فيروس الإشريكية T4

📅 آخر تحديث: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة

يُعرض هنا تركيب العاثية T4 بدقة ذرية. من اليسار إلى اليمين: التركيب المُصمم باستخدام برنامج Chimera، والتركيب الكهروستاتيكي المُصمم باستخدام برنامج Maestro، والتركيب المُصمم باستخدام برنامج ChimeraX (باللون البرتقالي المخضر) (الخاصية المحبة للماء). [ 1 ] [ 2 ]

فيروس الإشريكية T4 هو نوع من العاثيات التي تصيب بكتيريا الإشريكية القولونية . وهو فيروس ذو حمض نووي مزدوج السلسلة، ينتمي إلى عائلة الفيروسات السترابوفيريدية ، وتحديدًا إلى فصيلة تيفينفيريناي . يقتصر دور T4 على دورة حياة التحلل ، ولا يمر بدورة حياة الالتحام . كان يُعرف هذا النوع سابقًا باسم عاثية T-even ، وهو اسم يشمل أيضًا، من بين سلالات (أو عزلات) أخرى، عاثيات البكتيريا المعوية T2 و T4 و T6 .

الاستخدام في البحث

تُعتبر عاثيات T-even، التي يعود تاريخها إلى أربعينيات القرن العشرين وما زالت تُستخدم حتى اليوم، من أفضل الكائنات النموذجية المدروسة. وتُصنف هذه العاثيات ضمن أكبر الفيروسات وأكثرها تعقيدًا ، إذ تتكون من حوالي 300 جين . كما تستخدم فيروسات T-even هيدروكسي ميثيل سيتوزين (HMC) بدلًا من السيتوزين كجزء من حمضها النووي (DNA). [ 5 ]

الجينوم والبنية

يبلغ طول جينوم فيروس T4 ذو الحمض النووي المزدوج حوالي 169 كيلو قاعدة [ 6 ] ، ويُشفّر 289 بروتينًا . يتميز جينوم T4 بتكرار نهاياته . عند تضاعف الحمض النووي، تتشكل متواليات متكررة طويلة متعددة الجينومات، ربما عن طريق آلية التضاعف الدائري المتدحرج [ 7 ] . عند التعبئة، تُقطع المتوالية المتكررة عند مواقع غير محددة بنفس الطول، مما يؤدي إلى ظهور عدة جينومات تمثل تباديل دائرية للجينوم الأصلي [ 8 ] . يحتوي جينوم T4 على تسلسلات إنترونية شبيهة بتلك الموجودة في حقيقيات النوى.

ترجمة

يهيمن تسلسل شاين-دالغارنو GAGG في الجينات المبكرة لفيروس T4، بينما يُعد التسلسل GGAG هدفًا للإنزيم الداخلي RegB الخاص بفيروس T4 الذي يبدأ عملية التحلل المبكر للرنا المرسال. [ 9 ]

بنية جسيم الفيروس

نظرة عامة على بنية عاثية T2

يُعدّ فيروس T4 فيروسًا كبيرًا نسبيًا، إذ يبلغ عرضه حوالي 90 نانومترًا وطوله 200  نانومتر (يتراوح طول معظم الفيروسات بين 25 و200  نانومتر). يُحفظ جينوم الحمض النووي DNA في رأس عشريني الوجوه ، يُعرف أيضًا باسم الغلاف البروتيني . [ 10 ] ذيل فيروس T4 مجوّف ليتمكن من إدخال حمضه النووي إلى الخلية التي يُصيبها بعد الالتصاق بها. تمتلك عاثيات Myoviridae، مثل فيروس T4، تراكيب ذيلية انقباضية معقدة، تحتوي على عدد كبير من البروتينات المشاركة في تجميع الذيل ووظيفته. [ 11 ] كما تُعدّ ألياف الذيل مهمة في التعرّف على مستقبلات سطح الخلية المضيفة، وبالتالي فهي تُحدّد ما إذا كانت البكتيريا تقع ضمن نطاق مضيف الفيروس. [ 12 ]

وُصِفَتْ مؤخرًا بنيةُ الصفيحة القاعدية T4، التي يبلغ وزنها 6 ميغادالتون، والمكونة من 127 سلسلة ببتيدية لـ 13 بروتينًا مختلفًا (منتجات الجينات 5، 5.4، 6، 7، 8، 9، 10، 11، 12، 25، 27، 48، و53)، بتفصيل ذري. كما تم إنشاء نموذج ذري للمنطقة القريبة من أنبوب الذيل، المُشكَّلة بواسطة gp54 وبروتين الأنبوب الرئيسي gp19. يوجد بروتين قياس الشريط gp29 في مُركَّبات الصفيحة القاعدية وأنبوب الذيل، ولكن تعذَّرَ نمذجته. [ 13 ]

أثناء تجميع فيروس العاثية T4 ، تتفاعل البروتينات المورفوجينية المشفرة بواسطة جينات العاثية مع بعضها البعض وفق تسلسل مميز. ويبدو أن الحفاظ على توازن مناسب في كميات كل من هذه البروتينات المنتجة أثناء العدوى الفيروسية أمر بالغ الأهمية لتكوين فيروس العاثية T4 بشكل طبيعي. [ 14 ] تشمل البروتينات المشفرة بواسطة فيروس العاثية T4، والتي تحدد بنية الفيروس، مكونات هيكلية رئيسية، ومكونات هيكلية ثانوية، وبروتينات غير هيكلية تحفز خطوات محددة في تسلسل التكوين. [ 15 ] ينقسم تكوين فيروس العاثية T4 إلى ثلاثة مسارات مستقلة: الرأس، والذيل، وألياف الذيل الطويلة، كما هو موضح بالتفصيل من قبل ياب وروسمان. [ 16 ]

عملية العدوى

يبدأ فيروس T4 عدوى الإشريكية القولونية عن طريق الارتباط ببروتينات بورين OmpC والليبوسكاريد (LPS) على سطح خلايا الإشريكية القولونية بواسطة أليافه الذيلية الطويلة (LTF). [ 17 ] [ 18 ] تُرسل إشارة تعرف عبر الألياف الذيلية الطويلة إلى الصفيحة القاعدية، مما يؤدي إلى فك الألياف الذيلية القصيرة (STF) التي ترتبط بشكل لا رجعة فيه بسطح خلية الإشريكية القولونية . يتغير شكل الصفيحة القاعدية وينقبض غمد الذيل، مما يتسبب في قيام البروتين GP5 الموجود في نهاية أنبوب الذيل بثقب الغشاء الخارجي للخلية. [ 19 ] يتم تنشيط نطاق الليزوزيم في البروتين GP5، والذي يقوم بتحليل طبقة الببتيدوغليكان المحيطة بالخلية . يتحلل الجزء المتبقي من الغشاء، وبعد ذلك يمكن للحمض النووي من رأس الفيروس أن ينتقل عبر أنبوب الذيل ويدخل خلية الإشريكية القولونية .

