المتاع

يُستخدم مصطلح " المدقة " ( Gynoecium ) في الغالب كمصطلح جامع لأجزاء الزهرة التي تُنتج البويضات وتتطور في النهاية إلى ثمار وبذور . المدقة هي الدائرة الداخلية للزهرة ، وتتكون من مدقة واحدة أو أكثر ، وعادةً ما تُحيط بها الأعضاء التناسلية المنتجة لحبوب اللقاح ، وهي الأسدية ، والتي تُسمى مجتمعةً " الأنذال " ( gynoecia ) .​​​​​​​ غالباً ما يُشار إلى المتاع على أنه الجزء " الأنثوي " من الزهرة، على الرغم من أنه بدلاً من إنتاج الأمشاج الأنثوية مباشرة (أي خلايا البيض )، فإن المتاع ينتج الأبواغ الكبيرة ، التي يتطور كل منها إلى مشيج أنثوي ينتج بدوره خلايا البيض.  

يستخدم علماء النبات مصطلح "المدقة" للإشارة إلى مجموعة من الأرشيجونات وأي أوراق أو سيقان معدلة مرتبطة بها، والتي توجد على ساق الطور المشيجي في الطحالب ، والحزازيات الكبدية ، والحزازيات القرنية . أما المصطلح المقابل للأجزاء الذكرية في هذه النباتات فهو مجموعات من الأنثريدات داخل الأسدية. تُسمى الأزهار التي تحمل مدقة دون أسدية بالأزهار المؤنثة أو الكربلية . أما الأزهار التي تفتقر إلى المدقة فتُسمى بالأزهار المذكرة.

يُشار إلى المتاع غالبًا بالأنثى لأنه يُنتج الأمشاج الأنثوية (المنتجة للبويضات)؛ ومع ذلك، من الناحية الدقيقة، لا تمتلك الأبواغ جنسًا، بل الأمشاج فقط هي التي تمتلكه. ^{[ 1 ]} يُعدّ نمو المتاع وترتيبه مهمًا في البحث التصنيفي وتحديد كاسيات البذور ، ولكنه قد يكون الجزء الأكثر صعوبة في تفسيره من بين أجزاء الزهرة. ^{[ 2 ]}

على عكس معظم الحيوانات ، تنمو للنباتات أعضاء جديدة بعد مرحلة التكوين الجنيني ، بما في ذلك الجذور والأوراق والأزهار. ^{[ 3 ]} في النباتات المزهرة، يتطور المتاع في المنطقة المركزية للزهرة على شكل كربلة أو في مجموعات من الكرابل المندمجة. ^{[ 4 ]} بعد الإخصاب، يتطور المتاع إلى ثمرة توفر الحماية والتغذية للبذور النامية، وغالبًا ما تساعد في انتشارها. ^{[ 5 ]} يحتوي المتاع على عدة أنسجة متخصصة. ^{[ 6 ]} تتطور أنسجة المتاع من خلال تفاعلات جينية وهرمونية على طول ثلاثة محاور رئيسية. ^{[ 7 ] [ 8 ]} تنشأ هذه الأنسجة من الخلايا المرستيمية التي تنتج خلايا تتمايز إلى الأنسجة المختلفة التي تُنتج أجزاء المتاع، بما في ذلك المدقة والكرابل والمبيض والبويضات. يقوم النسيج الإنشائي لحافة الكربلة (الناشئ من برعم الكربلة ) بإنتاج البويضات وحاجز المبيض والمسار الناقل، ويلعب دورًا في دمج الحواف القمية للكربلات. ^{[ 9 ]}

قد يتكون المتاع من مدقة واحدة أو أكثر. تتكون المدقة عادةً من جزء قاعدي متوسع يسمى المبيض ، وجزء مستطيل يسمى القلم، وبنية قميّة تسمى الميسم تستقبل حبوب اللقاح.

