الفصيلة السكسفراجية

الفصيلة السكسفراجية (Saxifragaceae) هي فصيلة من النباتات العشبية المعمرة المزهرة ، تقع ضمن رتبة السكسفراجيات (Saxifragales) من ثنائيات الفلقة . خضع تصنيف هذه الفصيلة لمراجعة شاملة، وانحصر نطاقها بشكل كبير في عصر التحليل الوراثي الجزيئي . تنقسم الفصيلة إلى عشر مجموعات ، تضم حوالي 640 نوعًا معروفًا ضمن حوالي 35 جنسًا معترفًا به . يتكون نصف هذه الأنواع تقريبًا من نوع واحد، بينما ينتمي حوالي 400 نوع منها إلى الجنس النمطي Saxifraga . تنتشر هذه الفصيلة بشكل رئيسي في نصف الكرة الشمالي، وكذلك في جبال الأنديز في أمريكا الجنوبية.

هذه الأنواع نباتات عشبية معمرة (نادراً ما تكون حولية أو ثنائية الحول )، وأحياناً عصارية أو جافة ، وغالباً ما تمتلك جذوراً معمرة . تتجمع الأوراق عادةً عند القاعدة في وردات متبادلة، وأحياناً على سيقان النورات . وهي عادةً بسيطة، ونادراً ما تكون مركبة ريشية أو راحية. قد تكون حوافها كاملة، أو مفصصة بعمق، أو مشقوقة، أو مسننة، أو ذات أعناق وأذينات. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

النورات عنقودية أو خيمية ذات قنابات. الأزهار خنثى ( ثنائية الجنس)، ونادرًا ما تكون أحادية الجنس ( مؤنثة ومؤنثة )، ومتناظرة شعاعيًا (ونادرًا ما تكون متناظرة جانبيًا ). يقع الغلاف الزهري على كأس زهري قد يكون حرًا أو ملتحمًا جزئيًا بالمبيض (الذي يكون حينها شبه سفلي). عادةً ما يكون هناك خمس سبلات ، ولكن قد يكون هناك من ثلاث إلى عشر سبلات ملتحمة بالكأس الزهري، وأحيانًا تكون بتلاتية الشكل. البتلات مخالبية، وأحيانًا مشقوقة عند الطرف أو مجزأة بدقة. تحتوي الأزهار على من خمس إلى عشر أسدية ، حرة ومتقابلة مع البتلات، وعادةً ما تكون المتوك قاعدية الارتكاز وتنفتح بشقوق طولية. المبيض سفلي إلى شبه سفلي مع كربلتين (أحيانًا ثلاث) ملتحمتين عادةً عند القاعدة، وأحيانًا حرتين، كل منهما يعلوها قلم وميسم رأسي الشكل. تتراوح البويضات من قليلة إلى كثيرة، وتكون مشيمتها محورية أو جدارية، ولها قلمان إلى ثلاثة أقلام . الثمرة عادةً ما تكون كبسولة أو جريبًا مغلفًا، يحتوي على بذور صغيرة عديدة . ^{[ 1 ] [ 2 ]}

لطالما اعتُبرت الفصيلة السكسفراجية (Saxifragaceae) ذات موقع محوري في تطور سلالة كاسيات البذور، حيث تقع ضمن "سلالة السكسفراجية" الأصلية. تاريخياً، ضمت هذه الفصيلة العديد من التصنيفات المتباينة شكلياً في أنظمة تعتمد على الشكل وحده، مما جعل تصنيفها وتوصيفها ظاهرياً أمراً بالغ الصعوبة . نتيجةً لذلك، نُشرت تصنيفاتٌ عديدةٌ ومختلفة، تتباين بشكلٍ كبيرٍ في كلٍّ من علاقة هذه الفصيلة بالنباتات المزهرة الأخرى، وبنيتها الداخلية، على سبيل المثال أنظمة كرونكويست (1981)، ودالغرين (1983)، وإنجلر (1890)، وهاتشينسون (1973)، وشولتز-مينز (1964)، ^{[ 3 ]} وتاختاجان (1980)، وثورن (1992) ( للاطلاع على تاريخها، انظر مورغان وسولتيس (1993)) . في أوسع تعريفٍ لها ، شملت 17 فصيلة فرعية. ^{[ 3 ]} يُشار إلى هذا التصنيف باسم Saxifragaceae sensu lato ( sl ). ضمن هذه الفصائل الفرعية، تقع الغالبية العظمى من الأجناس (30) ضمن الفصيلة الفرعية Saxifragoideae، وهي المجموعة الأساسية، بينما لا تضم ​​جميع الفصائل المتبقية، باستثناء اثنين، سوى 1-3 أجناس. ^{[ 4 ] [ 5 ]}