في عام 1952، قدم هيرشي وتشيس [ 20 ] دليلاً هاماً على أن الحمض النووي للفيروس، على عكس البروتين، يدخل الخلية البكتيرية المضيفة عند الإصابة، وبالتالي فهو المادة الوراثية للفيروس. وقد أشارت هذه النتيجة إلى أن الحمض النووي، بشكل عام، هو المادة الوراثية للكائنات الحية المختلفة.

التكاثر

تستغرق دورة حياة الفيروس الانحلالية ( من دخوله إلى البكتيريا حتى تدميرها) حوالي 30 دقيقة (عند 37  درجة مئوية). تتكاثر العاثيات البكتيرية الضارية داخل البكتيريا المضيفة فور دخولها. بعد أن يصل عدد العاثيات الناتجة إلى حد معين، تتسبب في تحلل البكتيريا المضيفة، وبالتالي تنطلق لتصيب خلايا مضيفة جديدة. [ 21 ] تُسمى عملية تحلل البكتيريا المضيفة وانطلاق الفيروس منها بالدورة الانحلالية . الدورة الانحلالية هي دورة تكاثر فيروسي تتضمن تدمير الخلية المصابة وغشائها. تتضمن هذه الدورة فيروسًا يستولي على الخلية المضيفة وآلياتها للتكاثر. لذلك، يجب أن يمر الفيروس بخمس مراحل ليتكاثر ويصيب الخلية المضيفة:

بعد اكتمال دورة حياة الفيروس، تنفجر الخلية المضيفة وتقذف الفيروسات المُصنّعة حديثًا إلى البيئة المحيطة، مما يؤدي إلى تدميرها. يبلغ حجم انفجار فيروس T4 حوالي 100-150 جسيمًا فيروسيًا لكل خلية مضيفة مصابة.

طوّر بنزر (1955-1959) نظامًا لدراسة البنية الدقيقة للجين باستخدام طفرات العاثية T4 المعيبة في جيني rIIA و rIIB . [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] وشملت التقنيات المستخدمة اختبارات التكامل والتهجين للكشف عن إعادة التركيب ، لا سيما بين طفرات الحذف. أدت هذه التجارب الجينية إلى اكتشاف ترتيب خطي فريد لمواقع الطفرات داخل الجينات. وقدّمت هذه النتيجة دليلًا قويًا على الفكرة الأساسية القائلة بأن الجين له بنية خطية تُعادل طولًا من الحمض النووي DNA يحتوي على العديد من المواقع التي يمكن أن تخضع للطفرات بشكل مستقل.

الامتصاص والاختراق

رسم تخطيطي لعملية حقن الحمض النووي

تمامًا كباقي الفيروسات، لا تلتصق العاثيات (حتى العاثيات) عشوائيًا بسطح الخلية المضيفة؛ بل "تبحث" عن مستقبلات ، وهي تراكيب بروتينية محددة ، على سطح الخلية المضيفة وترتبط بها. تختلف هذه المستقبلات باختلاف العاثية؛ إذ يمكن أن يعمل حمض التيكويك ، وبروتينات جدار الخلية ، والليبوسكاريد ، والأسواط ، والأهداب كمستقبلات ترتبط بها العاثية. لكي تُصيب عاثية T-even مضيفها وتبدأ دورة حياتها، يجب أن تدخل في المرحلة الأولى من العدوى ، وهي امتزاز العاثية على الخلية البكتيرية. يُعد الامتزاز خاصية مميزة لزوج العاثية والمضيف، ويُصوَّر امتزاز العاثية على سطح الخلية المضيفة كعملية من مرحلتين: قابلة للانعكاس وغير قابلة للانعكاس. تتضمن هذه العملية بنية ذيل العاثية، حيث تبدأ عندما تساعد ألياف ذيل العاثية في ربط العاثية بالمستقبل المناسب على سطح الخلية المضيفة. هذه العملية قابلة للانعكاس. يقوم واحد أو أكثر من مكونات الصفيحة القاعدية بالتوسط في عملية الارتباط العكسية للفيروس البكتيري بالبكتيريا.

يُعدّ الاختراق سمةً مميزةً لعدوى العاثيات، حيث يتم حقن المادة الوراثية للعاثيات داخل البكتيريا . ويحدث اختراق الحمض النووي بعد مرحلة الامتزاز غير القابلة للانعكاس. وتختلف آليات اختراق الحمض النووي للعاثية باختلاف العاثية. قد تشمل هذه الآلية جهد الغشاء الكهروكيميائي ، أو جزيئات الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) ، أو التحلل الأنزيمي لطبقة الببتيدوغليكان ، أو قد تكون جميع هذه العوامل الثلاثة ضروريةً لاختراق الحمض النووي داخل الخلية البكتيرية. وقد أُجريت دراسات على آلية اختراق عاثية T2 (العاثية الشبيهة بـ T4)، وأظهرت أن ذيل العاثية لا يخترق جدار الخلية البكتيرية، وأن اختراق هذه العاثية يعتمد على جهد الغشاء الكهروكيميائي على الغشاء الداخلي. [ 25 ] [ 26 ]

النسخ والتغليف

يُصنَّع جينوم فيروس T4 داخل الخلية المضيفة باستخدام تضاعف الدائرة المتدحرجة. [ 7 ] قُيس زمن تضاعف الحمض النووي في الخلية الحية بمعدل استطالة الحمض النووي لفيروس T4 في بكتيريا الإشريكية القولونية المصابة بالفيروس. [ 27 ] خلال فترة الزيادة الأسية للحمض النووي عند 37  درجة مئوية، بلغ المعدل 749 نيوكليوتيدًا في الثانية. يبلغ معدل الطفرة لكل زوج قاعدي لكل تضاعف أثناء تخليق الحمض النووي لفيروس T4 1.7 لكل 10⁻⁸ ، [ 28 ] وهي آلية نسخ حمض نووي عالية الدقة، مع خطأ واحد فقط في 300 نسخة. كما يُشفِّر الفيروس آليات فريدة لإصلاح الحمض النووي . [ 29 ] يُجمَّع رأس عاثية T4 فارغًا حول بروتين داعم، والذي يتحلل لاحقًا. بالتالي، يحتاج الحمض النووي إلى دخول الرأس الأولي عبر مسام صغير، وهو ما يتحقق بواسطة سداسي من gp17 يتفاعل مع الحمض النووي أولًا، والذي يعمل أيضًا كمحرك ونوكلياز. وُجد أن محرك تغليف الحمض النووي T4 يقوم بتحميل الحمض النووي في كبسولات الفيروس بمعدل يصل إلى 2000 زوج قاعدي في الثانية. وإذا تم تكبير حجمه، فإن الطاقة اللازمة لذلك ستكون مكافئة لطاقة محرك سيارة عادي. [ 30 ]