• المبيض (من الكلمة اللاتينية ovum ، وتعني بيضة) هو الجزء القاعدي المتضخم الذي يحتوي على المشيمة ، وهي عبارة عن نتوءات نسيجية تحمل بويضة واحدة أو أكثر ( أكياس بوغية كبيرة مغلفة ). قد تحمل المشيمة و/أو البويضة (أو البويضات) على الزوائد التناسلية أو، في حالات أقل شيوعًا، على قمة الزهرة. ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]} تُسمى الحجرة التي تتطور فيها البويضات بالحُجيرة (أو أحيانًا بالخلية).
• القلم (من اليونانية القديمة στῦλος ، stylos ، وتعني عمودًا) هو ساق يشبه العمود تنمو من خلاله أنابيب اللقاح لتصل إلى المبيض. بعض الأزهار، مثل أزهار التوليب ، لا تحتوي على قلم واضح، ويقع الميسم مباشرة على المبيض. يكون القلم أنبوبًا مجوفًا في بعض النباتات، مثل الزنابق ، أو يحتوي على نسيج ناقل تنمو من خلاله أنابيب اللقاح. ^{[ 15 ]}
• توجد الميسم (من اليونانية القديمة στίγμα ، وتعني علامة أو ثقب) عادةً في طرف القلم، وهو الجزء من الكربلة (أو الكرابل) الذي يستقبل حبوب اللقاح ( الأمشاج الذكرية ). وعادةً ما يكون لزجًا أو ريشيًا لالتقاط حبوب اللقاح.

كلمة "مدقة" مشتقة من الكلمة اللاتينية pistillum التي تعني مدقة . ويُطلق على المدقة العقيمة في الزهرة الذكرية اسم pistillode .

تُعتبر مدقات الزهرة مكونة من كربلة واحدة أو أكثر . ^{[ ملاحظة 1 ]} الكربلة هي الجزء التناسلي الأنثوي للزهرة، وتتكون عادةً من القلم والميسم ( وأحيانًا يكون لها مبيضها الخاص ، وأحيانًا تتصل بمبيض قاعدي مشترك)، وتُفسر عادةً على أنها أوراق مُعدلة تحمل تراكيب تُسمى البويضات ، والتي تتكون بداخلها خلايا البيض في النهاية. قد تتكون المدقة من كربلة واحدة (مع مبيضها وقلمها وميسمها)؛ أو قد تتكون من عدة كربلات متصلة معًا لتكوين مبيض واحد، وتُسمى الوحدة بأكملها مدقة. قد يظهر المتاع على شكل مدقة واحدة أو أكثر أحادية الكربلة أو على شكل مدقة واحدة متعددة الكربلات. يُشار إلى عدد الكربلات بمصطلحات مثل ثلاثية الكربلات (ثلاث كربلات).

يُعتقد أن الكرابل مشتقة تطوريًا من أوراق تحمل البويضات أو نظائرها (الأوراق الحاملة للأبواغ الكبيرة )، والتي تطورت لتشكل بنية مغلقة تحتوي على البويضات. وعادةً ما تكون هذه البنية ملتفة وملتحمة على طول الحافة.

على الرغم من أن العديد من الأزهار تستوفي التعريف المذكور أعلاه للكربلة، إلا أن هناك أزهارًا أخرى لا تحتوي على كربلات، لأن البويضة (أو البويضات) فيها، وإن كانت محاطة، إلا أنها تنمو مباشرة على قمة الزهرة. ^{[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]} ولذلك، أُعيد تعريف الكربلة على أنها زائدة تُحيط بالبويضة (أو البويضات) وقد تحملها أو لا تحملها. ^{[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]} ومع ذلك، فإن التعريف الأكثر قبولًا للكربلة هو ببساطة أنها زائدة تُحيط ببويضة أو بويضات. ^{[ 23 ]} وتختلف الكربلات اختلافًا كبيرًا في الحجم ، من بضعة ميكرومترات في زهرة Balanophora involucrata ^{[ 24 ]} وفي العديد من أنواع الأوركيد، إلى 2.5 متر (8 أقدام وبوصتين ) طولًا و 12 سم ( 4.5 بوصة ) عرضًا في زهرة Entada gigas . ^{[ 25 ] [ 26 ]}     

إذا احتوى المتاع على كربلة واحدة، يُقال إنه أحادي الكربلة ؛ وإذا احتوى على عدة كربلات حرة غير ملتحمة، يُقال إنه منفصل الكربلة ؛ وإذا كانت الكربلات المتعددة ملتحمة في بنية واحدة، يُقال إنه ملتحم الكربلة . وقد يبدو المتاع الملتحم الكربلة أحيانًا مشابهًا جدًا للمتاع أحادي الكربلة.

