوجيكا سكريبت . 48 (1): 120-137 . doi : 10.1111/zsc.12321 . hdl : 10261/223856 .
  53. ^ ديجما، بيتر. بيرتولاني، روبرتو؛ جيديتي، روبرتو (2019). القائمة المرجعية الفعلية لأنواع Tardigrada (أبلغ عن). جامعة مودينا وريجيو إميليا. دوى : 10.25431/11380_1178608 .
  54. 1 2 مابالو، إم إيه؛ روبن، إن؛ بودينو، بي إي؛ وآخرون (2021). "دب الماء في كهرمان الدومينيكان" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 288 (1960). المقالة 20211760. رمز Bibcode : 2021RSPSB.28811760M . doi : 10.1098/rspb.2021.1760 . PMC 8493197. PMID 34610770 .   
  55. ↑ بود، غراهام إي (2001). "الدببة المائية كـ'مفصليات الأرجل الجذعية': الأدلة من حيوانات العصر الكامبري" . مجلة علم الحيوان . 240 ( 3-4 ): 265-279 . رمز Bibcode : 2001ZooAn.240..265B . doi : 10.1078/0044-5231-00034 .
  56. 1 2 كيم، جي هون؛ سميث، فرانك دبليو؛ كيم، سانغي؛ وآخرون . (2023). " تُلقي اللوبوبوديات الكامبرية الضوء على أصل مخطط جسم الدب المائي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 120 (28) e2211251120. Bibcode : 2023PNAS..12011251K . doi : 10.1073/pnas.2211251120 . PMC 10334802. PMID 37399417 .   
  57. 1 2 فورتي، ريتشارد أ .؛ توماس، ريتشارد هـ. (2001). علاقات المفصليات . تشابمان وهول. ص 383. ISBN  978-0-412-75420-3.
  58. 1 2 سميث، مارتن ر.؛ أورتيغا-هيرنانديز، خافيير (2014). "مخالب هالوسيجينيا الشبيهة بمخالب الأونيكوفورا وحالة تاكتوبودا" . نيتشر . 514 (7522): 363-366 . Bibcode : 2014Natur.514..363S . doi : 10.1038/nature13576 . PMID 25132546 . 
  59. ↑ غروس، فلاديمير؛ تريفكورن، ساندرا؛ رايشيلت، جوليان؛ وآخرون (2018). "تصغير الدببة المائية: منظورات مورفولوجية وجينومية". بنية وتطور المفصليات . 48 : 12-19 . Bibcode : 2019ArtSD..48...12G . doi : 10.1016/j.asd.2018.11.006 . PMID 30447338 .  
  60. ↑ بود، غراهام إي. (1996). "مورفولوجيا أوبابينيا ريجاليس وإعادة بناء المجموعة الجذعية للمفصليات". ليثايا . 29 (1): 1-14 . Bibcode : 1996Letha..29....1B . doi : 10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x .
  61. ↑ بوينار، جورج؛ نيلسون، ديان ر. (28 سبتمبر 2019). "كائن حي دقيق جديد ذو خصائص تشبه العث والبطيئات في كهرمان الدومينيكان". علم الأحياء اللافقاري . 138 (4) e12265. Bibcode : 2019InvBi.138E2265P . doi : 10.1111/ivb.12265 .
  62. ↑ كوبر، كينيث و. (1964). "أول أحفورة لدب الماء: بيورن ليجي ، من كهرمان العصر الطباشيري" . مجلة سايكي: مجلة علم الحشرات . 71 (2): 41-48 . doi : 10.1155/1964/48418 .
  63. ↑ مابالو، مارك أ.؛ وولف، جوانا م.؛ أورتيغا-هيرنانديز، خافيير (6 أغسطس 2024). "تُلقي شوائب الكهرمان الطباشيري الضوء على الأصل التطوري للدببة المائية" . مجلة كوميونيكيشنز بيولوجي . 7 (1): 953. doi : 10.1038/s42003-024-06643-2 . ​​PMC 11303527. PMID 39107512 .  