يطلق

تُحدد الخطوة الأخيرة في تكاثر الفيروسات وتكاثرها بإطلاق الفيروسات الكاملة من الخلية المضيفة. ويحدث إطلاق هذه الفيروسات بعد تمزق الغشاء البلازمي للبكتيريا. تقوم الفيروسات غير المغلفة بتحليل الخلية المضيفة، وتتميز هذه العملية بمهاجمة البروتينات الفيروسية للببتيدوغليكان أو الغشاء. يحدث تحلل البكتيريا عندما تُطلق القفيصة داخل الخلية إنزيم الليزوزيم الذي يُحلل جدار الخلية. تُصيب العاثيات المُطلقة خلايا أخرى، وتتكرر دورة تكاثر الفيروس داخل هذه الخلايا.

إعادة تنشيط التعددية

منحنيات البقاء لفيروس T4 مع تلف الحمض النووي بواسطة الأشعة فوق البنفسجية (أعلى) أو MMC (أسفل) بعد إصابة فيروس T4 واحد للخلايا المضيفة (المركبات الأحادية) أو اثنين أو أكثر من فيروس T4 يصيب الخلايا المضيفة في وقت واحد (المركبات المتعددة).

إعادة التنشيط المتعدد (MR) هي العملية التي تتفاعل من خلالها جينومات فيروسية، اثنان أو أكثر، يحتوي كل منها على تلف جيني مُعطِّل، داخل خلية مصابة لتكوين جينوم فيروسي قابل للحياة. اكتشف سلفادور لوريا ، أثناء دراسته لفيروس T4 المُعرَّض للأشعة فوق البنفسجية عام 1946، إعادة التنشيط المتعدد، واقترح أن إعادة تنشيط الفيروس التالف تحدث عبر آلية إعادة التركيب (انظر المراجع [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] ). سبق هذا تأكيد الحمض النووي (DNA) كمادة وراثية في فيروس T2 ذي الصلة عام 1952 من خلال تجربة هيرشي-تشيس . [ 20 ]

كما ذكر لوريا (1984، [ 34 ] ، ص 97)، فإن اكتشاف إعادة تنشيط الفيروس المُشعَّع (المشار إليه باسم " إعادة التنشيط المتعدد ") أدى فورًا إلى نشاط مكثف في دراسة إصلاح أضرار الإشعاع ضمن مجموعة العاثيات المبكرة (راجع بيرنشتاين [ 29 ] في عام 1981). واتضح لاحقًا أن إصلاح الفيروس التالف عن طريق المساعدة المتبادلة، الذي اكتشفه لوريا، لم يكن سوى حالة خاصة من حالات إصلاح الحمض النووي. ومن المعروف الآن أن خلايا جميع الأنواع، وليس فقط البكتيريا وفيروساتها، بل جميع الكائنات الحية التي دُرست، بما في ذلك البشر، تمتلك عمليات كيميائية حيوية معقدة لإصلاح أضرار الحمض النووي (انظر: إصلاح الحمض النووي ) . كما يُعترف الآن بأن عمليات إصلاح الحمض النووي تلعب أدوارًا حاسمة في الحماية من الشيخوخة والسرطان والعقم .

عادةً ما يُمثَّل التحلل الجزيئي (MR) بـ"منحنيات البقاء"، حيث تُرسم قدرة الخلايا المصابة بعدة حالات (معقدات متعددة) على تكوين اللويحات مقابل جرعة العامل المُتلف للجينوم. وللمقارنة، تُرسم أيضًا قدرة الخلايا المصابة بحالة واحدة (معقدات أحادية) على تكوين لويحات الفيروس مقابل جرعة العامل المُتلف للجينوم. يُظهر الشكل العلوي منحنيات البقاء لمعقدات فيروس T4 المتعددة والمعقدات الأحادية مع زيادة جرعة الأشعة فوق البنفسجية. وبما أن البقاء مُرسم على مقياس لوغاريتمي، فمن الواضح أن بقاء المعقدات المتعددة يتجاوز بقاء المعقدات الأحادية بعوامل كبيرة جدًا (تعتمد على الجرعة). يحتوي منحنى تعطيل الأشعة فوق البنفسجية للمعقدات المتعددة على انحناء أولي. ومن العوامل الأخرى المُتلفة للحمض النووي لفيروس T4 والتي تحتوي منحنيات بقائها المتعددة على انحناءات، الأشعة السينية [ 35 ] [ 36 ] وإيثيل ميثان سلفونات (EMS) [ 29 ] . وقد فُسِّر وجود الانحناء على أنه يعني استخدام عمليتين لإعادة التركيب. [ 37 ] يُصلح المسار الأول الحمض النووي بكفاءة عالية (في منطقة "الكتف")، لكن قدرته تتشبع مع ازدياد الضرر؛ أما المسار الثاني فيعمل على جميع مستويات الضرر. لا يُظهر فيروس T4 الناجي، المُحرر من المركبات المتعددة، أي زيادة في الطفرات ، مما يُشير إلى أن إصلاح الحمض النووي للفيروس المُعرض للأشعة فوق البنفسجية عملية دقيقة. [ 37 ]

يُظهر الشكل السفلي منحنيات البقاء لتعطيل فيروس T4 بواسطة عامل إتلاف الحمض النووي ميتوميسين سي (MMC). في هذه الحالة، لا يحتوي منحنى البقاء للمركبات المتعددة على انحناء أولي، مما يشير إلى أن عملية إصلاح إعادة التركيب الثانية الموصوفة أعلاه هي فقط النشطة. وتتضح كفاءة الإصلاح بهذه العملية من خلال ملاحظة أن جرعة من MMC تسمح ببقاء مركب واحد فقط من بين كل 1000 مركب أحادي تسمح ببقاء حوالي 70% من المركبات المتعددة. وقد تم الحصول على منحنيات بقاء مماثلة للمركبات المتعددة (بدون انحناءات) لعوامل إتلاف الحمض النووي P32 ، والسورالين مع التشعيع بالأشعة فوق البنفسجية القريبة (PUVA)، و N-ميثيل-N'-نيترو-N-نيتروزوغوانيدين (MNNG)، وميثيل ميثان سلفونات (MMS)، وحمض النيتروز . [ 29 ]

