ثنائي الأقواس

تُعدّ ثنائيات الأقواس (ذوات القوسين) فرعًا حيويًا من الزواحف ، وتتميز عن غيرها من الزواحف بوجود فتحتين (على الأقل في أسلافها) تُعرفان بالفتحات الصدغية ، في كل جانب من جماجمها . ظهرت أقدم ثنائيات الأقواس التي تم تحديدها تقليديًا، وهي الأريوسكيليديانات ، قبل حوالي ثلاثمائة مليون سنة خلال أواخر العصر الكربوني . ^{[ 1 ]} غالبًا ما تُصنّف جميع ثنائيات الأقواس، باستثناء أكثرها بدائية في فرع الأريوسكيليديانات، ضمن فرع ثنائيات الأقواس الحديثة ، الذي ظهر خلال العصر البرمي اللاحق . تتميز ثنائيات الأقواس بتنوعها الشديد، ومن منظور التصنيف التفرعي، تشمل الطيور وجميع مجموعات الزواحف الحديثة، بما في ذلك السلاحف (التي تُصنّف فيزيائيًا ضمن عديمات الأقواس )، والتي كان يُعتقد تاريخيًا أنها تقع خارج هذه المجموعة. ^{[ 2 ]} شككت دراسات حديثة في علاقة الأريوسسيليديا بالنيوديابسيدا، حيث أشارت التحليلات التفرعية إلى أن حالة الديابسيد لدى الأريوسسيليديا تطورت بشكل مستقل عن النيوديابسيدا. ^{[ 3 ]}

تُصنَّف جميع الزواحف والطيور الحديثة ضمن فرع السحالي (Sauria ) من مجموعة ثنائيات الأقواس الحديثة. ورغم أن بعض ثنائيات الأقواس فقدت إما أحد الثقوب (السحالي)، أو كلا الثقبين (الأفاعي والسلاحف)، أو أن جمجمتها خضعت لإعادة تشكيل واسعة (الطيور الحديثة)، فإنها لا تزال تُصنَّف ضمن ثنائيات الأقواس استنادًا إلى أصولها. يوجد ما لا يقل عن 17,084 نوعًا من حيوانات ثنائيات الأقواس: 9,159 نوعًا من الطيور، ^{[ 4 ]} و7,925 نوعًا من الأفاعي والسحالي والتواتارا والسلاحف والتماسيح. ^{[ 5 ]}

تتميز ثنائيات الأقواس (على الأقل في أسلافها) بوجود زوجين من الفتحات الصدغية العلوية والسفلية في الجزء الخلفي من الجمجمة. وتتميز ثنائيات الأقواس الحديثة بتطور فتحة صدغية علوية، إذ توجد فتحة صدغية سفلية في الزواحف السابقة وثيقة الصلة بها. ^{[ 3 ]} ويختلف وجود حاجز صدغي سفلي مغلق (يُعرف أيضًا باسم القوس الصدغي) يُحيط بأسفل الفتحة الصدغية السفلية عبر اتصال العظم المربع الوجني والعظم الوجني اختلافًا كبيرًا في ثنائيات الأقواس الحديثة، حتى في أفرادها الأوائل. ^{[ 6 ]}

تمتلك النيوديابسيدات غشاء طبلة للسمع (سمة سلفية مشتركة مع الميليريتيدات ، التي تُصنف معها ضمن البارابلوروتا). في أقدم النيوديابسيدات (مثل اليونغينيدات )، يدعم غشاء الطبلة عظام الجمجمة المربعة ، والمربعة الوجنية ، والصدفية ، بينما في النيوديابسيدات غير السحالية الأكثر تطورًا (مثل التانغاصوريدات ) والسحالي، يدعمه العظم المربع وحده إلى حد كبير. ^{[ 3 ]} تشمل السمات المشتركة المميزة الموجودة في النيوديابسيدات وجود عظم قص متصلب ، ووجود أضلاع على 13 فقرة ذيلية أو أكثر ، وعظم الحمصي في اليد الذي يكون أكبر حجمًا بكثير من عظم المشط الرابع . ^{[ 3 ] مواد إضافية}

كانت النيوديابسيدات القاعدية غير السورية مثل اليونغينيدات والتانغاسوريدات تشبه السحالي في الأصل، ولكن النيوديابسيدات القاعدية غير السورية تشمل أنواعًا مائية/برمائية ( كلاوديوصور وبعض التانغاسوريدات ) ^{[ 7 ]} والويجيلتيسوريداي الشبيهة بالسحالي المنزلقة [ 8 ^{] بالإضافة} إلى الدريبانوصورات الشبيهة بالحرباء ^في العصر الترياسي ^{[ 9 ]} .

