فايروس

الموسوعة الحرة

فايروس
"متلازمة الجهاز التنفسي الحادة الوخيمة فيروس كورونا 2"
SARS-CoV-2 ، أحد أفراد الفصيلة الفرعية Coronavirinae
تصنيف الفيروسات تعديل هذا التصنيف
(غير مصنف): فايروس
العوالم

الفيروس هو عامل معدي دون مجهري يتكاثر فقط داخل الخلايا الحية للكائن الحي . [1] تصيب الفيروسات جميع أشكال الحياة ، من الحيوانات والنباتات إلى الكائنات الحية الدقيقة ، بما في ذلك البكتيريا والعتائق . [2] [3] توجد الفيروسات في كل نظام بيئي تقريبًا على الأرض وهي النوع الأكثر عددًا من الكيانات البيولوجية. [4] [5] منذ مقال ديمتري إيفانوفسكي عام 1892 الذي يصف مسببات الأمراض غير البكتيرية التي تصيب نباتات التبغ واكتشاف فيروس فسيفساء التبغ بواسطة مارتينوس بيجيرينك في عام 1898، [6] : 4  تم وصف أكثر من 11000 من ملايين أنواع الفيروسات بالتفصيل. [7] [8] تُعرف دراسة الفيروسات بعلم الفيروسات ، وهو تخصص فرعي من علم الأحياء الدقيقة .

عندما تصاب الخلية المضيفة بالعدوى، غالبًا ما تضطر إلى إنتاج آلاف النسخ من الفيروس الأصلي بسرعة. عندما لا تكون داخل خلية مصابة أو في عملية إصابة خلية، توجد الفيروسات في شكل جزيئات فيروسية مستقلة، أو فيريونات ، تتكون من (أ) مادة وراثية ، أي جزيئات طويلة من الحمض النووي أو الحمض النووي الريبي التي تشفر بنية البروتينات التي يعمل بها الفيروس؛ (ب) غلاف بروتيني ، وهو الغلاف ، الذي يحيط بالمادة الوراثية ويحميها؛ وفي بعض الحالات (ج) غلاف خارجي من الدهون . تتراوح أشكال جزيئات الفيروس هذه من الأشكال الحلزونية البسيطة والعشرونية الوجوه إلى الهياكل الأكثر تعقيدًا. تحتوي معظم أنواع الفيروسات على فيريونات صغيرة جدًا بحيث لا يمكن رؤيتها بالمجهر الضوئي ويبلغ حجمها مائة من حجم معظم البكتيريا.

لا تزال أصول الفيروسات في التاريخ التطوري للحياة غير واضحة. ربما تطورت بعض الفيروسات من البلازميدات ، وهي قطع من الحمض النووي يمكنها التحرك بين الخلايا. ربما تطورت فيروسات أخرى من البكتيريا. في التطور، تعد الفيروسات وسيلة مهمة لنقل الجينات الأفقي ، مما يزيد من التنوع الجيني بطريقة مماثلة للتكاثر الجنسي . [9] يعتبر بعض علماء الأحياء الفيروسات شكلاً من أشكال الحياة، لأنها تحمل مادة وراثية وتتكاثر وتتطور من خلال الانتقاء الطبيعي ، على الرغم من أنها تفتقر إلى بعض الخصائص الرئيسية ، مثل بنية الخلية، والتي تعتبر عمومًا معايير ضرورية لتعريف الحياة. نظرًا لأنها تمتلك بعض هذه الصفات ولكن ليس كلها، فقد تم وصف الفيروسات بأنها "كائنات على حافة الحياة" [10] وكمكررات . [11]

تنتشر الفيروسات بطرق عديدة. أحد مسارات الانتقال هو من خلال الكائنات الحية الحاملة للأمراض المعروفة باسم النواقل : على سبيل المثال، غالبًا ما تنتقل الفيروسات من نبات إلى آخر عن طريق الحشرات التي تتغذى على عصارة النبات ، مثل المن ؛ ويمكن أن تنتقل الفيروسات في الحيوانات عن طريق الحشرات الماصة للدم . تنتشر العديد من الفيروسات في الهواء عن طريق السعال والعطس، بما في ذلك فيروسات الأنفلونزا ، وفيروس سارس-كوف-2 ، وجدري الماء ، والجدري ، والحصبة . ينتقل نوروفيروس والفيروس العجلي ، وهما سببان شائعان لالتهاب المعدة والأمعاء الفيروسي، عن طريق الطريق البرازي الفموي ، أو عن طريق ملامسة اليد للفم أو في الطعام أو الماء. الجرعة المعدية من نوروفيروس المطلوبة لإنتاج العدوى لدى البشر أقل من 100 جسيم. [12] فيروس نقص المناعة البشرية هو أحد الفيروسات العديدة التي تنتقل عن طريق الاتصال الجنسي والتعرض للدم المصاب. يُطلق على تنوع الخلايا المضيفة التي يمكن للفيروس أن يصيبها اسم نطاق المضيف : وهو ضيق بالنسبة للفيروسات المتخصصة في إصابة عدد قليل من الأنواع فقط، أو واسع بالنسبة للفيروسات القادرة على إصابة العديد من الأنواع. [13] : 123-124 

تثير العدوى الفيروسية في الحيوانات استجابة مناعية تقضي عادةً على الفيروس المسبب للعدوى. يمكن أيضًا إنتاج الاستجابات المناعية عن طريق اللقاحات ، التي تمنح مناعة مكتسبة بشكل مصطنع ضد العدوى الفيروسية المحددة. بعض الفيروسات، بما في ذلك تلك التي تسبب فيروس نقص المناعة البشرية/الإيدز ، وعدوى فيروس الورم الحليمي البشري ، والتهاب الكبد الفيروسي ، تتجنب هذه الاستجابات المناعية وتؤدي إلى عدوى مزمنة . تم تطوير عدة فئات من الأدوية المضادة للفيروسات .

علم أصول الكلمات

الكلمة الإنجليزية "فيروس" تأتي من اللاتينية vīrus ، والتي تشير إلى السم والسوائل الضارة الأخرى. يأتي Vīrus من نفس الجذر الهندو أوروبي مثل السنسكريتية viṣa ، والأفيستية vīša ، واليونانية القديمة ἰός ( iós )، والتي تعني جميعها "سم". ظهر أول استخدام موثق لكلمة "فيروس" في اللغة الإنجليزية في عام 1398 في ترجمة جون تريفيسا لكتاب بارثولوميوس أنجليكوس De Proprietatibus Rerum . [14] [15] يرجع تاريخ كلمة Virulent ، من اللاتينية virulentus ("سام") إلى حوالي عام  1400 . [16] [17] تم تسجيل معنى "العامل المسبب للأمراض المعدية" لأول مرة في عام 1728، [15] قبل وقت طويل من اكتشاف الفيروسات بواسطة ديمتري إيفانوفسكي في عام 1892. الجمع الإنجليزي هو الفيروسات (وأحيانًا أيضًا فيرا )، [18] بينما الكلمة اللاتينية هي اسم كتلة ، والتي ليس لها جمع موثق كلاسيكيًا ( تستخدم فيرا في اللاتينية الحديثة [19] ). يعود تاريخ الصفة فيروسي إلى عام 1948. [20] يستخدم مصطلح فيريون (الجمع فيريونات )، والذي يعود تاريخه إلى عام 1959، [21] أيضًا للإشارة إلى جسيم فيروسي واحد يتم إطلاقه من الخلية وقادر على إصابة خلايا أخرى من نفس النوع. [22]

الأصول

توجد الفيروسات أينما توجد حياة وربما كانت موجودة منذ تطور الخلايا الحية لأول مرة . [23] أصل الفيروسات غير واضح لأنها لا تشكل حفريات، لذلك تُستخدم التقنيات الجزيئية لاستنتاج كيفية نشأتها. [24] بالإضافة إلى ذلك، تتكامل المادة الوراثية الفيروسية أحيانًا في الخلايا الجرثومية للكائنات المضيفة، والتي يمكن من خلالها نقلها عموديًا إلى نسل المضيف لأجيال عديدة. يوفر هذا مصدرًا لا يقدر بثمن للمعلومات لعلماء الفيروسات القديمة لتتبع الفيروسات القديمة التي كانت موجودة منذ ملايين السنين.

هناك ثلاث فرضيات رئيسية تهدف إلى تفسير أصول الفيروسات: [25]

فرضية رجعية
ربما كانت الفيروسات في وقت ما خلايا صغيرة تتطفل على خلايا أكبر. ومع مرور الوقت ، فقدت الجينات التي لا تتطلبها طفيليتها. البكتيريا الريكتسيا والكلاميديا ​​عبارة عن خلايا حية، مثل الفيروسات، لا يمكنها التكاثر إلا داخل خلايا العائل. وهي تدعم هذه الفرضية، حيث من المرجح أن يكون اعتمادها على الطفيلية قد تسبب في فقدان الجينات التي مكنتها من البقاء خارج الخلية. يُطلق على هذا أيضًا "فرضية الانحطاط"، [6] : 16  [26] : 11  أو "فرضية الاختزال". [27] : 24 
فرضية الأصل الخلوي
ربما تطورت بعض الفيروسات من أجزاء من الحمض النووي أو الحمض النووي الريبي التي "هربت" من جينات كائن حي أكبر. ربما جاء الحمض النووي الهارب من البلازميدات (قطع من الحمض النووي العاري التي يمكن أن تتحرك بين الخلايا) أو الترانسبوزونات (جزيئات الحمض النووي التي تتضاعف وتتحرك إلى مواقع مختلفة داخل جينات الخلية). [13] : 810  تُعرف الترانسبوزونات ذات يوم باسم "الجينات القافزة"، وهي أمثلة على العناصر الجينية المتنقلة ويمكن أن تكون أصل بعض الفيروسات. تم اكتشافها في الذرة بواسطة باربرا ماكلينتوك في عام 1950. [28] يُطلق على هذا أحيانًا "فرضية التشرد"، [6] : 16  [26] : 11-12  أو "فرضية الهروب". [27] : 24 
فرضية التطور المشترك
يُطلق على هذا أيضًا "فرضية الفيروس أولاً" [27] : 24  ويقترح أن الفيروسات ربما تطورت من جزيئات معقدة من البروتين والحمض النووي في نفس الوقت الذي ظهرت فيه الخلايا لأول مرة على الأرض وكانت ستعتمد على الحياة الخلوية لمليارات السنين. الفيرويدات هي جزيئات من الحمض النووي الريبي لا تُصنف على أنها فيروسات لأنها تفتقر إلى غلاف بروتيني. لها خصائص مشتركة بين العديد من الفيروسات وغالبًا ما تسمى عوامل دون فيروسية . [6] : 55  الفيرويدات هي مسببات أمراض مهمة للنباتات. [13] : 791  لا تشفر البروتينات ولكنها تتفاعل مع الخلية المضيفة وتستخدم آلية المضيف لتكاثرها. [29] يحتوي فيروس التهاب الكبد دلتا لدى البشر على جينوم RNA مشابه للفيرويدات ولكنه يحتوي على غلاف بروتيني مشتق من فيروس التهاب الكبد ب ولا يمكنه إنتاج غلاف خاص به. وبالتالي فهو فيروس معيب. على الرغم من أن جينوم فيروس التهاب الكبد دلتا قد يتضاعف بشكل مستقل بمجرد دخوله إلى خلية مضيفة، إلا أنه يتطلب مساعدة فيروس التهاب الكبد ب لتوفير طبقة بروتينية حتى يمكن نقله إلى خلايا جديدة. [13] : 460  وعلى نحو مماثل، يعتمد فيروس سبوتنيك على الفيروس المحاكي ، الذي يصيب الكائن الأولي Acanthamoeba castellanii . [30] تسمى هذه الفيروسات، التي تعتمد على وجود أنواع فيروسية أخرى في الخلية المضيفة، " الأقمار الصناعية " وقد تمثل وسيطًا تطوريًا للفيروسات والفيروسات. [26] : 777  [6] : 55–57 

في الماضي، كانت هناك مشاكل مع كل هذه الفرضيات: لم تشرح الفرضية الانحدارية لماذا حتى أصغر الطفيليات الخلوية لا تشبه الفيروسات بأي شكل من الأشكال. لم تشرح فرضية الهروب الأغشية المعقدة والهياكل الأخرى على جزيئات الفيروس. تعارضت فرضية الفيروس أولاً مع تعريف الفيروسات في أنها تتطلب خلايا مضيفة. [27] : 24  يتم التعرف على الفيروسات الآن على أنها قديمة وأن أصولها تسبق تباعد الحياة في المجالات الثلاثة . [27] : 28  دفع هذا الاكتشاف علماء الفيروسات المعاصرين إلى إعادة النظر وإعادة تقييم هذه الفرضيات الكلاسيكية الثلاث. [27] : 28 

إن الأدلة على وجود عالم أسلاف من خلايا الحمض النووي الريبوزي [27] : 26  والتحليل الحاسوبي لتسلسلات الحمض النووي الفيروسي والمضيف يعطي فهمًا أفضل للعلاقات التطورية بين الفيروسات المختلفة وقد يساعد في تحديد أسلاف الفيروسات الحديثة. حتى الآن، لم تثبت مثل هذه التحليلات أي من هذه الفرضيات صحيحة. [27] : 26  يبدو من غير المحتمل أن يكون لجميع الفيروسات المعروفة حاليًا سلف مشترك، وربما نشأت الفيروسات عدة مرات في الماضي من خلال آلية واحدة أو أكثر. [31]

علم الأحياء الدقيقة

اكتشاف

كان أول دليل على وجود الفيروسات من التجارب التي أجريت على مرشحات ذات مسام صغيرة بما يكفي لاحتجاز البكتيريا. في عام 1892، استخدم دميتري إيفانوفسكي أحد هذه المرشحات لإظهار أن النسغ من نبات التبغ المريض ظل معديًا لنباتات التبغ الصحية على الرغم من ترشيحه. أطلق مارتينوس بييرينك على المادة المفلترة المعدية اسم "فيروس" ويعتبر هذا الاكتشاف بداية علم الفيروسات. أدى الاكتشاف اللاحق والوصف الجزئي للبكتيريا بواسطة فريدريك تورت وفيليكس دي هيريل إلى تحفيز هذا المجال، وبحلول أوائل القرن العشرين تم اكتشاف العديد من الفيروسات. في عام 1926، عرّف توماس ميلتون ريفرز الفيروسات على أنها طفيليات إلزامية. أثبت ويندل ميريديث ستانلي أن الفيروسات عبارة عن جسيمات وليست سائلًا ، وسمح اختراع المجهر الإلكتروني في عام 1931 بتصور هياكلها المعقدة. [32]

خصائص الحياة

تختلف الآراء العلمية حول ما إذا كانت الفيروسات شكلاً من أشكال الحياة أو هياكل عضوية تتفاعل مع الكائنات الحية. [11] وقد وُصفت بأنها "كائنات على حافة الحياة"، [10] لأنها تشبه الكائنات الحية في أنها تمتلك جينات ، وتتطور عن طريق الانتقاء الطبيعي ، [33] وتتكاثر عن طريق إنشاء نسخ متعددة من نفسها من خلال التجميع الذاتي. على الرغم من أن لديها جينات، إلا أنها لا تمتلك بنية خلوية، والتي غالبًا ما يُنظر إليها على أنها الوحدة الأساسية للحياة. لا تمتلك الفيروسات أيضها الخاص وتتطلب خلية مضيفة لإنتاج منتجات جديدة. وبالتالي لا يمكنها التكاثر بشكل طبيعي خارج خلية مضيفة [34] - على الرغم من أن بعض البكتيريا مثل الريكتسيا والكلاميديا ​​تعتبر كائنات حية على الرغم من نفس القيد. [35] [36] تستخدم أشكال الحياة المقبولة انقسام الخلايا للتكاثر، بينما تتجمع الفيروسات تلقائيًا داخل الخلايا. وهي تختلف عن النمو المستقل للبلورات لأنها ترث الطفرات الجينية أثناء خضوعها للانتقاء الطبيعي. إن تجميع الفيروسات ذاتيًا داخل الخلايا المضيفة له آثار على دراسة أصل الحياة ، حيث أنه يعطي مصداقية أكبر للفرضية القائلة بأن الحياة ربما بدأت كجزيئات عضوية ذاتية التجميع . [2] يعتبر نموذج الخلية الفيروسية الذي اقترحه باتريك فورتير لأول مرة أن الخلية المصابة هي "الشكل الحي" للفيروسات وأن جزيئات الفيروس (الفيريونات) تشبه الجراثيم . [37] وعلى الرغم من استمرار المناقشة بين الكائنات الحية وغير الحية، فقد اكتسب نموذج الخلية الفيروسية بعض القبول. [38]

بناء

تظهر الفيروسات تنوعًا كبيرًا في الأحجام والأشكال، تسمى " الأشكال ". بشكل عام، تكون الفيروسات أصغر بكثير من البكتيريا ويمكن أن يتناسب أكثر من ألف فيروس بكتيري داخل خلية بكتيريا الإشريكية القولونية . [39] : 98  العديد من الفيروسات التي تمت دراستها كروية ولها قطر يتراوح بين 20 و 300 نانومتر . بعض الفيروسات الخيطية ، وهي خيوط، يبلغ طولها الإجمالي ما يصل إلى 1400 نانومتر؛ يبلغ قطرها حوالي 80 نانومتر فقط. [26] : 33-55  لا يمكن رؤية معظم الفيروسات باستخدام المجهر الضوئي ، لذلك تُستخدم المجاهر الإلكترونية الماسحة والنافذة لتصورها. [26] : 33-37  لزيادة التباين بين الفيروسات والخلفية، تُستخدم "البقع" كثيفة الإلكترونات. وهي عبارة عن محاليل من أملاح المعادن الثقيلة، مثل التنغستن ، التي تبعثر الإلكترونات من المناطق المغطاة بالبقع. عندما يتم طلاء الفيروسات بالصبغة (الصبغة الإيجابية)، يتم إخفاء التفاصيل الدقيقة. يتغلب الصبغ السلبي على هذه المشكلة عن طريق تلطيخ الخلفية فقط. [40]

يتكون جسيم الفيروس الكامل، المعروف باسم الفيريون ، من حمض نووي محاط بغلاف واقٍ من البروتين يسمى القفيصة . وتتكون هذه من وحدات بروتينية فرعية تسمى القفيصة . [26] : 40  يمكن أن يكون للفيروسات "غلاف" دهني مشتق من غشاء الخلية المضيفة . يتكون القفيصة من بروتينات مشفرة بواسطة الجينوم الفيروسي وشكلها بمثابة الأساس للتمييز المورفولوجي. [41] [42] تتجمع وحدات البروتين المشفرة فيروسيًا ذاتيًا لتشكيل قفيصة، مما يتطلب بشكل عام وجود جينوم الفيروس. تشفر الفيروسات المعقدة البروتينات التي تساعد في بناء قفيصتها. تُعرف البروتينات المرتبطة بالحمض النووي بالبروتينات النووية ، ويسمى ارتباط بروتينات القفيصة الفيروسية بالحمض النووي الفيروسي القفيصة النووية. يمكن فحص القفيصة وبنية الفيروس بالكامل ميكانيكيًا (فيزيائيًا) من خلال المجهر الذري للقوة . [43] [44] بشكل عام، هناك خمسة أنواع رئيسية من الفيروسات من حيث الشكل:

حلزوني
تتكون هذه الفيروسات من نوع واحد من القفيصة المكدسة حول محور مركزي لتشكيل بنية حلزونية ، والتي قد يكون لها تجويف مركزي أو أنبوب. ينتج عن هذا الترتيب فيريونات يمكن أن تكون قضبانًا قصيرة وصلبة للغاية، أو خيوطًا طويلة ومرنة للغاية. ترتبط المادة الوراثية (عادةً الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة، ولكن الحمض النووي أحادي السلسلة في بعض الحالات) في حلزون البروتين من خلال التفاعلات بين الحمض النووي المشحون سلبًا والشحنات الموجبة على البروتين. بشكل عام، يرتبط طول القفيصة الحلزونية بطول الحمض النووي الموجود بداخلها، ويعتمد القطر على حجم وترتيب القفيصة. فيروس فسيفساء التبغ المدروس جيدًا [26] : 37  والفيروس الإينوفيروسي [45] من الأمثلة على الفيروسات الحلزونية.
متعدد الوجوه
معظم الفيروسات الحيوانية ذات شكل عشريني أو شبه كروي مع تناسق عشروني وجه كيرالي . يعتبر الشكل العشريني المنتظم هو الطريقة المثلى لتكوين غلاف مغلق من وحدات فرعية متطابقة. الحد الأدنى لعدد القفيصورات المطلوبة لكل وجه مثلث هو 3، مما يعطي 60 للعشروني وجه. تحتوي العديد من الفيروسات، مثل الفيروس العجلي، على أكثر من 60 قفيصًا وتبدو كروية ولكنها تحتفظ بهذا التماثل. لتحقيق ذلك، تكون القفيصورات الموجودة عند القمم محاطة بخمسة قفيصورات أخرى وتسمى الخماسيات. تكون القفيصورات الموجودة على الوجوه المثلثة محاطة بستة أخرى وتسمى الهيكسونات . [ 26] : 40، 42  الهيكسونات مسطحة في الأساس والخماسيات، التي تشكل الرؤوس الاثنتي عشرة، منحنية. قد يعمل نفس البروتين كوحدة فرعية لكل من الخماسيات والسداسيات أو قد تتكون من بروتينات مختلفة. [46]
استرخاء
هذا هو شكل مجسم عشريني الوجوه ممدود على طول المحور الخماسي وهو ترتيب شائع لرؤوس البكتيريا. يتكون هذا الهيكل من أسطوانة ذات غطاء في كل طرف. [47]
مُغلف
تغلف بعض أنواع الفيروسات نفسها بشكل معدّل من أحد أغشية الخلايا ، إما الغشاء الخارجي المحيط بخلية مضيفة مصابة أو أغشية داخلية مثل الغشاء النووي أو الشبكة الإندوبلازمية ، وبالتالي تكتسب طبقة ثنائية دهنية خارجية تُعرف باسم الغلاف الفيروسي . هذا الغشاء مرصع بالبروتينات المشفرة بواسطة الجينوم الفيروسي وجينوم المضيف؛ الغشاء الدهني نفسه وأي كربوهيدرات موجودة تنشأ بالكامل من المضيف. يستخدم فيروس الإنفلونزا وفيروس نقص المناعة البشرية (الذي يسبب الإيدز ) وفيروس كورونا 2 المسبب لمتلازمة الجهاز التنفسي الحادة الوخيمة (الذي يسبب مرض كوفيد-19 ) [48] هذه الاستراتيجية. تعتمد معظم الفيروسات المغلفة على الغلاف في قدرتها على العدوى. [26] : 42-43 
معقد
تمتلك هذه الفيروسات غلافًا ليس حلزونيًا بحتًا ولا عشرينيًا بحتًا، وقد يمتلك هياكل إضافية مثل ذيول البروتين أو جدار خارجي معقد. تمتلك بعض البكتيريا العاثية، مثل البكتيريا العاثية T4 ، بنية معقدة تتكون من رأس عشريني الوجوه مرتبط بذيل حلزوني، والذي قد يكون له صفيحة قاعدة سداسية مع ألياف ذيل بروتينية بارزة. يعمل هيكل الذيل هذا مثل المحقنة الجزيئية، حيث يرتبط بالمضيف البكتيري ثم يحقن الجينوم الفيروسي في الخلية. [49]