تبين أن العديد من الجينات الضرورية لإصلاح الحمض النووي في فيروس T4 هي جينات متماثلة لجينات أساسية لإعادة التركيب في بدائيات النوى وحقيقيات النوى والعتائق . يشمل ذلك، على سبيل المثال، جين uvsX الخاص بفيروس T4 [ 38 ] ، والذي يُنتج بروتينًا ذا بنية ثلاثية الأبعاد متماثلة مع بروتين RecA من بكتيريا الإشريكية القولونية، والبروتين المتماثل RAD51 في حقيقيات النوى، وبروتين RadA في العتائق . وقد أشير إلى أن إصلاح تلف الحمض النووي بكفاءة ودقة أثناء عملية إصلاح الحمض النووي قد يكون مماثلاً لعملية الإصلاح التي تحدث أثناء الانقسام الاختزالي في حقيقيات النوى . [ 39 ]

تاريخ

اكتُشفت العاثيات البكتيرية لأول مرة على يد العالم الإنجليزي فريدريك توورت عام 1915، ثم فيليكس ديريل عام 1917. وفي أواخر ثلاثينيات القرن العشرين، اقترح ت . ل. راكيتين على الباحثين ميليسلاف ديميريك وأوغو فانو  استخدام مزيج من مياه الصرف الصحي الخام أو مستخلص من بكتيريا الإشريكية القولونية المصابة بمياه الصرف الصحي الخام . وقد عزل هذان الباحثان العاثيات T3 وT4 وT5 وT6 من بكتيريا الإشريكية القولونية . وفي عام 1932، درس الباحث ج. برونفنبرينر العاثية T2 وعمل عليها، حيث تم عزلها من الفيروس. [ 40 ] وقد تم هذا العزل من مادة برازية وليس من مياه الصرف الصحي. وعلى أي حال، شارك ماكس ديلبروك في اكتشاف العاثيات T1. كان دوره هو تسمية العاثيات البكتيرية إلى النوع 1 (T1)، والنوع 2 (T2)، والنوع 3 (T3)، وما إلى ذلك.

يُعرض هنا تركيب العاثيات t بدقة ذرية. من الأعلى إلى الأسفل: يظهر التركيب المُصمم بواسطة برنامج Chimera، والتركيب الكهروستاتيكي المُصمم بواسطة برنامج Maestro، والتركيب المُحب للماء المُصمم بواسطة برنامج ChimeraX باللون البرتقالي المخضر. المقياس = 100 نانومتر [ 41 ]

لا يزال وقت ومكان عزل فيروس T4 غير واضحين، مع أنه يُرجّح وجوده في مياه الصرف الصحي أو البراز. وُصِف فيروس T4 وفيروسات مشابهة في ورقة بحثية لتوماس ف. أندرسون ، وماكس ديلبروك، وميليسلاف ديميريك في نوفمبر 1944. [ 42 ] في عام 1943، أثبت سلفادور لوريا وديلبروك أن الطفرات البكتيرية المقاومة للعاثيات تنشأ في غياب الانتقاء ، وليست استجابةً له. [ 34 ] كان الاعتقاد السائد بين علماء البكتيريا قبل عام 1943 أن البكتيريا لا تمتلك كروموسومات ولا جينات. أظهرت تجربة لوريا-ديلبروك أن البكتيريا، مثل الكائنات الحية النموذجية الأخرى المعروفة في علم الوراثة، تمتلك جينات، وأن هذه الجينات يمكن أن تتحور تلقائيًا لتوليد طفرات قد تتكاثر بدورها لتكوين سلالات استنساخية. في ذلك العام، بدأوا أيضًا العمل مع ألفريد هيرشي ، وهو باحث آخر في مجال العاثيات. [ 43 ] (سيتقاسم الثلاثة جائزة نوبل في علم وظائف الأعضاء أو الطب لعام 1969 ، "لعملهم على آلية التكاثر وعلم الوراثة للفيروسات".)

كانت مجموعة العاثيات شبكة غير رسمية من علماء الأحياء، تمحورت حول ماكس ديلبروك، أجرت أبحاثًا أساسية، لا سيما على العاثية T4، وقدمت إسهامات رائدة في علم الوراثة الميكروبية ونشأة البيولوجيا الجزيئية في منتصف القرن العشرين. في عام 1961، تعاون سيدني برينر ، أحد الأعضاء الأوائل في مجموعة العاثيات، مع فرانسيس كريك ، وليزلي بارنيت ، وريتشارد واتس-توبين في مختبر كافنديش في كامبريدج لإجراء تجارب وراثية أثبتت الطبيعة الأساسية للشفرة الوراثية للبروتينات. [ 44 ] أظهرت هذه التجارب، التي أُجريت على طفرات جين rIIB للعاثية T4، أنه بالنسبة لجين يُشفّر بروتينًا، فإن ثلاث قواعد متسلسلة من الحمض النووي للجين تُحدد كل حمض أميني متتالٍ في البروتين. وبالتالي، فإن الشفرة الوراثية هي شفرة ثلاثية، حيث تُحدد كل ثلاثية (تُسمى كودونًا) حمضًا أمينيًا معينًا. كما حصلوا على أدلة تثبت أن الكودونات لا تتداخل مع بعضها البعض في تسلسل الحمض النووي الذي يشفر البروتين، وأن هذا التسلسل يُقرأ من نقطة بداية ثابتة.

خلال الفترة من 1962 إلى 1964، أتاح باحثو العاثية T4 فرصة لدراسة وظيفة جميع الجينات الضرورية لنمو العاثية تقريبًا في ظروف المختبر. [ 45 ] [ 46 ] وقد تيسرت هذه الدراسات باكتشاف فئتين من الطفرات المميتة المشروطة . تُعرف إحدى هاتين الفئتين بطفرات العنبر . [ 47 ] أما الفئة الأخرى فتُعرف بالطفرات الحساسة للحرارة . [ 48 ] وقد أدت دراسات هاتين الفئتين من الطفرات إلى فهم أعمق للعديد من المشكلات البيولوجية الأساسية. وهكذا، تم التوصل إلى فهم لوظائف وتفاعلات البروتينات المستخدمة في آلية تضاعف الحمض النووي وإصلاحه وإعادة تركيبه ، وكيفية تجميع الفيروسات من مكونات البروتين والحمض النووي (التكوين الجزيئي ) . علاوة على ذلك، تم توضيح دور كودونات إنهاء السلسلة . استخدمت إحدى الدراسات البارزة طفرات العنبر المعيبة في الجين المشفر للبروتين الرئيسي لرأس العاثية T4. [ 49 ] قدمت هذه التجربة دليلاً قوياً على "فرضية التسلسل" الشائعة، والتي كانت لا تزال غير مثبتة قبل عام 1964، والتي تنص على أن تسلسل الأحماض الأمينية للبروتين يُحدد بواسطة تسلسل النيوكليوتيدات للجين الذي يُحدد هذا البروتين . وبذلك، أثبتت هذه الدراسة التوافق الخطي بين الجين والبروتين المشفر له.