تتفاوت درجة الالتحام في المتاع الملتحم. فقد تكون الكرابل ملتحمة عند قواعدها فقط، مع احتفاظها بالأقلام والمياسم منفصلة. وقد تكون الكرابل ملتحمة تمامًا، باستثناء احتفاظها بالمياسم منفصلة. أحيانًا (كما في الفصيلة الدفلية )، تكون الكرابل ملتحمة من خلال الأقلام أو المياسم، ولكنها تمتلك مبايض منفصلة. في المتاع الملتحم، يُشار إلى مبايض الكرابل المكونة له مجتمعةً باسم مبيض مركب واحد. قد يكون من الصعب تحديد عدد الكرابل الملتحمة لتكوين متاع ملتحم. إذا كانت الأقلام والمياسم منفصلة، ​​فيمكن عادةً عدّها لتحديد عدد الكرابل. داخل المبيض المركب، قد تحتوي الكرابل على حجرات منفصلة تفصلها جدران تُسمى الحواجز . إذا كان المبيض ملتحم الكرابل ويحتوي على قلم وميسم واحدين وحجرة واحدة، فقد يكون من الضروري فحص كيفية اتصال البويضات. عادةً ما يكون لكل كربلة خط مميز لتكوين المشيمة حيث تتصل البويضات.

تميل مجموعات كاسيات البذور القاعدية إلى امتلاك كربلات مرتبة حلزونياً حول وعاء مخروطي أو على شكل قبة . أما في السلالات اللاحقة، فتميل الكربلات إلى أن تكون في دوائر .

تُعدّ علاقة أجزاء الزهرة الأخرى بالمبيض سمةً تصنيفيةً ومنهجيةً هامة. في بعض الأزهار، يُقال غالبًا إن الأسدية والبتلات والسبلات "ملتحمة" لتُشكّل "أنبوبًا زهريًا" أو كأسًا . مع ذلك، وكما أشار لينز وإربار (2010)، فإن "الرؤية الكلاسيكية القائلة بأن جدار المبيض السفلي ناتج عن اندماج "خلقي" لجوانب الكربلة الظهرية والمحور الزهري لا تتوافق مع العمليات التطورية التي يُمكن ملاحظتها فعليًا. كل ما يُمكن رؤيته هو نمو بيني في منطقة دائرية واسعة يُغيّر شكل المحور الزهري (الوعاء الزهري)". ^{[ 30 ]} وما حدث خلال التطور ليس اندماجًا تطوريًا، بل تكوين نسيج إنشائي بيني موحد. يدرس علم الأحياء التطوري النمائي مثل هذه العمليات النمائية التي تنشأ أو تتغير خلال التطور.

إذا غاب الكأس الزهري، تكون الزهرة سفلية المبيض ، وتكون الأسدية والبتلات والسبلات متصلة جميعها بالوعاء أسفل المتاع. غالبًا ما يُشار إلى الأزهار سفلية المبيض بأنها ذات مبيض علوي . هذا هو الترتيب النموذجي في معظم الأزهار.

إذا امتد الكأس الزهري حتى قاعدة القلم، تُسمى الزهرة زهرة ذات مبيض سفلي . في الزهرة ذات المبيض السفلي، تتصل الأسدية والبتلات والسبلات بالكأس الزهري في أعلى المبيض، أو قد يمتد الكأس الزهري أحيانًا إلى ما بعد أعلى المبيض. غالبًا ما يُشار إلى الأزهار ذات المبيض السفلي بأنها ذات مبيض سفلي . تشمل العائلات النباتية ذات الأزهار ذات المبيض السفلي الأوركيد ، والأستر ، وزهرة الربيع المسائية .

بين هذين النقيضين توجد الأزهار المحيطة بالمبيض ، حيث يوجد الكأس الزهري، ولكنه إما منفصل عن المتاع (وفي هذه الحالة قد يبدو ككأس أو أنبوب يحيط بالمتاع) أو متصل جزئيًا بالمتاع (مع وجود الأسدية والبتلات والسبلات متصلة بالكأس الزهري في جزء من المبيض). غالبًا ما يُشار إلى الأزهار المحيطة بالمبيض بأنها ذات مبيض نصف سفلي (أو أحيانًا، نصف سفلي أو نصف علوي ). هذا الترتيب شائع بشكل خاص في الفصيلة الوردية ونباتات كاسر الحجر .

في بعض الأحيان، يولد المبيض على ساق، يسمى حامل المبيض ، كما هو الحال في نبات Isomeris arborea .