الفيروسات الجدريهية هي فيروسات كبيرة ومعقدة ذات مورفولوجيا غير عادية. يرتبط الجينوم الفيروسي بالبروتينات داخل بنية قرصية مركزية تُعرف باسم النواة . النواة محاطة بغشاء وجسمين جانبيين لهما وظيفة غير معروفة. يحتوي الفيروس على غلاف خارجي بطبقة سميكة من البروتين مرصعة فوق سطحه. الفيريون بأكمله متعدد الأشكال قليلاً ، يتراوح من شكل بيضاوي إلى شكل قرميدي. [50]

الفيروسات العملاقة

فيروس ميمي هو أحد أكبر الفيروسات المميزة، حيث يبلغ قطر غلافه 400 نانومتر. تبرز خيوط بروتينية يبلغ قياسها 100 نانومتر من السطح. يبدو الغلاف سداسي الشكل تحت المجهر الإلكتروني، وبالتالي فإن الغلاف ربما يكون عشريني الوجوه. [51] في عام 2011، اكتشف الباحثون أكبر فيروس معروف آنذاك في عينات من المياه تم جمعها من قاع المحيط قبالة ساحل لاس كروسيس، تشيلي. يُطلق عليه مؤقتًا Megavirus chilensis ، ويمكن رؤيته باستخدام مجهر ضوئي أساسي. [52] في عام 2013، تم اكتشاف جنس Pandoravirus في تشيلي وأستراليا، ولديه جينومات أكبر بحوالي ضعف حجم Megavirus و Mimivirus. [53] تحتوي جميع الفيروسات العملاقة على جينومات dsDNA وهي مصنفة في عدة عائلات: Mimiviridae و Pithoviridae و Pandoraviridae و Phycodnaviridae وجنس Mollivirus . [54]

تمتلك بعض الفيروسات التي تصيب العتائق هياكل معقدة لا علاقة لها بأي شكل آخر من أشكال الفيروسات، مع مجموعة واسعة من الأشكال غير العادية، تتراوح من الهياكل المغزلية الشكل إلى الفيروسات التي تشبه القضبان المعقوفة أو قطرات الدموع أو حتى الزجاجات. تشبه الفيروسات العتيقة الأخرى العاثيات ذات الذيل، ويمكن أن يكون لها هياكل ذيل متعددة. [55]

الجينوم

التنوع الجيني بين الفيروسات
ملكية حدود
حمض نووي
  • الحمض النووي
  • الحمض النووي الريبوزي
  • كل من DNA وRNA (في مراحل مختلفة من دورة الحياة)
شكل
  • خطي
  • دائري
  • مجزأة
الانعزالية
  • سلسلة مفردة (ss)
  • سلسلة مزدوجة (ds)
  • مزدوج السلسلة مع مناطق ذات سلسلة واحدة
حاسة
  • حس إيجابي (+)
  • المعنى السلبي (-)
  • أمبيسينس (+/−)

يمكن رؤية تنوع هائل في الهياكل الجينومية بين الأنواع الفيروسية ؛ فهي كمجموعة تحتوي على تنوع جينومي هيكلي أكثر من النباتات أو الحيوانات أو العتائق أو البكتيريا. هناك ملايين الأنواع المختلفة من الفيروسات، [8] على الرغم من وصف أقل من 7000 نوع بالتفصيل. [6] : 49  اعتبارًا من يناير 2021، تحتوي قاعدة بيانات جينوم الفيروسات التابعة للمركز الوطني لبحوث المعلومات الحيوية على أكثر من 193000 تسلسل جينومي كامل، [56] ولكن لا شك أن هناك المزيد الذي سيتم اكتشافه. [57] [58]

يحتوي الفيروس على جينوم DNA أو RNA ويُسمى فيروس DNA أو فيروس RNA على التوالي. تحتوي معظم الفيروسات على جينومات RNA. تميل فيروسات النباتات إلى امتلاك جينومات RNA أحادية السلسلة وتميل البكتيريا إلى امتلاك جينومات DNA مزدوجة السلسلة. [26] : 96–99 

الجينومات الفيروسية دائرية، كما هو الحال في الفيروسات متعددة الأورام ، أو خطية، كما هو الحال في الفيروسات الغدية . لا علاقة لنوع الحمض النووي بشكل الجينوم. بين فيروسات الحمض النووي الريبي وبعض فيروسات الحمض النووي، غالبًا ما يتم تقسيم الجينوم إلى أجزاء منفصلة، ​​وفي هذه الحالة يُطلق عليه مجزأ. بالنسبة لفيروسات الحمض النووي الريبي، غالبًا ما يشفر كل جزء بروتينًا واحدًا فقط وعادةً ما يتم العثور عليها معًا في غلاف واحد. لا يلزم وجود جميع الأجزاء في نفس الفيريون ليكون الفيروس معديًا، كما هو موضح في فيروس موزاييك البروم والعديد من فيروسات النباتات الأخرى. [26] : 33-35 

الجينوم الفيروسي، بغض النظر عن نوع الحمض النووي، يكون دائمًا إما أحادي السلسلة (ss) أو مزدوج السلسلة (ds). تتكون الجينومات أحادية السلسلة من حمض نووي غير مقترن، على غرار نصف سلم مقسم إلى نصفين. تتكون الجينومات ثنائية السلسلة من حمضين نوويين متزاوجين متكاملين، على غرار السلم. تحتوي جزيئات الفيروس لبعض عائلات الفيروسات، مثل تلك التي تنتمي إلى Hepadnaviridae ، على جينوم مزدوج السلسلة جزئيًا وجزئيًا أحادي السلسلة. [26] : 96–99 

بالنسبة لمعظم الفيروسات التي تحتوي على جينومات RNA وبعضها يحتوي على جينومات DNA أحادية السلسلة (ssDNA)، يُقال إن السلسلة المفردة إما أن تكون موجبة (تسمى "السلسلة الموجبة") أو سالبة (تسمى "السلسلة السالبة")، اعتمادًا على ما إذا كانت مكملة لـ RNA المرسال الفيروسي (mRNA). RNA الفيروسي الموجب هو بنفس معنى mRNA الفيروسي وبالتالي يمكن ترجمة جزء منه على الأقل على الفور بواسطة الخلية المضيفة. RNA الفيروسي السالب هو مكمل لـ mRNA وبالتالي يجب تحويله إلى RNA موجب بواسطة بوليميراز RNA المعتمد على RNA قبل الترجمة. تسمية DNA للفيروسات التي تحتوي على ssDNA الجينومي تشبه تسمية RNA، حيث أن ssDNA الفيروسي الموجب السلسلة متطابق في التسلسل مع mRNA الفيروسي وبالتالي فهو سلسلة ترميز، بينما ssDNA الفيروسي السالب السلسلة مكمل لـ mRNA الفيروسي وبالتالي فهو سلسلة قالب. [26] : 96–99  تحتوي العديد من أنواع فيروسات ssDNA وssRNA على جينومات ذات حس محيطي حيث يمكن أن يحدث النسخ من كلا السلسلتين في وسيط تكاثري مزدوج السلسلة. تشمل الأمثلة الفيروسات الجيمينية ، وهي فيروسات نباتية ssDNA وفيروسات أرينا ، وهي فيروسات ssRNA للحيوانات. [59]

حجم الجينوم

يختلف حجم الجينوم بشكل كبير بين الأنواع. أصغرها - الفيروسات الحلقية أحادية الحمض النووي، عائلة الفيروسات الحلقية - تشفر بروتينين فقط ولها حجم جينوم يبلغ اثنين كيلوباس فقط؛ [60] أكبرها - فيروسات باندورا - لها أحجام جينوم تبلغ حوالي اثنين ميجاباس والتي تشفر حوالي 2500 بروتين. [53] نادرًا ما تحتوي جينات الفيروسات على إنترونات وغالبًا ما يتم ترتيبها في الجينوم بحيث تتداخل . [61]

بشكل عام، تمتلك فيروسات الحمض النووي الريبوزي أحجام جينوم أصغر من فيروسات الحمض النووي بسبب معدل الخطأ الأعلى عند التكاثر، ولديها حد أقصى أقصى للحجم. [24] علاوة على ذلك، فإن الأخطاء عند التكاثر تجعل الفيروس عديم الفائدة أو غير قادر على المنافسة. للتعويض، غالبًا ما تحتوي فيروسات الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين على جينومات مجزأة - يتم تقسيم الجينوم إلى جزيئات أصغر - وبالتالي تقليل فرصة أن يؤدي خطأ في جينوم مكون واحد إلى إعاقة الجينوم بأكمله. على النقيض من ذلك، تحتوي فيروسات الحمض النووي عمومًا على جينومات أكبر بسبب الدقة العالية لإنزيمات التكاثر الخاصة بها. [62] فيروسات الحمض النووي أحادي السلسلة هي استثناء لهذه القاعدة، حيث يمكن أن تقترب معدلات الطفرة لهذه الجينومات من أقصى حالات فيروس الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين. [63]

الطفرة الجينية وإعادة التركيب

آليات تطور فيروس الأنفلونزا أ. (أ) الانجراف المستضدي : يؤدي التراكم التدريجي للطفرات في جينوم فيروسات الأنفلونزا أ إلى ظهور متغيرات فيروسية جديدة. (ب) التحول المستضدي : يمكن أن يؤدي إعادة ترتيب الأجزاء الجينية بين فيروسين أو أكثر من فيروسات الأنفلونزا أ الغازية في خلية مضيفة إلى ظهور نوع فرعي جديد من الناحية المستضدية.

تخضع الفيروسات للتغير الجيني من خلال عدة آليات. وتشمل هذه العملية ما يسمى بالانجراف المستضدي حيث تتحور القواعد الفردية في الحمض النووي أو الحمض النووي الريبي إلى قواعد أخرى. معظم هذه الطفرات النقطية "صامتة" - فهي لا تغير البروتين الذي يشفره الجين - ولكن يمكن للبعض الآخر أن يمنح مزايا تطورية مثل مقاومة الأدوية المضادة للفيروسات . [64] [65] يحدث التحول المستضدي عندما يكون هناك تغيير كبير في جينوم الفيروس. يمكن أن يكون هذا نتيجة لإعادة التركيب أو إعادة التوزيع . فيروس الأنفلونزا أ عرضة بشكل كبير لإعادة التوزيع؛ وقد أدى هذا أحيانًا إلى ظهور سلالات جديدة تسببت في أوبئة . [66] غالبًا ما توجد فيروسات الحمض النووي الريبي كأشباه أنواع أو أسراب من الفيروسات من نفس النوع ولكن مع تسلسلات نوكليوسيد مختلفة قليلاً في الجينوم. مثل هذه الأنواع شبه الأنواع هي هدف رئيسي للاختيار الطبيعي. [67]

تمنح الجينومات المجزأة مزايا تطورية؛ حيث يمكن للسلالات المختلفة من الفيروس ذات الجينوم المجزأ أن تخلط الجينات وتدمجها وتنتج فيروسات نسلية (أو ذرية) لها خصائص فريدة. وهذا ما يسمى إعادة التوزيع أو "الجنس الفيروسي". [68]

إعادة التركيب الجيني هي عملية يتم من خلالها كسر خيط من الحمض النووي (أو الحمض النووي الريبي) ثم ربطه بنهاية جزيء مختلف من الحمض النووي (أو الحمض النووي الريبي). يمكن أن يحدث هذا عندما تصيب الفيروسات الخلايا في وقت واحد وقد أظهرت دراسات التطور الفيروسي أن إعادة التركيب كانت منتشرة في الأنواع المدروسة. [69] إعادة التركيب شائعة في كل من فيروسات الحمض النووي الريبي والحمض النووي. [70] [71]

تمتلك فيروسات كورونا جينومًا أحادي السلسلة موجب الاتجاه من الحمض النووي الريبي . يتم تحفيز تكرار الجينوم بواسطة بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي . من المحتمل أن تتضمن آلية إعادة التركيب التي تستخدمها فيروسات كورونا تبديل القالب بواسطة البوليميراز أثناء تكرار الجينوم. [72] يبدو أن هذه العملية عبارة عن تكيف للتعامل مع تلف الجينوم. [73]

دورة التكرار

دورة تكاثر الفيروس النموذجية
بعض البكتيريا العاثية تحقن جينوماتها في الخلايا البكتيرية (وليس على نطاق واسع)

لا تنمو التجمعات الفيروسية من خلال انقسام الخلايا، لأنها لا خلوية. بدلاً من ذلك، تستخدم هذه التجمعات آلية وأيض الخلية المضيفة لإنتاج نسخ متعددة من نفسها، وتتجمع في الخلية. [74] عند الإصابة، تُجبر الخلية المضيفة على إنتاج آلاف النسخ من الفيروس الأصلي بسرعة. [75]

تختلف دورة حياتهم بشكل كبير بين الأنواع، ولكن هناك ست مراحل أساسية في دورة حياتهم: [26] : 75-91 

الارتباط هو ارتباط محدد بين بروتينات الغلاف الفيروسي ومستقبلات محددة على سطح الخلية المضيفة. تحدد هذه الخصوصية نطاق الخلية المضيفة ونوع الخلية المضيفة للفيروس. على سبيل المثال، يصيب فيروس نقص المناعة البشرية نطاقًا محدودًا من كريات الدم البيضاء البشرية . وذلك لأن بروتين سطحه، gp120 ، يتفاعل بشكل خاص مع جزيء CD4 - مستقبل كيموكين - والذي يوجد عادةً على سطح الخلايا التائية CD4 + . تطورت هذه الآلية لصالح تلك الفيروسات التي تصيب الخلايا التي تكون قادرة على التكاثر فيها فقط. يمكن أن يؤدي الارتباط بالمستقبل إلى تحريض بروتين الغلاف الفيروسي على الخضوع لتغييرات تؤدي إلى اندماج الأغشية الفيروسية والخلوية، أو تغييرات في بروتينات سطح الفيروس غير المغلفة التي تسمح للفيروس بالدخول. [76]

الاختراق أو الدخول الفيروسي يتبع الالتصاق: تدخل الفيروسات إلى الخلية المضيفة من خلال البلعمة بوساطة المستقبلات أو اندماج الغشاء . تختلف عدوى الخلايا النباتية والفطرية عن عدوى الخلايا الحيوانية. تحتوي النباتات على جدار خلوي صلب مصنوع من السليلوز ، والفطريات واحدة من الكيتين، لذلك لا يمكن لمعظم الفيروسات الدخول إلى هذه الخلايا إلا بعد صدمة لجدار الخلية. [6] : 70  يمكن لجميع فيروسات النبات تقريبًا (مثل فيروس فسيفساء التبغ) أيضًا الانتقال مباشرة من خلية إلى أخرى، في شكل مجمعات بروتينية أحادية السلسلة، من خلال مسام تسمى البلازمودسماتا . [77] تمتلك البكتيريا، مثل النباتات، جدران خلوية قوية يجب أن يخترقها الفيروس لإصابة الخلية. ونظرًا لأن جدران الخلايا البكتيرية أرق بكثير من جدران الخلايا النباتية بسبب حجمها الأصغر كثيرًا، فقد طورت بعض الفيروسات آليات تحقن جينومها في الخلية البكتيرية عبر جدار الخلية، بينما يظل الغلاف الفيروسي بالخارج. [6] : 71 

إزالة الغلاف هي عملية يتم فيها إزالة الغلاف الفيروسي: قد يكون ذلك عن طريق التحلل بواسطة الإنزيمات الفيروسية أو إنزيمات المضيف أو عن طريق التفكك البسيط؛ والنتيجة النهائية هي إطلاق الحمض النووي الجينومي الفيروسي. [78]

تتضمن عملية تكاثر الفيروسات في المقام الأول مضاعفة الجينوم. وتتضمن عملية التكاثر تخليق الحمض النووي الريبوزي المرسال الفيروسي (mRNA) من الجينات "المبكرة" (باستثناء فيروسات الحمض النووي الريبوزي ذات الاتجاه الإيجابي)، وتخليق البروتين الفيروسي ، والتجميع المحتمل للبروتينات الفيروسية، ثم تكاثر الجينوم الفيروسي بوساطة التعبير المبكر أو التنظيمي للبروتين. وقد يتبع ذلك، بالنسبة للفيروسات المعقدة ذات الجينومات الأكبر حجمًا، جولة أو أكثر من تخليق الحمض النووي الريبوزي المرسال: ويكون التعبير الجيني "المتأخر" بشكل عام عن طريق البروتينات البنيوية أو الفيروسية. [79]

التجميع – بعد التجميع الذاتي الذي يتم بوساطة البنية لجزيئات الفيروس، يحدث غالبًا بعض التعديل للبروتينات. في الفيروسات مثل فيروس نقص المناعة البشرية، يحدث هذا التعديل (يُطلق عليه أحيانًا النضج) بعد إطلاق الفيروس من الخلية المضيفة. [80]

الإطلاق - يمكن إطلاق الفيروسات من الخلية المضيفة عن طريق التحلل ، وهي عملية تقتل الخلية عن طريق تفجير غشائها وجدار الخلية إذا كانا موجودين: هذه سمة من سمات العديد من الفيروسات البكتيرية وبعض الفيروسات الحيوانية. تخضع بعض الفيروسات لدورة تحلل حيث يتم دمج الجينوم الفيروسي عن طريق إعادة التركيب الجيني في مكان محدد في كروموسوم المضيف. يُعرف الجينوم الفيروسي بعد ذلك باسم " الفيروس الأولي " أو في حالة البكتيريا العاثية " البروفاج ". [13] : 836  كلما انقسم المضيف، يتم أيضًا تكرار الجينوم الفيروسي. يكون الجينوم الفيروسي صامتًا في الغالب داخل المضيف. في مرحلة ما، قد يؤدي البروفيروس أو البروفاج إلى ظهور الفيروس النشط، والذي قد يحلل خلايا المضيف. [6] : 243-259  عادةً ما يتم إطلاق الفيروسات المغلفة (مثل فيروس نقص المناعة البشرية) من الخلية المضيفة عن طريق التبرعم . أثناء هذه العملية، يكتسب الفيروس غلافه، وهو عبارة عن قطعة معدلة من بلازما المضيف أو غشاء داخلي آخر. [6] : 185–187 

تكرار الجينوم

تختلف المادة الوراثية الموجودة داخل جزيئات الفيروس، والطريقة التي يتم بها تكرار هذه المادة، بشكل كبير بين أنواع الفيروسات المختلفة.

