كاستورودس

كاستورويدس (من اللاتينية castor (قندس) و- oides (شبيه) [ 2 ] )، أو القندس العملاق ، جنس منقرض من القنادس الضخمة بحجم الدببة، عاشت في أمريكا الشمالية خلال العصر البليستوسيني . يُعترف حاليًا بنوعين: C. dilophidus في جنوب شرق الولايات المتحدة، و C. ohioensis في معظم أنحاء أمريكا الشمالية.وُصف C. leiseyorum سابقًا من العصر الإرفينغتوني ، ولكنه يُعتبر الآن اسمًا غير صالح.تُعتبر جميع العينات التي وُصفت سابقًا باسم C. leiseyorum تابعةً لـ C. dilophidus .

وصف

نسخة طبق الأصل من جمجمة قندس أوهايو (على اليمين)، مقارنةً بجمجمة قندس من أمريكا الشمالية (على اليسار). الأولى هي نسخة طبق الأصل من عينة من مقاطعة شيلبي، أيوا . في متحف التاريخ الطبيعي الأمريكي .

كانت أنواع القنادس من جنس Castoroides أكبر بكثير من القنادس الحديثة. بلغ متوسط ​​طولها حوالي 1.9 متر (6.2 قدم) ، وقد يصل طولها إلى 2.2 متر (7.2 قدم) . تراوح وزن القندس العملاق بين 90 كيلوغرامًا (198 رطلًا) و 125 كيلوغرامًا (276 رطلًا) . هذا ما يجعله أكبر قارض معروف في أمريكا الشمالية خلال العصر البليستوسيني ، وأكبر قندس معروف على الإطلاق. [ 3 ] تشير تحليلات حديثة إلى أن وزنها كان أقل، أقرب إلى 77 كيلوغرامًا (170 رطلًا) ، لكن هذا الأمر محل جدل. [ 4 ]          

كانت أقدام القندس العملاق الخلفية أكبر بكثير من أقدام القنادس الحديثة، بينما كانت أرجله الخلفية أقصر. وكان ذيله أطول، وربما لم يكن على شكل مجداف كما هو الحال في القنادس الحديثة. [ 1 ] يُفترض أن أقدامه كانت مكففة كما هو الحال في الأنواع الحديثة. [ 3 ] [ 5 ] يشير تركيب جمجمة القندس العملاق إلى أنه كان يمارس نشاطًا مطولًا تحت الماء، بفضل قدرته على استنشاق كمية أكبر من الأكسجين. [ 5 ]

استعادة حياة C. dilophidus

من أبرز سمات القندس العملاق أسنانه القاطعة ، التي اختلفت في حجمها وشكلها عن أسنان القنادس الحديثة. فالقندس الحديث يمتلك قواطع ذات مينا أملس، بينما كانت أسنان القندس العملاق ذات سطح مينا مخطط وخشن. [ 6 ] كما كانت أسنانه أكبر بكثير، إذ يصل طولها إلى 15  سم (6  بوصات). [ 6 ]

تصنيف

يوجد نوعان معروفان:

  • Castoroides dilophidus (يوجد في فلوريدا والولايات الجنوبية الشرقية فقط)
  • Castoroides ohioensis ، مرادف Castoroides nebrascensis (يوجد في جميع أنحاء الولايات المتحدة القارية وكندا)

لا يُعدّ هذان النوعان من القنادس العملاقة (جنس Castoroides ) من الأقارب المقربين للقنادس الحديثة (جنس Castor[ 5 ] إذ يُعتقد أن القنادس الحديثة وجنس Castoroides قد انفصلا منذ حوالي 16-20 مليون سنة استنادًا إلى الأحافير والتقديرات الجينومية. [ 7 ] يُمثل جنس Castoroides الفصيلة الفرعية المنقرضة Castoroidinae ، التي تُشكل سلالة في أمريكا الشمالية تبدأ بجنس Monosaulax من العصر الهيمينغفوردي ، متبوعًا بجنس Eucastor ، ثم Dipoides ، وأخيرًا Procastoroides ، لتنتهي بانقراض جنس Castoroides . [ 8 ]