  64. ↑ غويديتي، روبرتو؛ بيرتولاني، روبرتو (2018). "علم الأحياء القديمة والتأريخ الجزيئي". دببة الماء: بيولوجيا البطيئات . دراسات حيوانية. المجلد 2. الصفحات 131-143 . doi : 10.1007/978-3-319-95702-9_5 . hdl : 11380/1171619 . ISBN   978-3-319-95701-2.
  65. 1 2 3 4 يوشيدا، يوكي؛ كوتسوفولوس، جورجيوس؛ ليتش، دومينيك ر.؛ وآخرون . (27 يوليو 2017). تايلر-سميث، كريس (محرر). "علم الجينوم المقارن لبطيئات الماء Hypsibius dujardini و Ramazzottius varieornatus " . PLOS Biology . 15 (7) e2002266. Bibcode : 2017PLOSB..1502266Y . doi : 10.1371/journal.pbio.2002266 . PMC 5531438. PMID 28749982 .   {{cite journal}}: CS1 maint: overridden setting ( link )
  66. ↑ سميث، فرانك و.؛ غولدشتاين، بوب (1 مايو 2017). "التجزئة في الدببة المائية وتنوع أنماط التجزئة في مفصليات الأرجل". بنية وتطور مفصليات الأرجل . 46 (3، تطور التجزئة ): 328-340 . Bibcode : 2017ArtSD..46..328S . doi : 10.1016/j.asd.2016.10.005 . PMID 27725256 . 
  67. ↑ غريغوري، تي آر "البطيئات" . قاعدة بيانات حجم الجينوم الحيواني . تم الاسترجاع في 28 ديسمبر 2024 .
  68. سميث، فرانك دبليو ؛ غيم، ماندي؛ مابالو، مارك أ؛ وآخرون (2023). " نظرة تطورية وجينومية على أصل مخطط جسم الدب المائي" . التطور والنمو . 26 (4) e12457. doi : 10.1111/ede.12457 . PMID 37721221 .  
  69. سميث، فرانك دبليو ؛ بوثبي، توماس سي؛ جيوفانيني، إيلاريا؛ وآخرون . (1 يناير 2016). "البنية الجسمية المدمجة للدببة المائية التي تطورت بفقدان منطقة كبيرة من الجسم" . علم الأحياء الحالي . 26 (2): 224-229 . Bibcode : 2016CBio...26..224S . doi : 10.1016/j.cub.2015.11.059 . hdl : 11380/1083953 . PMID 26776737 .  
  70. ↑ غيل، نويمي؛ جيريبت، غونزالو (2012). "دراسة شاملة للتطور الجزيئي للدببة المائية - إضافة جينات وتصنيفات إلى شجرة تطورية غير واضحة على مستوى الشعبة" . علم التصنيف . 28 (1): 21-49 . Bibcode : 2012Cladi..28...21G . doi : 10.1111/j.1096-0031.2011.00364.x . PMID 34856729 . 
  71. ^ يورجنسن، أسلاك؛ كريستنسن، رينهارت م.؛ موبيرج ، ناديا (2018). “النسب والتصنيف التكاملي لـ Tardigrada”. الدببة المائية: بيولوجيا بطيئات المشية . المجلد. 2. سبرينغر الدولية للنشر. ص 95 – 114. دوى : 10.1007 / 978-3-319-95702-9_3 . رقم ISBN   978-3-319-95701-2.
  72. ↑ غيل، نعومي؛ يورغنسن، أسلاك؛ كريستنسن، راينهارت (يناير 2019). "دراسة تطورية شاملة مُحسَّنة متعددة المواقع لشجرة حياة الدببة المائية". زولوجيكا سكريبت . 48 (1): 120-137 . doi : 10.1111/zsc.12321 . hdl : 10261/223856 .
  73. ↑ بلوم، هيستر (2019). الأخبار في أقاصي الأرض: ثقافة الطباعة في الاستكشاف القطبي . مطبعة جامعة ديوك . ص 170. ISBN  978-1-4780-0448-6.
  74. ↑ ماوسون، دوغلاس (يوليو 1908). "باثيبيا". في شاكلتون، إرنست (محرر). أورورا أستراليس . البعثة البريطانية إلى القطب الجنوبي. ص 179-213 . 
  75. ↑ شو، مايكل و. "كيفية العثور على الدببة المائية" . تارديغراد يو إس إيه. مؤرشف من الأصل في 10 فبراير 2014. تم الاسترجاع في 14 يناير 2013 .