فيروسات الحمض النووي
تتم عملية تضاعف جينوم معظم فيروسات الحمض النووي في نواة الخلية . وإذا كانت الخلية تحتوي على المستقبل المناسب على سطحها، فإن هذه الفيروسات تدخل الخلية إما عن طريق الاندماج المباشر مع غشاء الخلية (على سبيل المثال، فيروسات الهربس) أو -وهو الأكثر شيوعًا- عن طريق البلعمة الخلوية بوساطة المستقبلات. تعتمد معظم فيروسات الحمض النووي بشكل كامل على آلية تخليق الحمض النووي والحمض النووي الريبي في الخلية المضيفة وآليات معالجة الحمض النووي الريبي. وقد تقوم الفيروسات ذات الجينومات الأكبر بتشفير الكثير من هذه الآلية بنفسها. وفي حقيقيات النوى، يجب أن يعبر الجينوم الفيروسي الغشاء النووي للخلية للوصول إلى هذه الآلية، بينما في البكتيريا يحتاج فقط إلى دخول الخلية. [13] : 118  [26] : 78 
فيروسات الحمض النووي الريبوزي
تحدث عملية تضاعف الفيروسات ذات الحمض النووي الريبي عادة في السيتوبلازم . ويمكن تصنيف الفيروسات ذات الحمض النووي الريبي إلى أربع مجموعات مختلفة اعتمادًا على طرق تضاعفها. تحدد قطبية الفيروسات ذات الحمض النووي الريبي أحادية السلسلة (سواء كان يمكن استخدامها مباشرة بواسطة الريبوسومات لصنع البروتينات أم لا) إلى حد كبير آلية التضاعف؛ والمعيار الرئيسي الآخر هو ما إذا كانت المادة الوراثية أحادية السلسلة أم مزدوجة السلسلة. تستخدم جميع الفيروسات ذات الحمض النووي الريبي إنزيمات تضاعف الحمض النووي الريبي الخاصة بها لإنشاء نسخ من جينوماتها. [26] : 79 
الفيروسات النسخية العكسية
تحتوي الفيروسات النسخية العكسية على ssRNA ( Retroviridae و Metaviridae و Pseudoviridae ) أو dsDNA ( Caulimoviridae و Hepadnaviridae ) في جزيئاتها. تستخدم الفيروسات النسخية العكسية ذات الجينومات RNA ( الفيروسات الرجعية ) وسيط DNA للتكاثر، بينما تستخدم تلك التي تحتوي على جينومات DNA ( الفيروسات الرجعية ) وسيط RNA أثناء تكرار الجينوم. يستخدم كلا النوعين إنزيم النسخ العكسي ، أو إنزيم بوليميراز DNA المعتمد على RNA، لإجراء تحويل الحمض النووي. تدمج الفيروسات الرجعية الحمض النووي المنتج عن طريق النسخ العكسي في جينوم المضيف كفيروس أولي كجزء من عملية التكاثر؛ لا تفعل الفيروسات الرجعية العكسية ذلك، على الرغم من أن نسخ الجينوم المتكاملة لفيروسات نباتية نظيرة للفيروسات الرجعية يمكن أن تؤدي إلى ظهور فيروس معدي. [ 81] فهي حساسة للأدوية المضادة للفيروسات التي تمنع إنزيم النسخ العكسي، على سبيل المثال زيدوفودين ولاميفودين . ومن أمثلة النوع الأول فيروس نقص المناعة البشرية، وهو فيروس رجعي. ومن أمثلة النوع الثاني فيروسات الكبد الوبائية ، التي تشمل فيروس التهاب الكبد ب. [26] : 88–89 

التأثيرات الخلوية المرضية على الخلية المضيفة

إن مدى التأثيرات البنيوية والكيميائية الحيوية التي تخلفها الفيروسات على الخلية المضيفة واسع النطاق. [26] : 115–146  وتسمى هذه التأثيرات " التأثيرات الخلوية المرضية ". [26] : 115  تؤدي معظم الإصابات بالفيروسات في النهاية إلى موت الخلية المضيفة. وتشمل أسباب الوفاة انحلال الخلايا والتغيرات في غشاء سطح الخلية والموت الخلوي المبرمج . [82] وغالبًا ما يحدث موت الخلية بسبب توقف أنشطتها الطبيعية بسبب القمع بواسطة بروتينات خاصة بالفيروس، وليست كلها مكونات لجسيم الفيروس. [83] والتمييز بين التأثيرات الخلوية المرضية وغير الضارة تدريجي. يمكن لبعض الفيروسات، مثل فيروس إبشتاين بار ، أن تتسبب في تكاثر الخلايا دون التسبب في الخباثة، [84] في حين أن البعض الآخر، مثل فيروسات الورم الحليمي ، هي أسباب مؤكدة للسرطان. [85]

العدوى الكامنة والكامنة

لا تسبب بعض الفيروسات أي تغيرات ظاهرة في الخلية المصابة. أما الخلايا التي يكون فيها الفيروس كامنًا وغير نشط، فلا تظهر عليها سوى علامات قليلة للعدوى وغالبًا ما تعمل بشكل طبيعي. [86] وهذا يسبب عدوى مستمرة وغالبًا ما يكون الفيروس كامنًا لعدة أشهر أو سنوات. وغالبًا ما تكون هذه هي الحال مع فيروسات الهربس . [87] [88]

نطاق المضيف

الفيروسات هي أكثر الكائنات البيولوجية وفرة على وجه الأرض ويفوق عددها جميع الكائنات الأخرى مجتمعة. [89] تصيب جميع أنواع الحياة الخلوية بما في ذلك الحيوانات والنباتات والبكتيريا والفطريات . [6] : 49  يمكن لأنواع مختلفة من الفيروسات أن تصيب نطاقًا محدودًا فقط من العوائل والعديد منها خاص بأنواع معينة. يمكن لبعضها، مثل فيروس الجدري على سبيل المثال، أن تصيب نوعًا واحدًا فقط - في هذه الحالة البشر، [13] : 643  ويقال إن لها نطاق مضيف ضيق . يمكن لفيروسات أخرى، مثل فيروس داء الكلب، أن تصيب أنواعًا مختلفة من الثدييات ويقال إن لها نطاقًا واسعًا. [13] : 631  الفيروسات التي تصيب النباتات غير ضارة بالحيوانات، ومعظم الفيروسات التي تصيب الحيوانات الأخرى غير ضارة بالبشر. [6] : 272  يقتصر نطاق المضيف لبعض العاثيات على سلالة واحدة من البكتيريا ويمكن استخدامها لتتبع مصدر تفشي العدوى بطريقة تسمى تصنيف العاثيات . [90] المجموعة الكاملة من الفيروسات في الكائن الحي أو الموطن تسمى فيروم ؛ على سبيل المثال، تشكل جميع الفيروسات البشرية فيروم الإنسان . [91]

الفيروسات الجديدة

الفيروس الجديد هو فيروس لم يتم تسجيله من قبل. يمكن أن يكون فيروسًا معزولًا عن مستودعه الطبيعي أو معزولًا نتيجة انتشاره إلى مضيف حيواني أو بشري حيث لم يتم التعرف على الفيروس من قبل. يمكن أن يكون فيروسًا ناشئًا ، وهو فيروس جديد، ولكنه يمكن أن يكون أيضًا فيروسًا موجودًا لم يتم التعرف عليه من قبل . [92] فيروس كورونا SARS -CoV-2 الذي تسبب في جائحة COVID-19 هو مثال على فيروس جديد. [93]

تصنيف

يسعى التصنيف إلى وصف تنوع الفيروسات من خلال تسميتها وتجميعها على أساس أوجه التشابه. في عام 1962، كان أندريه لوف وروبرت هورن وبول تورنييه أول من طور وسيلة لتصنيف الفيروسات، بناءً على النظام الهرمي الليني. [94] يعتمد هذا النظام على التصنيف على الشعبة والفئة والرتبة والعائلة والجنس والأنواع . تم تجميع الفيروسات وفقًا لخصائصها المشتركة ( وليس خصائص مضيفيها ) ونوع الحمض النووي الذي يشكل جينوماتها. [95] في عام 1966، تم تشكيل اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (ICTV). لم يتم قبول النظام الذي اقترحه لوف وهورن وتورنييه في البداية من قبل ICTV لأن الحجم الصغير لجينوم الفيروسات ومعدل طفراتها المرتفع جعل من الصعب تحديد أصلها خارج الترتيب. على هذا النحو، أصبح نظام تصنيف بالتيمور يستخدم لتكملة التسلسل الهرمي الأكثر تقليدية. [96] بدءًا من عام 2018، بدأت اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات في الاعتراف بالعلاقات التطورية الأعمق بين الفيروسات التي تم اكتشافها بمرور الوقت واعتمدت نظام تصنيف من 15 رتبة يتراوح من العالَم إلى الأنواع. [97] بالإضافة إلى ذلك، يتم تجميع بعض الأنواع داخل نفس الجنس في مجموعة جينية . [98] [99]

تصنيف ICTV

طورت اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات نظام التصنيف الحالي وكتبت إرشادات تضع وزنًا أكبر على خصائص فيروسية معينة للحفاظ على اتساق العائلة. تم إنشاء تصنيف موحد (نظام عالمي لتصنيف الفيروسات). [100] تمت دراسة جزء صغير فقط من التنوع الإجمالي للفيروسات. [101] اعتبارًا من عام 2022، تم تعريف 6 عوالم و10 ممالك و17 شعبة و2 شعبة فرعية و40 فئة و72 رتبة و8 رتب فرعية و 264 عائلة و182 عائلة فرعية و 2818 جنسًا و84 جنسًا فرعيًا و 11273 نوعًا من الفيروسات بواسطة اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات. [7]

يظهر الهيكل التصنيفي العام لنطاقات التصنيفات واللاحقات المستخدمة في الأسماء التصنيفية فيما يلي. اعتبارًا من عام 2022، لم تعد رتب العوالم الفرعية والممالك الفرعية والفئات الفرعية مستخدمة، بينما يتم استخدام جميع الرتب الأخرى. [7]

العالَم ( -viria )
عالم فرعي ( -vira )
المملكة ( -virae )
مملكة فرعية ( -virites )
شعبة ( -viricota )
شعبة فرعية ( -viricotina )
الصف ( -viricetes )
الفئة الفرعية ( -viricetidae )
الطلب ( -virales )
رتبة فرعية ( -virineae )
العائلة ( -viridae )
الفصيلة الفرعية ( -virinae )
الجنس ( -فيروس )
الجنس الفرعي ( -virus )
صِنف

تصنيف بالتيمور

رسم بياني يوضح كيف يعتمد تصنيف بالتيمور على الحمض النووي أو الحمض النووي الريبي للفيروس وطريقة تخليق الحمض النووي الريبي المرسال
يعتمد تصنيف بالتيمور للفيروسات على طريقة تخليق mRNA الفيروسي

ابتكر عالم الأحياء الحائز على جائزة نوبل ديفيد بالتيمور نظام تصنيف بالتيمور . [102] [103] ويُستخدم نظام تصنيف ICTV جنبًا إلى جنب مع نظام تصنيف بالتيمور في تصنيف الفيروسات الحديث. [104] [105] [106]

يعتمد تصنيف بالتيمور للفيروسات على آلية إنتاج mRNA . يجب أن تولد الفيروسات mRNA من جينوماتها لإنتاج البروتينات وتكرار نفسها، ولكن يتم استخدام آليات مختلفة لتحقيق ذلك في كل عائلة فيروسية. قد تكون الجينومات الفيروسية أحادية السلسلة (ss) أو مزدوجة السلسلة (ds)، RNA أو DNA، وقد تستخدم أو لا تستخدم النسخ العكسي (RT). بالإضافة إلى ذلك، قد تكون فيروسات ssRNA إما ذات اتجاه معاكس (+) أو ذات اتجاه معاكس (-). يصنف هذا التصنيف الفيروسات إلى سبع مجموعات:


الدور في الأمراض البشرية

صورة للجزء العلوي من جسم رجل مُسمّى بأسماء الفيروسات التي تصيب الأجزاء المختلفة
نظرة عامة على الأنواع الرئيسية للعدوى الفيروسية والأنواع الأكثر شهرة المعنية [107]

تشمل أمثلة الأمراض البشرية الشائعة التي تسببها الفيروسات نزلات البرد والإنفلونزا وجدري الماء والقروح الباردة . العديد من الأمراض الخطيرة مثل داء الكلب ومرض فيروس إيبولا والإيدز (HIV) وإنفلونزا الطيور والسارس تسببها الفيروسات. يتم وصف القدرة النسبية للفيروسات على التسبب في المرض من حيث الضراوة . هناك أمراض أخرى قيد التحقيق لاكتشاف ما إذا كان لها فيروس كعامل مسبب، مثل الارتباط المحتمل بين فيروس الهربس البشري 6 (HHV6) والأمراض العصبية مثل التصلب المتعدد ومتلازمة التعب المزمن . [108] هناك جدل حول ما إذا كان فيروس بورنا ، الذي كان يُعتقد سابقًا أنه يسبب أمراضًا عصبية في الخيول، يمكن أن يكون مسؤولاً عن الأمراض النفسية لدى البشر. [109]

للفيروسات آليات مختلفة تنتج بها الأمراض في الكائن الحي، والتي تعتمد إلى حد كبير على الأنواع الفيروسية. تشمل الآليات على المستوى الخلوي في المقام الأول تحلل الخلايا، وكسر الخلية وموتها اللاحق. في الكائنات متعددة الخلايا ، إذا مات عدد كافٍ من الخلايا، سيبدأ الكائن الحي بأكمله في المعاناة من التأثيرات. على الرغم من أن الفيروسات تسبب تعطيل التوازن الصحي ، مما يؤدي إلى المرض، إلا أنها قد توجد بشكل غير ضار نسبيًا داخل الكائن الحي. يتضمن أحد الأمثلة قدرة فيروس الهربس البسيط ، الذي يسبب القروح الباردة، على البقاء في حالة خاملة داخل جسم الإنسان. يُطلق على هذا الكمون [110] وهو سمة من سمات فيروسات الهربس، بما في ذلك فيروس إبشتاين بار، الذي يسبب الحمى الغدية، وفيروس الحماق النطاقي ، الذي يسبب جدري الماء والهربس النطاقي . أصيب معظم الأشخاص بنوع واحد على الأقل من هذه الأنواع من فيروس الهربس. [111] قد تكون هذه الفيروسات الكامنة مفيدة في بعض الأحيان، حيث يمكن أن يزيد وجود الفيروس من المناعة ضد مسببات الأمراض البكتيرية، مثل يرسينيا بيستيس . [112]

يمكن لبعض الفيروسات أن تسبب عدوى مدى الحياة أو مزمنة ، حيث تستمر الفيروسات في التكاثر في الجسم على الرغم من آليات دفاع المضيف. [113] وهذا شائع في عدوى فيروس التهاب الكبد B وفيروس التهاب الكبد C. يُعرف الأشخاص المصابون بشكل مزمن باسم الحاملين، حيث يعملون كخزانات للفيروس المعدي. [114] في المجتمعات التي بها نسبة عالية من الحاملين، يُقال إن المرض متوطن . [115]

علم الأوبئة

علم الأوبئة الفيروسية هو أحد فروع العلوم الطبية التي تتعامل مع انتقال العدوى الفيروسية والسيطرة عليها بين البشر. يمكن أن يكون انتقال الفيروسات عموديًا، أي من الأم إلى الطفل، أو أفقيًا، أي من شخص إلى آخر. تشمل أمثلة الانتقال العمودي فيروس التهاب الكبد B وفيروس نقص المناعة البشرية، حيث يولد الطفل مصابًا بالفيروس بالفعل. [116] مثال آخر أكثر ندرة هو فيروس الحماق النطاقي ، والذي على الرغم من أنه يسبب عدوى خفيفة نسبيًا عند الأطفال والبالغين، إلا أنه يمكن أن يكون قاتلًا للجنين والطفل حديث الولادة. [117]

الانتقال الأفقي هو الآلية الأكثر شيوعًا لانتشار الفيروسات بين السكان. [118] يمكن أن يحدث الانتقال الأفقي عندما يتم تبادل سوائل الجسم أثناء النشاط الجنسي، أو عن طريق تبادل اللعاب أو عند تناول طعام أو ماء ملوث. يمكن أن يحدث أيضًا عند استنشاق الهباء الجوي المحتوي على فيروسات أو عن طريق ناقلات الحشرات مثل عندما تخترق البعوض المصابة جلد المضيف. [118] تقتصر معظم أنواع الفيروسات على آلية واحدة أو اثنتين فقط من هذه الآليات ويشار إليها باسم "فيروسات الجهاز التنفسي" أو "الفيروسات المعوية" وما إلى ذلك. يعتمد معدل أو سرعة انتقال العدوى الفيروسية على عوامل تشمل الكثافة السكانية وعدد الأفراد المعرضين للإصابة (أي أولئك غير المحصنين)، [119] وجودة الرعاية الصحية والطقس. [120]

يستخدم علم الأوبئة لكسر سلسلة العدوى في السكان أثناء تفشي الأمراض الفيروسية . [13] : 264  يتم استخدام تدابير السيطرة التي تستند إلى معرفة كيفية انتقال الفيروس. من المهم العثور على مصدر أو مصادر تفشي المرض وتحديد الفيروس. بمجرد تحديد الفيروس، يمكن كسر سلسلة الانتقال أحيانًا عن طريق اللقاحات. عندما لا تتوفر اللقاحات، يمكن أن تكون الصرف الصحي والتطهير فعالين. غالبًا ما يتم عزل المصابين عن بقية المجتمع، ويتم وضع أولئك الذين تعرضوا للفيروس في الحجر الصحي . [13] : 894  للسيطرة على تفشي مرض الحمى القلاعية في الماشية في بريطانيا عام 2001، تم ذبح الآلاف من الماشية. [121] معظم الالتهابات الفيروسية للإنسان والحيوانات الأخرى لها فترات حضانة لا تسبب خلالها العدوى أي علامات أو أعراض. ​​[13] : 170  تتراوح فترات حضانة الأمراض الفيروسية من بضعة أيام إلى أسابيع، ولكنها معروفة لمعظم الالتهابات. [13] : 170–172  هناك فترة انتقالية متداخلة إلى حد ما، ولكنها تأتي في الأساس بعد فترة الحضانة - وهي الفترة التي يكون فيها الفرد أو الحيوان المصاب معديًا ويمكنه إصابة شخص أو حيوان آخر. [13] : 170–172  وهذا معروف أيضًا للعديد من الالتهابات الفيروسية، ومعرفة طول كلتا الفترتين أمر مهم في السيطرة على تفشي الأمراض. [13] : 272  عندما تتسبب الأوبئة في نسبة عالية بشكل غير عادي من الحالات في مجموعة سكانية أو مجتمع أو منطقة، فإنها تسمى أوبئة. إذا انتشرت الأوبئة في جميع أنحاء العالم، فإنها تسمى جوائح . [13] : 891 

الأوبئة والجوائح

صورة مجهرية إلكترونية للفيروس المسبب لإنفلونزا إسبانيا
صورة مجهر إلكتروني ناقل لفيروس الإنفلونزا المعاد إنتاجه عام 1918

الجائحة هي وباء عالمي . كان وباء الإنفلونزا عام 1918 ، والذي استمر حتى عام 1919، وباء إنفلونزا من الفئة 5 ناجمًا عن فيروس إنفلونزا أ شديد وقاتل بشكل غير عادي. كان الضحايا غالبًا من الشباب الأصحاء، على عكس معظم حالات تفشي الإنفلونزا، والتي تؤثر في الغالب على المرضى الصغار أو المسنين أو الضعفاء. [26] : 409–415  تقول التقديرات القديمة أنها قتلت 40-50 مليون شخص، [122] بينما تشير الأبحاث الأحدث إلى أنها ربما قتلت ما يصل إلى 100 مليون شخص، أو 5٪ من سكان العالم في عام 1918. [123]

على الرغم من أن الأوبئة الفيروسية أحداث نادرة، إلا أن فيروس نقص المناعة البشرية -الذي تطور من الفيروسات الموجودة في القرود والشمبانزي- كان وباءً منذ ثمانينيات القرن العشرين على الأقل. [124] وخلال القرن العشرين، كانت هناك أربع أوبئة ناجمة عن فيروس الإنفلونزا وكانت تلك التي حدثت في أعوام 1918 و1957 و1968 شديدة. [125] يعتقد معظم الباحثين أن فيروس نقص المناعة البشرية نشأ في إفريقيا جنوب الصحراء الكبرى خلال القرن العشرين؛ [126] وهو الآن وباء، حيث يقدر عدد المصابين بالمرض الآن بنحو 37.9 مليون شخص في جميع أنحاء العالم. [127] كان هناك حوالي 770.000 حالة وفاة بسبب الإيدز في عام 2018. [128] يقدر برنامج الأمم المتحدة المشترك المعني بفيروس نقص المناعة البشرية/الإيدز ومنظمة الصحة العالمية أن الإيدز قتل أكثر من 25 مليون شخص منذ التعرف عليه لأول مرة في 5 يونيو 1981، مما يجعله أحد أكثر الأوبئة تدميراً في التاريخ المسجل. [129] في عام 2007، كان هناك 2.7 مليون إصابة جديدة بفيروس نقص المناعة البشرية و2 مليون حالة وفاة مرتبطة بفيروس نقص المناعة البشرية. [130]

فيروس الإيبولا (أعلى) وفيروس ماربورغ (أسفل)

العديد من مسببات الأمراض الفيروسية شديدة الفتك هي أعضاء في عائلة الفيروسات الخيطية . الفيروسات الخيطية هي فيروسات تشبه الخيوط تسبب الحمى النزفية الفيروسية ، وتشمل فيروسات الإيبولا وفيروسات ماربورغ . جذب فيروس ماربورغ ، الذي تم اكتشافه لأول مرة في عام 1967، اهتمام الصحافة على نطاق واسع في أبريل 2005 لتفشي المرض في أنغولا . [131] تسبب مرض فيروس الإيبولا أيضًا في تفشي متقطع بمعدلات وفيات عالية منذ عام 1976 عندما تم تحديده لأول مرة. أسوأها وأحدثها هو وباء غرب إفريقيا 2013-2016 . [132]

باستثناء الجدري، فإن أغلب الأوبئة ناجمة عن فيروسات حديثة التطور. وعادة ما تكون هذه الفيروسات "الناشئة" عبارة عن طفرات لفيروسات أقل ضررًا انتشرت سابقًا إما بين البشر أو بين الحيوانات الأخرى. [133]