فن ما قبل التاريخ من تصميم تشارلز ر. نايت ، 1904

الاكتشاف والأنواع

قالب لـ C. ohioensis تم تجميعه من عينات مختلفة

اكتُشفت أحافير الكاستورويدس لأول مرة عام 1837 في مستنقع خث في ولاية أوهايو ، [ 6 ] ومن هنا جاء اسم النوع ohioensis . [ 9 ] امتلك الكاستورويدس أسنانًا قاطعة يصل  طولها إلى 15 سم، ذات أسطح خارجية بارزة الحواف. كانت هذه الحواف المينائية القوية بمثابة دعامات تدعم هذه الأسنان الطويلة. علاوة على ذلك، يشير عمق الحفرة الماضغة في الفك السفلي إلى قوة عضة هائلة. [ 10 ] عُثر على بقايا القندس العملاق، إلى جانب مصنوعات أثرية من العصر الحجري القديم وبقايا الخنزير البري ذي الرأس المسطح ، والدب العملاق قصير الوجه ، والأيل ذي الأيل، في كهف شيريدان في مقاطعة وايندوت بولاية أوهايو . [ 11 ]

هيكل عظمي في متحف مينيسوتا للعلوم

تتركز أحافير جنس كاستورويدس في منطقة الغرب الأوسط للولايات المتحدة ، وتحديدًا في الولايات القريبة من البحيرات العظمى ، ولا سيما إلينوي وإنديانا ، ولكن سُجلت عينات منها في مناطق تمتد من ألاسكا وكندا إلى فلوريدا . في كندا، تُوجد أحافير هذا النوع بكثرة في حوض أولد كرو ، يوكون، كما عُثر على عينات فردية في تورنتو، أونتاريو، وجزيرة إنديان، نيو برونزويك . ويُعدّ اكتشاف جمجمة كاستورويدس بالقرب من هايغيت، أونتاريو، عام 1891، الأقدم من نوعه في كندا، والذي لم يُلاحظ سابقًا. [ 12 ] في منطقة أولد كرو، توجد أحافير كاستورويدس في رواسب العصر الجليدي سانغامونيان . [ 13 ]

يُضيف اكتشاف بقايا القندس العملاق في نيو برونزويك إضافةً قيّمةً إلى قائمة الثدييات البرية في نيو برونزويك خلال العصر الرباعي ، ويُشير إلى أن التنوع الحيواني البري كان على الأرجح أغنى مما أشارت إليه الأدلة السابقة. ولا يُغيّر هذا الاكتشاف بشكلٍ ملحوظ التوزيع المعروف للقندس العملاق في أمريكا الشمالية. [ 1 ] [ 14 ] وقد صُنّفت العينات من جنوب شرق الولايات المتحدة ضمن نوعٍ منفصل ، Castoroides dilophidus ، استنادًا إلى اختلافات في خصائص الضواحك والأضراس . [ 15 ] اعتبره مارتن (1969) نوعًا فرعيًا، لكن بحثًا جديدًا أجراه هولبرت وآخرون يُصنّفها ضمن نوعٍ مستقل، Castoroides dilophidus . وقد سُجّل وجوده في أكثر من 25 موقعًا من العصر البليستوسيني في فلوريدا، منها 23 موقعًا من العصر الرانشولابرياني ، وموقع واحد يُحتمل أن يكون من العصر الإرفينغتوني ، وموقع واحد من أواخر العصر البلانكي . [ 16 ]

قالب فك أحفوري للنوع الجنوبي C. dilophidus (= C. leisyorumمتحف فلوريدا للتاريخ الطبيعي

تم اكتشاف عينات من نوع Castoroides dilophidus في فلوريدا وكارولاينا الجنوبية. يعود تاريخ موقع نهر كوبر في كارولاينا الجنوبية إلى ما بين 1.8 مليون و11,000 سنة مضت. [ 17 ] أطلق إس. مورغان وجيه. إيه. وايت اسم Castoroides leiseyorum في عام 1995 نسبةً إلى حفرة الأصداف في ليزي بمقاطعة هيلزبورو ، فلوريدا ، [ 18 ] [ 19 ] حيث عُثر على عينات يعود تاريخها إلى حوالي 2.1 مليون سنة. [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] تُعتبر هذه العينات الآن تابعةً لنوع C. dilophidus ، ولم يعد اسم C. leiseyorum اسمًا صالحًا لهذا النوع.