عمل عدد من الحائزين على جائزة نوبل على فيروس T4 أو فيروسات شبيهة به، بمن فيهم ماكس ديلبروك ، وسلفادور لوريا ، وألفريد هيرشي ، وجيمس دي واتسون ، وفرانسيس كريك . ومن بين العلماء البارزين الآخرين الذين عملوا على فيروس T4: مايكل روسمان ، وسيمور بنزر ، وبروس ألبرتس ، وجيزيلا موسيج ، وريتشارد لينسكي ، وجيمس بول .

انظر أيضاً

مراجع

  1. ^ باديلا سانشيز الخامس (2021). "النموذج الهيكلي للبكتيريا T4" . ويكي مجلة العلوم . 4 (1): 5. دوى : 10.15347/WJS/2021.005 .
  2. ↑ باديلا-سانشيز، ف. (10 مارس 2026)، سلسلة العاثيات T4 ، doi : 10.5281/zenodo.18932414 ، تم الاطلاع عليه في 10 مارس 2026
  3. ↑ "التقرير التاسع للجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (2011) عائلة الفيروسات الميوية " . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (ICTV) . مؤرشف من الأصل في 26 ديسمبر 2018. تم الاطلاع عليه في 26 ديسمبر 2018 .
  4. ↑ "تاريخ تصنيف اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات: فيروس الإشريكية T4 " . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (ICTV) . تاريخ الاطلاع: 26 ديسمبر 2018. Caudovirales > Myoviridae > Tevenvirinae > T4virus > Escherichia virus T4
  5. ↑ وايت ، جي آر، وكوهين ، إس إس (ديسمبر 1952). "قاعدة بيريميدين جديدة من الأحماض النووية للبكتيريا العاثية" . مجلة نيتشر . 170 (4338): 1072-1073 . رمز Bibcode : 1952Natur.170.1072W . doi : 10.1038/1701072a0 . ISSN 1476-4687 . PMID 13013321. S2CID 4277592 .   
  6. ↑ ميلر إي إس، كوتر إي، موسيج جي، أريساكا إف، كونيساوا تي، روجر دبليو (مارس 2003). " جينوم العاثية T4" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 67 (1): 86-156 ، جدول المحتويات. doi : 10.1128/mmbr.67.1.86-156.2003 . PMC 150520. PMID 12626685 .  
  7. 1 2 بيرنشتاين هـ، بيرنشتاين ج (يوليو 1973). "السلاسل الدائرية والمتفرعة كمركبات وسيطة محتملة في تضاعف الحمض النووي لفيروس العاثية T4". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 77 (3): 355-361 . doi : 10.1016/0022-2836(73)90443-9 . PMID 4580243 . 
  8. ↑ مادجان م، مارتينكو ج، محرران. (2006). بيولوجيا الكائنات الدقيقة لبروك ( الطبعة الحادية عشرة). برنتيس هول. ISBN  978-0-13-144329-7.
  9. ↑ ماليس ن (يناير 2012). "تسلسل شاين-دالغارنو لبكتيريا العاثية T4: يسود تسلسل GAGG في الجينات المبكرة". تقارير البيولوجيا الجزيئية . 39 (1): 33-39 . doi : 10.1007/s11033-011-0707-4 . PMID 21533668. S2CID 17854788 .  
  10. ↑ بريسكوت إل إم، هارلي جيه بي، كلاين دي إيه (2008). علم الأحياء الدقيقة ( الطبعة السابعة). ماكجرو هيل. ISBN  978-0-07-126727-4.
  11. ↑ ليمان بي جي، أريساكا إف، فان راي إم جي، كوستيوتشينكو في إيه، أكسيوك إيه إيه، كانامارو إس، روسمان إم جي (ديسمبر 2010). " تكوين ذيل T4 وألياف الذيل" . مجلة علم الفيروسات . 7 : 355. doi : 10.1186/1743-422X-7-355 . PMC 3004832. PMID 21129200 .  
  12. ↑ أكرمان، هـ. و.، وكريش ، هـ. م. (1997). "فهرس العاثيات من النوع T4". أرشيف علم الفيروسات . 142 (12): 2329-2345 . doi : 10.1007/s007050050246 . PMID 9672598. S2CID 39369249 .  
  13. ↑ تايلور، ن.م.، بروخوروف، ن.س.، غيريرو-فيريرا، ر.س.، شنايدر، م.م.، براونينغ، س.، غولدي، ك.ن.، ستالبرغ، هـ.، ليمان، ب.ج. (مايو 2016). "بنية الصفيحة القاعدية للفقرة الصدرية الرابعة ووظيفتها في تحفيز انقباض الغمد". مجلة نيتشر . 533 (7603): 346-352 . Bibcode : 2016Natur.533..346T . doi : 10.1038/nature17971 . PMID: 27193680. S2CID : 4399265 .  
  14. ↑ الطابق E (فبراير 1970). "تفاعل الجينات المورفوجينية لبكتيريا العاثية T4". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 47 (3): 293-306 . doi : 10.1016/0022-2836(70)90303-7 . PMID 4907266 . 
  15. ↑ سنستاد، د.ب. (أغسطس 1968). "تفاعلات السيادة في خلايا الإشريكية القولونية المصابة بشكل مختلط ببكتيريا العاثية T4D من النوع البري والطفرات العنبرية، وآثارها المحتملة على نوع وظيفة ناتج الجين: التحفيزية مقابل القياسية". علم الفيروسات . 35 (4): 550-63 . doi : 10.1016/0042-6822(68)90285-7 . PMID 4878023 . 