• 
  أزهار وفاكهة (كبسولات) من زهرة الأوركيد المطحونة، Spathoglottis plicata ، توضح المبيض السفلي.
• 
  رسم توضيحي يُظهر مقاطع طولية عبر أزهار ذات مبيض علوي (أ)، ومبيض محيطي (ب)، ومبيض علوي (ج)

داخل المبيض، تُولد كل بويضة من مشيمة أو تنشأ كامتداد للقمة الزهرية. غالبًا ما تتواجد المشيمات في خطوط متميزة تُسمى خطوط التمشيط . في المبيض أحادي الكربلة أو ثنائي الكربلة، يوجد عادةً خط واحد للتمشيط في كل مبيض. أما في المبيض ملتحم الكربلة، فقد تكون خطوط التمشيط متباعدة بانتظام على طول جدار المبيض ( التمشيط الجداري )، أو بالقرب من مركز المبيض. في الحالة الأخيرة، تُستخدم مصطلحات منفصلة اعتمادًا على ما إذا كان المبيض مُقسّمًا إلى حجرات منفصلة أم لا. إذا كان المبيض مُقسّمًا، مع ولادة البويضات على خط التمشيط عند الزاوية الداخلية لكل حجرة، يُسمى هذا التمشيط المحوري . أما المبيض ذو المشيمة المركزية الحرة ، فيتكون من حجرة واحدة بدون حواجز، وترتبط البويضات بعمود مركزي ينشأ مباشرة من قمة الزهرة (المحور). وفي بعض الحالات، ترتبط بويضة واحدة بأسفل الحجرة أو أعلاها ( المشيمة القاعدية أو القمية ، على التوالي).

في النباتات المزهرة، البويضة (من الكلمة اللاتينية ovulum التي تعني بيضة صغيرة) هي بنية معقدة تتكون داخل المبيض. تتكون البويضة في البداية من كيس بوغ كبير مُغطى بساق (يُسمى أيضًا النوسيلة ). عادةً، تخضع خلية واحدة في الكيس البوغي الكبير للانقسام الاختزالي ، مما ينتج عنه من بوغ كبير واحد إلى أربعة أبواغ كبيرة. تتطور هذه الأبواغ إلى مشيج جنيني كبير (يُسمى غالبًا كيس الجنين) داخل البويضة. يُنتج المشيج الجنيني الكبير عادةً عددًا قليلًا من الخلايا، بما في ذلك خليتين متخصصتين: خلية بيضية وخلية مركزية ثنائية النواة، وهما الأمشاج المشاركة في الإخصاب المزدوج . تصبح الخلية المركزية، بمجرد إخصابها بواسطة حيوان منوي من حبوب اللقاح، أول خلية في الإندوسبيرم ، وتصبح الخلية البيضية، بمجرد إخصابها ، الزيجوت الذي يتطور إلى جنين . تُسمى الفتحة الموجودة في الأغلفة التي يدخل من خلالها أنبوب اللقاح لتوصيل الحيوانات المنوية إلى البويضة بالثقبة الميكروبيلية . يُطلق على الساق الذي يربط البويضة بالمشيمة اسم الحبل السري.

تتنوع أشكال المياسم من الطويلة والنحيلة إلى الكروية الشكل إلى الريشية. الميسم هو الطرف المستقبل للكربلة (أو الكرابل)، الذي يستقبل حبوب اللقاح أثناء التلقيح ، والذي تنبت عليه حبة اللقاح . يتكيف الميسم لالتقاط حبوب اللقاح وحصرها، إما عن طريق دمج حبوب لقاح الحشرات الزائرة أو بواسطة شعيرات أو زوائد أو نتوءات مختلفة. ^{[ 32 ]}

يلعب قلم الزهرة وميسمها دورًا في معظم أنواع تفاعلات عدم التوافق الذاتي . ويمنع عدم التوافق الذاتي، إن وُجد، الإخصاب بحبوب اللقاح من نفس النبات أو من نباتات متشابهة جينيًا، ويضمن التلقيح الخلطي.

يفتقر التطور البدائي للكربلات، كما هو الحال في مجموعات نباتية مثل تاسمانيا وديجينيريا ، إلى الأقلام، ويتم إنتاج سطح الميسم على طول حواف الكربلات. ^{[ 33 ]}

• 
  وصمات ونمط نبات القنب ساتيفا المثبت في ملقط
• 
  ميسم زهرة الزعفران .

• تشالازا

• ريندل، ألفريد بارتون (1911). "زهرة"  . في تشيشولم، هيو (محرر). الموسوعة البريطانية . المجلد  10 (  الطبعة الحادية عشرة). مطبعة جامعة كامبريدج. الصفحات 553-573 . 
• غرايسون، آر آي (1994). تطور الأزهار . مطبعة جامعة أكسفورد. رقم ISBN 978-0-19-506688-3.