صُنفت ثنائيات الأقواس في الأصل كإحدى أربع فئات فرعية من فئة الزواحف ، استنادًا إلى عدد وترتيب الفتحات في الجمجمة. الفئات الفرعية الثلاث الأخرى هي: الزواحف ذات الفتحة الواحدة في أسفل الجمجمة، والتي تُصنف ضمن "الزواحف الشبيهة بالثدييات"، والزواحف عديمة الفتحة في الجمجمة، والتي تشمل السلاحف وأقاربها، والزواحف ذات الفتحة الواحدة في أعلى الجمجمة، والتي تشمل العديد من الزواحف البحرية ما قبل التاريخ. مع ظهور التسمية التطورية ، خضع نظام التصنيف هذا لتعديلات كبيرة. اليوم، لا تُعتبر الزواحف ذات الفتحة الواحدة في كثير من الأحيان زواحف حقيقية، بينما وُجد أن الزواحف ذات الفتحة الواحدة عبارة عن مجموعة غير طبيعية من ثنائيات الأقواس فقدت إحدى فتحات جمجمتها. وقد أظهرت الدراسات الجينية واكتشاف سلحفاة بابوشيلس من العصر الترياسي أن هذا ينطبق أيضًا على السلاحف، التي تُعد في الواقع ثنائيات أقواس مُعدلة بشكل كبير. في الأنظمة التطورية، تعتبر الطيور (سلالة الزواحف ثنائية الفتحات التقليدية) أيضًا أعضاء في هذه المجموعة.

فضّلت بعض الدراسات الحديثة لعلاقات الزواحف استخدام مصطلح "ثنائيات الأقواس" للإشارة إلى المجموعة التاجية لجميع زواحف ثنائيات الأقواس الحديثة دون أقاربها المنقرضة. مع ذلك، فضّل العديد من الباحثين تعريفًا أكثر تقليدية يشمل الأريوسيليديانات ما قبل التاريخ . في عام 1991، عرّف لورين ثنائيات الأقواس بأنها فرع حيوي ، "السلف المشترك الأحدث للأريوسيليديانات، والليبيدوصورات ، والأركوصورات ، وجميع سلالاتها". ^{[ 10 ]}

وضع لورين تعريفًا تطوريًا لمجموعة نيوديابسيدا في عام 1991. عرّفها بأنها المجموعة المتفرعة التي تضم جميع الحيوانات الأقرب صلةً بـ" يونغينيفورميس " (والتي عُدّلت لاحقًا، وبشكل أكثر تحديدًا، إلى يونغينا كابينسيس ) من ارتباطها بـ "بترولاكوسورس " (الذي يمثل أريوسسيليديا ). ^{[ 11 ]} وتُعرف أقدم حيوانات نيوديابسيدا المعروفة، مثل أوروفيناتور، من العصر البرمي المبكر ، أي قبل حوالي 290 مليون سنة. ^{[ 12 ]}

أيدت جميع الدراسات الجينية فرضية أن السلاحف تنتمي إلى الزواحف ثنائية الفتحات على الرغم من كونها ذات شكلٍ ظاهريٍّ ظاهريٍّ ظاهريٍّ، حيث صنّفتها معظم الدراسات على أنها أقرب صلةً بالأركوصورات الحية (بما في ذلك التماسيح والطيور) منها إلى الليبيدوصورات (السحالي والثعابين، إلخ). ^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]} . وقد وجدت دراساتٌ شكليةٌ حديثةٌ دعمًا قويًا لعلاقة السلاحف بالأركوصورات، مما أدى إلى تكوين مجموعة الأركيلوصورات. ^{[ 17 ]}