  16. ↑ ياب إم إل، روسمان إم جي (2014). " بنية ووظيفة العاثية T4" . علم الأحياء الدقيقة المستقبلي . 9 (12): 1319-27 . doi : 10.2217/fmb.14.91 . PMC 4275845. PMID 25517898 .  
  17. ↑ يو ف، ميزوشيما س (أغسطس 1982). "أدوار الليبوبوليسكاريد وبروتين الغشاء الخارجي OmpC لبكتيريا الإشريكية القولونية K-12 في وظيفة مستقبلات العاثية T4" . مجلة علم البكتيريا . 151 (2): 718-22 . doi : 10.1128/JB.151.2.718-722.1982 . PMC 220313. PMID 7047495 .  
  18. ↑ فوروكاوا هـ، ميزوشيما س (مايو 1982). "أدوار مكونات سطح الخلية لبكتيريا الإشريكية القولونية K-12 في عدوى العاثية T4: تفاعل لب الذيل مع الفوسفوليبيدات" . مجلة علم البكتيريا . 150 (2): 916-24 . doi : 10.1128/JB.150.2.916-924.1982 . PMC 216445. PMID 7040345 .  
  19. ↑ مقصودي أ، تشاتيرجي أ، أندريشيواي إ، بيركنز ن.س. (ديسمبر 2019). "كيف تعمل آلية حقن العاثية T4، بما في ذلك الطاقة والقوى والمسار الديناميكي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 116 (50): 25097-25105 . Bibcode : 2019PNAS..11625097M . doi : 10.1073/pnas.1909298116 . PMC 6911207. PMID 31767752 .  
  20. 1 2 هيرشي، أ.د.، وتشيس، م. (مايو 1952). "وظائف مستقلة للبروتين الفيروسي والحمض النووي في نمو العاثية" . مجلة علم وظائف الأعضاء العامة . 36 ( 1): 39-56 . doi : 10.1085/jgp.36.1.39 . PMC 2147348. PMID 12981234 .  
  21. ↑ شيروود إل (2011). علم الأحياء الدقيقة لبريسكوت ( الطبعة الثامنة). ماكجرو هيل. 
  22. ↑ بنزر، س. "مغامرات في منطقة rII" في كتاب "العاثيات وأصول البيولوجيا الجزيئية" (2007)، تحرير جون كيرنز، وجونثر س. ستنت، وجيمس د. واتسون، مختبر كولد سبرينغ هاربور للبيولوجيا الكمية، كولد سبرينغ هاربور، لونغ آيلاند، نيويورك، رقم ISBN 978-0879698003
  23. ↑ بنزر، س. (يونيو 1955). "البنية الدقيقة لمنطقة جينية في العاثية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 41 (6): 344-354 . Bibcode : 1955PNAS...41..344B . doi : 10.1073 / pnas.41.6.344 . PMC 528093. PMID 16589677 .  
  24. ↑ بنزر، س. (نوفمبر 1959). "حول طوبولوجيا البنية الجينية الدقيقة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 45 (11): 1607-20 . Bibcode : 1959PNAS...45.1607B . doi : 10.1073 / pnas.45.11.1607 . PMC 222769. PMID 16590553 .  
  25. ↑ نوركين إل سي (2010). علم الفيروسات، البيولوجيا الجزيئية، والإمراضية . واشنطن: الجمعية الأمريكية لعلم الأحياء الدقيقة. ص 31. ISBN  978-1-55581-453-3.
  26. ↑ بريسكوت إل إم، هارلي جيه بي، كلاين دي إيه (2008). علم الأحياء الدقيقة ( الطبعة السابعة). ماكجرو هيل. ص 427. ISBN   978-0-07-126727-4.
  27. ↑ مكارثي د، مينر س، بيرنشتاين هـ، بيرنشتاين س (1976). "معدلات استطالة الحمض النووي وتوزيع نقاط النمو لفيروس T4 من النوع البري وطفرة العنبر المتأخرة في الحمض النووي". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 106 (4): 963-81 . doi : 10.1016/0022-2836(76)90346-6 . PMID 789903 . 
  28. ↑ دريك، جيه دبليو (1970). الأساس الجزيئي للطفرة. هولدن-داي، سان فرانسيسكو. ISBN 0816224501رقم الكتاب المعياري الدولي (ISBN) 978-0816224500
  29. 1 2 3 4 بيرنشتاين سي (1981). "إصلاح الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين في العاثيات" . مراجعة علم الأحياء الدقيقة 45 (1): 72-98 . PMC 281499. PMID 6261109 .  
  30. ↑ راو، في. بي.، وبلاك، إل. دبليو. (ديسمبر 2010). " بنية وتجميع رأس العاثية T4" . مجلة علم الفيروسات . 7 : 356. doi : 10.1186/1743-422X-7-356 . PMC 3012670. PMID 21129201 .  
  31. ↑ لوريا، إس. إي. (1947). "إعادة تنشيط العاثيات المشععة عن طريق نقل وحدات التكاثر الذاتي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 33 ( 9): 253-264 . Bibcode : 1947PNAS...33..253L . doi : 10.1073/pnas.33.9.253 . PMC 1079044. PMID 16588748 .  
  32. ↑ لوريا إس إي، دولبيكو آر (1948). "الطفرات المميتة، وتعطيل المحددات الجينية الفردية في العاثيات". علم الوراثة . 33 (6): 618. PMID 18100306 . 