تتسبب أنواع جديدة من فيروسات كورونا في الإصابة بمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد الوخيم ( سارس ) ومتلازمة الشرق الأوسط التنفسية (ميرس) . ومن المعروف أن فيروسات كورونا الأخرى تسبب عدوى خفيفة لدى البشر، [134] لذا فإن شدة انتشار عدوى سارس وانتشاره السريع - والذي تسبب بحلول يوليو 2003 في حوالي 8000 حالة و800 حالة وفاة - كان غير متوقع ولم تكن معظم البلدان مستعدة. [135]

ظهر فيروس كورونا المرتبط بمتلازمة الجهاز التنفسي الحادة الوخيمة 2 (سارس-كوف-2) ، والذي يُعتقد أنه نشأ في الخفافيش، في مدينة ووهان الصينية في نوفمبر 2019 وانتشر بسرعة في جميع أنحاء العالم. تسببت الإصابات بالفيروس في جائحة كوفيد-19 التي بدأت في عام 2020. [93] [136] [137] وفُرضت قيود غير مسبوقة في وقت السلم على السفر الدولي، [138] وفُرضت حظر التجول في العديد من المدن الكبرى في جميع أنحاء العالم استجابةً للجائحة. [139]

سرطان

الفيروسات هي سبب معروف للسرطان لدى البشر والأنواع الأخرى. تحدث السرطانات الفيروسية فقط في أقلية من الأشخاص المصابين (أو الحيوانات). تأتي فيروسات السرطان من مجموعة من عائلات الفيروسات، بما في ذلك فيروسات الحمض النووي الريبي والحمض النووي، وبالتالي لا يوجد نوع واحد من " فيروس الأورام " (مصطلح عفا عليه الزمن كان يستخدم في الأصل للفيروسات الرجعية شديدة التحول). يتحدد تطور السرطان من خلال مجموعة متنوعة من العوامل مثل مناعة المضيف [140] والطفرات في المضيف. [141] تشمل الفيروسات المقبولة للتسبب في سرطانات الإنسان بعض الأنماط الجينية لفيروس الورم الحليمي البشري وفيروس التهاب الكبد ب وفيروس التهاب الكبد سي وفيروس إبشتاين بار وفيروس الهربس المرتبط بسرطان كابوزي وفيروس تي الليمفاوي البشري . أحدث فيروس سرطان بشري تم اكتشافه هو فيروس الورم الحليمي البشري ( فيروس ميركل الخلوي المتعدد الأورام ) الذي يسبب معظم حالات شكل نادر من سرطان الجلد يسمى سرطان خلايا ميركل . [142] يمكن أن تتطور فيروسات التهاب الكبد إلى عدوى فيروسية مزمنة تؤدي إلى سرطان الكبد . [143] [144] يمكن أن تؤدي العدوى بفيروس T-lymphotropic البشري إلى شلل تشنجي استوائي وسرطان الدم لدى الخلايا التائية البالغة . [145] فيروسات الورم الحليمي البشري هي سبب ثابت لسرطانات عنق الرحم والجلد والشرج والقضيب . [146] داخل فيروسات الهربس ، يسبب فيروس الهربس المرتبط بسرطان كابوزي سرطان كابوزي وورم الغدد اللمفاوية في تجويف الجسم ، ويسبب فيروس إبشتاين بار سرطان الغدد الليمفاوية بوركيت ، وورم الغدد اللمفاوية هودجكين ، واضطراب التكاثر اللمفاوي B ، وسرطان البلعوم الأنفي . [147] فيروس ميركل متعدد الخلايا وثيق الصلة بفيروس SV40 وفيروسات الورم الفأرية التي تم استخدامها كنماذج حيوانية لفيروسات السرطان لأكثر من 50 عامًا. [148]

آليات الدفاع المضيفة

إن خط الدفاع الأول للجسم ضد الفيروسات هو الجهاز المناعي الفطري . ويتألف هذا الجهاز من خلايا وآليات أخرى تدافع عن المضيف ضد العدوى بطريقة غير محددة. وهذا يعني أن خلايا الجهاز المناعي الفطري تتعرف على مسببات الأمراض وتستجيب لها بطريقة عامة، ولكن على عكس الجهاز المناعي التكيفي ، فإنه لا يمنح المضيف مناعة طويلة الأمد أو وقائية. [149]

يعد تداخل الحمض النووي الريبوزي من وسائل الدفاع الفطرية المهمة ضد الفيروسات. [150] تتبع العديد من الفيروسات استراتيجية تكاثر تتضمن الحمض النووي الريبوزي ثنائي السلسلة (dsRNA). عندما يصيب مثل هذا الفيروس خلية، فإنه يطلق جزيء أو جزيئات الحمض النووي الريبوزي الخاصة به، والتي ترتبط على الفور بمركب بروتيني يسمى dicer والذي يقطع الحمض النووي الريبوزي إلى قطع أصغر. يتم تنشيط مسار كيميائي حيوي - مجمع RISC - والذي يضمن بقاء الخلية عن طريق تحلل الحمض النووي الريبوزي المرسال الفيروسي. تطورت الفيروسات الروتا لتجنب آلية الدفاع هذه من خلال عدم إزالة الغلاف بالكامل داخل الخلية، وإطلاق الحمض النووي الريبوزي المرسال المنتج حديثًا من خلال المسام في الغلاف الداخلي للجسيم. يظل الحمض النووي الريبوزي ثنائي السلسلة الجينومي الخاص بها محميًا داخل قلب الفيروس. [151] [152]

عندما يواجه الجهاز المناعي التكيفي للفقاريات فيروسًا، فإنه ينتج أجسامًا مضادة محددة ترتبط بالفيروس وغالبًا ما تجعله غير معدي. وهذا ما يسمى بالمناعة الخلطية . هناك نوعان من الأجسام المضادة مهمان. الأول، يسمى IgM ، وهو فعال للغاية في تحييد الفيروسات ولكن يتم إنتاجه بواسطة خلايا الجهاز المناعي لبضعة أسابيع فقط. والثاني، يسمى IgG ، ويتم إنتاجه إلى أجل غير مسمى. يتم استخدام وجود IgM في دم المضيف لاختبار العدوى الحادة، بينما يشير IgG إلى عدوى في وقت ما في الماضي. [153] يتم قياس الأجسام المضادة IgG عند إجراء اختبارات المناعة . [154]

يمكن أن تستمر الأجسام المضادة في العمل كآلية دفاع فعالة حتى بعد أن تتمكن الفيروسات من دخول الخلية المضيفة. يمكن لبروتين موجود في الخلايا، يسمى TRIM21 ، أن يرتبط بالأجسام المضادة على سطح جسيم الفيروس. هذا يمهد الطريق لتدمير الفيروس لاحقًا بواسطة إنزيمات نظام البروتيوسوم في الخلية . [155]

جسيمان كرويان من فيروس الروتا، أحدهما مغلف بجسم مضاد يشبه العديد من الطيور الصغيرة، متباعدان بشكل منتظم على سطح الفيروس
فيروسان من الفيروسات الروتا : الفيروس الموجود على اليمين مغلف بأجسام مضادة تمنع ارتباطه بالخلايا وإصابتها.

الدفاع الثاني للفقاريات ضد الفيروسات يسمى المناعة الخلوية ويشمل الخلايا المناعية المعروفة باسم الخلايا التائية . تعرض خلايا الجسم باستمرار أجزاء قصيرة من بروتيناتها على سطح الخلية، وإذا تعرفت خلية تي على جزء فيروسي مشبوه هناك، يتم تدمير الخلية المضيفة بواسطة الخلايا التائية القاتلة وتتكاثر الخلايا التائية الخاصة بالفيروس. الخلايا مثل البلاعم هي المتخصصة في عرض المستضد هذا . [156] يعد إنتاج الإنترفيرون آلية دفاعية مهمة للمضيف. هذا هرمون ينتجه الجسم عندما تكون الفيروسات موجودة. دوره في المناعة معقد؛ فهو في النهاية يمنع الفيروسات من التكاثر عن طريق قتل الخلية المصابة وجيرانها القريبين. [157]

لا تنتج جميع حالات العدوى الفيروسية استجابة مناعية وقائية بهذه الطريقة. يتجنب فيروس نقص المناعة البشرية الجهاز المناعي عن طريق تغيير تسلسل الأحماض الأمينية للبروتينات على سطح الفيريون باستمرار. يُعرف هذا باسم "طفرة الهروب" حيث تهرب النمط الفيروسي من التعرف عليه من قبل الاستجابة المناعية للمضيف. تتجنب هذه الفيروسات المستمرة التحكم المناعي عن طريق العزل، وحصار عرض المستضد ، ومقاومة السيتوكين ، والتهرب من أنشطة الخلايا القاتلة الطبيعية ، والهروب من موت الخلايا المبرمج ، والتحول المستضدي . [158] تنتشر فيروسات أخرى، تسمى " الفيروسات العصبية "، عن طريق الانتشار العصبي حيث قد يكون الجهاز المناعي غير قادر على الوصول إليها بسبب الامتياز المناعي . [159]

الوقاية والعلاج

ولأن الفيروسات تستخدم مسارات أيضية حيوية داخل الخلايا المضيفة للتكاثر، فمن الصعب القضاء عليها دون استخدام عقاقير تسبب تأثيرات سامة على الخلايا المضيفة بشكل عام. وتتمثل الأساليب الطبية الأكثر فعالية في التعامل مع الأمراض الفيروسية في التطعيمات التي توفر المناعة ضد العدوى، والعقاقير المضادة للفيروسات التي تتدخل بشكل انتقائي في تكاثر الفيروسات.

اللقاحات

التطعيم هو وسيلة رخيصة وفعالة للوقاية من العدوى بالفيروسات. تم استخدام اللقاحات للوقاية من العدوى الفيروسية قبل فترة طويلة من اكتشاف الفيروسات الفعلية. أدى استخدامها إلى انخفاض كبير في معدلات الإصابة بالأمراض (المرض) والوفيات (الوفاة) المرتبطة بالعدوى الفيروسية مثل شلل الأطفال والحصبة والنكاف والحصبة الألمانية . [ 160] تم القضاء على عدوى الجدري . [161] تتوفر اللقاحات لمنع أكثر من ثلاثة عشر عدوى فيروسية للبشر، [162] ويتم استخدام المزيد لمنع العدوى الفيروسية للحيوانات. [163] يمكن أن تتكون اللقاحات من فيروسات حية مضعفة أو ميتة أو بروتينات فيروسية ( مستضدات ) أو الحمض النووي الريبي . [164] [165] تحتوي اللقاحات الحية على أشكال مضعفة من الفيروس، والتي لا تسبب المرض ولكنها مع ذلك تمنح المناعة. تسمى هذه الفيروسات مضعفة. يمكن أن تكون اللقاحات الحية خطيرة عند إعطائها للأشخاص الذين يعانون من ضعف المناعة (الذين يوصفون بأنهم منقوص المناعة )، لأنه في هؤلاء الأشخاص، يمكن للفيروس الضعيف أن يسبب المرض الأصلي. [166] تُستخدم تقنيات التكنولوجيا الحيوية والهندسة الوراثية لإنتاج لقاحات الوحدة الفرعية. تستخدم هذه اللقاحات فقط بروتينات الغلاف الفيروسي. لقاح التهاب الكبد ب هو مثال على هذا النوع من اللقاحات. [167] لقاحات الوحدة الفرعية آمنة للمرضى الذين يعانون من ضعف المناعة لأنها لا يمكن أن تسبب المرض. [168] لقاح فيروس الحمى الصفراء ، وهو سلالة حية مضعفة تسمى 17D، هو على الأرجح اللقاح الأكثر أمانًا وفعالية على الإطلاق. [169]

الأدوية المضادة للفيروسات

بنية قاعدة الغوانوزين في الحمض النووي والدواء المضاد للفيروسات الأسيكلوفير

غالبًا ما تكون الأدوية المضادة للفيروسات عبارة عن نظائر نوكليوسيدية (كتل بناء DNA مزيفة)، والتي تدمجها الفيروسات عن طريق الخطأ في جينوماتها أثناء التكاثر. [170] تتوقف دورة حياة الفيروس بعد ذلك لأن الحمض النووي الذي تم تصنيعه حديثًا غير نشط. وذلك لأن هذه النظائر تفتقر إلى مجموعات الهيدروكسيل ، والتي ترتبط مع ذرات الفوسفور معًا لتكوين "العمود الفقري" القوي لجزيء الحمض النووي. يُطلق على هذا إنهاء سلسلة الحمض النووي . [171] ومن أمثلة نظائر النوكليوسيد الأسيكلوفير لعدوى فيروس الهربس البسيط واللاميفودين لعدوى فيروس نقص المناعة البشرية وفيروس التهاب الكبد ب. الأسيكلوفير هو أحد أقدم الأدوية المضادة للفيروسات وأكثرها شيوعًا. [172] تستهدف الأدوية المضادة للفيروسات الأخرى المستخدمة مراحل مختلفة من دورة حياة الفيروس. يعتمد فيروس نقص المناعة البشرية على إنزيم بروتيني يسمى بروتياز فيروس نقص المناعة البشرية-1 ليصبح معديًا تمامًا. هناك فئة كبيرة من الأدوية تسمى مثبطات البروتيناز التي تعمل على تعطيل هذا الإنزيم. [173] هناك حوالي ثلاثة عشر فئة من الأدوية المضادة للفيروسات، كل منها يستهدف فيروسات مختلفة أو مراحل مختلفة من تكاثر الفيروسات. [170]

يحدث التهاب الكبد الوبائي سي بسبب فيروس الحمض النووي الريبوزي. وفي 80% من المصابين، يكون المرض مزمنًا، وبدون علاج، يظلون مصابين به لبقية حياتهم. وهناك علاجات فعّالة تستخدم مضادات الفيروسات ذات التأثير المباشر . [174] كما تم تطوير علاج الحاملين المزمنين لفيروس التهاب الكبد الوبائي بي باستخدام استراتيجيات مماثلة تشمل لاميفودين وأدوية أخرى مضادة للفيروسات. [175]

العدوى في الأنواع الأخرى

تصيب الفيروسات جميع أشكال الحياة الخلوية، وعلى الرغم من وجود الفيروسات عالميًا، فإن كل نوع خلوي له نطاقه الخاص الذي يصيب غالبًا هذا النوع فقط. [6] : 3  يمكن لبعض الفيروسات، التي تسمى الأقمار الصناعية ، أن تتكاثر فقط داخل الخلايا التي أصيبت بالفعل بفيروس آخر. [30]

الفيروسات الحيوانية

الفيروسات هي مسببات أمراض مهمة للماشية. الأمراض مثل الحمى القلاعية واللسان الأزرق تسببها الفيروسات. [176] الحيوانات الأليفة مثل القطط والكلاب والخيول، إذا لم يتم تطعيمها، تكون عرضة للإصابة بعدوى فيروسية خطيرة. يسبب فيروس بارفو الكلاب فيروس DNA صغير وغالبًا ما تكون العدوى قاتلة في الجراء. [177] مثل جميع اللافقاريات ، فإن نحل العسل عرضة للعديد من الالتهابات الفيروسية. [178] تتعايش معظم الفيروسات بشكل غير ضار في مضيفها ولا تسبب أي علامات أو أعراض للمرض. [6] : 4 

فيروسات النبات

الفلفل المصاب بفيروس البقع الخفيفة

هناك العديد من أنواع الفيروسات النباتية، ولكنها غالبًا ما تسبب خسارة في المحصول فقط ، وليس من المجدي اقتصاديًا محاولة السيطرة عليها. غالبًا ما تنتشر الفيروسات النباتية من نبات إلى آخر عن طريق الكائنات الحية المعروفة باسم النواقل . هذه عادة ما تكون حشرات، ولكن بعض الفطريات والديدان الخيطية والكائنات وحيدة الخلية والنباتات الطفيلية هي نواقل. [179] عندما يُعتبر التحكم في عدوى الفيروسات النباتية اقتصاديًا، بالنسبة للفواكه المعمرة، على سبيل المثال، تتركز الجهود على قتل النواقل وإزالة العوائل البديلة مثل الأعشاب الضارة. [13] : 802  لا يمكن للفيروسات النباتية أن تصيب البشر والحيوانات الأخرى لأنها لا تستطيع التكاثر إلا في الخلايا النباتية الحية. [13] : 799–807 

أصل البطاطس من بيرو، وأصبحت محصولًا أساسيًا في جميع أنحاء العالم. [180] يسبب فيروس البطاطس Y مرضًا في البطاطس والأنواع ذات الصلة بما في ذلك الطماطم والفلفل. في الثمانينيات، اكتسب هذا الفيروس أهمية اقتصادية عندما ثبت أنه من الصعب السيطرة عليه في محاصيل بذور البطاطس. ينتقل هذا الفيروس عن طريق المن ، ويمكن أن يقلل من غلة المحاصيل بنسبة تصل إلى 80 في المائة، مما يتسبب في خسائر كبيرة في غلة البطاطس. [181]

تمتلك النباتات آليات دفاعية معقدة وفعالة ضد الفيروسات. ومن أكثر هذه الآليات فعالية وجود ما يسمى بجينات المقاومة (R). حيث يمنح كل جين R مقاومة لفيروس معين عن طريق تحفيز مناطق موضعية لموت الخلايا حول الخلية المصابة، والتي يمكن رؤيتها غالبًا بالعين المجردة على شكل بقع كبيرة. وهذا يمنع العدوى من الانتشار. [182] كما أن تداخل الحمض النووي الريبي هو أيضًا دفاع فعال في النباتات. [13] : 809  > عندما تصاب النباتات، فإنها غالبًا ما تنتج مطهرات طبيعية تقتل الفيروسات، مثل حمض الساليسيليك وأكسيد النيتريك وجزيئات الأكسجين التفاعلية . [183]

تستخدم جزيئات الفيروسات النباتية أو الجزيئات الشبيهة بالفيروسات (VLPs) في كل من التكنولوجيا الحيوية وتكنولوجيا النانو . إن كبسولات معظم الفيروسات النباتية عبارة عن هياكل بسيطة وقوية ويمكن إنتاجها بكميات كبيرة إما عن طريق إصابة النباتات أو عن طريق التعبير عنها في مجموعة متنوعة من الأنظمة غير المتجانسة. يمكن تعديل جزيئات الفيروسات النباتية وراثيًا وكيميائيًا لتغليف المواد الغريبة ويمكن دمجها في هياكل فوق جزيئية لاستخدامها في التكنولوجيا الحيوية. [184]

الفيروسات البكتيرية

صورة مجهرية إلكترونية تظهر جزءًا من بكتيريا مغطاة بالفيروسات
صورة مجهرية إلكترونية ناقلة للعديد من العاثيات البكتيرية الملتصقة بجدار الخلية البكتيرية

البكتيريا العاثية هي مجموعة شائعة ومتنوعة من الفيروسات وهي الكيان البيولوجي الأكثر وفرة في البيئات المائية - يوجد ما يصل إلى عشرة أضعاف هذه الفيروسات في المحيطات مقارنة بالبكتيريا، [185] حيث تصل إلى مستويات 250،000،000 من البكتيريا العاثية لكل مليلتر من مياه البحر. [186] تصيب هذه الفيروسات بكتيريا معينة عن طريق الارتباط بجزيئات مستقبلات السطح ثم دخول الخلية. في غضون فترة زمنية قصيرة، في بعض الحالات، دقائق فقط، تبدأ بوليميراز البكتيريا في ترجمة mRNA الفيروسي إلى بروتين. تستمر هذه البروتينات في أن تصبح إما فيروسات جديدة داخل الخلية، أو بروتينات مساعدة، والتي تساعد في تجميع الفيروسات الجديدة، أو بروتينات تشارك في تحلل الخلايا. تساعد الإنزيمات الفيروسية في تحلل غشاء الخلية، وفي حالة البكتيريا العاثية T4 ، في غضون عشرين دقيقة فقط بعد الحقن يمكن إطلاق أكثر من ثلاثمائة من البكتيريا العاثية. [13] : 834-835 

الطريقة الرئيسية التي تدافع بها البكتيريا عن نفسها ضد البكتيريا هي إنتاج إنزيمات تدمر الحمض النووي الغريب. هذه الإنزيمات، التي تسمى نوكليازات القيد ، تقطع الحمض النووي الفيروسي الذي تحقنه البكتيريا في الخلايا البكتيرية. [187] تحتوي البكتيريا أيضًا على نظام يستخدم تسلسلات كريسبر للاحتفاظ بأجزاء من جينومات الفيروسات التي كانت البكتيريا على اتصال بها سابقًا، مما يسمح لها بمنع تكاثر الفيروس من خلال شكل من أشكال تداخل الحمض النووي الريبي . [188] [189] يوفر هذا النظام الجيني للبكتيريا مناعة مكتسبة ضد العدوى. [190]

تُسمى بعض العاثيات البكتيرية " معتدلة " لأنها تسبب عدوى كامنة ولا تدمر خلايا مضيفها على الفور. بدلاً من ذلك، يتم دمج الحمض النووي الخاص بها مع الحمض النووي للخلية المضيفة كطليعة عاثية . تصبح هذه العدوى الكامنة منتجة عندما يتم تنشيط الحمض النووي للطليعة العاثية من خلال محفزات مثل التغيرات في البيئة. [191] تحتوي أمعاء الحيوانات، بما في ذلك البشر، على عاثيات بكتيرية معتدلة، يتم تنشيطها من خلال محفزات مختلفة بما في ذلك التغييرات في النظام الغذائي والمضادات الحيوية. [192] على الرغم من ملاحظتها لأول مرة في العاثيات البكتيرية، إلا أنه من المعروف أن العديد من الفيروسات الأخرى تشكل فيروسات أولية بما في ذلك فيروس نقص المناعة البشرية. [191] [193]