علم البيئة

تشير النظائر المستقرة إلى أن قنادس كاستورويدس كانت على الأرجح تتغذى بشكل أساسي على النباتات المائية المغمورة، بدلاً من النظام الغذائي الخشبي الذي تتبعه القنادس الحية. لا يوجد دليل على أن القنادس العملاقة كانت تبني سدودًا أو مساكن. شكل قواطع كاستورويدس كان سيجعلها أقل فعالية بكثير في قطع الأشجار من القنادس الحية. من المرجح أنها كانت تعتمد بشكل كبير على بيئات الأراضي الرطبة للحصول على الغذاء والحماية من الحيوانات المفترسة. [ 23 ]

الانقراض

هيكل عظمي مُثبّت في المتحف الوطني للطبيعة والعلوم ( طوكيو )

يُرجّح أن يكون نوع كاستورويدس قد انقرض من ألاسكا ويوكون بعد 75,000 عام، بالتزامن مع ازدياد قسوة الظروف البيئية. [ 23 ] انقرض كاستورويدس خلال انقراضات العصر البليستوسيني المتأخر، عند الانتقال من العصر البليستوسيني إلى الهولوسيني ، إلى جانب معظم حيوانات العصر البليستوسيني الضخمة الأخرى في أمريكا الشمالية ، مثل الماموث والماستودون . ويتزامن هذا تقريبًا مع تطور حضارة كلوفيس في المنطقة - التي ظهرت بسرعة في المنطقة قبل 12,800 عام - وكذلك مع بداية اتجاه نحو الجفاف. وقد دار جدل طويل حول ما إذا كان للبشر (" فرضية الإفراط في الصيد ") أو لتغير المناخ تأثير أكبر في حدث الانقراض، لكنهما استغرقا آلاف السنين حتى انقرضا تمامًا. [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]

يتزامن فقدان كل من الموائل الرطبة في المناطق المنخفضة والغابات الصنوبرية المختلطة المرتبطة بها مع اختفاء مجموعات نبات الكاستورويدس في أمريكا الشمالية. وقد انقرضت هذه المجموعات من مناطق مختلفة، مثل جنوب شرق الولايات المتحدة، وسهول أمريكا الشمالية الكبرى ، وشمال أمريكا الشمالية (كندا وألاسكا)، نتيجة مباشرة للفترات الجليدية المحلية خلال ذروة العصر الجليدي الأخير، والتي أدت إلى جفاف هذه الموائل وجعلتها غير صالحة للعيش. وتشير نتائج التأريخ بالكربون المشع من ولايتي أوهايو ونيويورك إلى أن الأراضي المنخفضة جنوب البحيرات العظمى كانت موطنًا لآخر مجموعات الكاستورويدس المعزولة عندما اختفت من شرق أمريكا الشمالية قبيل حدث الانتقال من العصر البليستوسيني إلى الهولوسيني، والذي أدى إلى انقراض هذا الجنس تمامًا. تتداخل أحدث عينات معروفة من نوع كاستورويدس من ولاية نيويورك مع القطع الأثرية البشرية (التي يعود تاريخها إلى 10150 ± 50 سنة قبل الحاضر، والتي قُدِّر عمرها لاحقًا بين 11501 و12050 سنة قبل الحاضر وفقًا لتاريخ الكربون المشع المُعاير)، مما يشير إلى أنها عاشت في نفس فترة وجود سكان الهنود القدماء لمدة تصل إلى ألف عام. لا توجد أدلة أثرية حيوانية تُثبت أن البشر قاموا بذبح أو صيد أو استخدام كاستورويدس كمورد. أسباب انقراض مجموعة حوض البحيرات العظمى غير معروفة على وجه التحديد، إلا أن التنافس على مساحة الموائل وتغير المناخ من بين الأفكار المطروحة حول أسباب انقراضها. [ 27 ] [ 28 ]

التفاعل مع البشر

لا يُعرف الكثير على وجه اليقين عن تفاعلات البشر مع قندس كاستورويدس . عُثر على بقايا هذا القندس إلى جانب قطع أثرية بشرية في كهف شيريدان. وتوجد نظريات علمية مختلفة حول ما إذا كان انقراض كاستورويدس ناتجًا عن الصيد البشري. تُدرج شعوب الأمم الأولى ، مثل الإينو والميسيسوجاس ، قندسًا عملاقًا في أساطيرها التقليدية، وهو ما يعتقد بعض أفراد هذه الأمم أنه دليل على تفاعل البشر مع كاستورويدس . [ 29 ] [ 30 ]