تُصنَّف الزواحف والطيور الحديثة ضمن فرع الساوريا من النيوديابسيدات ، والذي يُعرَّف بأنه السلف المشترك الأخير للليبيدوصورات (التي تشمل السحالي والثعابين والتواتارا)، والأركوصورات (التي تشمل التماسيح والديناصورات، بما في ذلك الطيور، وغيرها). ^{[ 18 ]} . ومع ذلك، ومع تزايد الدعم لتصنيف السلاحف ضمن الزواحف الحية الأخرى، أصبح مصطلح "الساوريا" مرادفًا لمصطلح الزواحف وفقًا لتصنيف علم الوراثة العرقي.

أظهر تحليلٌ تصنيفيٌّ أجراه لورين وبينيرو (2017) أنَّ رتبة الباراريبتيليا تقع ضمن رتبة الديابسيدا، حيثُ وُجد أنَّ البارياسورات والسلاحف والميليريتيدات والبروكولوفونويدات أكثر تطورًا من رتبة يونغينيا ، وهي رتبة الديابسيدا القاعدية . ^{[ 19 ]} كما أظهرت دراسةٌ أخرى أجراها ديفيد ب. فورد وروجر ب. ج. بنسون عام 2020 أنَّ الباراريبتيليا تقع ضمن رتبة الديابسيدا، باعتبارها المجموعة الشقيقة للنيوديابسيدا. وقد وحّد الباحثان هذه العلاقة بين الباراريبتيليا والنيوديابسيدا في فرعٍ جديدٍ هو النيوريبتيليا ، مُعرّفين إياها بأنها السلف المشترك الأخير وجميع أحفاد بروكولوفون تريغونيسيبس ويونغينا كابينسيس . ^{[ 20 ]} ومع ذلك، يستثني هذا التصنيف الميزوصورات ، التي وُجد أنها قاعدية بين الزواحف. ^{[ 20 ]} وقد وجدت دراساتٌ حديثةٌ أخرى أنَّ التصنيف التقليدي للباراريبتيلات يقع خارج رتبة الديابسيدا. ^{[ 18 ]}

لا يزال موقع مجموعات الزواحف البحرية المتطورة للغاية في حقبة الحياة الوسطى ، مثل ثالاتوسوريا وإكثيوصورومورفا وسوروبترجيا ، ضمن مجموعة نيوديابسيدا غير مؤكد، وقد تقع ضمن مجموعة الزواحف الحديثة. ^{[ 18 ] [ 21 ]}

في دراسات أُجريت منذ أوائل العقد الثاني من القرن الحادي والعشرين، تبيّن أن الأرايوسسيليديا لا ترتبط بالنيوديابسيدات، ^{[ 22 ] [ 3 ] [ 23 ]} بل إن الأرايوسسيليديا وُجدت خارج رتبة الزواحف كأسلاف السلويات في إحدى الدراسات. ^{[ 18 ]} في المقابل، وجدت دراسات أخرى أن الأرايوسسيليديا هي أقدم فرع متفرع من الزواحف. ^{[ 3 ] [ 23 ]} في كلتا الحالتين، لا يوجد تأييد لمصطلح "ديابسيدا" الذي يشمل مجموعة من الزواحف تضم النيوديابسيدات وأقاربها المقربين، وقد شُجّع على التخلي عن هذا المصطلح. ^{[ 3 ]}

العلاقات

فيما يلي مخططات تصنيفية توضح العلاقات بين المجموعات الرئيسية من ثنائيات الأقواس.

