الزواحف

الديناصورات المدى الزمني:بنسلفانيا ( العصر الكربوني المتأخر ) - الحاضر[1] قبل Ꞓ ا س د ج ص ت ج ك ص.ج ن
في اتجاه عقارب الساعة من أعلى اليسار: Pareiasaurus ( زاحف بارياصوري منقرض )، Mesosaurus (زاحف بارياصوري منقرض )، Smaug breyeri ( سحلية )، Dinemellia dinemelli ( نساج الجاموس أبيض الوجه )، Crocodylus niloticus ( تمساح النيل )، و Labidosaurikos (زاحف كابتورينيد منقرض )
التصنيف العلمي
اِختِصاص:	حقيقيات النوى
المملكة:	الحيوانات
الشعبة:	الحبليات
الطبقة العليا:	رباعيات الأرجل
الفرع :	الزواحف
الفرع :	السلى
الفرع :	سوروبسيدا واتسون ، 1956
الفروع الفرعية
† فارانوبيداي ؟ † ريكومبيروسترا ؟ † الزواحف (ربما شبه عرقية) يوربتيليا

الزواحف ( باليونانية : Sauropsida ) هي فرع من السلويات ، وهي تعادل على نطاق واسع فئة الزواحف ، على الرغم من استخدامها عادةً بمعنى أوسع لتشمل أيضًا أقارب المجموعة الجذعية المنقرضة للزواحف والطيور الحديثة (والتي، مثل الديناصورات الثيروبودية ، تعشش داخل الزواحف لأنها أقرب إلى التماسيح منها إلى السحالي أو السلاحف). ^[2] ينص التعريف الأكثر شيوعًا على أن الزواحف هي التصنيف الشقيق لـ Synapsida ، الفرع الآخر من السلويات الذي يشمل الثدييات كممثلين حديثين وحيدين له. على الرغم من الإشارة تاريخيًا إلى الزواحف السينابسيدية المبكرة على أنها "زواحف شبيهة بالثدييات"، إلا أن جميع الزواحف السينابسيدية أقرب إلى الثدييات من أي زواحف حديثة. من ناحية أخرى، تشمل الزواحف السينابسيدية جميع السلويات الأقرب إلى الزواحف الحديثة من الثدييات. يشمل ذلك الطيور ، والتي تم التعرف عليها كمجموعة فرعية من الزواحف الأركوصورية على الرغم من تسميتها في الأصل كفئة منفصلة في تصنيف لينيوس .

تتفرع قاعدة الديناصورات إلى مجموعتين رئيسيتين من "الزواحف": يوربتيليا ("الزواحف الحقيقية") وباراريبتيليا ("بجانب الزواحف"). تشمل يوربتيليا جميع الزواحف الحية (بما في ذلك الطيور)، بالإضافة إلى مجموعات منقرضة مختلفة. تعتبر باراريبتيليا عادةً مجموعة منقرضة تمامًا، على الرغم من أن بعض الفرضيات حول أصل السلاحف اقترحت أنها تنتمي إلى شبه الزواحف. قد تكون أيضًا فصيلتا ريكومبيروسترا وفارانوبيداي ، اللتان يُعتقد تقليديًا أنهما من فصيلة الليبوسبونديلات والسينابسيدات على التوالي، من الديناصورات القاعدية . نشأ مصطلح "الديناصورات" في عام 1864 مع توماس هنري هكسلي ، ^[3] الذي صنف الطيور مع الزواحف بناءً على الأدلة الأحفورية.