في عام ١٩٧٢، افترضت عالمة الأعراق الأمريكية جين بيك أن قندس أوهايو (C. ohioensis) كان أساس أسطورة ألغونكوية، حيث بنى قندس عملاق سدًا شاهقًا على نهر سانت جون ، حتى كادت البحيرة خلفه أن تصل إلى البحر. قام غلوسكاب، البطل من قبيلة واباناكي، بهدم السد بفأسه، مما أدى إلى ظهور شلالات ريفيرسينغ . طارد غلوسكاب الوحش عكس التيار، مُحدثًا عدة جزر في النهر بينما كان يحاول ضرب القندس عبر الجليد. بنى القندس سدًا آخر، مما أدى إلى ظهور البحيرات العظمى، ثم هرب عبرها إلى اليابسة. [ ٣١ ]

تروي عدة روايات من قصص شعب أنيشينابي عن "قنادس عملاقة" كانت "تمشي منتصبة القامة وتبلغ طولها طول أطول رجل". [ 32 ] ويعتقد العديد من الباحثين أن قصصًا كهذه قد تكون دليلًا من التراث الشفهي لشعوب الأمم الأولى في أمريكا الشمالية على مصادفتهم لـ C. ohioensis أو، على الأقل، أحافيرها. [ 33 ]

في عام 2025، أصبح نوع Castoroides ohioensis الأحفورة الرسمية لولاية مينيسوتا . [ 34 ]

انظر أيضاً

  • تروغونثيريوم ، جنس من القنادس العملاقة من العصر البليوسيني إلى أواخر العصر البليستوسيني في أوراسيا