الفيروسات العتيقة

تتكاثر بعض الفيروسات داخل العتائق : وهي فيروسات ذات حمض نووي ذات أشكال غير عادية وفريدة في بعض الأحيان. [ 4] [55] وقد تمت دراسة هذه الفيروسات بأكبر قدر من التفصيل في العتائق المحبة للحرارة ، وخاصة رتبتي السلفولوباليس والثيرموبروتيليس . [194] وتتضمن الدفاعات ضد هذه الفيروسات تداخل الحمض النووي الريبي من تسلسلات الحمض النووي المتكررة داخل الجينومات العتيقة المرتبطة بجينات الفيروسات. [195] [196] تمتلك معظم العتائق أنظمة كريسبر كاس كدفاع تكيفي ضد الفيروسات. وهذا يمكن العتائق من الاحتفاظ بأجزاء من الحمض النووي الفيروسي، والتي تُستخدم بعد ذلك لاستهداف والقضاء على الإصابات اللاحقة بالفيروس باستخدام عملية مماثلة لتداخل الحمض النووي الريبي. [197]

الدور في النظم البيئية المائية

الفيروسات هي الكيان البيولوجي الأكثر وفرة في البيئات المائية. [2] يوجد حوالي عشرة ملايين منهم في ملعقة صغيرة من مياه البحر. [198] معظم هذه الفيروسات هي عاثيات بكتيرية تصيب البكتيريا غيرية التغذية وعاثيات زرقاء تصيب البكتيريا الزرقاء وهي ضرورية لتنظيم النظم البيئية للمياه المالحة والمياه العذبة. [199] العاثيات البكتيرية غير ضارة بالنباتات والحيوانات، وهي ضرورية لتنظيم النظم البيئية البحرية والمياه العذبة [200] هي عوامل موت مهمة للعوالق النباتية ، قاعدة السلسلة الغذائية في البيئات المائية. [201] تصيب البكتيريا وتدمرها في المجتمعات الميكروبية المائية، وهي واحدة من أهم آليات إعادة تدوير الكربون ودورة المغذيات في البيئات البحرية. تحفز الجزيئات العضوية المنبعثة من الخلايا البكتيرية الميتة نمو البكتيريا والطحالب الطازجة، في عملية تُعرف باسم التحويلة الفيروسية . [202] على وجه الخصوص، ثبت أن تحلل البكتيريا بواسطة الفيروسات يعزز دورة النيتروجين ويحفز نمو العوالق النباتية. [203] قد يؤثر النشاط الفيروسي أيضًا على المضخة البيولوجية ، وهي العملية التي يتم من خلالها عزل الكربون في أعماق المحيط. [204]

تشكل الكائنات الحية الدقيقة أكثر من 90% من الكتلة الحيوية في البحر. وتشير التقديرات إلى أن الفيروسات تقتل ما يقرب من 20% من هذه الكتلة الحيوية كل يوم وأن عدد الفيروسات في المحيطات أكبر من عدد البكتيريا والعتائق بنحو 10 إلى 15 مرة. [205] كما تعد الفيروسات من العوامل الرئيسية المسؤولة عن تدمير العوالق النباتية بما في ذلك ازدهار الطحالب الضارة ، [206] وينخفض ​​عدد الفيروسات في المحيطات كلما ابتعدنا عن الشاطئ وفي أعماق المياه، حيث يوجد عدد أقل من الكائنات المضيفة. [204]

في يناير 2018، أفاد العلماء أن 800 مليون فيروس، معظمها من أصل بحري، تترسب يوميًا من الغلاف الجوي للأرض على كل متر مربع من سطح الكوكب، نتيجة لتيار جوي عالمي من الفيروسات، يدور فوق نظام الطقس ولكن تحت ارتفاع السفر الجوي المعتاد، وينشر الفيروسات حول الكوكب. [207] [208]

مثل أي كائن حي، فإن الثدييات البحرية معرضة للإصابة بالعدوى الفيروسية. في عامي 1988 و2002، قُتل الآلاف من فقمة الميناء في أوروبا بسبب فيروس حمى الفوسين . [209] تنتشر العديد من الفيروسات الأخرى، بما في ذلك فيروسات الكاليسي ، وفيروسات الهربس ، والفيروسات الغدية ، والفيروسات البارفو ، في مجموعات الثدييات البحرية. [204]

في ديسمبر 2022، أبلغ العلماء عن أول ملاحظة للفيروسات من خلال تجربة على مياه البرك التي تحتوي على فيروس الكلوروفيروس ، والذي يصيب الطحالب الخضراء في بيئات المياه العذبة عادةً. عندما تمت إزالة جميع مصادر الغذاء الميكروبية الأخرى من الماء، لوحظ أن الهدبيات هالتيريا قد زادت في العدد بسبب الاستهلاك النشط للفيروس الكلوروفيروس كمصدر للغذاء بدلاً من نظامها الغذائي المعتاد للبكتيريا . [210] [211]

دوره في التطور

الفيروسات هي وسيلة طبيعية مهمة لنقل الجينات بين الأنواع المختلفة، مما يزيد من التنوع الجيني ويدفع التطور. [9] [212] [213] يُعتقد أن الفيروسات لعبت دورًا محوريًا في التطور المبكر، قبل تنويع آخر سلف مشترك عالمي إلى البكتيريا والعتائق والكائنات حقيقية النواة. [214] لا تزال الفيروسات واحدة من أكبر خزانات التنوع الجيني غير المستكشفة على الأرض. [204]

التطبيقات

علوم الحياة والطب

عالم يدرس فيروس الأنفلونزا H5N1

الفيروسات مهمة لدراسة البيولوجيا الجزيئية والخلوية لأنها توفر أنظمة بسيطة يمكن استخدامها للتلاعب بوظائف الخلايا والتحقيق فيها. [26] : 8  قدمت دراسة الفيروسات واستخدامها معلومات قيمة حول جوانب البيولوجيا الخلوية. [215] على سبيل المثال، كانت الفيروسات مفيدة في دراسة علم الوراثة وساعدتنا في فهم الآليات الأساسية لعلم الوراثة الجزيئي ، مثل تكرار الحمض النووي ، والنسخ ، ومعالجة الحمض النووي الريبي ، والترجمة ، ونقل البروتين ، وعلم المناعة .

غالبًا ما يستخدم علماء الوراثة الفيروسات كناقلات لإدخال الجينات إلى الخلايا التي يدرسونها. وهذا مفيد لجعل الخلية تنتج مادة غريبة، أو لدراسة تأثير إدخال جين جديد إلى الجينوم. وبالمثل، يستخدم العلاج الفيروسي الفيروسات كناقلات لعلاج أمراض مختلفة، حيث يمكنها استهداف الخلايا والحمض النووي على وجه التحديد. ويظهر استخدامًا واعدًا في علاج السرطان والعلاج الجيني . استخدم علماء أوروبا الشرقية العلاج بالعاثيات كبديل للمضادات الحيوية لبعض الوقت، ويتزايد الاهتمام بهذا النهج، بسبب المستوى العالي من مقاومة المضادات الحيوية الموجودة الآن في بعض البكتيريا المسببة للأمراض. [216] يشكل التعبير عن البروتينات غير المتجانسة بواسطة الفيروسات أساس العديد من عمليات التصنيع التي تُستخدم حاليًا لإنتاج بروتينات مختلفة مثل مستضدات اللقاح والأجسام المضادة. تم تطوير العمليات الصناعية مؤخرًا باستخدام ناقلات فيروسية والعديد من البروتينات الصيدلانية حاليًا في التجارب السريرية وما قبل السريرية. [217]

العلاج الفيروسي

يتضمن العلاج الفيروسي استخدام الفيروسات المعدلة وراثيًا لعلاج الأمراض. [218] تم تعديل الفيروسات من قبل العلماء للتكاثر في الخلايا السرطانية وتدميرها ولكن لا تصيب الخلايا السليمة. على سبيل المثال، يعد Talimogene laherparepvec (T-VEC) فيروس الهربس البسيط المعدل الذي تم حذف جينه، وهو مطلوب لتكاثر الفيروسات في الخلايا السليمة، واستبداله بجين بشري ( GM-CSF ) يحفز المناعة. عندما يصيب هذا الفيروس الخلايا السرطانية، فإنه يدمرها وبذلك يجذب وجود جين GM-CSF الخلايا الشجيرية من الأنسجة المحيطة بالجسم. تعالج الخلايا الشجيرية الخلايا السرطانية الميتة وتقدم مكونات منها إلى خلايا أخرى في الجهاز المناعي . [219] بعد الانتهاء من التجارب السريرية الناجحة ، حصل الفيروس على موافقة لعلاج الورم الميلانيني في أواخر عام 2015. [220] تسمى الفيروسات التي أعيد برمجتها لقتل الخلايا السرطانية بالفيروسات المحللة للأورام . [221]

علم المواد وتكنولوجيا النانو

من وجهة نظر عالم المواد، يمكن اعتبار الفيروسات جسيمات نانوية عضوية . [222] تحمل أسطحها أدوات محددة تمكنها من عبور حواجز خلاياها المضيفة. يتم تحديد حجم وشكل الفيروسات وعدد وطبيعة المجموعات الوظيفية على سطحها بدقة. على هذا النحو، تُستخدم الفيروسات عادةً في علم المواد كسقالات للتعديلات السطحية المرتبطة تساهميًا. من الصفات الخاصة للفيروسات أنها يمكن أن تكون مصممة من خلال التطور الموجه. أصبحت التقنيات القوية التي طورتها علوم الحياة أساسًا للنهج الهندسية تجاه المواد النانوية، مما يفتح مجموعة واسعة من التطبيقات التي تتجاوز علم الأحياء والطب. [223] نظرًا لحجمها وشكلها وبنيتها الكيميائية المحددة جيدًا، فقد تم استخدام الفيروسات كقوالب لتنظيم المواد على نطاق النانو. تشمل الأمثلة العمل في مختبر الأبحاث البحرية في واشنطن العاصمة، باستخدام جزيئات فيروس فسيفساء البقرة (CPMV) لتضخيم الإشارات في أجهزة الاستشعار القائمة على مجموعة الحمض النووي . في هذا التطبيق، تفصل جزيئات الفيروس الأصباغ الفلورية المستخدمة في الإشارات لمنع تكوين ثنائيات غير فلورية تعمل كمخمدات . [224] مثال آخر هو استخدام CPMV كلوحة توصيل نانوية للإلكترونيات الجزيئية. [225]

الفيروسات الاصطناعية

يمكن تصنيع العديد من الفيروسات من الصفر. تم إنشاء أول فيروس صناعي في عام 2002. [226] على الرغم من وجود بعض المفاهيم الخاطئة، إلا أنه ليس الفيروس الفعلي هو الذي يتم تصنيعه، بل جينوم الحمض النووي الخاص به (في حالة فيروس الحمض النووي)، أو نسخة من الحمض النووي التكميلي من جينومه (في حالة فيروسات الحمض النووي الريبي). بالنسبة للعديد من عائلات الفيروسات، يكون الحمض النووي الاصطناعي العاري أو الحمض النووي الريبي (بمجرد تحويله إنزيميًا مرة أخرى من الحمض النووي التكميلي الاصطناعي) معديًا عند إدخاله إلى الخلية. أي أنها تحتوي على جميع المعلومات اللازمة لإنتاج فيروسات جديدة. تُستخدم هذه التكنولوجيا الآن للتحقيق في استراتيجيات اللقاحات الجديدة. [227] إن القدرة على تصنيع الفيروسات لها عواقب بعيدة المدى، حيث لم يعد من الممكن اعتبار الفيروسات منقرضة، طالما أن معلومات تسلسل جينومها معروفة والخلايا المسموح بها متاحة. اعتبارًا من يونيو 2021، أصبحت تسلسلات الجينوم الكاملة لـ 11464 فيروسًا مختلفًا، بما في ذلك الجدري، متاحة للجمهور في قاعدة بيانات عبر الإنترنت تديرها المعاهد الوطنية للصحة . [228]