  76. ↑ غولدشتاين، بوب؛ بلاكستر، مارك (2002). "الدببة المائية" . علم الأحياء الحالي . 12 (14): R475. رمز Bibcode : 2002CBio...12.R475G . doi : 10.1016/S0960-9822(02)00959-4 . PMID 12176341 . 
  77. 1 2 مارشال، مايكل (20 مارس 2021). "الدببة المائية: أعظم الكائنات الحية بقاءً في الطبيعة" . صحيفة الأوبزرفر .
  78. ↑ إيفانز، كليفلاند (2 أبريل 2016). "جائزة اسم العام 2015" . الأسماء . 64 (2): 120-122 . doi : 10.1080/00277738.2016.1169034 .
  79. ↑ سابلاكوغلو، ياسمين (29 أكتوبر 2018). "أفضل الهدايا لمحبي الدببة المائية" . لايف ساينس .
  80. ↑ أندريه، ميهاي (11 يوليو 2023). "7 دمى قطيفة رائعة لعيد الحب ذي الطابع العلمي". ZME Science . لا شيء يُعبّر عن "حبنا الأبدي" مثل دمية دب الماء القطيفة.
  81. ↑ "كنيسة يوسابيوس، أرنهيم، هولندا" . أطلس أوبسكورا . 3 يناير 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 ديسمبر 2024 .
  82. ↑ باركهام، باتريك (7 أبريل 2025). "إنه بطولي، قوي، وطوله أقل من مليمتر واحد: تعرف على اللافقاريات لعام 2025" . صحيفة الغارديان . تم الاطلاع عليه في 7 أبريل 2025 .
  83. 1 2 3 تشامبرز، إيمي سي؛ سكينز، آر. لايل (4 يوليو 2022). "العلوم والتكنولوجيا". دليل روتليدج لستار تريك . نيويورك: روتليدج . ص 348-356 . doi : 10.4324/9780429347917-53 . ISBN  978-0-429-34791-7.
  84. 1 2 برينر، كيلي (2020). الطبيعة الخفية: العالم الطبيعي الخفي لمدينة . كتب ماونتينيرز . ص 40. ISBN  978-1-68051-208-3.
  85. ↑ مورفي، كولين ت. (2023). كيف نتقدم في العمر: علم طول العمر . مطبعة جامعة برينستون . ص 180. ISBN  978-0-691-25033-5ربما يكونون ألطف الأبطال الخارقين المجهريين المقاومين للإجهاد. قد تتذكرهم كسباحين ممتلئين رآهم الرجل النملة وهو يتقلص إلى "عالم الكم".
  86. ↑ جيلبرت، بوب (11 مايو 2023). المسك المفقود: دراسة حالة لألغاز من العالم الطبيعي . هودر وستوكتون . ص 266. ISBN  978-1-5293-5598-7.
  87. ↑ "كوزمو شيلدريك - أغنية الدب المائي" . مجلة كلوف . إذاعة فولك راديو المملكة المتحدة . 2 فبراير 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 ديسمبر 2024 .
  88. ↑ شيلدريك، كوزمو (2015). "أغنية الدب المائي" . SongMeanings.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 ديسمبر 2024 .
  89. 1 2 3 بلاكستر، مارك؛ كازوهارو، أراكاوا (مارس 2018). "الدببة المائية في الفضاء" . مجلة البيولوجي . 65 (1): 16. مؤرشف من الأصل في 4 مارس 2021.
  90. ↑ "الحقيقة العلمية حول ريبر، الدب المائي من مسلسل ستار تريك، مصدر ارتياح كبير" . موقع Inverse . 10 أكتوبر 2017. تاريخ الاطلاع: 5 سبتمبر 2018 .
  91. 1 2 3 ماينيك، ليزا (2020). "أوردة وعضلات الكون: ما بعد الإنسانية والترابط في ستار تريك: ديسكفري ". في ميترماير، سابرينا؛ سبايشالا، ماريك (محرران). الكفاح من أجل المستقبل: مقالات عن ستار تريك: ديسكفري . ليفربول: مطبعة جامعة ليفربول . ص 378-379 . ISBN  978-1-78962-176-1.