مصطلح Sauropsida ("وجوه السحلية") له تاريخ طويل، ويعود إلى توماس هنري هكسلي ، ورأيه بأن الطيور نشأت من الديناصورات . وقد استند في ذلك بشكل أساسي إلى حفريات هسبيرورنيس وأركيوبتركس ، التي بدأت تصبح معروفة في ذلك الوقت. ^[4] في المحاضرات الهنترية التي ألقيت في الكلية الملكية للجراحين في عام 1863، قام هكسلي بتجميع فئات الفقاريات بشكل غير رسمي إلى الثدييات ، والسحالي، والإكثيويدات (الأخيرة تحتوي على اللاسلميات )، بناءً على الفجوات في السمات الفسيولوجية ونقص الحفريات الانتقالية التي يبدو أنها موجودة بين المجموعات الثلاث. في وقت مبكر من العام التالي، اقترح أسماء Sauropsida و Ichthyopsida للأخيرين. ^[3] ومع ذلك، أدرج هكسلي مجموعات على خط الثدييات ( السينابسيدات ) مثل ديساينودون بين الصوروبسيدات. وهكذا، وفقًا للتعريف الأصلي، لم تتضمن الزواحف فقط المجموعات المرتبطة بها عادةً اليوم، بل تضمنت أيضًا العديد من المجموعات التي يُعرف اليوم أنها في الجانب الثديي من الشجرة. ^[5]

بحلول أوائل القرن العشرين، أصبحت حفريات السينابسيدات البرمي من جنوب إفريقيا معروفة جيدًا، مما سمح لعلماء الحفريات بتتبع تطور السينابسيدات بتفاصيل أكبر بكثير. تم استخدام مصطلح Sauropsida بواسطة ES Goodrich في عام 1916 مثل مصطلح هكسلي، ليشمل السحالي والطيور وأقاربهم. لقد ميزها عن الثدييات وأقاربها المنقرضين، والتي أدرجها في المجموعة الشقيقة Theropsida (والتي يتم استبدالها الآن عادةً باسم Synapsida ). وبالتالي يختلف تصنيف جودريتش إلى حد ما عن تصنيف هكسلي، حيث كانت السينابسيدات غير الثديية (أو على الأقل الديساينودونتيان ) تندرج تحت فئة الصوروبسيدات. دعم جودريتش هذا التقسيم من خلال طبيعة القلوب والأوعية الدموية في كل مجموعة، وسمات أخرى مثل بنية الدماغ الأمامي. وفقًا لجودريتش، تطورت السلالتان من مجموعة جذعية سابقة، البروتوصوريات ("السحالي الأولى")، والتي تضمنت بعض البرمائيات الباليوزوية بالإضافة إلى الزواحف المبكرة التي سبقت انقسام الديناصورات/السينابسيدات (وبالتالي ليست الديناصورات الحقيقية). اختلف مفهومه عن التصنيفات الحديثة في أنه اعتبر عظم مشط القدم الخامس المعدل شكلًا من أشكال المجموعة، مما دفعه إلى وضع الديناصورات والميزوساوريا وربما الإكثيوصوريا والأرايوسيليدا في ثيروبسيدا. ^[5 ]

في عام 1956، لاحظ دي إم إس واتسون أن الديناصورات الزاحفة والسينابسيدات انفصلت في وقت مبكر جدًا في تاريخ تطور الزواحف، ولذلك قسم مجموعة جودريتش البدائية بين المجموعتين. كما أعاد تفسير الديناصورات الزاحفة والثيروبسيدا لاستبعاد الطيور والثدييات على التوالي، مما جعلها شبه عرقية ، على عكس تعريف جودريتش. وبالتالي، تضمنت مجموعة الديناصورات الزاحفة البروكولوفونيا ، والإيوسوكيا ، والبروتروصوريا ، والميليروصوريا ، والشيلونيا (السلاحف)، والمحاريش (السحالي والثعابين)، والراينكوسيفاليا ، والراينكوصوريا ، والكوريستوديرا ، والثالاتوصوريا ، والتمساحيات ، و" الثيدونتس " ( الأركوصوريات القاعدية شبه العرقية )، والديناصورات غير الطيرية ، والتيروصورات ، والزواحف الطائرة . ومع ذلك ، اختلف مفهومه عن المفهوم الحديث في أن الزواحف التي لا تحتوي على شق أذني ، مثل الأرايوسيليدات والكابتورينيدات ، كان يُعتقد أنها من الثيروبسيديات . ^[6]