الأسلحة

لقد أدت قدرة الفيروسات على التسبب في أوبئة مدمرة في المجتمعات البشرية إلى إثارة القلق من إمكانية تسليح الفيروسات للحرب البيولوجية . وقد أثار إعادة إنتاج فيروس الإنفلونزا سيئ السمعة عام 1918 بنجاح في أحد المختبرات المزيد من القلق. [229] دمر فيروس الجدري العديد من المجتمعات عبر التاريخ قبل القضاء عليه. لا يوجد سوى مركزين في العالم مرخصين من قبل منظمة الصحة العالمية للاحتفاظ بمخزونات فيروس الجدري: مركز أبحاث الدولة لعلم الفيروسات والتكنولوجيا الحيوية فيكتور في روسيا ومراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها في الولايات المتحدة. [230] يمكن استخدامه كسلاح، [230] نظرًا لأن لقاح الجدري كان له أحيانًا آثار جانبية شديدة، فإنه لم يعد يستخدم بشكل روتيني في أي بلد. وبالتالي، فإن جزءًا كبيرًا من سكان البشر المعاصرين ليس لديهم مقاومة ثابتة للجدري وسيكونون عرضة للفيروس. [230]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ وو كيه جيه (15 أبريل 2020). "يوجد فيروسات أكثر من النجوم في الكون. لماذا يصيبنا بعضها فقط؟ - يوجد أكثر من كوادريليون كوادريليون فيروس فردي على الأرض، لكن معظمها غير مستعد للانتقال إلى البشر. هل يمكننا العثور على الفيروسات القادرة على الانتقال؟". الجمعية الجغرافية الوطنية . مؤرشف من الأصل في 15 أبريل 2020. تم الاسترجاع 18 مايو 2020 .
  2. ^ abc Koonin EV, Senkevich TG, Dolja VV (سبتمبر 2006). "عالم الفيروسات القديم وتطور الخلايا". Biology Direct . 1 (1): 29. doi : 10.1186/1745-6150-1-29 . PMC 1594570. PMID  16984643 . 
  3. ^ زيمر سي (26 فبراير 2021). "الحياة السرية لفيروس كورونا - فقاعة زيتية من الجينات يبلغ قطرها 100 نانومتر قتلت أكثر من مليوني شخص وأعادت تشكيل العالم. العلماء لا يعرفون تمامًا ماذا يفعلون بها". نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 28 ديسمبر 2021. تم الاسترجاع 28 فبراير 2021 .
  4. ^ ab Lawrence CM, Menon S, Eilers BJ, Bothner B, Khayat R, Douglas T, et al. (مايو 2009). "دراسات بنيوية ووظيفية للفيروسات القديمة". مجلة الكيمياء الحيوية . 284 (19): 12599–603. doi : 10.1074/jbc.R800078200 . PMC 2675988. PMID  19158076 . 
  5. ^ Edwards RA, Rohwer F (يونيو 2005). "Viral metagenenomics". Nature Reviews. Microbiology . 3 (6): 504–10. doi :10.1038/nrmicro1163. PMID  15886693. S2CID  8059643.
  6. ^ abcdefghijklmn Dimmock NJ, Easton AJ, Leppard K (2007). Introduction to Modern Virology (6th ed.). Blackwell Publishing. ISBN 978-1-4051-3645-7.
  7. ^ abc "Virus Taxonomy: 2022 Release". talk.ictvonline.org . International Committee on Taxonomy of Viruses . تم الاسترجاع في 27 أبريل 2023 .
  8. ^ ab Breitbart M , Rohwer F (يونيو 2005). "هنا فيروس، وهناك فيروس، وفي كل مكان نفس الفيروس؟". Trends in Microbiology . 13 (6): 278–84. doi :10.1016/j.tim.2005.04.003. PMID  15936660.
  9. ^ ab Canchaya C, Fournous G, Chibani-Chennoufi S, Dillmann ML, Brüssow H (أغسطس 2003). "البكتيريا العصوية كعوامل لنقل الجينات الجانبي". الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة . 6 (4): 417–24. doi :10.1016/S1369-5274(03)00086-9. PMID  12941415.
  10. ^ ab Rybicki EP (1990). "تصنيف الكائنات الحية على حافة الحياة، أو مشاكل مع تصنيف الفيروسات". مجلة العلوم في جنوب أفريقيا . 86 : 182-186.
  11. ^ ab Koonin EV, Starokadomskyy P (أكتوبر 2016). "هل الفيروسات حية؟ نموذج الاستنساخ يلقي ضوءًا حاسمًا على سؤال قديم ولكنه مضلل". دراسات في تاريخ وفلسفة العلوم البيولوجية والطبية الحيوية . 59 : 125-34. doi :10.1016/j.shpsc.2016.02.016. PMC 5406846. PMID  26965225 . 
  12. ^ Robilotti E, Deresinski S, Pinsky BA (يناير 2015). "Norovirus". Clinical Microbiology Reviews . 28 (1): 134–64. doi :10.1128/CMR.00075-14. PMC 4284304. PMID  25567225 . 
  13. ^ abcdefghijklmnopqrs Shors T (2017). Understanding Viruses . Jones and Bartlett Publishers. ISBN 978-1-284-02592-7.
  14. ^ "فيروس، اسم". قاموس أوكسفورد الإنجليزي الإلكتروني . مطبعة جامعة أكسفورد. مارس 2015.
  15. ^ ab Harper D (2011). "virus". قاموس علم أصول الكلمات على الإنترنت . تم استرجاعه في 19 ديسمبر 2014 .
  16. ^ "ضار، صفة". قاموس أوكسفورد الإنجليزي على الإنترنت . مطبعة جامعة أكسفورد. مارس 2015.
  17. ^ هاربر د (2011). "virulent". قاموس علم أصول الكلمات على الإنترنت . تم استرجاعه في 19 ديسمبر 2014 .
  18. ^ Buschard K, Thon R (2003). "Diabetic Animal Models". في Hau J, Van Hoosier Jr GL (المحرران). Handbook of Laboratory Animal Science . Animal Models. المجلد الثاني (الطبعة الثانية). CRC Press. ص 163، 166.
  19. ^ ويليام ت. ستيرن: اللاتينية النباتية. التاريخ والقواعد والنحو والمصطلحات والمفردات. ديفيد وتشارلز، الطبعة الثالثة، 1983. اقتباس: "فيروس: فيروس (sn II)، gen.sing. viri، nom. pl. vira، gen. pl. vīrorum (يجب تمييزه عن virorum ، من الرجال)."
  20. ^ هاربر د (2011). "viral". قاموس علم أصول الكلمات على الإنترنت . تم استرجاعه في 19 ديسمبر 2014 .
  21. ^ Harper D (2011). "virion". قاموس علم أصول الكلمات على الإنترنت . تم استرجاعه في 19 ديسمبر 2014 .
  22. ^ Casjens S (2010). Mahy BW, Van Regenmortel MH (eds.). Desk Encyclopedia of General Virology . Boston: Academic Press. ص. 167. ISBN 978-0-12-375146-1.
  23. ^ Iyer LM, Balaji S, Koonin EV, Aravind L (أبريل 2006). "الجينوميات التطورية للفيروسات النووية السيتوبلازمية ذات الحمض النووي الكبير". أبحاث الفيروسات . 117 (1): 156–84. doi :10.1016/j.virusres.2006.01.009. PMID  16494962.
  24. ^ أ ب سانجوان آر، نيبوت إم آر، شيريكو إن، مانسكي إل إم، بيلشو آر (أكتوبر 2010). “معدلات الطفرة الفيروسية”. مجلة علم الفيروسات . 84 (19): 9733-9748. دوى :10.1128/JVI.00694-10. بمك 2937809 . بميد  20660197. 
  25. ^ Krupovic M, Dolja VV, Koonin EV (يوليو 2019). "أصل الفيروسات: المكررات البدائية تجند الكبسولات من المضيفين" (PDF) . مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 17 (7): 449-58. doi :10.1038/s41579-019-0205-6. PMID  31142823. S2CID  256744818.
  26. ^ abcdefghijklmnopqrstu Collier L, Balows A, Sussman M (1998). Mahy B, Collier LA (eds.). Topley and Wilson's Microbiology and Microbial Infections . Virology. المجلد 1 (الطبعة التاسعة). ISBN 0-340-66316-2.
  27. ^ abcdefgh Mahy WJ, Regenmortel MH, eds. (2009). Desk Encyclopedia of General Virology . Oxford: Academic Press. ISBN 978-0-12-375146-1.
  28. ^ McClintock B (يونيو 1950). "أصل وسلوك المواضع القابلة للتغيير في الذرة". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 36 (6): 344-55. Bibcode :1950PNAS...36..344M. doi : 10.1073 /pnas.36.6.344 . PMC 1063197. PMID  15430309. 
  29. ^ Tsagris EM، Martínez de Alba AE، Gozmanova M، Kalantidis K (نوفمبر 2008). "الفيروسات". علم الأحياء الدقيقة الخلوية . 10 (11): 2168–79. دوى : 10.1111/j.1462-5822.2008.01231.x . بميد  18764915. S2CID  221581424.
  30. ^ أب لا سكولا ب، ديسنويس سي، باجنييه الأول، روبرت سي، باراسي إل، فورنوس جي، وآخرون. (سبتمبر 2008). “العاثية الفيروسية كطفيلي فريد من نوعه للفيروس المحاكي العملاق”. طبيعة . 455 (7209): 100–04. بيب كود :2008Natur.455..100L. دوى :10.1038/nature07218. بميد  18690211. S2CID  4422249.
  31. ^ ديموك ص 15-16
  32. ^ Zerbini FM، Kitajima EW (سبتمبر 2022). “من Contagium vivum Fluidum إلى Riboviria: تاريخ فيروسات فسيفساء التبغ في تصنيف الفيروسات”. الجزيئات الحيوية . 12 (10): 1363. دوى : 10.3390/biom12101363 . بمك 9599303 . بميد  36291572. 
  33. ^ Holmes EC (أكتوبر 2007). "التطور الفيروسي في العصر الجينومي". PLOS Biology . 5 (10): e278. doi : 10.1371/journal.pbio.0050278 . PMC 1994994. PMID  17914905 . 
  34. ^ Wimmer E, Mueller S, Tumpey TM, Taubenberger JK (ديسمبر 2009). "الفيروسات الاصطناعية: فرصة جديدة لفهم الأمراض الفيروسية والوقاية منها". Nature Biotechnology . 27 (12): 1163–72. doi :10.1038/nbt.1593. PMC 2819212. PMID 20010599  . 
  35. ^ Horn M (2008). "Chlamydiae as symbionts in eukaryotes". Annual Review of Microbiology . 62 : 113–31. doi :10.1146/annurev.micro.62.081307.162818. PMID  18473699.
  36. ^ Ammerman NC, Beier-Sexton M, Azad AF (نوفمبر 2008). "صيانة المختبر لريكتسيا ريكتسي". البروتوكولات الحالية في علم الأحياء الدقيقة . 11 (1): 3A.5.1–3A.5.21. doi :10.1002/9780471729259.mc03a05s11. ISBN 978-0471729259. PMC  2725428 . PMID  19016440.
  37. ^ فورتير، ب. مفهوم الخلية الفيروسية وعلم الأحياء الدقيقة البيئي. مجلة ISME J 7، 233–236 (2013). https://doi.org/10.1038/ismej.2012.110
  38. ^ DeLong JP، Al-Sammak MA، Al-Ameeli ZT، Dunigan DD، Edwards KF، Fuhrmann JJ، وآخرون. (فبراير 2022). "نحو رؤية متكاملة للأنماط الظاهرية للفيروسات". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 20 (2): 83-94. doi :10.1038/s41579-021-00612-w. PMID  34522049.
  39. ^ كراسنر ر (2014). التحدي الميكروبي: منظور الصحة العامة . بيرلينجتون، ماساتشوستس: جونز وبارتليت ليرنينج. رقم ISBN 978-1-4496-7375-8. OCLC  794228026.
  40. ^ Kiselev NA، Sherman MB، Tsuprun VL (1990). "التلوين السلبي للبروتينات". مراجعات المجهر الإلكتروني . 3 (1): 43-72. doi :10.1016/0892-0354(90)90013-I. PMID  1715774.
  41. ^ Caspar DL, Klug A (1962). "Physical Principles in the build of regular viruses". Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology . 27 : 1–24. doi :10.1101/sqb.1962.027.001.005. PMID  14019094.
  42. ^ Crick FH, Watson JD (مارس 1956). "بنية الفيروسات الصغيرة". Nature . 177 (4506): 473–75. Bibcode :1956Natur.177..473C. doi :10.1038/177473a0. PMID  13309339. S2CID  5740221.
  43. ^ Falvo MR, Washburn S, Superfine R, Finch M, Brooks FP, Chi V, et al. (مارس 1997). "التلاعب بالفيروسات الفردية: الاحتكاك والخصائص الميكانيكية". مجلة البيوفيزياء . 72 (3): 1396–403. رمز Bibcode :1997BpJ....72.1396F. doi :10.1016/S0006-3495(97)78786-1. PMC 1184522. PMID  9138585 . 
  44. ^ Kuznetsov YG, Malkin AJ, Lucas RW, Plomp M, McPherson A (سبتمبر 2001). "تصوير الفيروسات بواسطة المجهر الذري". مجلة علم الفيروسات العام . 82 (الجزء 9): 2025–34. doi : 10.1099/0022-1317-82-9-2025 . PMID  11514711.
  45. ^ Straus SK, Bo HE (2018). "بروتينات البكتيريا الخيطية والتجميع". مجمعات بروتينات الفيروسات والبروتينات النووية . الكيمياء الحيوية تحت الخلوية. المجلد 88. ص 261-279. doi :10.1007/978-981-10-8456-0_12. ISBN 978-981-10-8455-3. PMID  29900501.
  46. ^ ويلسون دي بي (2016). "السمات البارزة للكبسولات الفيروسية تتجمع على الدوائر العظمى المكونة من عشرين وجهًا". بلوس وان . 11 (4): e0152319. رمز Bibcode : 2016PLoSO..1152319W. doi : 10.1371/journal.pone.0152319 . PMC 4821576. PMID  27045511 . 
  47. ^ Casens S (2009). Desk Encyclopedia of General Virology . Boston: Academic Press. ص 167-174. ISBN 978-0-12-375146-1.
  48. ^ داما ك، خان إس، تيواري آر، سيركار إس، بهات إس، مالك يس، وآخرون. (سبتمبر 2020). “مرض فيروس كورونا 2019-COVID-19”. مراجعات علم الأحياء الدقيقة السريرية . 33 (4). دوى :10.1128/CMR.00028-20. بمك 7405836 . بميد  32580969. 
  49. ^ Rossmann MG, Mesyanzhinov VV, Arisaka F, Leiman PG (أبريل 2004). "آلة حقن الحمض النووي للبكتيريا T4". الرأي الحالي في علم الأحياء البنيوي . 14 (2): 171–80. doi :10.1016/j.sbi.2004.02.001. PMID  15093831.
  50. ^ Long GW, Nobel J, Murphy FA, ​​Herrmann KL, Lourie B (سبتمبر 1970). "Experience with electron microscopy in the differential diagnosis of smallpox". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي . 20 (3): 497–504. doi :10.1128/AEM.20.3.497-504.1970. PMC 376966. PMID  4322005 . 
  51. ^ Suzan-Monti M, La Scola B, Raoult D (أبريل 2006). "الجوانب الجينومية والتطورية للفيروس الميمي". أبحاث الفيروسات . 117 (1): 145–55. doi :10.1016/j.virusres.2005.07.011. PMID  16181700.
  52. ^ Arslan D, Legendre M, Seltzer V, Abergel C, Claverie JM (أكتوبر 2011). "Distant Mimivirus relative with a larger genome highlights the fundamental features of Megaviridae". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 (42): 17486–91. Bibcode :2011PNAS..10817486A. doi : 10.1073/pnas.1110889108 . PMC 3198346. PMID  21987820 . 
  53. ^ ab Philippe N, Legendre M, Doutre G, Couté Y, Poirot O, Lescot M, et al. (يوليو 2013). "Pandoraviruses: amoeba viruses with genomes up to 2.5 Mb reaching that of parasitic eukaryotes" (PDF) . Science . 341 (6143): 281–86. Bibcode :2013Sci...341..281P. doi :10.1126/science.1239181. PMID  23869018. S2CID  16877147.
  54. ^ Brandes N, Linial M (أبريل 2019). "الفيروسات العملاقة - المفاجآت الكبرى". الفيروسات . 11 (5): 404. doi : 10.3390/v11050404 . PMC 6563228. PMID  31052218 . 
  55. ^ ab Prangishvili D, Forterre P, Garrett RA (نوفمبر 2006). "فيروسات العتائق: وجهة نظر موحدة". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 4 (11): 837–48. doi :10.1038/nrmicro1527. PMID  17041631. S2CID  9915859.
  56. ^ "قاعدة بيانات الجينوم الفيروسي التابعة للمركز الوطني لبحوث البيولوجيا". ncbi.nlm.nih.gov . تم الاسترجاع في 15 يناير 2017 .
  57. ^ Pennisi E (مارس 2011). "علم الأحياء الدقيقة. الانتشار الفيروسي: استكشاف دور الفيروسات في أجسامنا". مجلة العلوم . 331 (6024): 1513. رمز Bibcode :2011Sci...331.1513P. doi :10.1126/science.331.6024.1513. PMID  21436418.
  58. ^ شي إم، لين إكس دي، تيان جيه إتش، تشين إل جيه، تشين إكس، لي سي إكس، وآخرون (ديسمبر 2016). "إعادة تعريف مجال فيروس الحمض النووي الريبي اللافقاري". نيتشر . 540 (7634): 539–43. رمز Bibcode :2016Natur.540..539S. doi :10.1038/nature20167. PMID  27880757. S2CID  1198891.
  59. ^ Saunders VA, Carter J (2007). Virology: principles and applications . Chichester: John Wiley & Sons. p. 72. ISBN 978-0-470-02387-7.
  60. ^ Belyi VA, Levine AJ, Skalka AM (ديسمبر 2010). "تسلسلات من فيروسات الحمض النووي أحادية السلسلة الأسلاف في جينومات الفقاريات: يبلغ عمر الفيروسات البارفو والفيروسات الدائرية أكثر من 40 إلى 50 مليون سنة". مجلة علم الفيروسات . 84 (23): 12458-62. doi :10.1128/JVI.01789-10. PMC 2976387. PMID  20861255 . 
  61. ^ Brandes N, Linial M (مايو 2016). "تداخل الجينات وقيود الحجم في العالم الفيروسي". Biology Direct . 11 (1): 26. doi : 10.1186/s13062-016-0128-3 . PMC 4875738. PMID  27209091 . 
  62. ^ Pressing J, Reanney DC (1984). "Divided genomes and intrinsic noise". Journal of Molecular Evolution . 20 (2): 135–46. Bibcode :1984JMolE..20..135P. doi :10.1007/BF02257374. PMC 7087551. PMID  6433032 . 
  63. ^ دافي إس، هولمز إي سي (يونيو 2009). "التحقق من صحة المعدلات المرتفعة لاستبدال النوكليوتيدات في الفيروسات الجيمينية: أدلة تطورية من فيروسات فسيفساء الكسافا في شرق إفريقيا". مجلة علم الفيروسات العام . 90 (الجزء 6): 1539-47. doi :10.1099/vir.0.009266-0. PMC 4091138. PMID  19264617 . 
  64. ^ Sandbulte MR, Westgeest KB, Gao J, Xu X, Klimov AI, Russell CA, et al. (ديسمبر 2011). "Discordant antigenic drift of neuraminidase and hemagglutinin in H1N1 and H3N2 influenza viruses". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 (51): 20748–53. Bibcode :2011PNAS..10820748S. doi : 10.1073/pnas.1113801108 . PMC 3251064. PMID  22143798 . 
  65. ^ Moss RB, Davey RT, Steigbigel RT, Fang F (يونيو 2010). "استهداف الأنفلونزا الوبائية: مقدمة عن مضادات الفيروسات المسببة للأنفلونزا ومقاومة الأدوية". مجلة العلاج الكيميائي المضاد للميكروبات . 65 (6): 1086-93. doi : 10.1093/jac/dkq100 . PMID  20375034.
  66. ^ Hampson AW, Mackenzie JS (نوفمبر 2006). "فيروسات الأنفلونزا". المجلة الطبية الأسترالية . 185 (S10): S39–43. doi :10.5694/j.1326-5377.2006.tb00705.x. PMID  17115950. S2CID  17069567.
  67. ^ Metzner KJ (ديسمبر 2006). "اكتشاف وأهمية الأنواع شبه النادرة من فيروس نقص المناعة البشرية-1 المقاوم للأدوية". مجلة علاج فيروس نقص المناعة البشرية . 11 (4): 74-81. PMID  17578210.
  68. ^ جودسميت ، ياب. الجنس الفيروسي . مطبعة جامعة أكسفورد، 1998. ISBN 978-0-19-512496-5 
  69. ^ Worobey M, Holmes EC (أكتوبر 1999). "الجوانب التطورية لإعادة التركيب في فيروسات الحمض النووي الريبي". مجلة علم الفيروسات العام . 80 (10): 2535-43. doi : 10.1099/0022-1317-80-10-2535 . PMID  10573145.
  70. ^ Lukashev AN (2005). "دور إعادة التركيب في تطور الفيروسات المعوية". مراجعات في علم الفيروسات الطبية . 15 (3): 157–67. doi :10.1002/rmv.457. PMID  15578739. S2CID  26000112.
  71. ^ Umene K (يوليو 1999). "آلية وتطبيق إعادة التركيب الجيني في فيروسات الهربس". مراجعات في علم الفيروسات الطبية . 9 (3): 171-82. doi :10.1002/(SICI)1099-1654(199907/09)9:3<171::AID-RMV243>3.0.CO;2-A. PMID  10479778. S2CID  43110533.
  72. ^ Su S, Wong G, Shi W, Liu J, Lai AC, Zhou J, et al. (يونيو 2016). "علم الأوبئة، وإعادة التركيب الجيني، وعلم الأمراض لفيروسات كورونا". الاتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 24 (6): 490-502. doi :10.1016/j.tim.2016.03.003. PMC 7125511. PMID  27012512 . 
  73. ^ Barr JN, Fearns R (يونيو 2010). "كيف تحافظ فيروسات الحمض النووي الريبي على سلامة جينومها". مجلة علم الفيروسات العام . 91 (الجزء 6): 1373-87. doi :10.1099/vir.0.020818-0. PMID  20335491.
  74. ^ Freed EO (أغسطس 2015). "تجميع فيروس نقص المناعة البشرية 1 وإطلاقه ونضجه". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 13 (8): 484-96. doi :10.1038/nrmicro3490. PMC 6936268. PMID  26119571 . 
  75. ^ Yin J, Redovich J (يونيو 2018). "النمذجة الحركية لنمو الفيروسات في الخلايا". مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 82 (2). doi :10.1128/MMBR.00066-17. PMC 5968458. PMID 29592895  . 
  76. ^ Más V, Melero JA (2013). "دخول الفيروسات المغلفة إلى الخلايا المضيفة: اندماج الغشاء". بنية وفيزياء الفيروسات . الكيمياء الحيوية تحت الخلوية. المجلد 68. ص 467-487. doi :10.1007/978-94-007-6552-8_16. ISBN 978-94-007-6551-1. PMC  7121288 . PMID  23737062.
  77. ^ Boevink P, Oparka KJ (أغسطس 2005). "تفاعلات الفيروس مع المضيف أثناء عمليات الحركة". Plant Physiology . 138 (4): 1815–21. doi :10.1104/pp.105.066761. PMC 1183373. PMID  16172094 . 
  78. ^ بلاس د (مايو 2016). “مسارات الدخول الفيروسية: مثال فيروسات البرد الشائعة”. وينر Medizinische Wochenschrift . 166 (7-8): 211-26. دوى :10.1007/s10354-016-0461-2. بمك 4871925 . بميد  27174165. 
  79. ^ Isomura H, Stinski MF (فبراير 2013). "تنسيق النسخ الجيني المتأخر لفيروس تضخم الخلايا البشري مع تخليق الحمض النووي الفيروسي: الفيروسات المعاد تركيبها كمرشحات محتملة للقاحات علاجية". رأي الخبراء بشأن الأهداف العلاجية . 17 (2): 157–66. doi :10.1517/14728222.2013.740460. PMID  23231449. S2CID  11448687.