شهد تصنيف هذه العائلة تغيراً كبيراً في السنوات الأخيرة، ويعود ذلك في جزء كبير منه إلى الدراسات الوراثية الجزيئية التي أظهرت أن هذه العائلة متعددة الأصول ، وربما تمثل المثال الأكثر تطرفاً ، إذ تضم ما لا يقل عن عشرة فروع تطورية. ونتيجة لذلك، تقلص نطاق التصنيف بشكل ملحوظ، حيث رُفعت العديد من الفصائل الفرعية إلى عائلات مستقلة، أو وُضعت كجزء من عائلات أخرى، غالباً ما تكون متباعدة. فعلى سبيل المثال، رُفعت الفصيلة الفرعية Parnassioideae إلى مستوى عائلة Parnassiaceae ، ثم أصبحت لاحقاً فصيلة فرعية من Celastraceae (رتبة Celastrales ). وبالمثل، أصبحت Hydrangoideae الآن عائلة Hydrangeaceae (رتبة Cornales ). ^{[ 4 ] [ 6 ]}

تتميز الفصيلة السكسفراجية المختزلة بتسميتها السكسفراجية بالمعنى الدقيق ( ss )، والتي تُقابل الفصيلة السكسفراجية الفرعية، وهي مجموعة أحادية النمط الخلوي طبيعية. ^{[ 7 ]} تاريخيًا، صُنفت الفصيلة السكسفراجية إما ضمن رتبة الورديات أو رتبة السكسفراجيات . أما هذه الفصيلة المختزلة، التي تُقابل الفصيلة الفرعية السكسفراجية الفرعية وأجناسها الثلاثين، فقد صُنفت الآن ضمن رتبة السكسفراجيات. هناك، تُشكل مع ثلاث فصائل فرعية أخرى (Ribesoideaee وIteoideae وPterostemonoideae) تحالف السكسفراجية، بينما ترتبط الفصيلتان الفرعيتان Penthoroideae وTetracarpaeoideae ارتباطًا وثيقًا ضمن رتبة السكسفراجيات الأساسية كما هو موضح في مخطط التفرع . أما الفصائل الفرعية المتبقية فقد نُقلت جميعها إلى رتب أبعد ضمن مجموعتي الورديات والنجميات . ^{[ 8 ] [ 4 ] [ 6 ]}

تقسيم فرعي

بُذلت محاولات عديدة لتقسيم فصيلة الساكسفراجويديا (Saxifragoideae) (Saxifragaceae ss ). وشملت هذه المحاولات تقسيم الفصيلة بناءً على موقع المشيمة في البويضات، إما جدارية (مثل هيوشيرا ) أو محورية (مثل ساكسيفراجا ). ولم تدعم البيانات الجزيئية أيًا من هذه المحاولات. ^{[ 1 ] [ 7 ]}

تشير البيانات الجزيئية إلى أنه يمكن اعتبار العائلة بمثابة عدد من الفروع غير الرسمية ، مع سلالتين رئيسيتين، وهما الساكسفراجويدات والهيوشيرويدات، بالإضافة إلى تقسيم الهيوشيرويدات إلى تسعة فروع فرعية أو مجموعات: ^{[ 7 ] [ 8 ] [ 1 ]}

الفروع (الأجناس (الأنواع))