كان هذا التصنيف مكملًا لتصنيف الزواحف (وفقًا لعلم الحفريات الفقارية الكلاسيكي لرومر ^[7] ) إلى أربع فئات فرعية وفقًا لموضع النوافذ الصدغية ، وهي فتحات في جانبي الجمجمة خلف العينين، لكنه لم يكن شائعًا مثله. ومنذ ظهور التسمية التطورية ، فقد مصطلح الزواحف شعبيته لدى العديد من علماء التصنيف، الذين استخدموا Sauropsida بدلاً منه ليشمل مجموعة أحادية النمط تحتوي على الزواحف التقليدية والطيور.

عُرفت فئة الزواحف بأنها درجة تطورية وليست فرعًا منذ أن تم التعرف على التطور . وكان إعادة تصنيف الزواحف من بين الأهداف الرئيسية للتسمية التطورية . ^[8] تم استخدام مصطلح Sauropsida منذ منتصف القرن العشرين للإشارة إلى فرع قائم على الفروع يحتوي على جميع أنواع السلويات التي ليست على جانب المشابك من الانقسام بين الزواحف والثدييات. تشمل هذه المجموعة جميع الزواحف الحية الآن بالإضافة إلى الطيور، وبالتالي فهي قابلة للمقارنة بتصنيف جودريتش. الفرق الرئيسي هو أن الدقة الأفضل لشجرة السلويات المبكرة قد قسمت معظم "Protosauria" لجودريتش، على الرغم من أن تعريفات Sauropsida متطابقة بشكل أساسي مع تعريف هكسلي (أي بما في ذلك الزواحف الشبيهة بالثدييات) تم تقديمها أيضًا. ^{[9] [10]} استخدمت بعض الأعمال التصنيفية اللاحقة كلمة Sauropsida بشكل أكثر تقييدًا، للإشارة إلى المجموعة التاجية ، أي جميع أحفاد آخر سلف مشترك للزواحف والطيور الموجودة . تم نشر عدد من تعريفات الجذع والعقدة والتاج التطورية، والتي ترسخت في مجموعة متنوعة من الكائنات الحية الأحفورية والموجودة، وبالتالي لا يوجد حاليًا إجماع على التعريف الفعلي (وبالتالي المحتوى) لـ Sauropsida كوحدة تطورية. ^[11]

وقد استولى بعض خبراء التصنيف، مثل بينتون (2004)، على المصطلح ليتناسب مع التصنيفات التقليدية القائمة على الرتب، مما جعل من Sauropsida وSynapsida تصنيفات على مستوى الطبقة لتحل محل فئة الزواحف التقليدية، في حين اقترح موديستو وأندرسون (2004)، باستخدام معيار PhyloCode ، استبدال اسم Sauropsida بإعادة تعريفهم لـ Reptilia، بحجة أن الأخيرة معروفة بشكل أفضل ويجب أن تكون لها الأولوية. ^[11]

تتضمن التعريفات التصنيفية لـ Sauropsida ما يلي:

• الزواحف كمجموعة إجمالية من الزواحف: "الزواحف بالإضافة إلى جميع السلويات الأخرى التي ترتبط بها ارتباطًا وثيقًا أكثر من ارتباطها بالثدييات" (جوتييه، 1994). ^[2] هذا تعريف للمجموعة الإجمالية يعتمد على الفروع. اعتبر جوتييه (1994) أن السلاحف تنحدر من شبه الزواحف، وبالتالي عرف الزواحف كمجموعة تاجية أكثر تقييدًا تضم ​​ثنائيات الأجنحة وشبه الزواحف (باستثناء الميزوصورات، التي اعتبرها الفرع الأكثر أساسية من الزواحف).
  • الزواحف كمجموعة كاملة، مرادفة لـ Reptilia sensu lato: "الفصيلة الأكثر شمولاً والتي تحتوي على Lacerta agilis و Crocodylus niloticus ، ولكن ليس Homo sapiens " (موديستو وأندرسون، 2004). ^[11] يترك تعريف المجموعة الكلية هذا مسألة أصل السلاحف دون حل.
• الزواحف كمجموعة واسعة النطاق تعتمد على العقد : "آخر سلف مشترك للميزوصوريات، والثيستودينات، والثنائيات الأجنحة، وكل أحفادها" (لورين ورايز، 1995). ^[12] على الرغم من صياغتها بشكل مختلف، إلا أن هذه المجموعة كانت مماثلة في نطاقها وهدفها للتعريف الذي قدمه غوتييه (1994).

تطورت الديناصورات من السلويات القاعدية منذ حوالي 320 مليون سنة، في العصر الكربوني من العصر الباليوزوي . في العصر الوسيط (من حوالي 250 مليون سنة إلى حوالي 66 مليون سنة مضت)، كانت الديناصورات أكبر الحيوانات على الأرض وفي الماء وفي الهواء. يُطلق على العصر الوسيط أحيانًا عصر الزواحف. في حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني ، انقرضت الديناصورات كبيرة الحجم في حدث الانقراض العالمي في نهاية العصر الوسيط. باستثناء عدد قليل من أنواع الطيور، انقرضت سلالة الديناصورات بأكملها؛ في العصر التالي، العصر السينوزوي ، تنوعت الطيور المتبقية على نطاق واسع لدرجة أنه اليوم، ما يقرب من واحد من كل ثلاثة أنواع من الفقاريات الأرضية هو نوع من الطيور.

يوضح مخطط التكاثر المعروض هنا "شجرة عائلة" الديناصورات، ويتبع نسخة مبسطة من العلاقات التي وجدها إم إس لي، في عام 2013. ^[13] وقد دعمت جميع الدراسات الجينية الفرضية القائلة بأن السلاحف (التي تم تصنيفها سابقًا مع الأنابسيدات القديمة ) هي زواحف ثنائية الأقواس، على الرغم من عدم وجود أي فتحات جمجمة خلف تجاويف أعينها؛ حتى أن بعض الدراسات وضعت السلاحف بين الأركوصورات ، ^{[13] [ 14] [15] [16] [17] [18]} على الرغم من أن القليل منها قد اكتشف سلاحفًا على أنها ليبيدوصورمورف بدلاً من ذلك. ^[19] استخدم مخطط التكاثر أدناه مزيجًا من البيانات الجينية (الجزيئية) والحفرية (المورفولوجية) للحصول على نتائجه. ^[13]

اقترح لورين وبينيرو (2017) وموديستو (2019) شجرة تطور بديلة للزواحف القاعدية. في هذه الشجرة، تشمل الزواحف شبه السلاحف وهي وثيقة الصلة بالزواحف غير الأريوسيلدية. يعتبر موديستو عائلة Varanopidae ، والتي يتم تضمينها بخلاف ذلك في Synapsida ، مجموعة من الزواحف القاعدية. ^{[20] [21]}

في الدراسات الحديثة، تم اكتشاف سلالة " الميكروصور " Recumbirostra ، والتي كانت تعتبر تاريخيًا زواحف ذات شكل غير منتظم ، على أنها ديناصورات سريعة النمو. ^{[22] [23]}

كان آخر سلف مشترك بين السينابسيدات والصوروبسيدا يعيش منذ حوالي 320 مليون سنة خلال العصر الكربوني، والمعروف باسم Reptiliomora .