  33. ↑ لوريا إس إي، دولبيكو آر (1949). "إعادة التركيب الجيني المؤدي إلى إنتاج عاثيات نشطة من جزيئات عاثيات معطلة بالأشعة فوق البنفسجية" . علم الوراثة . 34 (2): 93-125 . doi : 10.1093/genetics/34.2.93 . PMC 1209443. PMID 17247312 .  
  34. 1 2 سلفادور إي. لوريا. آلة قمار، أنبوب اختبار مكسور: سيرة ذاتية. هاربر آند رو، نيويورك: 1984. 228 صفحة. ISBN 0-06-015260-5(الولايات المتحدة الأمريكية وكندا)
  35. ↑ واتسون ، ج. د. (1952). "خصائص العاثيات المعطلة بالأشعة السينية" . مجلة علم البكتيريا . 63 (4): 473-485 . doi : 10.1128/JB.63.4.473-485.1952 . PMC 169298. PMID 14938320 .  
  36. ↑ هارم، و. (1958). "إعادة تنشيط التعددية، واستعادة الواسم، وإعادة التركيب الجيني في العاثية T4 بعد تعطيلها بالأشعة السينية". علم الفيروسات . 5 (2): 337-361 . doi : 10.1016/0042-6822(58)90027-8 . PMID 13544109 . 
  37. 1 2 ياروش د.ب. (1978). " الطفرة المُستحثة بالأشعة فوق البنفسجية في العاثية T4" . مجلة علم الفيروسات . 26 (2): 265-271 . doi : 10.1128/JVI.26.2.265-271.1978 . PMC 354064. PMID 660716 .  
  38. ↑ ستوري آر إم، بيشوب دي كيه، كليكنر إن، ستيتز تي إيه (1993). "العلاقة البنيوية بين بروتينات RecA البكتيرية وبروتينات إعادة التركيب من العاثية T4 والخميرة". مجلة ساينس . 259 (5103): 1892-1896 . Bibcode : 1993Sci...259.1892S . doi : 10.1126/science.8456313 . PMID 8456313 . 
  39. ↑ بيرنشتاين سي (1979). " لماذا يكون الأطفال صغارًا؟ قد يمنع الانقسام الاختزالي شيخوخة الخلايا الجنسية". منظورات في علم الأحياء والطب . 22 (4): 539-44 . doi : 10.1353/pbm.1979.0041 . PMID 573881. S2CID 38550472 .  
  40. ↑ علم الأحياء الدقيقة لويلي ج. بريسكوت ( الطبعة السابعة). ماكجرو هيل. 
  41. ↑ باديلا-سانشيز، ف. (15 يوليو 2026)، العاثيات البكتيرية ، doi : 10.5281/zenodo.21384557 ، تم الاطلاع عليه في 15 يوليو 2026
  42. ↑ أبيدون، إس. تي. (يونيو 2000). "الأصل الغامض لسنو وايت وأقزامها من النوع T-even" . علم الوراثة . 155 (2): 481-486 . doi : 10.1093/genetics/155.2.481 . PMC 1461100. PMID 10835374 .  
  43. ↑ مورانج، تاريخ البيولوجيا الجزيئية ، الصفحات 43-44
  44. ↑ كريك، ف. هـ.، بارنيت، ل.، برينر، س.، واتس-توبين، ر. ج. (ديسمبر 1961). "الطبيعة العامة للشيفرة الوراثية للبروتينات". مجلة نيتشر . 192 (4809): 1227-1232 . Bibcode : 1961Natur.192.1227C . doi : 10.1038/1921227a0 . PMID : 13882203. S2CID : 4276146 .  
  45. ↑ إدغار آر إس. المميتات المشروطة: في كتاب العاثيات وأصول البيولوجيا الجزيئية (2007)، تحرير جون كيرنز، وجونثر إس. ستنت، وجيمس دي. واتسون، مختبر كولد سبرينغ هاربور للبيولوجيا الكمية، كولد سبرينغ هاربور، لونغ آيلاند، نيويورك . رقم ISBN 978-0879698003
  46. ↑ إدغار ب (أكتوبر 2004). "جينوم العاثية T4: حفر أثري" . علم الوراثة . 168 (2): 575-82 . doi : 10.1093/genetics/168.2.575 . PMC 1448817. PMID 15514035 .  
  47. ↑ إبستين، ر. هـ.، بول، أ.، شتاينبرغ، س. م.، كيلنبرغر، إ.، بوي دي لا تور، إ.، شوفالي، ر.، إدغار، ر. س.، سوسمان، م.، دينهارت، ج. هـ.، ليلاوسيس، أ. (1963). "دراسات فيزيولوجية للطفرات المميتة المشروطة لبكتيريا العاثية T4D". ندوات كولد سبرينغ هاربور حول البيولوجيا الكمية . 28 : 375-394 . doi : 10.1101/SQB.1963.028.01.053 . ISSN 0091-7451 . 
  48. ↑ إدغار آر إس ، ليلاوسيس آي (أبريل 1964). "طفرات حساسة للحرارة من العاثية T4D: عزلها وتوصيفها" . علم الوراثة . 49 (4): 649-662 . doi : 10.1093/genetics/49.4.649 . PMC 1210603. PMID 14156925 .  
  49. ↑ سارابهاي إيه إس، ستريتون إيه أو، برينر إس، بول إيه (يناير 1964). "التوافق الخطي للجين مع سلسلة الببتيد". نيتشر . 201 ( 4914): 13-17 . Bibcode : 1964Natur.201...13S . doi : 10.1038/201013a0 . PMID 14085558. S2CID 10179456 .  
  50. ↑ نوسال، ن. ج.، فرانكلين، ج. ل.، كوتر، إ.، دريك، ج. و. (نوفمبر 2004). " تعليقات سردية وتاريخية ونقدية حول علم الوراثة. جيزيلا موسيج" . علم الوراثة . 168 (3): 1097-104 . doi : 10.1093/genetics/168.3.1097 . PMC 1448779. PMID 15579671 .  