• الساكسفراجويدات ( ساكسيفراجا (370))
• الهيوشيرويدات (الأجناس المتبقية):
  • ليبتارينا ( ليبتارينا (1)، تاناكايا (1))
  • سانيكوليفيلوم ( سانيكوليفيلوم (1))
  • بويكينيا ( بويكينيا (6)، بولاندرا (2)، هيرونيموسيا (1)، جيبسونيا (3)، سوليفانتيا (3)، سوكسدورفيا (2)، تيليسونيكس (2))
  • أستيلبي ( أستيلبي (23)، ساكسيفراجوبسيس (1))
  • هيوشيرا ( هيوشيرا (36)، بينسونيلا (1)، كونيميتيلا (1)، إلميرا (1)، ليثوفراجما (10)، ميتيلا (20)، تيليما (1)، تياريلا (3)، تولمييا (1))
  • كاسكاديا ( كاسكاديا (1)، ساكسيفراجوديس (1))
  • دارميرا ( دارميرا (1)، أستيلبويدس (1)، بيرجينيا (10)، موكدينيا (1)، أوريسيتروف (1)، رودجيرسيا (5))
  • بيلتوبويكينيا ( بيلتوبويكينيا (1)، كريسوسبلينيوم (55))
  • ميكرانثيس ( ميكرانثيس (70))

ترتبط الفروع والفروع الفرعية كما هو موضح في مخطط التفرع: ^{[ 8 ]}

Cladogram II: التركيب تحت العائلي لفصيلة Saxifragaceae

الفصيلة السكسفراجية الساكسفراجويدات ساكسيفراجا 30 الهيوشيرويدات ليبتارينا 8 سانيكوليفيلوم بوكينيا 11 16 18 أستيلبي 14 20 هيوشيرا 7 كاسكاديا 19 دارميرا 10 بيلتوبويكينيا 23 ميكرانثيس 15 27 29 31 38

وقت التنوع بالمليون سنة تحت أسماء المجموعات

الأجناس

تضم فصيلة السكسفراجية (Saxifragaceae ss) حوالي 33-35 جنسًا وحوالي 640 نوعًا. نصف هذه الأجناس تقريبًا (18 من أصل 33) أحادية النوع ، بينما يضم جنس السكسفراجية (Saxifraga) حوالي 400 نوع، وقد تم تقسيمه عمومًا إلى أقسام. ^{[ 7 ] [ 11 ] [ 2 ] [ 8 ]}

تنتشر هذه الأنواع بشكل رئيسي في المناطق المعتدلة والقطبية في نصف الكرة الشمالي، وكذلك في المناطق الجبلية الاستوائية، بما في ذلك الأمريكتان وأوروبا وشمال إفريقيا (بما في ذلك المناطق الجبلية في إثيوبيا) والمناطق المعتدلة وشبه الاستوائية في آسيا وصولاً إلى لوزون وغينيا الجديدة. وفي الأمريكتان، تمتد جنوبًا إلى وسط المكسيك وجبال الأنديز وصولاً إلى تييرا ديل فويغو . وتتركز تنوعها في غرب أمريكا الشمالية وشرق آسيا وجبال الهيمالايا. ويوجد أكبر تجمع للأجناس في شمال غرب المحيط الهادئ. بعض أنواع Saxifraga و Chrysosplenium تعيش في المناطق القطبية الشمالية . بينما تنتشر أنواع أخرى بشكل منفصل بين شرق آسيا وأمريكا الشمالية، في حين أن أنواعًا أخرى لها توزيعات جغرافية ضيقة ومنفصلة في جنوب أمريكا الجنوبية. وتوجد بعض الأنواع في الغابات الرطبة والمستنقعات وحواف المنحدرات الرطبة. ^{[ 2 ] [ 8 ] [ 1 ]}

• وسائط متعلقة بفصيلة السكسفراجية على ويكيميديا ​​كومنز
• "ساكسيفراجاسيا"  . الموسوعة البريطانية . المجلد. 24 ( الطبعة الحادية عشرة). 1911.
• عائلة السكسفراجية في توب ووك