  80. ^ Barman S, Ali A, Hui EK, Adhikary L, Nayak DP (سبتمبر 2001). "نقل البروتينات الفيروسية إلى الأغشية القمية وتفاعل بروتين المصفوفة مع الجليكوبروتينات في تجميع فيروسات الأنفلونزا". أبحاث الفيروسات . 77 (1): 61-69. doi :10.1016/S0168-1702(01)00266-0. PMID  11451488.
  81. ^ Staginnus C, Richert-Pöggeler KR (أكتوبر 2006). "الفيروسات القهقرية الذاتية: مسافرون ذوو وجهين في جينوم النبات". Trends in Plant Science . 11 (10): 485–91. Bibcode :2006TPS....11..485S. doi :10.1016/j.tplants.2006.08.008. PMID  16949329.
  82. ^ Roulston A, Marcellus RC, Branton PE (1999). "الفيروسات والموت الخلوي المبرمج". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 53 : 577–628. doi :10.1146/annurev.micro.53.1.577. PMID  10547702.
  83. ^ Alwine JC (2008). "تعديل استجابات الخلايا المضيفة للإجهاد بواسطة الفيروس المضخم للخلايا البشرية". الفيروس المضخم للخلايا البشرية . الموضوعات الحالية في علم الأحياء الدقيقة وعلم المناعة. المجلد 325. ص 263-279. doi :10.1007/978-3-540-77349-8_15. ISBN 978-3-540-77348-1. PMID  18637511.
  84. ^ باروزي ف، بوتنزا إل، ريفا جي، فاليريني د، كوادريللي سي، بوسكو آر، وآخرون. (ديسمبر 2007). “الخلايا البائية وفيروسات الهربس: نموذج للانتشار اللمفاوي”. مراجعات المناعة الذاتية . 7 (2): 132-36. دوى :10.1016/j.autrev.2007.02.018. بميد  18035323.
  85. ^ Subramanya D, Grivas PD (نوفمبر 2008). "فيروس الورم الحليمي البشري وسرطان عنق الرحم: تحديثات حول العلاقة القائمة". طب الدراسات العليا . 120 (4): 7-13. doi :10.3810/pgm.2008.11.1928. PMID  19020360. S2CID  1399003.
  86. ^ Sinclair J (مارس 2008). "Human cytomegalovirus: Latency and reactivation in the myeloid lineage". مجلة علم الفيروسات السريرية . 41 (3): 180–85. doi :10.1016/j.jcv.2007.11.014. PMID  18164651.
  87. ^ Jordan MC, Jordan GW, Stevens JG, Miller G (يونيو 1984). "Latent herpesviruses of humans". Annals of Internal Medicine . 100 (6): 866–80. doi :10.7326/0003-4819-100-6-866. PMID  6326635.
  88. ^ Sissons JG, Bain M, Wills MR (فبراير 2002). "Latency and reactivation of human cytomegalovirus". مجلة العدوى . 44 (2): 73–77. doi :10.1053/jinf.2001.0948. PMID  12076064.
  89. ^ Crawford DH (2011). "الفصل 2: ​​الفيروسات في كل مكان". الفيروسات: مقدمة قصيرة جدًا . دار نشر جامعة أكسفورد، الولايات المتحدة. ص. 16. ISBN 978-0-19-957485-8.
  90. ^ Baggesen DL, Sørensen G, Nielsen EM, Wegener HC (يناير 2010). "التصنيف البكتيري لبكتيريا Salmonella Typhimurium – هل لا تزال أداة مفيدة للمراقبة والتحقيق في تفشي المرض؟". Euro Surveillance . 15 (4): 19471. PMID  20122382. تم الاسترجاع في 19 ديسمبر 2014 .
  91. ^ باركر إم تي (سبتمبر 2016). "إطار بيئي للفيروسات البشرية يوفر تصنيفًا للمعرفة الحالية ويحدد مجالات الاكتشاف القادمة". مجلة ييل للبيولوجيا والطب . 89 (3): 339-51. PMC 5045143. PMID  27698618 . 
  92. ^ Woolhouse M, Scott F, Hudson Z, Howey R, Chase-Topping M (أكتوبر 2012). "الفيروسات البشرية: الاكتشاف والظهور". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 367 (1604): 2864–71. doi :10.1098/rstb.2011.0354. PMC 3427559. PMID  22966141 . 
  93. ^ أب عاشور HM، الخطيب WF، الرحمن م م، الشبراوي HA (مارس 2020). “نظرات ثاقبة لفيروس كورونا الجديد لعام 2019 (SARS-CoV-2) في ضوء تفشي فيروس كورونا البشري السابق”. مسببات الأمراض . 9 (3): 186. دوى : 10.3390/مسببات الأمراض9030186 . بمك 7157630 . بميد  32143502. 
  94. ^ Lwoff A، Horne RW، Tournier P (يونيو 1962). "[نظام فيروسات]". Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences (باللغة الفرنسية). 254 : 4225–27. بميد  14467544.
  95. ^ Lwoff A, Horne R, Tournier P (1962). "نظام الفيروسات". ندوات كولد سبرينج هاربور حول علم الأحياء الكمي . 27 : 51–55. doi :10.1101/sqb.1962.027.001.008. PMID  13931895.
  96. ^ Fauquet CM, Fargette D ( أغسطس 2005). "اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات والأنواع غير المخصصة البالغ عددها 3142". مجلة علم الفيروسات . 2 : 64. doi : 10.1186/1743-422X-2-64 . PMC 1208960. PMID  16105179. 
  97. ^ اللجنة التنفيذية للجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (مايو 2020). "النطاق الجديد لتصنيف الفيروسات: تقسيم الكرة الفيروسية إلى 15 رتبة هرمية". Nat Microbiol . 5 (5): 668–74. doi :10.1038/s41564-020-0709-x. PMC 7186216. PMID  32341570 . 
  98. ^ خان م. ك.، علم م. م. (يوليو 2021). "تفشي التهاب المعدة والأمعاء الناجم عن فيروس نوروفيروس، والتنوع الجينومي والتطور: نظرة عامة". مجلة ميمنسينغ الطبية . 30 (3): 863-73. PMID  34226482.
  99. ^ Eberle J, Gürtler L (2012). "أنواع فيروس نقص المناعة البشرية ومجموعاته وأنواعه الفرعية وأشكاله المعاد تركيبها: أخطاء في التكرار وضغط الاختيار والأنواع شبه الجينية". Intervirology . 55 (2): 79–83. doi :10.1159/000331993. PMID  22286874. S2CID  5642060.
  100. ^ اللجنة التنفيذية للجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (مايو 2020). "النطاق الجديد لتصنيف الفيروسات: تقسيم مجال الفيروسات إلى 15 رتبة هرمية". علم الأحياء الدقيقة الطبيعي . 5 (5): 668-674. doi :10.1038/s41564-020-0709-x. PMC 7186216. PMID  32341570 . 
  101. ^ Delwart EL (2007). "Viral metagenomics". Reviews in Medical Virology . 17 (2): 115–131. doi : 10.1002/rmv.532. PMC 7169062. PMID  17295196. 
  102. ^ Temin HM, Baltimore D (1972). "RNA-directed DNA synthesis and RNA tumor viruses". Advances in Virus Research . 17 : 129–86. doi :10.1016/S0065-3527(08)60749-6. ISBN 978-0120398171. PMID  4348509.
  103. ^ بالتيمور د (1974). "استراتيجية الفيروسات الحمض النووي الريبي". محاضرات هارفي . السلسلة 70. السلسلة 70: 57-74. PMID  4377923.
  104. ^ van Regenmortel MH, Mahy BW (يناير 2004). "القضايا الناشئة في تصنيف الفيروسات". الأمراض المعدية الناشئة . 10 (1): 8-13. doi :10.3201/eid1001.030279. PMC 3322749. PMID  15078590 . 
  105. ^ مايو ما (1999). "التطورات في تصنيف الفيروسات النباتية منذ نشر تقرير اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات السادس. اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات". أرشيف علم الفيروسات . 144 (8): 1659-1666. doi : 10.1007/s007050050620 . PMID  10486120. S2CID  33422303.
  106. ^ de Villiers EM، Fauquet C، Broker TR، Bernard HU، zur Hausen H (يونيو 2004). “تصنيف فيروسات الورم الحليمي”. علم الفيروسات . 324 (1): 17-27. دوى :10.1016/j.virol.2004.03.033. بميد  15183049.
  107. ^ فيشر ب، هارفي ر. ب، شامب ب. س. (2007). "الفصل 33 (ملخصات الأمراض)". مراجعات ليبينكوت المصورة: علم الأحياء الدقيقة . سلسلة مراجعات ليبينكوت المصورة. هاجرستوون، ماريلاند: ليبينكوت ويليامز وويلكينز. ص. 367-392. رقم ISBN 978-0-7817-8215-9.
  108. ^ كوماروف آل (ديسمبر 2006). "هل فيروس الهربس البشري 6 محفز لمتلازمة التعب المزمن؟". مجلة علم الفيروسات السريرية . 37 (ملحق 1): ص39-46. doi :10.1016/S1386-6532(06)70010-5. PMID  17276367.
  109. ^ Chen CH, Chiu YL, Wei FC, Koong FJ, Liu HC, Shaw CK, et al. (يناير 1999). "ارتفاع معدل انتشار عدوى فيروس بورنا بين مرضى الفصام وأفراد الأسرة والعاملين في مجال الصحة العقلية في تايوان". الطب النفسي الجزيئي . 4 (1): 33-38. doi : 10.1038/sj.mp.4000484 . PMID  10089006. S2CID  19830976.
  110. ^ Margolis TP، Elfman FL، Leib D، Pakpour N، Apakupakul K، Imai Y، وآخرون. (أكتوبر 2007). "إعادة تنشيط تلقائية لفيروس الهربس البسيط من النوع 1 في العقد الحسية المصابة بشكل كامن لدى الفئران". مجلة علم الفيروسات . 81 (20): 11069-74. doi :10.1128/JVI.00243-07. PMC 2045564. PMID  17686862 . 
  111. ^ Whitley RJ, Roizman B (مايو 2001). "عدوى فيروس الهربس البسيط". Lancet . 357 (9267): 1513–18. doi :10.1016/S0140-6736(00)04638-9. PMID  11377626. S2CID  9854903.
  112. ^ Barton ES, White DW, Cathelyn JS, Brett-McClellan KA, Engle M, Diamond MS, et al. (مايو 2007). "Herpesvirus latency confers symbiotic protection from bacterial infection". Nature . 447 (7142): 326–29. Bibcode :2007Natur.447..326B. doi :10.1038/nature05762. PMID  17507983. S2CID  4425405.
  113. ^ Bertoletti A, Gehring A (أكتوبر 2007). "الاستجابة المناعية والتحمل أثناء الإصابة بفيروس التهاب الكبد الوبائي المزمن B". أبحاث أمراض الكبد . 37 (الملحق 3): S331–38. doi :10.1111/j.1872-034X.2007.00221.x. PMID  17931183. S2CID  13386004.
  114. ^ Rodrigues C, Deshmukh M, Jacob T, Nukala R, Menon S, Mehta A (2001). "أهمية الحمض النووي لفيروس التهاب الكبد ب بواسطة تفاعل البوليميراز المتسلسل على العلامات المصلية لفيروس التهاب الكبد ب في المرضى المصابين بالحالات الحادة والمزمنة". المجلة الهندية لعلم الأحياء الدقيقة الطبية . 19 (3): 141-44. PMID  17664817.
  115. ^ Nguyen VT, McLaws ML, Dore GJ (ديسمبر 2007). "عدوى التهاب الكبد B المتوطنة بشدة في المناطق الريفية في فيتنام". مجلة أمراض الجهاز الهضمي والكبد . 22 (12): 2093-100. doi :10.1111/j.1440-1746.2007.05010.x. PMID  17645465. S2CID  29885790.
  116. ^ Fowler MG, Lampe MA, Jamieson DJ, Kourtis AP, Rogers MF (سبتمبر 2007). "الحد من خطر انتقال فيروس نقص المناعة البشرية من الأم إلى الطفل: النجاحات السابقة والتقدم الحالي والتحديات والاتجاهات المستقبلية". المجلة الأمريكية لأمراض النساء والولادة . 197 (3 ملحق): S3–9. doi : 10.1016/j.ajog.2007.06.048 . PMID  17825648.
  117. ^ سويربري أ، فوتسلر (ديسمبر 2000). “متلازمة الحماق الخلقي”. مجلة طب الفترة المحيطة بالولادة . 20 (8 قرش 1): 548–54. دوى :10.1038/sj.jp.7200457. بميد  11190597. S2CID  7973561.
  118. ^ ab Antonovics J, Wilson AJ, Forbes MR, Hauffe HC, Kallio ER, Leggett HC, et al. (مايو 2017). "تطور وضع النقل". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 372 (1719). doi :10.1098/rstb.2016.0083. PMC 5352810. PMID  28289251 . 
  119. ^ Garnett GP (فبراير 2005). "دور مناعة القطيع في تحديد تأثير اللقاحات ضد الأمراض المنقولة جنسياً". مجلة الأمراض المعدية . 191 (ملحق 1): S97–106. doi : 10.1086/425271 . PMID  15627236.
  120. ^ Platonov AE (2006). "[تأثير الظروف الجوية على علم الأوبئة للأمراض المنقولة بالنواقل من خلال مثال حمى غرب النيل في روسيا]". مجلة أكاديمية الطب الروسية (بالروسية) (2): 25-29. PMID  16544901.
  121. ^ Jewell CP, Keeling MJ, Roberts GO (ديسمبر 2009). "التنبؤ بالإصابات غير المكتشفة أثناء تفشي مرض الحمى القلاعية في عام 2007". مجلة الجمعية الملكية، إنترفيس . 6 (41): 1145-1151. doi :10.1098/rsif.2008.0433. PMC 2817150. PMID  19091686 . 
  122. ^ باترسون كيه دي، بايل جي إف (1991). "جغرافية ومعدل الوفيات في جائحة الإنفلونزا عام 1918". نشرة تاريخ الطب . 65 (1): 4-21. PMID  2021692.
  123. ^ جونسون إن بي، مولر جيه (2002). "تحديث الحسابات: معدل الوفيات العالمي بسبب وباء الإنفلونزا "الإسباني" في الفترة من 1918 إلى 1920". نشرة تاريخ الطب . 76 (1): 105-15. doi :10.1353/bhm.2002.0022. PMID  11875246. S2CID  22974230.
  124. ^ Eisinger RW, Fauci AS (مارس 2018). "1". الأمراض المعدية الناشئة . 24 (3): 413–16. doi :10.3201/eid2403.171797. PMC 5823353. PMID  29460740 . 
  125. ^ تشين Y، تشاو MJ، تان YY، لي XQ، تشنغ دينار أردني، بنغ ZB، وآخرون. (أغسطس 2018). “[تاريخ أوبئة الأنفلونزا في الصين خلال القرن الماضي]”. Zhonghua Liu Xing Bing Xue Za Zhi = Zhonghua Liuxingbingxue Zazhi (بالصينية). 39 (8): 1028-31. دوى :10.3760/cma.j.issn.0254-6450.2018.08.003. بميد  30180422.
  126. ^ جاو إف، بايلز إي، روبرتسون دي إل، تشن واي، رودينبورج سي إم، مايكل إس إف، وآخرون. (فبراير 1999). “أصل فيروس نقص المناعة البشرية -1 في الشمبانزي عموم الكهوف الكهوف”. طبيعة . 397 (6718): 436-41. بيب كود :1999Natur.397..436G. دوى : 10.1038/17130 . بميد  9989410. S2CID  4432185.
  127. ^ "ورقة الحقائق" (PDF) . UNAIDS.org . 2018 . تم الاسترجاع في 12 ديسمبر 2019 .
  128. ^ "بيانات برنامج الأمم المتحدة للإيدز 2019". UNAIDS.org . 2019 . تم الاسترجاع في 5 ديسمبر 2019 .
  129. ^ ماوار ن، ساها س، بانديت أ، ماهاجان يو (ديسمبر 2005). "المرحلة الثالثة من وباء فيروس نقص المناعة البشرية: العواقب الاجتماعية لوصمة فيروس نقص المناعة البشرية/الإيدز والتمييز والاحتياجات المستقبلية" (PDF) . المجلة الهندية للأبحاث الطبية . 122 (6): 471-84. PMID  16517997. مؤرشف من الأصل (PDF) في 4 مارس 2016. تم الاسترجاع في 19 ديسمبر 2014 .
  130. ^ "حالة وباء فيروس نقص المناعة البشرية العالمي" (PDF) . برنامج الأمم المتحدة المشترك لمكافحة الإيدز. 2008. مؤرشف من الأصل (PDF) في 22 نوفمبر 2015. تم استرجاعه في 19 ديسمبر 2014 .
  131. ^ Towner JS, Khristova ML, Sealy TK, Vincent MJ, Erickson BR, Bawiec DA, et al. (يوليو 2006). "جينوميات فيروس ماربورغ والارتباط بتفشي الحمى النزفية الكبيرة في أنغولا". مجلة علم الفيروسات . 80 (13): 6497-516. doi :10.1128/JVI.00069-06. PMC 1488971. PMID  16775337 . 
  132. ^ "تقرير منظمة الصحة العالمية، 24 سبتمبر 2014" (PDF) .
  133. ^ "مجلة علم الفيروسات". مجلة علم الفيروسات .
  134. ^ Weiss SR, Leibowitz JL (2011). Coronavirus pathogenesis . Advances in Virus Research. المجلد 81. ص 85-164. doi :10.1016/B978-0-12-385885-6.00009-2. ISBN 978-0-12-385885-6. PMC  7149603 . PMID  22094080.
  135. ^ Wong AT, Chen H, Liu SH, Hsu EK, Luk KS, Lai CK, et al. (مايو 2017). "من السارس إلى الاستعداد لإنفلونزا الطيور في هونج كونج". الأمراض المعدية السريرية . 64 (ملحق 2): S98–S104. doi : 10.1093/cid/cix123 . PMID  28475794.
  136. ^ Deng SQ, Peng HJ (فبراير 2020). "خصائص واستجابات الصحة العامة لتفشي مرض فيروس كورونا 2019 في الصين". مجلة الطب السريري . 9 (2): 575. doi : 10.3390/jcm9020575 . PMC 7074453. PMID  32093211 . 
  137. ^ هان كيو، لين كيو، جين إس، يو إل (أبريل 2020). "فيروس كورونا 2019-nCoV: منظور موجز من الخط الأمامي". مجلة العدوى . 80 (4): 373-77. doi :10.1016/j.jinf.2020.02.010. PMC 7102581. PMID  32109444 . 
  138. ^ لوندونو إي، أورتيز أ (16 مارس 2020). "قيود السفر بسبب فيروس كورونا، في جميع أنحاء العالم". نيويورك تايمز .
  139. ^ "الولايات المتحدة تتخذ المزيد من الخطوات الكبيرة في الاستجابة للوباء؛ حالات الإصابة بكوفيد-19 في أوروبا ترتفع". CIDRAP . 15 مارس 2020.
  140. ^ Einstein MH, Schiller JT, Viscidi RP, Strickler HD, Coursaget P, Tan T, et al. (يونيو 2009). "دليل الطبيب إلى علم مناعة فيروس الورم الحليمي البشري: المعروف والمجهول". مجلة لانسيت. الأمراض المعدية . 9 (6): 347–56. doi :10.1016/S1473-3099(09)70108-2. PMID  19467474.
  141. ^ Shuda M, Feng H, Kwun HJ, Rosen ST, Gjoerup O, Moore PS, et al. (أكتوبر 2008). "طفرات مستضد T هي توقيع خاص بالورم البشري لفيروس الورم الحليمي البشري متعدد الخلايا". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (42): 16272–77. Bibcode :2008PNAS..10516272S. doi : 10.1073/pnas.0806526105 . PMC 2551627. PMID  18812503 . 
  142. ^ بوليتسر إم بي، أمين بي دي، بوسام كيه جيه (مايو 2009). "سرطان الخلايا ميركل: مراجعة". التقدم في علم الأمراض التشريحي . 16 (3): 135-44. doi :10.1097/PAP.0b013e3181a12f5a. PMID  19395876. S2CID  36110778.
  143. ^ Koike K (يونيو 2007). "فيروس التهاب الكبد سي يساهم في تسرطن الكبد عن طريق تعديل مسارات الإشارات الأيضية والداخلية". مجلة أمراض الجهاز الهضمي والكبد . 22 (الملحق 1): S108–11. doi :10.1111/j.1440-1746.2006.04669.x. PMID  17567457. S2CID  25399220.
  144. ^ Hu J, Ludgate L (2007). "HIV–HBV and HIV–HCV Cofection and Liver Cancer Development". Aids-Associated Viral Oncogenesis . Cancer Treatment and Research. المجلد 133. ص 241-252. doi :10.1007/978-0-387-46816-7_9. ISBN 978-0-387-46804-4. PMID  17672044.
  145. ^ Bellon M, Nicot C (2007). "Telomerase: a critical player in HTLV-I-induced human T-cell leukemia". Cancer Genomics & Proteomics . 4 (1): 21–25. PMID  17726237.
  146. ^ شيفمان م، كاسل بي إي، جيرونيمو جيه، رودريغيز إيه سي، واتشولدر إس (سبتمبر 2007). “فيروس الورم الحليمي البشري وسرطان عنق الرحم”. لانسيت . 370 (9590): 890-907. دوى :10.1016/S0140-6736(07)61416-0. بميد  17826171. S2CID  20196938.
  147. ^ Klein E, Kis LL, Klein G (فبراير 2007). "عدوى فيروس إبشتاين بار في البشر: من التفاعلات غير الضارة إلى التفاعلات التي تهدد الحياة بين الفيروس والخلايا الليمفاوية". Oncogene . 26 (9): 1297–305. doi : 10.1038/sj.onc.1210240 . PMID  17322915.
  148. ^ Zur Hausen H (يوليو 2008). "فيروسات الورم الحليمي البشري الجديدة - ظهور عائلة فيروسية معروفة كمسببات محتملة للسرطان لدى البشر". المجلة الدولية للسرطان . 123 (2): 247-50. doi : 10.1002/ijc.23620 . PMID  18449881. S2CID  9482506.
  149. ^ ألبرتس ب، جونسون أ، لويس ج، راف م، روبرتس ك، والترز ب (2002). علم الأحياء الجزيئي للخلية (الطبعة الرابعة). نيويورك ولندن: جارلاند ساينس. رقم ISBN 0-8153-3218-1.
  150. ^ Ding SW, Voinnet O (أغسطس 2007). "المناعة المضادة للفيروسات الموجهة بواسطة الحمض النووي الريبي الصغير". Cell . 130 (3): 413–26. doi :10.1016/j.cell.2007.07.039. PMC 2703654. PMID  17693253 . 
  151. ^ Patton JT, Vasquez-Del Carpio R, Spencer E (2004). "Replication and transcription of the rotavirus genome". Current Pharmaceutical Design . 10 (30): 3769–77. doi :10.2174/1381612043382620. PMID  15579070.
  152. ^ Jayaram H, Estes MK, Prasad BV (أبريل 2004). "الموضوعات الناشئة في دخول خلايا الفيروس العجلي وتنظيم الجينوم والنسخ والتكاثر". Virus Research . 101 (1): 67–81. doi :10.1016/j.virusres.2003.12.007. PMID  15010218.
  153. ^ Greer S, Alexander GJ (ديسمبر 1995). "Viral serology and detection". Baillière's Clinical Gastroenterology . 9 (4): 689–721. doi :10.1016/0950-3528(95)90057-8. PMID  8903801.
  154. ^ Matter L, Kogelschatz K, Germann D (أبريل 1997). "مستويات الأجسام المضادة لفيروس الحصبة الألمانية في المصل تشير إلى المناعة: الاستجابة لتطعيم الأشخاص الذين لديهم تركيزات منخفضة أو غير قابلة للكشف من الأجسام المضادة". مجلة الأمراض المعدية . 175 (4): 749-55. doi : 10.1086/513967 . PMID  9086126.
  155. ^ Mallery DL, McEwan WA, Bidgood SR, Towers GJ, Johnson CM, James LC (نوفمبر 2010). "الأجسام المضادة تتوسط المناعة داخل الخلايا من خلال الجين 21 المحتوي على ثلاثي الأجزاء (TRIM21)". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 107 (46): 19985–90. Bibcode :2010PNAS..10719985M. doi : 10.1073/pnas.1014074107 . PMC 2993423. PMID  21045130 . 
  156. ^ Cascalho M, Platt JL (2007). "الوظائف الجديدة للخلايا البائية". Critical Reviews in Immunology . 27 (2): 141–51. doi :10.1615/critrevimmunol.v27.i2.20. PMID  17725500.
  157. ^ Le Page C, Génin P, Baines MG, Hiscott J (2000). "تنشيط الإنترفيرون والمناعة الفطرية". مراجعات في علم المناعة الوراثية . 2 (3): 374–86. PMID  11256746.