للمزيد من القراءة

  • ليمان، بي جي، كانامارو ، إس، ميسيانجينوف، في في، أريساكا، إف، روسمان، إم جي (2003). " بنية وتكوين عاثية البكتيريا T4" . علوم الحياة الخلوية والجزيئية . 60 (11): 2356-2370 . doi : 10.1007/s00018-003-3072-1 . PMC 11138918. PMID 14625682. S2CID 2228357 .   
  • كرم، ج.، بيتروف، ف.، نولان، ج.، تشين، د.، شاتلي، س.، كريش، هـ.، وليتاروف، أ . مشروع جينوم العاثيات الشبيهة بـ T4. https://web.archive.org/web/20070523215704/http://phage.bioc.tulane.edu/ (مستودع التسلسل الجينومي الكامل للعاثيات الشبيهة بـ T4)
  • موسيج، جي.، وإيزرلينج، إف. 2006. العاثيات T4 وما يتصل بها: التركيب والتطور، في: كاليندر، آر.، وأبيدون، إس. تي. (محرران)، العاثيات. مطبعة جامعة أكسفورد، أكسفورد. (مراجعة بيولوجيا العاثية T4) ISBN 0-19-514850-9
  • فيلي ج.، تيتارت ف.، ساتل سي. أ.، كريش إتش. إم. (2005). "العاثيات البحرية من النوع T4، عنصر واسع الانتشار في المادة المظلمة للمحيط الحيوي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 102 (35): 12471-12476 . Bibcode : 2005PNAS..10212471F . doi : 10.1073/pnas.0503404102 . PMC 1194919. PMID 16116082 .  (مؤشر على انتشار العاثيات الشبيهة بـ T4 في البرية)
  • شيباني-شنوفي، س.، كانشايا، س.، بروتين، أ.، بروسو، هـ. (2004). "علم الجينوم المقارن لفيروس الإشريكية القولونية الشبيه بفيروس T4، JS98: دلالات على تطور فيروسات T4" . مجلة علم البكتيريا ، 186 (24): 8276-8286 . doi : 10.1128/JB.186.24.8276-8286.2004 . PMC 532421. PMID 15576776 .  (توصيف عاثية شبيهة بـ T4)
  • ديسبلاتس سي، كريش إتش إم (مايو 2003). "تنوع وتطور العاثيات من النوع T4" . مجلة أبحاث علم الأحياء الدقيقة . 154 (4): 259-267 . doi : 10.1016/S0923-2508(03)00069-X . PMID 12798230 . 
  • ميلر، إي إس، كوتر، إي، موسيج، جي، أريساكا، إف، كونيسوا، تي، روجر، دبليو (2003). "جينوم العاثية T4" . مجلة علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية ، 67 (1): 86-156 . doi : 10.1128/MMBR.67.1.86-156.2003 . PMC 150520. PMID 12626685 .  (مراجعة للفيروس العاثي T4، من منظور جينومه)
  • ديسبلاتس، سي.، ديز، سي.، تيتارت، إف.، إليوم، إتش.، كريش، إتش. إم. (2002). " لمحة عن جينوم العاثية RB49 الشبيهة بـ T-even" . مجلة علم البكتيريا . 184 (10): 2789-2804 . doi : 10.1128/JB.184.10.2789-2804.2002 . PMC 135041. PMID 11976309 .  (نظرة عامة على جينوم RB49، وهو عاثية شبيهة بـ T4)
  • ماليس ن، تشانغ د.ي، باومان ر.ج، شي د، بلاك ل.و (2002). "مكتبة عرض ببتيدات عشوائية ثنائية الأجزاء لفيروس T4 SOC وHOC: الكشف عن تفاعل إنزيم التيرميناز (gp17) لفيروس T4 وعامل سيجما المتأخر (gp55) وتحليله". مجلة علم الأحياء الجزيئي . 319 (2): 289-304 . doi : 10.1016/S0022-2836(02)00298-X . PMID 12051907 . (تطبيق العاثية T4 في مجال التقنية الحيوية لدراسة تفاعل البروتين)
  • تيتارت، ف.، ديسبلات، س.، كوتاتيلادزه، م.، مونود، س.، أكرمان، هـ.-و.، كريش، هـ.م. (2001). " التطور الجيني للجينات الرئيسية للرأس والذيل في العاثيات واسعة الانتشار من النوع T4" . مجلة علم البكتيريا . 183 (1): 358-366 . doi : 10.1128/JB.183.1.358-366.2001 . PMC 94885. PMID 11114936 .  (مؤشر على انتشار تسلسلات النوع T4 في البرية)
  • أبيدون، إس. تي. (2000). "الأصل الغامض لسنو وايت وأقزامها من النوع T-even" . علم الوراثة . 155 (2): 481-486 . doi : 10.1093/genetics/155.2.481 . PMC 1461100. PMID 10835374 .  (وصف تاريخي لعزل العاثيات الشبيهة بـ T4، وهي T2 وT4 وT6)
  • أكرمان، هـ. و.، وكريش، هـ. م. (1997). " فهرس لبكتيريا العاثيات من النوع T4" . أرشيف علم الفيروسات . 142 (12): 2329-2345 . doi : 10.1007/s007050050246 . PMID 9672598. S2CID 39369249. مؤرشف من الأصل في 1 نوفمبر 2001.  (قائمة شبه كاملة للفيروسات الشبيهة بفيروس T4 المعروفة آنذاك)
  • مونود سي، ريبويلا إف، كوتاتيلادزه إم، تيتارت إف، كريش إتش إم (مارس 1997). "جينوم العاثيات الشبيهة بـ T-even، وهي مجموعة متنوعة تشبه T4". مجلة البيولوجيا الجزيئية 267 (2): 237-249 . doi : 10.1006/jmbi.1996.0867 . PMID 9096222 . (نظرة عامة على أنواع مختلفة من العاثيات الشبيهة بـ T4 من منظور جينوماتها)
  • كوتر إي.، جاتشيشيلادزي ك.، بوجلازوف أ.، ماروسيتش إي.، شنايدر إم.، أرونسون بي.، نابولي أ.، بورتر د.، ميسيانجينوف ف. (1995). “تطور العاثيات المرتبطة بـ T4”. جينات الفيروس . 11 ( 2 – 3): 285 – 297. دوى : 10.1007 / BF01728666 . بميد 8828153 . S2CID 20529415 .  (مقارنة جينومات أنواع مختلفة من العاثيات الشبيهة بـ T4)
  • كرم، جيه دي وآخرون. 1994. البيولوجيا الجزيئية لبكتيريا العاثية T4. مطبعة الجمعية الأمريكية لعلم الأحياء الدقيقة، واشنطن العاصمة. (للاطلاع على المرجع الثاني الشامل حول العاثية T4، انقر هنا، وكذلك موسيج وإيزرلينج، 2006، للبدء في التعرف على بيولوجيا العاثية T4) ISBN 1-55581-064-0
  • إيدي، إس آر 1992. الإنترونات في عاثيات T-Even. أطروحة دكتوراه. جامعة كولورادو في بولدر. (يقدم الفصل 3 لمحة عامة عن مختلف العاثيات الشبيهة بـ T4 بالإضافة إلى عزل العاثيات الشبيهة بـ T4 التي كانت جديدة آنذاك)
  • Surdis, TJ "et al" UC Santa Cruz, Nov 1978, "طرق ارتباط العاثيات الخاصة بـ T4"، التحليل، نظرة عامة.
  • ماثيوز، سي كيه، إي إم كوتر، جي موسيج، وبي بي بيرجيت. 1983. العاثية T4. الجمعية الأمريكية لعلم الأحياء الدقيقة، واشنطن العاصمة. (أول مرجع شامل للعاثية T4؛ لا تتكرر جميع المعلومات الواردة هنا في كتاب كرم وآخرون ، 1994؛ انظر تحديدًا الفصل التمهيدي بقلم دورمان للاطلاع على لمحة تاريخية عن العاثيات الشبيهة بالعاثية T4) ISBN 0-914826-56-5
  • راسل، آر إل 1967. تصنيف أنواع العاثيات من النوع T-Even. أطروحة دكتوراه. معهد كاليفورنيا للتكنولوجيا. (عزل سلسلة RB من العاثيات الشبيهة بـ T4)
  • ماليس ن، نيفينسكاس ر (2009). "ترتيب غير تقليدي للحمض النووي الريبوزي في عاثيات T4-even: موقع ارتباط الريبوسوم المُكيَّف عند الوصلة بين الجينات 26-25". علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 73 (6): 1115-1127 . doi : 10.1111/j.1365-2958.2009.06840.x . PMID 19708923. S2CID 8187771 .  (نوع نادر من التنظيم الترجمي يتميز به T4)
  • كاي د.، فيلدز ب. (1962). "عاثيات بكتيرية تحتوي على هيدروكسي ميثيل سيتوزين وتعتمد على التربتوفان معزولة من مياه الصرف الصحي للمدينة" . مجلة علم الأحياء الدقيقة العام . 27 : 143-146 . doi : 10.1099/00221287-27-1-143 . PMID 14454648 . (عزل العاثيات الشبيهة بـ T4، بما في ذلك عزل العاثية Ox2)