لا يستشهد هذا القسم بأي مصادر . يُرجى المساعدة في تحسين هذا القسم من خلال إضافة الاستشهادات إلى مصادر موثوقة . قد يتم الطعن في المواد غير الموثقة وإزالتها . ( أبريل 2023 ) ( تعرف على كيفية ومتى يمكنك إزالة هذه الرسالة )

ورثت السينابسيدات المبكرة غددًا وفيرة على جلودها من أسلافها البرمائيات. تطورت تلك الغدد إلى غدد عرقية في السينابسيدات، مما منحها القدرة على الحفاظ على درجة حرارة الجسم ثابتة ولكنها جعلتها غير قادرة على حفظ الماء من التبخر. علاوة على ذلك، فإن طريقة تصريف السينابسيدات للنفايات النيتروجينية تكون من خلال اليوريا، وهي سامة ويجب إذابتها في الماء لإفرازها. لسوء الحظ، كانت الفترات البرمية والترياسية القادمة فترات قاحلة . ونتيجة لذلك، نجت نسبة صغيرة فقط من السينابسيدات المبكرة في الأرض من جنوب إفريقيا إلى القارة القطبية الجنوبية في جغرافيا اليوم. على عكس السينابسيدات، لا تمتلك الديناصورات هذه الغدد على الجلد؛ وطريقتها في انبعاث النفايات النيتروجينية هي من خلال حمض البوليك الذي لا يحتاج إلى الماء ويمكن إفرازه مع البراز. ونتيجة لذلك، تمكنت الديناصورات من التوسع في جميع البيئات والوصول إلى ذروتها. وحتى يومنا هذا، فإن معظم الفقاريات التي تعيش في البيئات القاحلة هي الديناصورات، والثعابين، والسحالي الصحراوية على سبيل المثال.

يختلف المخ لدى الزواحف عن المخ لدى القشريات التي تتكون قشرتها من ست طبقات مختلفة من الخلايا العصبية والتي تسمى القشرة الحديثة ، حيث أن المخ لدى الزواحف له بنية مختلفة تمامًا. بالنسبة للبنية المقابلة للمخ في النظرة الكلاسيكية، فإن القشرة الحديثة لدى القشريات تشبه القشرة القديمة فقط في دماغ الطيور. ومع ذلك، في النظرة الحديثة التي ظهرت منذ ستينيات القرن العشرين، اقترحت الدراسات السلوكية أن المخطط الجديد والمخطط المفرط للطيور يمكن أن يستقبل إشارات الرؤية والسمع وأحاسيس الجسم، مما يعني أنها تتصرف تمامًا مثل القشرة الحديثة. عند مقارنة دماغ الطيور بدماغ الثدييات، اقترحت فرضية النواة إلى الطبقات التي اقترحها كارتن (1969)، أن الخلايا التي تشكل طبقات في القشرة الحديثة لدى القشريات تتجمع بشكل فردي حسب النوع وتشكل عدة نوى. بالنسبة للسنابسيدات، عندما يتم تكييف وظيفة جديدة في التطور، فسيتم تعيينها لمنطقة منفصلة من القشرة، لذلك لكل وظيفة، سيتعين على السنابسيدات تطوير منطقة منفصلة من القشرة، وقد يؤدي تلف تلك القشرة المحددة إلى الإعاقة. ^[24] ومع ذلك، بالنسبة لـ Sauropsida، يتم تفكيك الوظائف وتعيينها لجميع النوى. في هذه الحالة، تكون وظيفة الدماغ مرنة للغاية بالنسبة لـ Sauropsida، حتى مع وجود دماغ صغير، لا يزال بإمكان العديد من Sauropsida أن تتمتع بذكاء مرتفع نسبيًا مقارنة بالثدييات، على سبيل المثال، الطيور في عائلة Corvidae. لذلك، من الممكن أن تكون بعض الديناصورات غير الطائرة، مثل Tyrannosaurus ، التي كانت لها أدمغة صغيرة مقارنة بحجم جسمها الهائل، أكثر ذكاءً مما كان يُعتقد سابقًا. ^[25]