الإضاءة المضادة

في البحر، يُعدّ التمويه بالإضاءة المعاكسة أحد الأساليب الثلاثة الرئيسية للتمويه تحت الماء ، إلى جانب الشفافية والطلاء الفضي. ^{[ 1 ]} لدى الحيوانات البحرية، وخاصة القشريات ورأسيات الأرجل والأسماك ، يحدث التمويه بالإضاءة المعاكسة عندما يتطابق الضوء المتألق بيولوجيًا المنبعث من الأعضاء الضوئية على السطح البطني للكائن الحي مع الضوء المنبعث من البيئة المحيطة. ^{[ 2 ]} يُستخدم التألق البيولوجي لإخفاء صورة الكائن الحي الظلية الناتجة عن الضوء المتساقط. يختلف التمويه بالإضاءة المعاكسة عن التمويه بالتظليل المعاكس ، الذي تستخدمه أيضًا العديد من الحيوانات البحرية، والذي يعتمد على استخدام الأصباغ لتغميق الجزء العلوي من الجسم بينما يكون الجزء السفلي فاتحًا قدر الإمكان باستخدام الصبغة، أي الأبيض. يفشل التمويه بالتظليل المعاكس عندما يكون الضوء الساقط على الجزء السفلي من الحيوان ضعيفًا جدًا بحيث لا يجعله يبدو ساطعًا تقريبًا مثل الخلفية. يحدث هذا عادةً عندما تكون الخلفية هي سطح المحيط الساطع نسبيًا، ويسبح الحيوان في أعماق البحر المتوسطة . يتجاوز تأثير الإضاءة المضادة تأثير التظليل المضاد، حيث يعمل فعلياً على تفتيح الجانب السفلي من الجسم. ^{[ 3 ] [ 4 ]}

تعتمد الإضاءة المضادة على أعضاء تُنتج الضوء، تُسمى الفوتوفورات. وهي عبارة عن تراكيب كروية الشكل تقريبًا تظهر على شكل بقع مضيئة على العديد من الحيوانات البحرية، بما في ذلك الأسماك ورأسيات الأرجل. قد يكون العضو بسيطًا، أو معقدًا مثل العين البشرية، ومجهزًا بعدسات ومصاريع وفلاتر ألوان وعاكسات. ^{[ 5 ]}

في حبار هاواي قصير الذيل ( Euprymna scolopes )، يُنتَج الضوء في عضو ضوئي كبير ومعقد ثنائي الفصوص داخل تجويف عباءة الحبار . في الجزء العلوي من العضو (الجانب الظهري) يوجد عاكس يوجه الضوء إلى الأسفل. أسفل هذا العاكس توجد تجاويف (خبايا) مبطنة بنسيج طلائي يحتوي على بكتيريا تكافلية منتجة للضوء. أسفل هذه التجاويف يوجد نوع من القزحية ، يتكون من فروع (جيوب) من كيس الحبر ؛ وأسفلها عدسة. كل من العاكس والعدسة مشتقان من الأديم المتوسط . يتسرب الضوء من العضو إلى الأسفل، بعضه ينتقل مباشرة، وبعضه الآخر ينبعث من العاكس. يتم التخلص من حوالي 95% من البكتيريا المنتجة للضوء عند الفجر كل صباح. يتزايد عدد البكتيريا في العضو الضوئي تدريجيًا خلال النهار ليصل إلى ذروته عند حوالي 10^ ¹² بكتيريا مع حلول الليل. يختبئ هذا النوع في الرمال بعيدًا عن المفترسات خلال النهار، ولا يحاول استخدام الإضاءة المضادة خلال النهار، إذ يتطلب ذلك في كل الأحوال ضوءًا أكثر سطوعًا بكثير من ناتج عضوه الضوئي. يخترق الضوء المنبعث جلد الجانب السفلي للحبار. ولتقليل إنتاج الضوء، يستطيع الحبار تغيير شكل قزحية عينيه، كما يمكنه تعديل قوة المرشحات الصفراء الموجودة على جانبه السفلي، والتي يُفترض أنها تُغير توازن الأطوال الموجية المنبعثة. يرتبط إنتاج الضوء بشدة الضوء الساقط، ولكنه أقل سطوعًا بنحو الثلث؛ ويستطيع الحبار تتبع التغيرات المتكررة في السطوع. ^{[ 6 ]}

في الليل، تُطابق الكائنات الليلية طول موجة وشدة ضوء إضاءتها الحيوية مع ضوء القمر المتساقط، وتوجهه نحو الأسفل أثناء سباحتها، مما يساعدها على البقاء غير مرئية لأي مراقبين في الأسفل. ^{[ 6 ] [ 7 ]}

في حبار الوميض العيني ( Abralia veranyi )، وهو نوع يهاجر يوميًا بين المياه السطحية والعميقة ، أظهرت دراسة أن الضوء الناتج يكون أكثر زرقة في المياه الباردة وأكثر خضرة في المياه الدافئة، حيث تُعدّ درجة الحرارة مؤشرًا على طيف الانبعاث المطلوب . يمتلك هذا الحيوان أكثر من 550 عضوًا ضوئيًا على جانبه السفلي، تتكون من صفوف من أربعة إلى ستة أعضاء ضوئية كبيرة تمتد عبر الجسم، بالإضافة إلى العديد من الأعضاء الضوئية الأصغر حجمًا المنتشرة على السطح. في المياه الباردة عند درجة حرارة 11 درجة مئوية، أنتجت الأعضاء الضوئية للحبار طيفًا بسيطًا (أحادي النمط) بذروته عند 490 نانومتر (أزرق مخضر). في المياه الدافئة عند درجة حرارة 24 درجة مئوية، أضاف الحبار انبعاثًا أضعف (مشكلاً كتفًا على جانب الذروة الرئيسية) عند حوالي 440 نانومتر (أزرق)، من نفس مجموعة الأعضاء الضوئية. بقيت مجموعات أخرى غير مضاءة: يمكن لأنواع أخرى، وربما A. veranyi من مجموعاتها الضوئية الأخرى، إنتاج مكون طيفي ثالث عند الحاجة. يستطيع نوع آخر من الحبار، وهو Abralia trigonura ، إنتاج ثلاثة مكونات طيفية: عند 440 و536 نانومتر (أخضر)، تظهر عند 25 درجة مئوية، ويبدو أنها صادرة من نفس الخلايا الضوئية؛ وعند 470-480 نانومتر (أزرق مخضر)، وهو المكون الأقوى بلا منازع عند 6 درجات مئوية، ويبدو أنه صادر من مجموعة مختلفة من الخلايا الضوئية. كما تستطيع العديد من الأنواع تغيير الضوء الذي تُصدره عن طريق تمريره عبر مجموعة من مرشحات الألوان. ^{[ 8 ]}

أدى التمويه بالإضاءة المضادة إلى خفض معدل الافتراس إلى النصف بين الأفراد الذين يستخدمونه مقارنة بالأفراد الذين لا يستخدمونه في سمكة الميدشيبمان Porichthys notatus . ^{[ 6 ] [ 9 ]}

يمكن أن يكون التلألؤ البيولوجي المستخدم للإضاءة المضادة ذاتيًا (ينتجه الحيوان نفسه، كما هو الحال في رأسيات الأرجل البحرية مثل Vampyroteuthis و Stauroteuthis والأخطبوطات البحرية من فصيلة Bolitaenidae ^{[ 10 ]} ) أو بكتيريًا (تنتجه البكتيريا التكافلية ) . غالبًا ما تكون البكتيريا المتلألئة هي Aliivibrio fischeri ، كما هو الحال في حبار بوبتيل هاواي على سبيل المثال. ^{[ 6 ]}

يُعدّ تقليل حجم الظلّ وسيلة دفاعية أساسية ضدّ المفترسات بالنسبة للكائنات الحية في منطقة المياه المتوسطة (الميزوبلاجية). ويُعدّ تقليل حجم الظلّ الناتج عن الضوء الموجّه بشدة والنازل إلى الأسفل أمرًا بالغ الأهمية، نظرًا لعدم وجود ملاذ في المياه المفتوحة، ولأنّ الافتراس يحدث من الأسفل. ^{[ 3 ] [ 11 ] [ 12 ]} تستخدم العديد من رأسيات الأرجل في منطقة المياه المتوسطة، مثل حبار اليراع ( Watasnia scintillans ) والقشريات عشرية الأرجل وأسماك أعماق المحيط، الإضاءة المضادة؛ وتكون هذه الطريقة أكثر فعالية بالنسبة لها عندما تكون مستويات الإضاءة المحيطة منخفضة، مما يجعل الضوء المنتشر والنازل من الأعلى المصدر الوحيد للضوء. ^{[ 6 ] [ 3 ]} بعض أسماك القرش في المياه العميقة، بما في ذلك Dalatias licha و Etmopterus lucifer و Etmopterus granulosus ، تتميز بالإضاءة الحيوية، على الأرجح للتمويه من المفترسات التي تهاجم من الأسفل. ^{[ 13 ]}

إلى جانب فعاليته كآلية لتجنب المفترسات، يُعدّ التلألؤ المضاد أداةً أساسيةً للمفترسات نفسها. تستخدم بعض أنواع أسماك القرش، مثل قرش الفانوس ذي البطن المخملي في المياه العميقة ( Etmopterus spinax )، التلألؤ المضاد للاختباء من فرائسها. ^{[ 14 ]} ومن الأمثلة الأخرى التي دُرست جيدًا قرش قاطع الكعك ( Isistius brasiliensis )، وسمكة الفأس البحرية ، وحبار بوبتيل هاواي. ^{[ 6 ]} قد يكون أكثر من 10% من أنواع أسماك القرش مُضيئًا بيولوجيًا، على الرغم من أن بعضها، مثل أسماك قرش الفانوس، قد يستخدم الضوء للإشارة بالإضافة إلى التمويه. ^{[ 15 ]}