Cladogram بعد بيكلمان وآخرون، 2009 ^{[ 24 ]} وReisz وآخرون، 2011: ^{[ 25 ]}

الزواحف

† شبه الزواحف † ميليريتيدي † يونوتوصور † هالوسيكرانيا † لانثانوسوشيداي † بروكولوفونيا † بروكولوفونويديا † بارياسورومورفا الزواحف الحقيقية † كابتورينيدي روميريدا † باليوثيريس ثنائيات الأقواس † أريوسسيليديا نيوديابسيدا † أوروفيناتور † لانثانولانيا † عائلة التانغاصوريات † عائلة يونغينيدي † كلاوديوصور † بالياغاما † ساوروستيرنون † سيلوروصورافوس † ثالاتوسوريا † هوبيهسوتشيا † إكتيوبترجيا سوريا ليبيدوسورومورفا أركوصورومورفا

استخدم مخطط التفرع الخاص بـ Lee (2013) أدناه مزيجًا من البيانات الجينية (الجزيئية) والبيانات الأحفورية (المورفولوجية). ^{[ 26 ]}

ثنائيات الأقواس	† أريوسسيليديا نيوديابسيدا † كلاوديوصور † يونغينيفورميس سوريا ليبيدوسورومورفا † عائلة كوهنيوصوريات الليبيدوصوريا رينكوسيفاليا ( التواتارا وأقاربها المنقرضة) الحرشفيات ( السحالي والثعابين )​ أركوصورومورفا † Choristodera † برولاسيرتيفورميس † رينكوصوريا † تريلوفوصور الأركوصوريات ( التماسيح والطيور وأقاربها المنقرضة )

يستند هذا المخطط التفرعي الثاني إلى دراسة بريتشارد ونيسبيت لعام 2017. ^{[ 27 ]}

نيوديابسيدا	† أوروفيناتور † دريبانوصورومورفا † ويجيلتيصوريداي † كلاوديوصور † عائلة التانغاصوريات ( هوفاسورس ، ثاديوسورس ، أسيروسودونتوسورس ) † عائلة يونغينيدي ( يونغينا ، سكيلاسيرتا ) سوريا الليبيدوصوريا أركوصورومورفا † بروتوروصور † عائلة تانيستروفيداي † رينكوصوريا † ألوكوتوصوريا † برولاسيرتا الأركوصوريات

تم العثور على مخطط التفرع التالي بواسطة سيمويس وآخرون (2022): ^{[ 18 ]}

الزواحف الجديدة

† بروكولوفونومورفا نيوديابسيدا † يونغينيفورميس † يونوتوصور † ويجيلتيصوريداي سوريا ليبيدوسورومورفا رينكوسيفاليا ( التواتارا وأقاربها المنقرضة) الحرشفيات ( السحالي والثعابين )​ الأركيلوصوريا دراسات السلاحف ( السلاحف وأقاربها المنقرضة) أركوصورومورفا † إكثيوصورومورفا † سوروبتريجيا † ثالاتوسوريا † بروتوروصوريا † بروتوروصوريداي † عائلة تانيستروفيداي † دريبانوصورومورفا † عائلة كوهنيوصوريات † ألوكوتوصوريا † رينكوصوريا الأركوصوريات ( التماسيح والطيور وأقاربها المنقرضة )

تم العثور على المخطط التفرعي التالي بواسطة جينكينز وآخرون (2025). ^{[ 3 ]} تم تمييز الزواحف الشبيهة التقليدية باللون البرتقالي:

الزواحف	† أريوسسيليديا † بولوصوريات الزواحف الجديدة † أنكيرامورفا † عائلة أكليستورينيدي † بارياسورومورفا † بروكولوفونويديا † ميزوصوريات † كابارزيا † أسيندونانوس † أوروفيناتور بارابليوروتا † ميليريتيدي نيوديابسيدا † عائلة يونغينيدي † عائلة التانغاصوريات † ويجيلتيصوريداي † كلاوديوصور سوريا ليبيدوسورومورفا أركوصورومورفا
(= ثنائيات الأقواس )

• علم الحفريات الفقارية – الدراسة العلمية للفقاريات ما قبل التاريخ 
• السنابسيدا - فرع من رباعيات الأطراف 
• الزواحف عديمة الأقواس – مجموعة شبه عرقية من الزواحف 
• اليوريابسيدا - مجموعة من الزواحف المنقرضة 

• بيانات متعلقة بالحيوانات ثنائية الأقواس في ويكي الأنواع
• ثنائيات الأقواس . ميشيل لورين وجاك أ. غوتييه. مشروع شجرة الحياة على الإنترنت . 22 يونيو 2000.