مراجع

  1. 1 2 3 4 كورتين، ب. وإ. أندرسون (1980). ثدييات العصر البليستوسيني في أمريكا الشمالية . مطبعة جامعة كولومبيا . الصفحات 236-237 . ISBN  978-0-231-03733-4.
  2. "مسرد المصطلحات. المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي" . مؤرشف من الأصل في 20 نوفمبر 2021.
  3. 1 2 سوينهارت، أنتوني ل.؛ ريتشاردز، رونالد ل. (2001). "علم البيئة القديمة للأراضي الرطبة في شمال شرق إنديانا التي تضم بقايا قندس العصر البليستوسيني العملاق (Castoroides Ohioensis)" . وقائع أكاديمية إنديانا للعلوم . 110 : 151. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 نوفمبر 2014 .
  4. غرايسون، دونالد (18 أبريل 2011). الحوض العظيم: تاريخ طبيعي ما قبل التاريخ . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ISBN 9780520267473.
  5. 1 2 3 "القندس العملاق: دفاتر التاريخ الطبيعي" . المتحف الكندي للطبيعة. 2011-05-02 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 ديسمبر 2011 .
  6. 1 2 3 هارينغتون، سي آر (1996). "مركز يوكون بيرينجيا التفسيري - القندس العملاق" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 14-09-2007 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17-09-2007 . 
  7. زينيكوداكيس، جورجيوس؛ أحمد، ماييشا؛ هاريس، جاكوب كولت؛ وادلي، راشيل؛ بايجمانز، جوانا إل إيه؛ هارتمان، ستيفاني؛ بارلو، أكسل؛ ليرنر، هيذر؛ هوفريتر، مايكل (فبراير 2020). "يكشف الحمض النووي القديم عن عشرين مليون سنة من الحياة المائية في القنادس" . علم الأحياء الحالي . 30 (3): R110– R111. Bibcode : 2020CBio...30.R110X . doi : 10.1016/j.cub.2019.12.041 . PMID 32017876 . 
  8. كورث، ويليام و. (1994). سجل العصر الثالث للقوارض في أمريكا الشمالية . سبرينغر. ص 145. ISBN  978-0-306-44696-2.
  9. إنجلز، ويليام ل. (1931). "سجلان جديدان لقندس العصر البليستوسيني، Castoroides ohioensis ". عالم الطبيعة الأمريكي الأوسط . 12 (12): 529-532 . doi : 10.2307/2420204 . JSTOR 2420204 . 
  10. ميلر، آر إف؛ هارينغتون سي آر؛ ويلش، آر. (2000). "حفرية قندس عملاق ( Castoroides ohioensis Foster) من نيو برونزويك، كندا" . جيولوجيا الأطلسي . 36 (1): 1-5 . doi : 10.4138/1982 .
  11. برايان ج. ريدموند (مارس 2006). "قبل المحمية الغربية: تاريخ أثري لشمال شرق أوهايو" (ملف PDF) . متحف كليفلاند للتاريخ الطبيعي. ص 2. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 24 يونيو 2021. تم الاطلاع عليه في 28 يناير 2020 . 
  12. هارينغتون، سي آر (2007). "بقايا قندس عملاق، Castoroides ohioensis ، في كندا وتقرير مُغفل من أونتاريو" . عالم الطبيعة الميداني الكندي . 121 (3): 330-333 . doi : 10.22621/cfn.v121i3.486 .
  13. هارينغتون، سي آر (1977). ثدييات العصر البليستوسيني في إقليم يوكون (أطروحة دكتوراه). إدمونتون: جامعة ألبرتا. 1060 صفحة.
  14. ميلر، آر إف؛ هارينغتون سي آر؛ ويلش، آر. (2000). "حفرية قندس عملاق ( Castoroides ohioensis Foster) من نيو برونزويك، كندا" . جيولوجيا الأطلسي . 36 (1): 1-5 . doi : 10.4138/1982 .
  15. مارتن، ر. أ. (1969). "تصنيف قندس العصر البليستوسيني العملاق Castoroides من فلوريدا". مجلة علم الأحياء القديمة . 43 (4): 1033-1041 .
  16. مارتن، روبرت أ. (1969). "تصنيف قندس العصر البليستوسيني العملاق Castoroides من فلوريدا". مجلة علم الأحياء القديمة . 43 (4): 1033-1041 .
  17. بارمالي، ب. و.؛ غراهام، ر. و. (2002). "سجلات إضافية للقندس العملاق، كاستورويدس ، من منطقة الجنوب الأوسط: ألاباما، وتينيسي، وكارولاينا الجنوبية" . مساهمات سميثسونيان في علم الأحياء القديمة . 93 : 65-71 . doi : 10.5479/si.00810266.93.65 .
  18. مورغان، جي إس؛ جيه إيه وايت (1995). "الثدييات الصغيرة (آكلات الحشرات، والأرانب، والقوارض) من حيوانات حفرة صدفة ليزي المحلية في العصر البليستوسيني المبكر (الإرفينغتوني)، مقاطعة هيلزبورو، فلوريدا" . نشرة متحف فلوريدا للتاريخ الطبيعي . 37 (13): 397-461 . doi : 10.58782/flmnh.wepp1809 .
  19. قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة، المجموعة 20403 و 20400 . الموقع: حفر الأصداف ليزيز 1A و3B، مقاطعة هيلزبورو، فلوريدا. تم اعتمادها وإدخالها بواسطة جون ألروي في 18 فبراير 1993 ومارك د. أوهين، الحاصل على درجة الدكتوراه.
  20. آر سي هولبرت الابن وجي إس مورغان. 1989. أوراق بحثية في علم الحفريات في فلوريدا 2.
  21. ألروي ج (1992). "الترابط بين التوزيعات التصنيفية والتسلسل الزمني الحيوي للثدييات في العصر الميوسيني في السهول الكبرى". علم الأحياء القديمة . 18 (3): 326-343 . Bibcode : 1992Pbio...18..326A . doi : 10.1017/S0094837300010873 . S2CID 128744064 . 
  22. ألروي، ج.، التنوع والانقراض في السجل الأحفوري لثدييات أمريكا الشمالية. المراجعات البيئية ، 2008.
  23. 1 2 بلينت، تيسا؛ لونجستاف، فريد جيه؛ زازولا، جرانت (2019). "علم البيئة القديمة للقندس العملاق المستنتج من النظائر المستقرة" . التقارير العلمية . 9 (7179): 1-12 . Bibcode : 2019NatSR...9.7179P . doi : 10.1038/s41598-019-43710-9 . PMC 6509321. PMID 31073145 .  
  24. بولانجر، إم تي؛ ليمان، آر إل (2014). "تداخلت الحيوانات الضخمة في العصر البليستوسيني في شمال شرق أمريكا الشمالية زمنيًا بشكل طفيف مع الهنود القدماء". مراجعات علوم العصر الرباعي . 85 : 35-46 . Bibcode : 2014QSRv...85...35B . doi : 10.1016/j.quascirev.2013.11.024 .
  25. فيث، ج. تايلر (2011). "تغير المناخ في أواخر العصر البليستوسيني، ودورة المغذيات، وانقراض الحيوانات الضخمة في أمريكا الشمالية". مراجعات علوم العصر الرباعي . 30 ( 13-14 ): 1675-1680 . Bibcode : 2011QSRv...30.1675F . doi : 10.1016/j.quascirev.2011.03.011 .
  26. بارمالي (2002). "سجلات إضافية للقندس العملاق، كاستورويدس ، من منطقة الجنوب الأوسط: ألاباما، وتينيسي، وكارولاينا الجنوبية" (ملف PDF) . مساهمات سميثسونيان في علم الأحياء القديمة . 93 : 65-71 . doi : 10.5479/si.00810266.93.65 .
  27. بلينت، تيسا؛ لونجستاف، فريد جيه؛ زازولا، جرانت (2019). "علم البيئة القديمة للقندس العملاق المستنتج من النظائر المستقرة" . التقارير العلمية . 9 (7179): 1-12 . Bibcode : 2019NatSR...9.7179P . doi : 10.1038/ s41598-019-43710-9 . PMC 6509321. PMID 31073145 .  
  28. ستيوارت، أنتوني ج. "الفصل السادس. أمريكا الشمالية: الماموث، والكسلان الأرضي، والنمور ذات الأسنان السيفية". العمالقة المختفين: العالم المفقود للعصر الجليدي . مطبعة جامعة شيكاغو. الصفحات 67-112 . 
  29. سيمبسون، ليان بيتا ساموساكي (2021). تاريخ موجز للحصار: القنادس العملاقة، والدبلوماسية، وإعادة الإحياء في نيشنابيوين . مطبعة جامعة ألبرتا. ISBN 9781772125382.
  30. "القندس العملاق | الموسوعة الكندية" . www.thecanadianencyclopedia.ca . تاريخ الاسترجاع: 27-09-2021 .
  31. بيك، ج. س. (1972). "القندس العملاق: ذاكرة ما قبل التاريخ؟". التاريخ الإثني . 19 (2): 109-122 . doi : 10.2307/481746 . JSTOR 481746 . 
  32. دان، آن م.، وشارون ل. وايت. "الصيف: عندما كان بيفر عظيمًا جدًا". عندما كان بيفر عظيمًا جدًا: قصص نعيش بها، ميدويست تراديشنز، إنك، ماونت هوريب، ويسكونسن، 1995، ص 80-83.
  33. التاريخ الإثني. العدد 2، (ربيع 1972) ed.، المجلد 19، مطبعة جامعة ديوك، 1999.
  34. كوتا، سارة. "كانت القنادس العملاقة بحجم الدببة تجوب أمريكا الشمالية، وهي الآن الأحفورة الرسمية لولاية مينيسوتا" . مجلة سميثسونيان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 يوليو 2025 .
  • Ruez, Dennis R, "قوارض إيرفينجتون المبكرة (أواخر العصر البليوسيني) من إنجليس 1C، مقاطعة سيتروس، فلوريدا"، 2001 جمعية علم الحفريات الفقارية.
  • ألروي، ج.، ديناميات التنوع المتوازن في الثدييات في أمريكا الشمالية. الصفحات  232-287 في: إم إل ماكيني وجيه إيه دريك (محرران)، ديناميات التنوع البيولوجي: تغيرات التجمعات السكانية والتصنيفات والمجتمعات. مطبعة جامعة كولومبيا، نيويورك.
  • سوينهارت، أنتوني إل، وريتشاردز، رونالد إل. "علم البيئة القديمة للأراضي الرطبة في شمال شرق إنديانا التي تؤوي بقايا القندس العملاق من العصر البليستوسيني ( Castoroides Ohioensis )." أكاديمية إنديانا للعلوم، 2001.