  158. ^ Hilleman MR (أكتوبر 2004). "استراتيجيات وآليات بقاء المضيف والممرض في حالات العدوى الفيروسية الحادة والمستمرة". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 101 (ملحق 2): 14560-66. Bibcode :2004PNAS..10114560H. doi : 10.1073/pnas.0404758101 . PMC 521982. PMID  15297608 . 
  159. ^ Libbey JE, Fujinami RS (2014). "Adaptive immuno response to viral infections in the central nervous system". Neurovirology . Handbook of Clinical Neurology. المجلد 123. ص 225-247. doi :10.1016/B978-0-444-53488-0.00010-9. ISBN 978-0444534880. PMC  4370180 . PMID  25015488.
  160. ^ Asaria P, MacMahon E (أكتوبر 2006). "الحصبة في المملكة المتحدة: هل يمكننا القضاء عليها بحلول عام 2010؟". BMJ . 333 (7574): 890–95. doi :10.1136/bmj.38989.445845.7C. PMC 1626346. PMID  17068034 . 
  161. ^ Lane JM (2006). "التطعيم الجماعي والمراقبة/الاحتواء في القضاء على الجدري". التطعيم الجماعي: الجوانب العالمية - التقدم والعقبات . الموضوعات الحالية في علم الأحياء الدقيقة وعلم المناعة. المجلد 304. ص 17-29. doi :10.1007/3-540-36583-4_2. ISBN 978-3-540-29382-8. PMC  7120753 . PMID  16989262.
  162. ^ Arvin AM, Greenberg HB (January 2006). "New viral vaccines". Virology . 344 (1): 240–49. doi : 10.1016/j.virol.2005.09.057 . PMID  16364754.
  163. ^ باستوريت PP، شوديل AA، لومبارد م (أغسطس 2007). “الاستنتاجات – الاتجاهات المستقبلية في علم اللقاحات البيطرية”. مجلة علمية وتقنية . 26 (2): 489-94، 495-501، 503-09. دوى :10.20506/rst.26.2.1759. بميد  17892169.
  164. ^ Palese P (يناير 2006). "صنع لقاحات أفضل لفيروس الأنفلونزا؟". الأمراض المعدية الناشئة . 12 (1): 61-65. doi :10.3201/eid1201.051043. PMC 3291403. PMID  16494719 . 
  165. ^ أناند ب، ستاهل نائب الرئيس (مايو 2021). "مراجعة سلامة لقاحات mRNA لكوفيد-19: مراجعة". سلامة المرضى في الجراحة . 15 (1): 20. doi : 10.1186/s13037-021-00291-9 . PMC 8087878. PMID  33933145. 
  166. ^ Thomssen R (1975). "اللقاحات الحية المضعفة مقابل اللقاحات المقتولة". دراسات في الحساسية . 9 : 155-176. PMID  1090805.
  167. ^ McLean AA (1986). "تطوير لقاحات ضد التهاب الكبد A والتهاب الكبد B". مراجعات الأمراض المعدية . 8 (4): 591-98. doi :10.1093/clinids/8.4.591. PMID  3018891.
  168. ^ Casswall TH, Fischler B (أكتوبر 2005). "تطعيم الطفل ضعيف المناعة". Expert Review of Vaccines . 4 (5): 725–38. doi :10.1586/14760584.4.5.725. PMID  16221073. S2CID  40821818.
  169. ^ Barnett ED, Wilder-Smith A, Wilson ME (يوليو 2008). "لقاحات الحمى الصفراء والمسافرين الدوليين". مراجعة الخبراء للقاحات . 7 (5): 579–87. doi :10.1586/14760584.7.5.579. PMID  18564013. S2CID  19352868.
  170. ^ ab De Clercq E, Li G (يوليو 2016). "الأدوية المضادة للفيروسات المعتمدة على مدار الخمسين عامًا الماضية". مراجعات علم الأحياء الدقيقة السريرية . 29 (3): 695-747. doi :10.1128/CMR.00102-15. PMC 4978613. PMID  27281742 . 
  171. ^ Magden J, Kääriäinen L, Ahola T (مارس 2005). "مثبطات تكاثر الفيروسات: التطورات والآفاق الحديثة". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 66 (6): 612–21. doi :10.1007/s00253-004-1783-3. PMC 7082807. PMID  15592828 . 
  172. ^ Mindel A, Sutherland S (سبتمبر 1983). "Genital herpes - the disease and its treatment including intravenous acyclovir". مجلة العلاج الكيميائي المضاد للميكروبات . 12 (ملحق ب): 51-59. doi :10.1093/jac/12.suppl_b.51. PMID  6355051.
  173. ^ بالميسانو إل، فيلا إس (2011). “لمحة تاريخية عن العلاج المضاد للفيروسات القهقرية لعدوى فيروس نقص المناعة البشرية: النجاح والتحديات”. أنالي ديل المعهد العالي للصحة . 47 (1): 44-48. دوى :10.4415/ANN_11_01_10. بميد  21430338.
  174. ^ Falade-Nwulia O, Suarez-Cuervo C, Nelson DR, Fried MW, Segal JB, Sulkowski MS (مايو 2017). "العلاج بالعوامل المباشرة عن طريق الفم لعدوى فيروس التهاب الكبد سي: مراجعة منهجية". حوليات الطب الباطني . 166 (9): 637-48. doi :10.7326/M16-2575. PMC 5486987. PMID  28319996 . 
  175. ^ Nguyen MH, Wong G, Gane E, Kao JH, Dusheiko G (مارس 2020). "فيروس التهاب الكبد B: التطورات في الوقاية والتشخيص والعلاج". مراجعات علم الأحياء الدقيقة السريرية . 33 (2). doi :10.1128/CMR.00046-19. PMC 7048015. PMID 32102898  . 
  176. ^ Goris N, Vandenbussche F, De Clercq K (أبريل 2008). "إمكانية العلاج المضاد للفيروسات والوقاية منه للسيطرة على عدوى الفيروسات الحمض النووي الريبوزي في الماشية". أبحاث مكافحة الفيروسات . 78 (1): 170-78. doi :10.1016/j.antiviral.2007.10.003. PMID  18035428.
  177. ^ كارمايكل إل إي (2005). "سرد تاريخي مُعلَّق لفيروس بارفو الكلاب". مجلة الطب البيطري. ب، الأمراض المعدية والصحة العامة البيطرية . 52 (7-8): 303-11. doi :10.1111/j.1439-0450.2005.00868.x. PMID  16316389.
  178. ^ تشن ي، تشاو ي، هاموند ج، هسو إتش تي، إيفانز ج، فيلدلاوفر م (أكتوبر-نوفمبر 2004). "عدوى فيروسية متعددة في نحل العسل وتباعد جينوم فيروسات نحل العسل". مجلة أمراض اللافقاريات . 87 (2-3): 84-93. رمز Bibcode :2004JInvP..87...84C. doi :10.1016/j.jip.2004.07.005. PMID  15579317.
  179. ^ هال ر (2002). "الفصل 12: النقل 2: الميكانيكية والبذور وحبوب اللقاح وعلم الأوبئة". علم الفيروسات النباتية لماتيو (الطبعة الرابعة). أكاديميك بريس. ص 555-556. رقم ISBN 978-0123611604تم الاسترجاع في 21 فبراير 2022 .
  180. ^ زهير ك، أختر م.ح (2016). "إنتاج البطاطس واستخدامها والتغذية - مراجعة". المراجعات النقدية في علوم الأغذية والتغذية . 56 (5): 711-21. doi :10.1080/10408398.2012.724479. PMID  24925679. S2CID  33074838.
  181. ^ Fuentes S, Jones RA, Matsuoka H, ​​Ohshima K, Kreuze J, Gibbs AJ (يوليو 2019). "فيروس البطاطس Y؛ الاتصال الأنديزي". تطور الفيروسات . 5 (2): vez037. doi :10.1093/ve/vez037. PMC 6755682. PMID  31559020 . 
  182. ^ Dinesh-Kumar SP, Tham WH, Baker BJ (ديسمبر 2000). "تحليل البنية والوظيفة لجين مقاومة فيروس فسيفساء التبغ N". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 97 (26): 14789–94. Bibcode :2000PNAS...9714789D. doi : 10.1073 /pnas.97.26.14789 . PMC 18997. PMID  11121079. 
  183. ^ Soosaar JL, Burch-Smith TM, Dinesh-Kumar SP (أكتوبر 2005). "آليات مقاومة النبات للفيروسات". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 3 (10): 789–98. doi :10.1038/nrmicro1239. PMID  16132037. S2CID  27311732.
  184. ^ Lomonossoff GP (2011). "جسيمات الفيروسات واستخدامات مثل هذه الجسيمات في التكنولوجيا الحيوية والنانوية". التطورات الحديثة في علم الفيروسات النباتية . دار كايستر للنشر الأكاديمي . رقم ISBN 978-1-904455-75-2.
  185. ^ Wommack KE, Colwell RR (مارس 2000). "Virioplankton: viruses in aquatic ecosystems". Microbiology and Molecular Biology Reviews . 64 (1): 69–114. doi : 10.1128/MMBR.64.1.69-114.2000. PMC 98987. PMID  10704475. 
  186. ^ Bergh O, Børsheim KY, Bratbak G, Heldal M (أغسطس 1989). "وفرة عالية من الفيروسات الموجودة في البيئات المائية". Nature . 340 (6233): 467–68. Bibcode :1989Natur.340..467B. doi :10.1038/340467a0. PMID  2755508. S2CID  4271861.
  187. ^ Bickle TA, Krüger DH (يونيو 1993). "Biology of DNA restriction". Microbiological Reviews . 57 (2): 434–50. doi : 10.1128/MMBR.57.2.434-450.1993. PMC 372918. PMID  8336674. 
  188. ^ Barrangou R, Fremaux C, Deveau H, Richards M, Boyaval P, Moineau S, et al. (مارس 2007). "CRISPR provides acquire resistant against viruses in prokaryotes". Science . 315 (5819): 1709–12. Bibcode :2007Sci...315.1709B. doi :10.1126/science.1138140. hdl : 20.500.11794/38902 . PMID  17379808. S2CID  3888761.
  189. ^ Brouns SJ، Jore MM، Lundgren M، Westra ER، Slijkhuis RJ، Snijders AP، et al. (أغسطس 2008). “CRISPR RNAs الصغيرة توجه الدفاع المضاد للفيروسات في بدائيات النوى”. علوم . 321 (5891): 960–64. بيب كود :2008Sci...321..960B. دوى :10.1126/science.1159689. بمك 5898235 . بميد  18703739. 
  190. ^ Mojica FJ, Rodriguez-Valera F (سبتمبر 2016). "اكتشاف CRISPR في العتائق والبكتيريا". مجلة FEBS . 283 (17): 3162–69. doi :10.1111/febs.13766. hdl : 10045/57676 . PMID  27234458. S2CID  42827598.
  191. ^ ab Weiss RA (2017). "تبادل التسلسلات الجينية بين الفيروسات والمضيفين". الفيروسات والجينات والسرطان . الموضوعات الحالية في علم الأحياء الدقيقة وعلم المناعة. المجلد 407. ص. 1-29. doi :10.1007/82_2017_21. ISBN 978-3-319-61803-6. PMID  28550453.
  192. ^ Hu J، Ye H، Wang S، Wang J، Han D (2021). "تنشيط البكتيريا الطلائية في الأمعاء: نظرة ثاقبة على الوظائف والتطبيقات المحتملة". Frontiers in Microbiology . 12 : 785634. doi : 10.3389/fmicb.2021.785634 . PMC 8710666. PMID  34966370 . 
  193. ^ Russ E, Iordanskiy S (يناير 2023). "الفيروسات الرجعية الذاتية كمنظمات للمناعة الفطرية". مسببات الأمراض . 12 (2): 162. doi : 10.3390/pathogens12020162 . PMC 9963469. PMID  36839434 . 
  194. ^ Prangishvili D, Garrett RA (أبريل 2004). "أنماط وجينومات متنوعة بشكل استثنائي للفيروسات المحبة للحرارة العالية في الكرينارشيا" (PDF) . معاملات الجمعية الكيميائية الحيوية . 32 (الجزء 2): 204–08. doi :10.1042/BST0320204. PMID  15046572. S2CID  20018642.
  195. ^ Mojica FJ, Díez-Villaseñor C, García-Martínez J, Soria E (فبراير 2005). "التسلسلات المتداخلة للتكرارات البدائية المتباعدة بانتظام تشتق من عناصر وراثية أجنبية". مجلة التطور الجزيئي . 60 (2): 174–82. رمز Bibcode :2005JMolE..60..174M. doi :10.1007/s00239-004-0046-3. PMID  15791728. S2CID  27481111.
  196. ^ Makarova KS, Grishin NV, Shabalina SA, Wolf YI, Koonin EV (مارس 2006). "نظام مناعي مفترض قائم على تداخل الحمض النووي الريبي في بدائيات النوى: تحليل حاسوبي للآلية الأنزيمية المتوقعة، والقياسات الوظيفية مع تداخل الحمض النووي الريبي في حقيقيات النوى، والآليات الافتراضية للعمل". Biology Direct . 1 : 7. doi : 10.1186/1745-6150-1-7 . PMC 1462988. PMID  16545108 . 
  197. ^ van der Oost J, Westra ER, Jackson RN, Wiedenheft B (يوليو 2014). "كشف الأساس البنيوي والميكانيكي لأنظمة CRISPR-Cas". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 12 (7): 479-92. doi :10.1038/nrmicro3279. PMC 4225775. PMID 24909109  . 
  198. ^ دافيلا راموس إس، كاستيلان سانشيز إتش جي، مارتينيز أفيلا إل، سانشيز كاربينتي إم دي، بيرالتا آر، هيرنانديز ميندوزا أ، وآخرون. (2019). “مراجعة حول الميتاجينوميات الفيروسية في البيئات القاسية”. الحدود في علم الأحياء الدقيقة . 10 : 2403. دوى : 10.3389/fmicb.2019.02403 . بمك 6842933 . بميد  31749771. 
  199. ^ Zhang QY, Gui JF (ديسمبر 2018). "التنوع والمساهمة التطورية والأدوار البيئية للفيروسات المائية". Science China Life Sciences . 61 (12): 1486–1502. doi :10.1007/s11427-018-9414-7. PMID  30443861. S2CID  53564176.
  200. ^ Weitz JS, Wilhelm SW (2013). "محيط من الفيروسات". The Scientist . 27 (7): 35–39.
  201. ^ Suttle CA (سبتمبر 2005). "الفيروسات في البحر". مجلة الطبيعة . 437 (7057): 356–61. Bibcode :2005Natur.437..356S. doi :10.1038/nature04160. PMID  16163346. S2CID  4370363.
  202. ^ Wilhelm SW, Suttle CA (1999). "الفيروسات ودورات المغذيات في البحر: تلعب الفيروسات أدوارًا حاسمة في بنية ووظيفة شبكات الغذاء المائية". BioScience . 49 (10): 781–88. doi : 10.2307/1313569 . JSTOR  1313569.
  203. ^ Shelford EJ, Suttle CA (2018). "نقل النيتروجين بوساطة الفيروسات من البكتيريا غيرية التغذية إلى العوالق النباتية". Biogeosciences . 15 (3): 809–15. Bibcode :2018BGeo...15..809S. doi : 10.5194/bg-15-809-2018 .
  204. ^ abcd Suttle CA (أكتوبر 2007). "الفيروسات البحرية – اللاعبون الرئيسيون في النظام البيئي العالمي". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 5 (10): 801-12. doi :10.1038/nrmicro1750. PMID  17853907. S2CID  4658457.
  205. ^ Wigington CH, Sonderegger D, Brussaard CP, Buchan A, Finke JF, Fuhrman JA, et al. (يناير 2016). "إعادة فحص العلاقة بين الفيروسات البحرية ووفرة الخلايا الميكروبية" (PDF) . Nature Microbiology . 1 (15024): 15024. doi :10.1038/nmicrobiol.2015.24. PMID  27572161. S2CID  52829633.
  206. ^ Brussaard CP (2004). "التحكم الفيروسي في تجمعات العوالق النباتية – مراجعة". مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 51 (2): 125–38. doi :10.1111/j.1550-7408.2004.tb00537.x. PMID  15134247. S2CID  21017882.
  207. ^ روبنز ج (13 أبريل 2018). "تريليونات وتريليونات من الفيروسات تسقط من السماء كل يوم". نيويورك تايمز . تم الاسترجاع في 14 أبريل 2018 .
  208. ^ Reche I, D'Orta G, Mladenov N, Winget DM, Suttle CA (أبريل 2018). "معدلات ترسب الفيروسات والبكتيريا فوق طبقة الحدود الجوية". مجلة ISME . 12 (4): 1154–62. Bibcode :2018ISMEJ..12.1154R. doi : 10.1038/s41396-017-0042-4. PMC 5864199. PMID  29379178. 
  209. ^ Hall AJ, Jepson PD, Goodman SJ, Harkonen T (2006). "فيروس الحصبة الفوسينية في البحار الشمالية والأوروبية – البيانات والنماذج والطبيعة والتنشئة". Biological Conservation . 131 (2): 221–29. Bibcode :2006BCons.131..221H. doi :10.1016/j.biocon.2006.04.008.
  210. ^ DeLong JP, Van Etten JL, Al-Ameeli Z, Agarkova IV, Dunigan DD (يناير 2023). "استهلاك الفيروسات يعيد الطاقة إلى سلاسل الغذاء". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 120 (1): e2215000120. Bibcode :2023PNAS..12015000D. doi :10.1073/pnas.2215000120. PMC 9910503. PMID  36574690. S2CID  255219850. 
  211. ^ إيرفينج م (28 ديسمبر 2022). "اكتشاف أول "فيروس" يأكل الفيروسات". أطلس جديد. مؤرشف من الأصل في 29 ديسمبر 2022. استرجاع 29 ديسمبر 2022 .
  212. ^ Broecker F, Moelling K (2019). "ماذا تخبرنا الفيروسات عن التطور والمناعة: ما وراء داروين؟". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 1447 (1): 53-68. Bibcode : 2019NYASA1447...53B. doi : 10.1111/nyas.14097 . PMC 6850104. PMID  31032941. 
  213. ^ Lauer, A. (2021). Viruses, Underestimated Drives of Ecology and Evolution of Life. في: Hurst, CJ (eds) Microbes: The Foundation Stone of the Biosphere. Advances in Environmental Microbiology, vol 8. Springer, Cham. https://doi.org/10.1007/978-3-030-63512-1_28
  214. ^ فورتير ب، فيليب هـ (يونيو 1999). "آخر سلف مشترك عالمي (LUCA)، بسيط أم معقد؟". النشرة البيولوجية . 196 (3): 373-75، المناقشة 375-77. doi :10.2307/1542973. JSTOR  1542973. PMID  11536914.
  215. ^ Lodish H، Berk A، Zipursky SL، Matsudaira P، Baltimore D، Darnell J (2000). "Viruses: Structure, Function, and Uses". Molecular Cell Biology (الطبعة الرابعة). نيويورك: WH Freeman.
  216. ^ Matsuzaki S, Rashel M, Uchiyama J, Sakurai S, Ujihara T, Kuroda M, et al. (أكتوبر 2005). "العلاج بالبكتيريا: علاج منعش ضد الأمراض المعدية البكتيرية". مجلة العدوى والعلاج الكيميائي . 11 (5): 211-19. doi :10.1007/s10156-005-0408-9. PMID  16258815. S2CID  8107934.
  217. ^ Gleba YY, Giritch A (2011). "ناقلات فيروسية نباتية للتعبير عن البروتين". التطورات الحديثة في علم الفيروسات النباتية . دار نشر كايستر الأكاديمية. رقم ISBN 978-1-904455-75-2.
  218. ^ Jefferson A, Cadet VE, Hielscher A (سبتمبر 2015). "آليات الفيروسات المعدلة وراثيًا لعلاج السرطان". المراجعات النقدية في علم الأورام/علم الدم . 95 (3): 407–16. doi :10.1016/j.critrevonc.2015.04.001. PMID  25900073.
  219. ^ Karimkhani C, Gonzalez R, Dellavalle RP (أغسطس 2014). "مراجعة العلاجات الجديدة للورم الميلانيني". المجلة الأمريكية للأمراض الجلدية السريرية . 15 (4): 323-37. doi :10.1007/s40257-014-0083-7. PMID  24928310. S2CID  38864550.
  220. ^ "إدارة الغذاء والدواء توافق على حقن أمجين للعلاج المناعي للورم الميلانيني". رويترز . 27 أكتوبر 2015. تم الاسترجاع في 24 يناير 2020 .
  221. ^ Burke J, Nieva J, Borad MJ, Breitbach CJ (أغسطس 2015). "الفيروسات المحللة للأورام: وجهات نظر حول التطوير السريري". الرأي الحالي في علم الفيروسات . 13 : 55–60. doi :10.1016/j.coviro.2015.03.020. PMID  25989094.
  222. ^ Dogic Z (2016). "Filamentous Phages As a Model System in Soft Matter Physics". Frontiers in Microbiology . 7 : 1013. doi : 10.3389/fmicb.2016.01013 . PMC 4927585. PMID  27446051. 
  223. ^ فيشلشنر م، دوناث إي (2007). “الفيروسات كوحدات بناء للمواد والأجهزة”. أنجيواندتي كيمي . 46 (18): 3184-93. دوى :10.1002/anie.200603445. بميد  17348058.
  224. ^ Soto CM, Blum AS, Vora GJ, Lebedev N, Meador CE, Won AP, et al. (أبريل 2006). "تضخيم الإشارة الفلورية لأصباغ الكاربوسيانين باستخدام الجسيمات النانوية الفيروسية المصممة هندسيًا". مجلة الجمعية الكيميائية الأمريكية . 128 (15): 5184–89. doi :10.1021/ja058574x. PMID  16608355.
  225. ^ Blum AS, Soto CM, Wilson CD, Brower TL, Pollack SK, Schull TL, et al. (يوليو 2005). "فيروس مُهندس كسقالة للتجميع الذاتي ثلاثي الأبعاد على مقياس النانو". Small . 1 (7): 702–06. doi :10.1002/smll.200500021. PMID  17193509.
  226. ^ Cello J, Paul AV, Wimmer E (أغسطس 2002). "التخليق الكيميائي لـ cDNA لفيروس شلل الأطفال: توليد فيروس معدي في غياب القالب الطبيعي". مجلة العلوم . 297 (5583): 1016–18. رمز Bibcode :2002Sci...297.1016C. doi : 10.1126/science.1072266 . PMID  12114528. S2CID  5810309.
  227. ^ Coleman JR, Papamichail D, Skiena S, Futcher B, Wimmer E, Mueller S (يونيو 2008). "تضاؤل ​​قدرة الفيروس على التسبب في تغييرات على مستوى الجينوم في تحيز زوج الكودون". مجلة العلوم . 320 (5884): 1784–87. Bibcode :2008Sci...320.1784C. doi :10.1126/science.1155761. PMC 2754401. PMID  18583614 . 
  228. ^ "قاعدة بيانات الجينوم الفيروسي للمعهد الوطني للصحة". Ncbi.nlm.nih.gov . تم الاسترجاع في 28 يونيو 2021 .
  229. ^ Zilinskas RA (أغسطس 2017). "تاريخ موجز لبرامج الأسلحة البيولوجية واستخدام مسببات الأمراض الحيوانية كعوامل حرب بيولوجية". Revue Scientifique et Technique (المكتب الدولي للأوبئة) . 36 (2): 415-22. doi :10.20506/rst.36.2.2662. PMID  30152475.
  230. ^ abc Artenstein AW, Grabenstein JD (أكتوبر 2008). "لقاحات الجدري للدفاع البيولوجي: الحاجة والجدوى". مراجعة الخبراء للقاحات . 7 (8): 1225-37. doi :10.1586/14760584.7.8.1225. PMC 9709930. PMID 18844596.  S2CID 33855724  . 
ابحث عن genogroup في ويكاموس، القاموس الحر.
ابحث عن فيروس في ويكاموس، القاموس الحر.
  • الوسائط المتعلقة بالفيروسات في ويكيميديا ​​كومنز
  • البيانات المتعلقة بالفيروس في ويكي سبيسيس
  • ViralZone هو مصدر تابع للمعهد السويسري للمعلومات الحيوية لجميع العائلات الفيروسية، ويوفر معلومات جزيئية ووبائية عامة
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=فيروس&oldid=1253984986"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate