التمويه تحت الماء

الشفافية سمة شائعة، بل ومهيمنة، في حيوانات أعالي البحار، وخاصة تلك التي تعيش في المياه الضحلة نسبيًا. توجد هذه الخاصية في العوالق من أنواع عديدة، بالإضافة إلى حيوانات أكبر حجمًا مثل قناديل البحر ، والسالبيات ( الحيوانات الكيسية العائمة )، وقناديل المشط . ^{[ 1 ]} تتميز العديد من الحيوانات البحرية التي تطفو بالقرب من السطح بشفافية عالية ، مما يمنحها تمويهًا شبه مثالي. ^{[ 7 ]} ومع ذلك، يصعب تحقيق الشفافية للأجسام المصنوعة من مواد ذات معامل انكسار مختلف عن معامل انكسار مياه البحر. تمتلك بعض الحيوانات البحرية، مثل قناديل البحر ، أجسامًا هلامية تتكون أساسًا من الماء؛ طبقتها المتوسطة السميكة خالية من الخلايا وشفافة للغاية. هذا يجعلها طافية ، ولكنه يجعلها أيضًا كبيرة الحجم بالنسبة لكتلة عضلاتها، لذا لا تستطيع السباحة بسرعة. ^{[ 7 ]} تتراوح شفافية الحيوانات العوالق الهلامية بين 50 و90 بالمائة. تكفي شفافية بنسبة 50 بالمائة لجعل الحيوان غير مرئي لمفترس مثل سمك القد على عمق 650 مترًا (2130 قدمًا) . تتطلب القدرة على التخفي في المياه الضحلة شفافية أفضل، حيث يكون الضوء أكثر سطوعًا وتستطيع الحيوانات المفترسة الرؤية بشكل أفضل. على سبيل المثال، يستطيع سمك القد رؤية فريسته التي تصل شفافيتها إلى 98% في ظروف الإضاءة المثلى في المياه الضحلة. لذلك، تكون الشفافية أكثر فعالية في المياه العميقة. ^{[ 7 ]} 

يمكن جعل بعض الأنسجة، كالعضلات، شفافة ، شريطة أن تكون رقيقة جدًا أو مُنظمة في طبقات أو ألياف منتظمة صغيرة مقارنةً بطول موجة الضوء المرئي. ومن الأمثلة الشائعة على أجزاء الجسم الشفافة عدسة العين وقرنية عين الفقاريات . تتكون العدسة من بروتين الكريستالين ، بينما تتكون القرنية من بروتين الكولاجين . ^{[ 7 ]} في المقابل، لا يمكن جعل بعض التراكيب الأخرى شفافة، ولا سيما شبكية العين أو ما يُماثلها من تراكيب ماصة للضوء في العين، إذ يجب أن تمتص الضوء لكي تعمل. ويجب أن تكون عين الفقاريات ورأسيات الأرجل، الشبيهة بالكاميرا ، معتمة تمامًا. ^{[ 7 ]} وأخيرًا، هناك تراكيب مرئية لسبب ما، كجذب الفرائس. فعلى سبيل المثال، تُشبه الخلايا اللاسعة (الخلايا الخيطية) في السيفونوفور الشفاف Agalma okenii مجدافيات الأرجل الصغيرة . ^{[ 7 ]} تشمل أمثلة الحيوانات البحرية الشفافة مجموعة واسعة من اليرقات ، بما في ذلك الجوفمعويات ، والسيفونوفورات، والسالبيات، والرخويات البطنقدمية ، والديدان الحلقية ، والعديد من القشريات الشبيهة بالروبيان ، والأسماك؛ بينما تكون معظم هذه الكائنات البالغة معتمة ومصبوغة، تشبه قاع البحر أو الشواطئ التي تعيش فيها. ^{[ 7 ] [ 8 ]} قناديل المشط وقناديل البحر البالغة شفافة في الغالب، مثل بيئتها المائية. ^{[ 8 ]} سمكة نهر الأمازون الصغيرة Microphilypnus amazonicus والروبيان الذي تعيش معه، Pseudopalaemon gouldingi ، شفافة لدرجة أنها "شبه غير مرئية"؛ علاوة على ذلك، يبدو أن هذه الأنواع تختار ما إذا كانت ستكون شفافة أو منقطة بشكل أكثر تقليدية (ذات نمط مشوش) وفقًا للخلفية المحلية في البيئة. ^{[ 9 ]}

تُغطى العديد من الأسماك بحراشف عاكسة للغاية، مما يُعطيها مظهرًا يُشبه المرآة الفضية . يُعدّ الانعكاس الناتج عن التزيين الفضي ظاهرة واسعة الانتشار أو سائدة في أسماك أعالي البحار، وخاصة تلك التي تعيش في الطبقة العليا من الماء حتى عمق 100 متر. وعندما يتعذر تحقيق الشفافية، يُمكن محاكاتها بفعالية عن طريق التزيين الفضي لجعل جسم الحيوان شديد الانعكاس. في الأعماق المتوسطة من البحر، يأتي الضوء من الأعلى، لذا فإن المرآة الموجهة عموديًا تجعل حيوانات مثل الأسماك غير مرئية من الجانب. وتُخفي معظم أسماك الطبقات العليا من المحيط، مثل السردين والرنجة ، نفسها بالتزيين الفضي. ^{[ 10 ]}

سمكة الفأس البحرية مسطحة للغاية من الجانبين، مما يجعل سمك جسمها لا يتجاوز بضعة ملليمترات، ولونها فضي لامع يشبه رقائق الألومنيوم . تتكون مراياها من تراكيب مجهرية مشابهة لتلك المستخدمة في التمويه الهيكلي : رُزم من 5 إلى 10 بلورات من الجوانين، تفصل بينها مسافة ربع طول موجي تقريبًا، لتتداخل تداخلاً بناءً وتحقق انعكاسًا يقارب 100%. في المياه العميقة التي تعيش فيها سمكة الفأس، لا يتسرب إلى الأسفل سوى الضوء الأزرق بطول موجي 500 نانومتر، والذي يحتاج إلى الانعكاس، لذا توفر المرايا التي تفصل بينها مسافة 125 نانومتر تمويهًا جيدًا. ^{[ 10 ]}

في الأسماك، مثل الرنجة التي تعيش في المياه الضحلة، يجب أن تعكس المرايا مزيجًا من الأطوال الموجية، ولذلك تمتلك هذه الأسماك هياكل بلورية ذات مسافات متفاوتة. ومن التعقيدات الأخرى بالنسبة للأسماك ذات الأجسام المستديرة في المقطع العرضي، أن المرايا ستكون غير فعالة إذا وُضعت بشكل مسطح على الجلد، لأنها لن تعكس الضوء أفقيًا. ويتحقق التأثير المرآوي الكلي باستخدام العديد من العاكسات الصغيرة، الموجهة جميعها رأسيًا. ^{[ 10 ]} ويُلاحظ التزجيج الفضي في حيوانات بحرية أخرى إلى جانب الأسماك. تمتلك رأسيات الأرجل ، بما في ذلك الحبار والأخطبوط والسبيدج، مرايا متعددة الطبقات مصنوعة من البروتين بدلًا من الجوانين. ^{[ 10 ]}

يُلاحظ التمويه الضوئي المضاد، الناتج عن التلألؤ البيولوجي في الجانب السفلي (المنطقة البطنية) من الجسم، لدى العديد من الكائنات التي تعيش في المحيط المفتوح حتى عمق 1000 متر تقريبًا. يزيد الضوء المتولد من سطوع الحيوان عند رؤيته من الأسفل ليُضاهي سطوع سطح المحيط؛ وهو شكل فعال من أشكال التمويه النشط . ويُستخدم هذا التمويه بشكل خاص من قِبل بعض أنواع الحبار ، مثل حبار المياه المتوسطة ، أبراليا فيراني . تمتلك هذه الأنواع أعضاءً مُنتجة للضوء ( فوتوفورات ) مُنتشرة في جميع أنحاء جوانبها السفلية، مما يُنتج توهجًا متلألئًا يمنع الحيوان من الظهور كشكل داكن عند رؤيته من الأسفل. ^{[ 11 ]} يُرجح أن يكون التمويه الضوئي المضاد هو الوظيفة الأساسية للتلألؤ البيولوجي لدى العديد من الكائنات البحرية، على الرغم من أن الضوء يُنتج أيضًا لجذب ^{[ 12 ]} أو للكشف عن الفرائس. ^{[ 13 ]}

يُعدّ التظليل العكسي العلوي/السفلي شائعًا في الأسماك، بما في ذلك أسماك القرش ، والمارلين ، والماكريل ، وفي حيوانات أخرى مثل الدلافين، والسلاحف، والبطاريق. تتميز هذه الحيوانات بجوانب علوية داكنة لتتناسب مع أعماق المحيط، وجوانب سفلية فاتحة لتجنب الظهور داكنة على سطح البحر الساطع. ^{[ 14 ] [ 15 ]}

تُمارس حيوانات مثل تنين البحر الورقي ( Phycodurus eques ) وسمكة العقرب الورقية ( Taenianotus triacanthus ) المحاكاة، إذ تُشبه أجزاءً من النباتات، وتُحرك أجسامها برفق كما لو كانت تتمايل مع تيار مائي. ^{[ 16 ] [ 17 ]} وفي نوع سمكة Novaculichthys taeniourus ، المعروفة باسم "مُحرك الصخور" أو "سمكة التنين"، يوجد فرقٌ واضحٌ في المظهر بين البالغين واليافعين. يُشبه مُحرك الصخور اليافع قطعةً سائبةً من الأعشاب البحرية . يسبح في وضعٍ رأسيٍّ ورأسه مُتجهٌ للأسفل، ويتصرف بطريقةٍ تُحاكي تمامًا حركة قطعةٍ من الأعشاب البحرية: يتحرك ذهابًا وإيابًا مع التيار، كما لو كان جمادًا. ^{[ 18 ]}

تستخدم الحيوانات في مجموعات مختلفة، بما في ذلك سرطانات الزينة ، أسلوب التزيين الذاتي ، حيث تُلصق مواد من بيئتها، بالإضافة إلى الكائنات الحية، لتمويه نفسها. على سبيل المثال، ينمو الهيدرويد Hydractinia sodalis على كامل الصدفة التي يعيش فيها سرطان الناسك الياباني Eupagurus constans . ويحمل سرطان ناسك آخر، Eupagurus cuanensis ، الإسفنجة البرتقالية التحذيرية Suberites domuncula ذات المذاق المر والتي لا تأكلها الأسماك. ^{[ 19 ]}

وبالمثل، تستخدم قنافذ البحر أقدامها الأنبوبية لالتقاط الحطام من القاع ولصقه على أسطحها العلوية. وهي تستخدم الأصداف والصخور والطحالب وأحيانًا شقائق النعمان البحرية . ^{[ 20 ]}

تمتلك العديد من الأسماك بقعًا عينية بالقرب من ذيولها، وهو شكل من أشكال المحاكاة الذاتية ، لتشتيت انتباه المهاجمين بعيدًا عن الرأس والعين المعرضين للخطر. على سبيل المثال، يمتلك سمك "Chaetodon capistratus" شريطًا عينيًا (مُشتتًا) لإخفاء العين، وبقعة عينية كبيرة بالقرب من ذيله، مما يوحي بأن الرأس يقع في نهاية الجسم الخلفية. ^{[ 21 ]}

تتميز أسماك مثل داسيلوس أروانوس بنقوش جريئة ومميزة على جانبيها، مما يكسر ملامحها بتناقضات قوية. أما أسماك مثل هينيوكوس ماكروليبيدوتوس، فلديها أشرطة لونية مماثلة تمتد إلى زعانف بارزة بعيدًا عن الجسم، مما يصرف الانتباه عن الشكل الحقيقي للسمكة. ^{[ 22 ]}

تمتلك بعض الأسماك التي تحاكي الأعشاب البحرية، مثل سمكة الضفدع Antennarius marmoratus وسمكة Pterophryne tumida، نتوءات وأشواكاً معقدة، بالإضافة إلى ألوان مموهة ومعقدة. يؤدي ذلك إلى طمس الشكل المميز لهذه الحيوانات، فضلاً عن مساعدتها على الظهور كقطع من الطحالب. ^{[ 23 ]}

تتمتع العديد من الحيوانات البحرية بقدرة تمويه فعّالة بفضل قدرتها على تغيير لونها بسرعة. تستطيع بعض الأسماك القاعية، مثل سمك الفلوندر، الاختباء بفعالية بين مختلف الخلفيات. وبالمثل، تستخدم العديد من رأسيات الأرجل، بما في ذلك الأخطبوط والحبار والسبيدج، تغيير اللون، وذلك للتمويه والتواصل. ^{[ 24 ]} على سبيل المثال، يصطاد الأخطبوط الأزرق الكبير ( Octopus cyanea ) خلال النهار، ويستطيع مطابقة لونه مع ألوان وملمس محيطه، لتجنب المفترسات وتسهيل الاقتراب من فريسته. فهو قادر على التشبه تمامًا بالصخور أو الشعاب المرجانية التي يختبئ بجانبها. وعند الضرورة، لإخافة أي مفترس محتمل، يُظهر علامات تُشبه العيون. ^{[ 25 ]}

كجميع أنواع سمك الفلوندر، يتمتع سمك الفلوندر الطاووسي ( Bothus mancus ) بقدرة ممتازة على التمويه. فهو يستخدم ألوانًا مموهة لتجنب رصده من قبل الفرائس والمفترسات على حد سواء. وكلما أمكن، يزحف على زعانفه على طول القاع بدلًا من السباحة، مع تغيير ألوانه وأنماطه باستمرار ليتناسب مع محيطه. في إحدى الدراسات، أظهر بعض سمك الفلوندر قدرة على تغيير نمطه في غضون ثماني ثوانٍ، حيث تمكن من مطابقة نمط رقعة الشطرنج التي وُضع عليها. يُعد تغيير النمط عملية معقدة للغاية تشمل بصر سمك الفلوندر وهرموناته . فإذا تضررت إحدى عيني السمكة، أو غطتها الرمال، فإنها تواجه صعوبة في مطابقة نمطها مع محيطها. وعندما تصطاد السمكة أو تختبئ من المفترسات، فإنها تدفن نفسها في الرمال، ولا يظهر منها سوى عينيها. ^{[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]}

في أعماق البحار، على أعماق تزيد عن 200 متر، لا يصل إلا القليل من ضوء الشمس من سطح المحيط. ومع ذلك، قد تستخدم المفترسات خاصية التلألؤ البيولوجي لإضاءة فرائسها، والعكس صحيح، إذ ترصدها المفترسات من خلال الضوء الذي تعكسه. يتميز ما لا يقل عن 16 نوعًا من أسماك أعماق البحار بجلد شديد السواد لدرجة أنه يعكس أقل من 0.5% من الضوء الساقط عليه عند طول موجي 480 نانومتر. وكان أشد الأنواع سوادًا من جنس Oneirodes المفترس (الحالمون)، الذي لم يعكس سوى 0.044% من الضوء المحيط، وكان لونه أسودًا تقريبًا في نطاق الأطوال الموجية من 350 إلى 700 نانومتر. ^{[ 29 ]}

يُحقق السواد الشديد بطبقة رقيقة متصلة من الجسيمات في الأدمة ، تُسمى الميلانوسومات . تمتص هذه الجسيمات معظم الضوء، كما أن حجمها وشكلها يُشتتان معظم الضوء المتبقي بدلاً من عكسه. وقد تنبأت الدراسات بأن الحجم الأمثل يتراوح بين 600 و800 نانومتر. وبالمثل، تنبأت الدراسات بأن الشكل الأمثل يكون على شكل حبة فاصولياء، حيث يكون طول المحور الطويل أطول من المحور القصير بمقدار 1.5 إلى 3.0 أضعاف. وقد استوفت 14 نوعًا من أصل 16 هذه المتطلبات. وتشير النماذج إلى أن هذا التمويه يُقلل المسافة التي يمكن عندها رؤية هذه السمكة بمقدار 6 أضعاف مقارنةً بسمكة ذات انعكاس اسمي بنسبة 2%. ^{[ 29 ]}

تنتشر الأنواع التي تتمتع بهذا التكيف على نطاق واسع في الشجرة التطورية للأسماك العظمية ( شعاعيات الزعانف )، إذ توجد في نوع واحد على الأقل في كل رتبة من رتب الثعابين ، والثعابين ذات الزعانف الطويلة ، والثعابين ذات الزعانف الزرقاء ، والثعابين ذات الزعانف الطويلة، والثعابين ذات الزعانف الزرقاء ، والثعابين ذات الزعانف الزرقاء ، والثعابين ذات الزعانف الزرقاء ، والثعابين ذات الزعانف الزرقاء . ويشير هذا التوزيع بدوره إلى أن الانتقاء الطبيعي قد دفع التطور التقاربي للتمويه فائق السواد بشكل مستقل مرات عديدة. ^{[ 29 ]}